BOTANICA CRIPTOGAMICA EUGLENOPHYTA

DIVISIN EUGLENOPHYTACARACTERISTICAS GENERALESEsta Divisin comprende a un grupo bien delimitado de organismos unicelulares flagelados, palmeloides y coloniales ssiles.

Carecen de una pared celular celulsica, pero poseen un periplasto o pelcula semirgida, de organizacin compleja. Por este hecho, se dice que las Euglenophyta son organismos desnudos, excepto Trachelomonas que posee una lrica.

Las Euglenophyta son mviles gracias a dos flagelos anteriores, uno corto no emergente que no va ms all del reservorio y el otro largo emergente a travs del reservorio y canal de la investigacin anterior. Prximo a la base de los flagelos se localizan una o ms vacuolas contrctiles.

La mayora de euglenoides son formas no pigmentadas y tienen nutricin holozoica, saproftica o fotoauxotrfica.

Las especies pigmentadas tienen numerosos cloroplastos discoidales o de formas variadas, contienen las clorofilas a y b como las Chlorophyta y Charophyta.

El producto de reserva es el paramilon, un carbohidrato similar a la laminarina, de forma y nmero variados, se localizan libremente en el citoplasma.

Las formas pigmentadas llevan una mancha ocular o estigma prominente en el citoplasma anterior y es diferente al estigma de las clorofceas.

La reproduccin ocurre asexualmente por simple divisin longitudinal, previa mitosis, en condiciones desfavorables forman quistes no mviles.

Las Euglenophyta viven indistintamente en las aguas dulces, salobre o marina; toleran un pH muy bajo y son ms abundantes en los cuerpos de agua con gran contenido de materia orgnica en descomposicin.

1. ORGANIZACIN CELULAR

La estructuras ms sobresalientes de las Euglenophyta se detallan a continuacin:

1.1 PELCULA. Los euglenoides se consideran como organismos desnudos sin pared celular, delimitada externamente por el plasmalema y debajo de sta por la pelcula, compuesta por 80% de protenas y 20% de lpidos y carbohidratos, su naturaleza es y ha sido tpico de inters de los citlogos durante muchos aos, en relacin al denominado movimiento euglenoide o metablico.

La pelcula en muchos euglenoides est ornamentada, generalmente con formaciones verrucosas dispuestas en hilera paralelas a la longitud de las cintas.

Algunos gneros como Trachelomonas muestran una cubierta externa llamada lrica, constituida por deposicin de sustancias frricas sobre filamentos mucilaginosos, por est razn tiene el color marrn amarillento o rojizo. La lrica puede ser ovoide o esfrica, con una simple apertura anterior al mismo nivel de la superficie externa o tiene un engrosamiento a modo de un collar a travs de la cual emerge el flagelo largo; la superficie de la lrica es lisa u ornamentada con protuberancias y espinas caractersticas.

1.2 INVAGINACIN ANTERIOR.

Esta invaginacin consiste de un canal angosto y un reservorio esfrico o piriforme, el cual se abre en la mayora de las especies de Euglena y Phacus en forma sub-apical, llamndose a ste lado ventral, en otros gneros como Leoponcilis, el canal se abre apicalmente.

El canal y el reservorio no intervienen en la ingestin de alimentos.

Numerosos euglenoides no pigmentados, poseen la habilidad para ingerir partculas de alimentos a travs de un citostoma o aparato de ingestin, prximo e independiente a la investigacin anterior.

1.3 FLAGELOS Y MOVIMIENTO.

Los Euglenoides son mviles gracias a dos flagelos: uno corto, no emergente y otro largo, emergente a travs del canal de la invaginacin anterior.

Los flagelos se originan de los cuerpos bsales por debajo de la pared lateral o posterior del reservorio, estructuralmente son similares a los flagelos de los otros grupos, es decir, tiene 9 pares de microtbulos perifricos y un par central ( 9 + 2 ), incluidos en un estuche membranoso que es la continuacin del plasmalema celular.

El flagelo emergente lleva externamente una hilera de pelos, finos y largos; por este carcter este flagelo, corresponde al tipo de flagelo esticonemtco.

1.4 ESTIGMA O MANCHA ROJA.

Esta estructura consiste en 20 a 50 gotas de lpidos de color rojo anaranjado, debido a la presencia de la astaxantina, equinona y otros pigmentos carotenoides, incluidos en una masa hialina cncavo convexa. Se localiza en el extremo anterior de la clula, en el lado dorsal del reservorio e independiente de los cloroplastos. Se considera que esta estructura representa un receptor primario de la luz que induce respuestas fototcticas, es decir, contribuye al desplazamiento de los individuos a la zona de intensidad lumnica ptima.Los euglenoides no pigmentados, sin mancha ocular no son fototcticos, reaccionan a la luz brillante con movimientos de irritabilidad; en los no pigmentados con mancha roja, la fototaxia se debe presumiblemente a una vinculacin ancestral a las formas pigmentadas.

1.5 CLOROPLASTOS Y PIRENOIDES. Las Euglenophyta presenta una gran variedad de cloroplastos, en forma tamao y disposicin, siendo esta caracterstica de valor taxonmico a nivel genrico.Los cloroplastos pueden ser discoidales, numerosos pequeos, sin pirenoide; discoidales elongados o en forma de escudo con un pirenoide central. Tienen como pigmentos las clorofilas, a, b, beta-caroteno, anteroxantina y neoxantina.El producto de reserva tpico de los euglenoides lo constituye en paramilon, que aparentemente no se encuentra en otros grupos de las algas, soluble en cido frmico anhidro y otros, es insoluble en agua caliente, no se tie con el iodo. Estructuralmente el paramilon (Tiene una estructura molecular lineal de unidades de glucosa en unin 1-3glicosdica.) consiste de lmelas concntricas, o tiene una organizacin helicoidal; tiene variadas formas: bacilares o circulares, pocos o numerosos, su forma y posicin tienen valor taxonmico.

1.6 NCLEO.

En los euglenoides el ncleo es nico y prominente, ovoide o elongado, frecuentemente localizado en la regin central o hacia la mitad posterior de la clula, contiene uno o ms nuclolos; los cromosomas semejan a filamentos simples o dobles.

Otras estructuras propias de la clula de la Euglenophyta son el aparato de golgi, mitocondrias y las vescula de fosfolpidos.

2. REPRODUCCIN

Los miembros de las Euglenophyta se reproducen slo asexualmente por simple divisin longitudinal previa mitosis.

La divisin longitudinal ocurre cuando los individuos estn en movimiento o en la condicin palmeloide como en Euglena y Colacium respectivamente, las formas qusticas se originan por diversas causas desfavorables a la condicin mvil, los quistes pueden ser transitorios o de reposo.

Ciertas especies de Euglena forman ocasionalmente estadios palmeloides temporales; durante esta fase no hay divisin celular.

3. HABITAT

Los representantes de esta Divisin, viven en variados hbitat, son abundantes en reservorios, estanques, charcas de agua dulce ricas en materia orgnica.

Constituyen floraciones acuticas en aquellos ambientes donde drenan aguas servidas. Algunas especies son exclusivamente marinas otras como Euglena habitan en el fango ribereo de los deltas o ros, su presencia est en concordancia con la periodicidad de las mareas y la intensidad luminosa.

Habitan tambin en la nieve como Euglena sangunea cuyos individuos muestran un color rojo caractersticos.

Las especies ssiles como Colacium son epfitos en algas filamentosas o epizoicas en crustceos acuticos pequeos.

Las especies saprofticas raramente se encuentran en grandes cantidades, pero si son abundantes en substratos en putrefaccin.

Las especies endozoicas habitan en coppodos, rotferos y nemtodes. En concordancia con este tipo de vida endozoica estas especies carecen de cloroplastos y estigma y tienen ms de dos flagelos.

4. IMPORTANCIA ECONMICA

Dadas las caractersticas particulares de los integrantes de esta Divisin, stos han servido como organismos experimentales para el conocimiento acerca de diversas estructuras de la clula, aspectos bioqumicos y fisiolgicos como los referidos a Euglena, Bueton (1978, 1982).

Desde el punto de vista prctico, los Euglenophyta son importantes como integrantes del fitoplancton de las aguas dulces.

Tambin son indicadores de la calidad del agua en las diversas unidades de tratamiento de aguas servidas.

5. CLASIFICACIN Y FILOGENIA

Segn Leedale (1967), Chapman y Chapman (1977) esta Divisin comprende a la Clase Euglenophyceae que a su vez incluye a seis Ordenes:

Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenomorphales, Rhabdomonadales, Eutreptiales y Euglenales.

5.1. ORDEN RHABDOMONALES

Comprende formas solitarias, mviles con un solo flagelo emergente; con periplastos rgidos; sin cloroplastos, con estigma y paramilon ovales o esfricos abundantes. Habitan en agua dulce y son osmotrficos. La familia representativa es Rhabdomonadaceae con el gnero Rhabdomonas.

5.2. ORDEN SPHENOMONADALES

Comprende a formas solitarias, mviles con un solo flagelo emergente dirigido siempre adelante; con periplasto rgido o semingido; sin cloroplastos, ni estigma; con pirenoides ovoides o esfricos abundantes. Viven en agua dulce y marina.

La familia representativa es Sphenomonadaceae con los gneros Sphenomonas, Petalomonas y Anisonema.

Petalomonas

5.3. ORDEN HETERONEMATALES

Incluye a formas solitarias mviles, con dos flagelos emergentes desiguales en longitud y grosor; sin cloroplastos, ni estigma; con paramilon ovales abundantes. Son fagotrficos a travs del organelo de ingestin adyacente a la investigacin anterior. La familia Heteronemataceae incluye a los gneros Heteronema y Peranema.

5.4. ORDEN EUGLENOMORPHALES

Este Orden comprende a individuos solitarios mviles, con tres o ms flagelos emergentes iguales en longitud, grosor y movimiento; generalmente sin cloroplastos, del mismo modo, con estigma o sin l; con paramilon granular u oval. Viven en condicin endozoica como autotrficas o auxotrficas. La familia representativa es Euglenomorphaceae con Euglenomorpha y Hegneria.

EuglenomorphaHegneria

5.5. ORDEN EUGLENALES

Este Orden es el ms amplio de las Euglenophyta, e incluye a las formas tpicas solitarias y coloniales; con dos flagelos uno emergente y el otro corto que no sobrepasa el reservorio; con estigma y con hinchamiento paraflagelar en el flagelo emergente, con periplasto flexible o rgido como Euglena y Phacus respectivamente o provista de una lrica como Trachelomonas; con cloroplastos numerosos, de forma y posicin caractersticos o sin cloroplastos como Astasia y Hyalophacus.

Habitan preferentemente en las aguas dulce y salobre y en menor escala en el ambiente marino o son epfitos o epizoicos como Colacium que forma colonias dendroides o palmeloides provistos de un tallo o pendculo anterior, mucilaginoso.

La familia representativa es Euglenaceae e incluye a los gneros Euglena, Phacus, Trachelomonas, Colacium, Hyalophacus, Astasia.

Euglena

Caractersticas morfolgicas: Son Algas flageladas unicelulares en general en forma alargada, verdes y con un flagelo en la regin anterior y mancha ocular roja. La clula es muy flexible, pudiendo cambiar constantemente de forma, pudiendo ser un mismo individuo fusiforme o esfrico.Significado sanitario: Son frecuentes en aguas ricas en materia orgnica como en lagunas de estabilizacin. Algunas especies son productoras de olor y sabor. Persisten en los sistemas de distribucin.Resistencia a los alguicidas: Son sensibles al sulfato de cobre (0.50 p.p.m.) y al cloro (no existen datos sobre p.p.m.).

Posee numerosos cloroplastos en forma de lente o aplanados, cada uno con un pirenoide. Presenta un estigma con lutenina, beta-caroteno y criptoxantina localizados en varias vesculas membranosas prximas al margen del reservorio. Poseen un flagelo largo que sobresale del reservorio con mastigonemas en una fila, con un engrosamiento en el extremo proximal. Tambin puede aparecer un flagelo corto que se fusiona con la base del flagelo largo. El ncleo es grande, siendo la divisin nuclear interna, sin rotura de membrana nuclear, los microtbulos se forman dentro del ncleo, aun cuando no se forma un tpico huso acromtico. Presenta una invaginacin anterior (reservorio), donde se insertan los flagelos. Asociado al mastigonema se observa la mancha ocular que actua como un tamiz de la luz, antes de llegar a la protuberancia flagelar. Un gran vacuola descarga su contenido en el reservorio (pinocitosis).

Phacus

Caractersticas morfolgicas: Clulas individuales, achatadas (frecuentemente en forma de hoja) de contorno elptico (algunas veces retorcidos en relacin al eje central). Poseen un flagelo con el cual se mueven. La membrana celular es lisa o estriada y siempre rgida, por esto la clula posee forma constante. Posee una mancha ocular de color rojo (fotoreceptor) y numerosos plastos verdes de forma discoidal o puntiforme. Algunas especies presentan una quilla a la largo del eje longitudinal de la clula. Puede poseer la extremidad posterior puntiaguda. Significado sanitario: En general viven en aguas contaminadas, ricas en materia orgnica, y lagunas de estabilizacin. Unas pocas son caractersticas de aguas limpias.Resistencia a los alguicidas: Datos inexistentes.

Trachelomonas

Caractersticas morfolgicas: Individuos solitarios, mviles mediante un flagelo, que viven dentro de una cubierta celulsica comnmente impregnadas de compuestos de hierro (y por eso aparecen de color castao). Esta cubierta puede ser esfrica, ms o menos ovoide, etc, pudiendo tener o no un collar envolviendo la abertura por donde emerge el flagelo. La pared puede ser lisa o presentar ornamentaciones como espinas.Significado sanitario: Algunas especies son obturadoras de filtros.Resistencia a los alguicidas: Datos inexistentes.

5.6. ORDEN EUTREPTIALES

Comprende a los euglenoides solitarios, mviles, con dos flagelos emergentes del mismo grosor; con estigma; con cloroplastos discoidales abundantes y pequeos y paramilon esfrico de posicin central.

Habitan particularmente en el ambiente marino, son autotrficos u osmotrficos. La familia representativa es Eutreptiaceae con los gneros Eutreptia y Distigma.

FILOGENIA.En cuanto a la filogenia de estos organismos, algunos autores sostienen que las Euglenophyta no son realmente algas porque muestran caractersticas parecidas a la de los animales. Sin excluir la condicin pigmentada de muchos de sus miembros, otros muestran caracteres correspondientes a un grupo intermedio entre plantas y animales. En consecuencia es posible que la evolucin y la filogenia de estos organismos estn incluidas en la de los fitoflagelados y zooflagelados.

Class Euglenophyceae - Orden Euglenales Famila Euglenaceae Genus Colacium Colacium arbuscula Colacium vesiculosum Genus Euglena Euglena acus H Euglena convoluta Euglena deses Euglena ehrenbergii Euglena elastica Euglena elongata Euglena gracilis Euglena minuta Euglena oxyuris Euglena polymorpha Euglena proxima Euglena sanguinea Euglena spirogyra Euglena tripteris

Genus Lepocinclis Lepocinclis acuta Lepocinclis fusiformis Lepocinclis glabra Lepocinclis ovum Lepocinclis playfairiana Lepocinclis sphagnophila Genus Phacus Phacus acuminatus Phacus alatus Phacus anacoelus Phacus asymmetrica Phacus birgei Phacus crenulata Phacus chloroplastes Phacus helikoides Phacus lemmermannii Phacus longicauda Phacus nordstedtii Phacus orbicularis Phacus pleuronectes Phacus pseudoswirenkoi Phacus pyrum Phacus segretii Phacus spirogyra Phacus suecicus Phacus swirenkoi Phacus tortus Phacus triqueter

Genus Trachelomonas Trachelomonas abrupta Trachelomonas acanthostoma Trachelomonas aculeata Trachelomonas armata Trachelomonas bulla Trachelomonas charkowiensis Trachelomonas crebea Trachelomonas cylindrica Trachelomonas dubia Trachelomonas dybowskii Trachelomonas erecta Trachelomonas euchlora Trachelomonas giardiana Trachelomonas granulosa Trachelomonas hexangulata Trachelomonas hispida Trachelomonas horrida Trachelomonas intermedia Trachelomonas kelloggii Trachelomonas lacustris Trachelomonas mammillosa Trachelomonas playfairii Trachelomonas pulchella Trachelomonas pulcherrima Trachelomonas robusta Trachelomonas rotunda Trachelomonas scabra Trachelomonas similis Trachelomonas speciosa Trachelomonas spectabilis Trachelomonas superba Trachelomonas sydneyensis Trachelomonas triangularis Trachelomonas varians Trachelomonas volvocina