EVALUACIÓN EN ÉPOCA SECA DE ECOSISTEMAS …€¦ · LIMNOLOGÍA: ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN ... Figura 2.1 Histograma de Área foliar general de los Biomas,

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EVALUACIÓN EN ÉPOCA SECA DE ECOSISTEMAS

ACUÁTICOS Y TERRESTRES: COMPONENTES DE

VEGETACIÓN Y FAUNACIÓN.

SECTOR CENTRO ADMINISTRATIVO

PNN EL TUPARRO (CUMARIBO, VICHADA)

PRIMERA PARTE: PROYECTOS GENERALES (CAPÍTULOS 1 A 4)

2

AUTORES

Limnología

Laura Judith Giraldo-Kalil [email protected] Tania González-Delgado [email protected] María Paula Ordóñez-Pachón [email protected] Luisa Fernanda Palacios-Aldana [email protected] Diego Armando Rincón-Triana [email protected] Ernesto José Samacá-Sáenz [email protected] Vegetación Nicolás Eduardo Ayala-Feris [email protected] María Del Mar Gallego-Mahecha [email protected] Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo [email protected] Mariana Schuster [email protected] Fredy Vargas-Cárdenas [email protected] Tatiana Vargas-Rivera [email protected]

Faunación Vivian Angélica Bernal-Galeano [email protected] Diego Alejandro Cueva-Castro [email protected] Mario Andrés Forero-Cujiño [email protected] David Andrés Luna-Sarmiento [email protected] Ingrid Catalina Romero-Ortiz [email protected] Alejandra Vergara-Peña [email protected] Comité editorial David Andrés Luna-Sarmiento María Paula Ordoñez-Pachón Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo Ingrid Catalina Romero-Ortiz Directores Gabriel Antonio Pinilla Silvio Zuluaga Rosario Rojas Robles

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3

En memoria de Alex y Gabito, a quienes agradecemos especialmente la dedicación y alegría que

nos brindaron en el centro administrativo del parque.

4

4

TABLA DE CONTENIDO

PRESENTACIÓN 19

AGRADECIMIENTOS 20

INTRODUCCIÓN

1. ÁREA DE ESTUDIO 21

• Geomorfología y Geología 21

• Clima 22

2. VEGETACIÓN: EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA DEL SECTOR NORORIENTAL

DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO, (VICHADA COLOMBIA). 24

• Métodos 28

• Resultados y Discusión 29

• Conclusiones 50

• Literatura Citada 51

3. LIMNOLOGÍA: ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN

EL TUPARRO, SECTOR ADMINISTRATIVO. 53

• Métodos 55


• Conclusiones y Recomendaciones 90


5

5

4. FAUNACIÓN: AVIFAUNA Y MASTOFAUNA DEL PNN EL TUPARRO 96

• Métodos 97


• Conclusiones y Recomendaciones 113


5. PROYECTOS LIBRES

• Estudio del patrón de distribución de semillas de un bejuco del género anemopaegna en

una mata de monte asociada a afloramiento rocoso en el Parque Nacional Natural El

Tuparro, Vichada, Colombia 116

• Análisis de variables físicas de las cunetas presentes en el afloramiento granitico del PNN

El Tuparro “el mirador” con la flora asociada 121

• Riqueza y uso de hábitat de la comunidad de lagartijas asociadas al bosque de

afloramiento granítico y a la varzea en el sector del centro administrativo del PNN El

Tuparro, Vichada – Colombia 128

• Diversidad del orden Chelonethi (Arachnida) en tres ecosistemas terrestres del Parque

Nacional Natural el Tuparro: Evaluacion de su relacion con la hojarasca 139

• Relación del gremio trófico y la morfometría de algunas aves en el Parque Nacional

Natural El Tuparro 149

• Artropofauna asociada a los parches de vegetación en un inselberg del Parque Nacional

Natural El Tuparro: un modelo aplicado de biogeografía de islas 154

• Determinacion de la dieta y variaciones en los comederos de la nutria (Pteronura

brasiliensis) en dos cuerpos de agua lénticos 165

6

6

• Patrones de distribución del zooplancton en pequeños pozos del raudal de Maipures, río

Orinoco 183

• Caracterización de la comunidad de cianofíceas en el perifiton asociado a dos sustratos en

un sistema léntico orinocense (Vichada, Colombia) 189

6. SÍNTESIS DE RESULTADOS 198

7. ANEXOS 204

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 2.1 Valores de IVI para las especies del estrato herbáceo en los tres tipos de sabana.- 40

Tabla 2.2 Valores de IVI para las especies del estrato leñoso en los tres tipos de sabana. - 41

Tabla 2.3 Valores de IVI para las especies del estrato arbustivo en la sabana estacional. - 41

Tabla 2.4 Valores de IVI para las especies del estrato "Otro" en la sabana Hiperestacional. - 41

Tabla 2.5 Características edáficas de los dos tipos de sabanas. - 42

Tabla 2.6 Valores de IVI para las especies de los estratos representados en los tres bosques. - 44

Tabla 2.7 Características edáficas de los tres tipos de bosque. - 45

Tabla 2.8 Índices de diversidad calculados para los ecosistemas evaluados en el PNN El

Tuparro. - 48

Tabla 3.1 Fecha, geoposicionamiento, altitud y presión de los puntos de muestreo para el estudio

de ecosistemas acuáticos. - 57

7

7

Tabla 3.2 Formas de vida de los organismos, aplicadas a los taxones hallados en las

comunidades bióticas de los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro. - 58

Tabla 3.3 Mediciones fisicoquímicas directas en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.

- 59

Tabla 3.4 Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema. - 60

Tabla 3.5 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 61

Tabla 3.6 Análisis fisicoquímicos de laboratorio de algunos ecosistemas acuáticos del PNN El

Tuparro. - 62

Tabla 3.7 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 63

Tabla 3.8 Especies de fitoplancton y sus abundancias (células por mililitro) en tres ecosistemas

lénticos del PNN El Tuparro. - 66

Tabla 3.9 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou

para la comunidad de fitoplancton en los sitios de muestreo. - 67

Tabla 3.10 Órdenes de zooplancton (células por mililitro) en tres lagunas del PNN EL Tuparro. -

67

Tabla 3.11 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou

para la comunidad de zooplancton en los sitios de muestreo. - 68

Tabla 3.12 Índices de diversidad α de las comunidades perifíticas del PNN El Tuparro. - 71

Tabla 3.13 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de

macroinvertebrados en tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro. - 75

8

8


macroinvertebrados de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro basados en los promedios

de los tres sitios en cada uno. - 75


macroinvertebrados en tres ecosistemas lóticos del PNN El Tuparro. - 78

Tabla 3.16 Diversidad beta de sistemas loticos y lenticos para cada comunidad biológica. - 87

Tabla 3.17 Diversidad alfa de sistemas lóticos y lenticos para cada comunidad biológica. - 88

Tabla 4.1 Registros directos de mamíferos para la zona de estudio. - 102

Tabla 4.2 Registro fotográfico de las cámaras trampa en bosque asociado a afloramiento rocoso

granítico. - 103

Tabla 4.3 Análisis de resultados de cámaras trampa. - 104

Tabla 4.4 Principales usos de la fauna en la zona y clasificación UICN - 105

Tabla 4.5 Fruto- técnica en relación con la actividad realizada por consumidores. - 106

Tabla 4.6 Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48-72 horas de exposición. - 109

Tabla 4.7 Consumo de frutos usados en las cámaras trampa. - 109

Tabla 4.8 Resultados del análisis estadístico Chi cuadrado (X2). - 110

Tabla 5.1.1 Cantidad de semillas en cada tipo de lugar muestreado. - 119

Tabla 5.2.1 Familias registradas por morfotipo para el afloramiento Granítico. - 123

9

9

Tabla 5.2.2 Análisis por PAST a través de Spearman/Kendall (grado de correlación) y P-valor.-

124

Tabla 5.3.1 Catálogo de comportamientos de las lagartijas estudiadas. - 132

Tabla 5.3.2 Número de individuos por ecosistema (bosque y várzea) y por hora de muestreo

(mañana y tarde). Riqueza específica para cada ecosistema. - 133

Tabla 5.3.3 Base de datos y categorización de las variables: Especie: 1: Morfoespecie A (Anolis

sp.), 2: Morfoespecie B (Plica sp.), 3: Morfoespecie C (Ameiva sp.), 4: Morfoespecie D (Ameiva

sp.), 5: Morfoespecie E. Actividad: 1: Locomoción, 2: Inactividad, 3: Alimentación. Estrato: 1:

Suelo, 2: arbóreo, 3: roca. Ecosistema: 1: Bosque, 2: Varzea. - 134

Tabla 5.4.1 Morfoespecies recolectadas en tres ecosistemas y dos hábitats en el PNN El Tuparro.

- 143

Tabla 5.4.2 Atributos de la comunidad de chelonetidos. - 144

Tabla 5.4.3 Peso de hojarasca, riqueza y abundancia por cuadrante en los dos tipos de bosque. -

145

Tabla 5.4.4 Valores estadísticos obtenidos por la prueba de correlación tau de Kendall. - 145

Tabla 5.5.1 Datos de Orden, familia, número asignado, ecosistema y gremio trófico de las

especies estudiadas. - 151

Tabla 5.5.2 Medidas morfométricas de las especies estudiadas. - 151

Tabla 5.6.1 Abundancia de las morfoespecies de artropofauna que habitan parches de vegetación

en el inselberg El mirador. - 158

10

10

Tabla 5.6.2 Características de los parches de vegetación del inselberg El Mirador. - 159

Tabla 5.6.3 Índices de diversidad α de la comunidad de artrópodos asociados a parches en el

inselberg El Mirador. - 160

Tabla 5.7.1 Nombres comunes de los peces mas consumidos por la nutria Pteronura brasiliensis,

en los comederos de los cuerpos de agua visitados, según información suministrada por

pobladores de la región. - 173

Tabla 5.7.2 Posibles especies de peces que hacen parte de la dieta de la nutria Pteronura

brasiliensis, en el Parque Nacional Natural El Tuparro, según se reporta en bibliografía. - 174

Tabla 5.7.3 Características de los nueve comederos de nutrias determinadas en los cuerpos de

agua de estudio. - 175

Tabla 5.7.4 Análisis de varianza realizado para las poblaciones de datos tomados de distancia del

comedero al cuerpo de agua y de área de los comederos de nutria. - 179

Tabla 5.8.1 Diferentes variables que fueron tomadas para el análisis de nuestro conjunto de

mesocosmos. - 187

Tabla 5.8.2 Valores de correlación de variables de los pozos con la abundancia de zooplancton

en donde el número de casos correlacionados fue 9. - 187

Tabla 5.9.1 Géneros encontrados en el perifiton. - 193

Tabla 5.9.2 Promedio de abundancias por morfotipo de cada género de Cyanophyta y

abundancias totales para cada uno de los sustratos. - 194

Tabla 5.9.3 Índices de diversidad para las Cyanophytas observadas. - 195

11

11

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1.1 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial

estimada por el método de Thornthwaite). Tomado de Villarreal & Maldonado, 2007. - 22

Figura 2.1 Histograma de Área foliar general de los Biomas, clasificación: Leptofila: <25 mm2.

Nanofila: (25-225mm2). Microfila: (225-2025mm2). Mesofila (2025- 18225mm2) (Raunkiaer

1934). - 30

Figura 2.2 Histograma del Índice Foliar Específico (IFE) en los diferentes Biomas. - 31

Figura 2.3 Histogramas de masa foliar especifica (MFE) de todos los Biomas muestreados.- 32

Figura 2.4 Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El

Tuparro, a: sábana Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d:

Bosques inundables (Várzea y freatófito). - 33

Figura 2.5 Perfil de suelo Sábana estacional 1. - 34

Figura 2.6 Perfil de suelo Sábana estacional 2.- 34

Figura 2.7 Perfil de suelo Sábana Hiperestacional. -35

Figura 2.8 Perfil de suelo Bosque Freatófito. - 35

Figura 2.9 Perfil de suelo Bosque asociado a afloramiento rocoso. - 36

Figura 2.10 Perfil de suelo Várzea. - 36

Figura 2.11 Histogramas de individuos de los ecosistemas estudiados por clases diamétricas. a)

Bosque asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea. - 38

12

12

Figura 2.12 Diagramas estructurales de los ecosistemas de bosque estudiados. a) Mata de monte

asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea. - 39

Figura 2.13 Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo. - 43

Figura 2.14 Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A.

estrato arbustivo. B. estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote.

VA. Várzea BF bosque freatófito VA Várzea. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC

(capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso fresco), y PS (peso seco). - 46

Figura 3.1 Análisis de componentes principales (APC) de las variables fisicoquímicas de los

ecosistemas acuáticos estudiados. - 60

Figura 3.2 Perfil hidrológico del caño Peinillas en el PNN El Tuparro. - 63

Figura 3.3 Perfil hidrológico del caño Caribe en el PNN El Tuparro. - 64

Figura 3.4 Perfil hidrológico del caño Centro Administrativo en el PNN El Tuparro. - 64

Figura 3.5 Abundancia de géneros perifíticos (organismos/cm²) en ecosistemas lénticos y lóticos

del PNN El Tuparro. - 69

Figura 3.6 Riqueza de géneros perifíticos en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro. - 70

Figura 3.7 Porcentajes de taxones de macroinvertebrados colectados en los ecosistemas lénticos

del PNN El Tuparro. - 72

Figura 3.8 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Nutrias, PNN El

Tuparro. - 72

13

13

Figura 3.9 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Guaipe, PNN El

Tuparro. - 73

Figura 3.10 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna El Mirador,

PNN El Tuparro. - 73

Figura 3.11 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en los tres cuerpos de agua

lénticos estudiados en el PNN El Tuparro. - 73

Figura 3.12 Abundancia relativa de cada orden de macroinvertebrados en el caño Centro

Administrativo. - 76

Figura 3.13 Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados en el caño Caribe. - 76

Figura 3.14 Abundancia relativa los órdenes de macroinvertebrados en el caño Peinillas. - 77

Figura 3.15 Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN

El Tuparro según el análisis NMDS. - 80

Figura 3.16 Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características

fisicoquímicas de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el Análisis de

Correspondencia Canónica. - 81

Figura 3.17 Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de

acuerdo a su composición perifítica. - 83

Figura 3.18 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los

ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en su composición perifítica. - 84

14

14

Figura 3.19 Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características

fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según el análisis de

correspondencia canónica. - 85

Figura 3.20 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis para los

ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en las formas de vida de los

macroinvertebrados. - 86

Figura 3.21 Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados

en los ecosistemas lóticos y lénticos del PNN El Tuparro. - 87

Figura 4.1 Tipo de registro avifauna. - 100

Figura 4.2 Ecosistemas asociados a los registros. - 101

Figura 4.3 Distribución de gremios tróficos. - 101

Figura 4.4 Relación de semillas dispersadas y no dispersadas para cada técnica empleada. - 106

Figura 4.5 Relación de semillas alteradas e intactas para cada técnica empleada. - 107

Figura 4.6 Estados de alteración del chontaduro. - 107

Figura 4.7 Várzea – mata de monte frente a alteración de fruto. - 108

Figura 4.8 Frutos roídos y consumidos - 108

Figura 4.9 Frutos y ecosistemas en cámaras trampa. 109

Figura 5.1.1 Ubicación de la zona de estudio. Adaptado de Google Maps. - 118

15

15

Figura 5.1.2 XY Plot de los puntos muestreados. Las coordenadas corresponden a coordenadas

planas de ubicación de las parcelas. - 119

Figura 5.2.1 Esquema de cuadrantes para muestreo en afloramiento granítico El Mirador. - 122

Figura. 5.2.2 Porcentaje promedio de cobertura por cada familia encontrada. - 124

Figura 5.3.1 Localización del área de estudio. - 130

Figura 5.3.2 Fotografía de la vegetación encontrada en el bosque asociado al afloramiento

granítico (Foto por Tania González). - 130

Figura 5.3.3 Fotografía de la vegetación encontrada en la várzea (Foto por María Paula

Ordóñez). - 131

Figura 5.3.4 Ordenamiento de las morfoespecies en cada uno de los ecosistemas. - 133

Figura 5.3.5 Ordenamiento de las 14 observaciones considerando las morfoespecies, las

actividades, los estratos y los dos ecosistemas. - 135

Figura 5.3.6 Imágenes de las morfoespecies observadas. Superior izquierda: morfoespecie 1

(foto por María Paula Ordóñez), superior derecha: morfoespecie 2 (foto por María Paula

Ordóñez), inferior: morfoespecies 3 y 4 (foto por Andrea Guzmán). - 135

Figura 5.4.1 Curva de colector del muestreo. - 144

Figura 5.5.1 Análisis de componentes principales de medidas morfométricas. - 152

Figura 5.5.2 Valor propio de los factores. - 153

Figura 5.6.1 Inselberg El Mirador del PNN El Tuparro. - 156

16

16

Figura 5.6.2 Esquema de ubicación del inselberg El Mirador en el PNN el Tuparro. - 156

Figura 5.6.3 Abundancia relativa de familias de artropofauna en los parches de vegetación del

inselberg El Mirador - 159

Figura 5.6.4 Efecto del area en la riqueza de artropofauna en los parches de vegetacion del

inselberg El Mirador. - 161

Figura 5.6.5 Efecto de la distancia al bosque en la riqueza de artrópodos asociados a parches de

vegetación del Inselberg El Mirador. - 162

Figura 5.6.6 Porcentaje de abundancia y riqueza de los parches de acuerdo a su distancia al

bosque en el inselberg El mirador, PNN El Tuparro. - 163

Figura 5.7.1 Distribución de la nutria Pteronura brasiliensis en Colombia (Tomada de

Portocarrero Aya, M; Morales-Betancourt D; Díaz D. L.; Millán J.P. 2009). - 166

Figura 5.7.2 Ubicación de PNN El Tuparro en Vichada-Colombia. - 169

Figura 5.7.3 Sección de foto aérea suministrada por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi del

PNN El Tuparro escala 1: 60000, donde se aprecian los dos sistemas lenticos en los que se

encontraron los comederos de la nutria Pteronura brasiliensis. - 170

Figura 5.7.4 Diferentes tipos de escamas Ctenoides, encontradas en los comederos de la Nutria

Pteronura brasiliensis. - 171

Figura 5.7.5 Diferentes tipos de escamas Cicloideas, encontradas en los comederos de la Nutria

Pteronura brasiliensis. - 171

Figura 5.7.6 Restos de mandíbulas de Hoplias malabaricus. - 172

17

17

Figura 5.7.7 Comederos inactivos con pocos residuos, madrigueras abandonadas y huellas secas

de nutrias, presentes en el Caño Centro Administrativo. - 176

Figura 5.7.8 Comederos activos con abundantes residuos, madrigueras limpias y huellas frescas

de nutrias, presentes en la laguna El Mirador. - 177

Figura 5.7.9 Comederos activos, muy grandes con abundantes residuos y huellas frescas de

nutrias, presentes en la laguna de las Nutrias. - 178

Figura 5.8.1 Pequeños pozos ubicados a las orillas de un brazo del río Orinoco en la zona de

Maipures, que aparecen a medida que el nivel del río disminuye a lo largo del año. - 184

Figura 5.9.1 Laguna Mirador, Sector Centro Administrativo. P.N.N. El Tuparro. - 191

Figura 5.9.2 Porcentaje de los generos encontrados según la division a la que pertenecen. - 193

Figura 5.9.3 Abundancia de organismos de acuerdo a su género en los dos sustratos. - 195

ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 2.1 Datos de familia, morfotipos y número de individuos para ecosistemas de sábana. -

204

Anexo 2.2 Datos de familia, morfotipos y número de individuos para ecosistemas de bosques. -

206

Anexo 3.1 Tabla de abundancias según división taxonómica y sitio de las comunidades perifíticas

del PNN El Tuparro - 213

Anexo 4.1 Lista de aves de la localidad encontrada en bibliografía y en trabajo de campo. 216

18

18

Anexo 4.2 Reportes de mamíferos en literatura para la zona de estudio. - 219

Anexo 4.3 Foto de cámara trampa instalada en el bosque asociado a afloramiento rocoso. - 224

Anexo 4.4 Registro fotográfico obtenido por cámara trampa de Dasyprocta fuliginosa. - 225

Anexo 4.5 Registro fotográfico obtenido por cámara trampa de Cerdocyon thous. - 225

Anexo 4.6 Avistamiento de Pteronura brasilensis en laguna. - 226

Anexo 4.7 Registro de huellas y heces de Tapirus terrestris y huella de Mazama gouazoubira? -

227.

Anexo 4.8 Frugivoría - Distancia de dispersión de chontaduro. - 227

Anexo 5.2.1 Datos tomados en campo de acuerdo al grafico de la Fig. 1, e identificación de las

familias de algunos morfotipos. - 229

Anexo 5.5.1 Datos morfométricos modificados. - 232

Anexo 5.5.2 Contribución de las medidas a los dos factores tomados. - 233

Anexo 5.9.1 Datos brutos de abundancia para las tres divisiones. - 233

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PRESENTACIÓN

La asignatura Ecología Regional Continental tiene como objetivo el análisis de los procesos

ecológicos escala de paisaje y bioma. A lo largo de su existencia dentro del programa curricular

de Biología de la Universidad Nacional de Colombia se han realizado distintos estudios

ecológicos en distintas regiones del país, ampliando cada vez más el conocimiento de los

estudiantes que toman la asignatura y aportando al conocimiento de zonas poco estudiadas.

Durante los últimos periodos, la fase de campo se ha realizado en zonas pertenecientes al Sistema

de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Es así como se realizó un estudio preliminar

durante el segundo semestre de 2010 en el PNN Cueva de Los Guacharos en el departamento del

Huila, cumpliendo con el objetivo de una evaluación ecológica rápida a nivel de vegetación y

limnología de manera dirigida, además de proyectos de distintos temas sobre aspectos ecológicos

de la región. Para este periodo, primer semestre de 2011, la fase de campo se desarrolló en el

PNN El Tuparro, ubicado en el departamento del Vichada y se incluyó adicionalmente el

componente de faunación. Esta zona del país es poco conocida dado su difícil acceso y algunas

situaciones de orden público, es por eso que el aporte realizado en este trabajo toma mayor

importancia sin dejar de lado la gran belleza que encierra esta región.

Esperamos que este aporte sirva como base para futuros trabajos en la región e inclusive, como

guía para trabajos similares en otras regiones del país.

COMITÉ EDITORIAL

Ecología Regional Continental. I-2011.

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AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia y en su nombre a los docentes Gabriel Pinilla, Silvio Zuluaga y Rosario Rojas por todas las enseñanzas y gestión para el correcto desarrollo de la asignatura.

A Parques Nacionales Naturales por su colaboración en la expedición de permisos y alojamiento en el Sector Centro Administrativo del PNN El Tuparro y en su nombre a Orlando Patiño, director del parque.

A los funcionarios del parque Perla Moreno, Alex Trujillo (Q.E.P.D) y José Rodríguez por su amable atención y guía en la fase de campo.

A los funcionarios de la división de transportes de la universidad Jesús Camargo, Mauricio Mazoutier, Jairo Ortiz y Fabio Castañeda por su colaboración en el desplazamiento y mantenimiento durante la estancia en el parque.

A los pobladores y autoridades del Meta y Vichada, en especial de los municipios Puerto Gaitán, Primavera y Puerto Carreño por su amable atención.

Al grupo de Ornitología de la Universidad Nacional por el préstamo de redes para aves.

A los encargados del antiguo internado “La Pascua” ubicado en el área del parque, por su amabilidad y grata atención a nuestra llegada.

A María Cristina Ardíla y la Estación de Biología Tropical “Roberto Franco” en la ciudad de Villavicencio, por su amable atención en la fase final del viaje.

Al señor Gustavo Torres por su colaboración en el laboratorio de ecología.

A Andrea Patricia Guzmán por su colaboración en la logística y el área de limnología en campo.

A Juan David González y Daniel Ramírez por la colaboración en la identificación de algunos macroinvertebrados y ayuda con el fitoplancton.

A todos aquellos que de una u otra forma, colaboraron en el desarrollo de las actividades en la fase de pre campo, campo y pos campo.

Agradecimiento especial a Alex Trujillo y Gabriel Trujillo (Q.E.P.D.). Ambos, padre e hijo hicieron de nuestra estancia en el parque una experiencia enriquecedora.

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INTRODUCCIÓN

1. ÁREA DE ESTUDIO

La región de la Orinoquía colombo-venezolana es un región natural en la cual predominan las sabanas tradicionalmente llamadas “Llanos”, con clima relativamente homogéneo. La cuenca del Orinoco, que limita la porción de la Orinoquía se extiende a lo largo de 981.446 km2 compartidos por Venezuela y Colombia y sintetiza las tres grandes estructuras geológicas de la naturaleza: cordilleras de plegamientos, escudos y megacuencas de sedimentación, así como los tres tipos de agua: blancas, claras y negras. En este territorio la única área protegida declarada dentro del Sistema Nacional de Parques Nacionales es el PNN El Tuparro, en el que predomina una matriz de sabana en la que se encuentran pequeños fragmentos de bosques (Villareal & Maldonado, 2007).

El PNN El Tuparro está localizado en la región nororiental de la Orinoquía, un área ubicada geológicamente sobre el Escudo Guyanés (cuya formación se dio durante el Precámbrico medio entre 1490 y 1545 millones de años atrás) y más específicamente sobre una porción del Granito de Parguaza y una porción del Complejo Migmático de Mitú, ambos pertenecientes al Escudo y formados por granito y por una combinación de granito y rocas metamórficas respectivamente (Patiño et al., 2005).

Geomorfología y geología

Actualmente, el Escudo Guyanés se hace visible en el PNN El Tuparro mediante afloramientos rocosos conocidos como inselbergs que se presentan a manera de cerros redondeados por lo cual reciben el nombre de “panes de azúcar” ó “peñoles” (Patiño et al., 2005). Afloramientos provenientes del Granito de Parguaza se evidencian principalmente hacia el borde de los ríos Tomo y Orinoco, mientras que aquellos provenientes del Complejo Migmático de Mitú se hacen evidentes en la boca de los ríos Tomo y Tuparro y en los raudales de Maipures (Patiño et al., 2005).

El resto del territorio del Parque está cubierto por depósitos aluviales del Holoceno (Villarreal & Maldonado, 2007) y sedimentos de la llanura eólica conocidos como “médanos” cuya formación ocurrió más o menos 14.000 años atrás durante el Pleistoceno (Patiño et al., 2005 y Villarreal & Maldonado, 2007) y su conformación está dada principalmente por limos y en menor medida arenas (Patiño et al., 2005).

Adicionalmente, la parte de la Orinoquía donde se encuentra el PNN El Tuparro (al sur del río Meta) se caracteriza por ser una altillanura, pues durante finales del Pleistoceno y principios del Holoceno la actividad de la falla del Meta (sobre la que transcurre el río del mismo nombre) causó levantamiento de la placa sobre la que se encuentra este sector respecto su placa adyacente. Este suceso determina la diferencia fundamental entre la llanura al norte del río Meta y la altillanura al sur del mismo: la primera constituye una llanura mal drenada y por lo tanto

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inundable, mientras que la segunda es mal drenada y por eso no inundable. Lo anterior genera una serie de características contrastantes entre ambas partes de la Orinoquia; en cuanto a la que nos interesa, la altillanura, su condición de bien drenada junto con su antigüedad son responsables de que los suelos allí presentes sean muy lavados y por lo tanto muy pobres en nutrientes.

Clima

El clima en la región de la Orinoquía es clasificado como caliente, tropical y húmedo a seco; basado Köppen, predomina un clima Awi Tropical lluvioso ligeramente húmedo El clima es de tipo estacional con un período de sequía con 2-5 meses (Noviembre a Marzo); y un período de lluvia (Abril a Noviembre). La temperatura es de tipo isomegatérmica, con una temperatura anual que varía entre 27-30°C en la época seca y de 23-26°C en época de lluvias. La precipitación es de tipo monomodal, aumentando de oriente a occidente y de norte a sur, con rangos que varían entre 1000-3500 mm. (Armenteras et al., 2005; Villareal & Maldonado, 2007; Álvarez et al., 1965).

Para el caso del PNN El Tuparro, la parte oriental presenta un clima Aw de Köppen, y la parte occidental presenta un clima Bawh (más seco que Aw). Presenta una estacionalidad marcada de la precipitación y una relativa uniformidad de temperaturas anual (Fig. 1.1). Por ello, el clima es unimodal con una época lluviosa y una seca (Patiño et al., 2005).

Figura 1.1 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial estimada por el método de Thornthwaite). Tomado de Villarreal & Maldonado, 2007.

De acuerdo a lo mencionado, el régimen hídrico es el principal determinante en la distribución de la vegetación natural en esta región. Del total de las lluvias anuales, cerca del 50% corresponde a excesos, de allí que existan extensas áreas de sábanas que tienen períodos prolongados de inundación, pues el agua de escurrimiento no alcanza a ser evacuada por la red de drenaje existente; además el río Orinoco genera un efecto de represamiento del río Tomo, causando que el nivel de inundación sea mayor en cercanías de la confluencia de tales ríos (Villareal & Maldonado, 2007).

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El presente trabajo fue desarrollado durante la época de déficit hídrico en un pequeño sector del Parque comprendido entre los ríos Tomo y Orinoco, el caño Peinillas y el Centro Administrativo del Parque. Sobre la base geológica que caracteriza al parque en general y que fue descrita anteriormente, se desarrolla un mosaico de ecosistemas en el cual, como ya se dijo, predominan las sábanas y hay presencia en menor proporción de fragmentos de bosques riparios y no riparios y algunos bosques asociados a los afloramientos rocosos del Precámbrico. Las sábanas allí presentes se dividen en Hiperestacionales o inundables, Estacionales o secas, y Semiestacionales (Sarmiento, 1983).

Además de los ecosistemas terrestres mencionados, el sector estudiado, como parte de la gran cuenca del río Orinoco, abarca también ecosistemas acuáticos lénticos de tamaño y profundidad variable como los humedales, lagunas y esteros, y ecosistemas acuáticos lóticos que van desde caños con poca corriente de agua hasta los grandes ríos como el Tuparro y Tuparrito, y ríos caudalosos como el Tomo y aún más el Orinoco (Gómez et al., 2007).

La caracterización de cada uno de estos ecosistemas terrestres y acuáticos se describirá a lo largo de este trabajo.

LITERATURA CITADA

• ÁLVAREZ, J. & H. SUAREZ. 1965. contribución al estudio de la geografía de los suelos de Colombia. Triangulo: Casuarito – Puerto Carreño. San Rafael de Murillo. Fundación Universidad de Bogotá “Jorge Tadeo Lozano”. Facultad de Recursos Naturales. Departamento de Agrología. Separata del “Boletín de la Sociedad Geográfica de Colombia”. Volumen XXIII Nos. 85 y 86 de 1965. Bogotá D.E.

• ARMENTERASA, D., M. ROMERO & G. GALINDO. 2005. Vegetation fire in the savannas of the Llanos Orientales of Colombia. World Resource Review; 17 (4): 531- 543.

• GÓMEZ, I., A. RIVERA & J. GUZMÁN (Ed.). Fundación Omacha. 2007. Humedales de La Reserva de Biosfera El Tuparro. Una guía para su conocimiento y conservación. Unión grafica Ltda. Bogotá, Colombia.

• PATIÑO, H., E. BERMAN, B. VILLARRAGA, R. RODRÍGUEZ, J. J. RODRÍGUEZ, R. RAMÍREZ & B. ALVARADO. 2005. Línea base para la planeación del manejo Parque Nacional Natural El Tuparro. Parques Nacionales Naturales de Colombia, dirección territorial Amazonia Orinoquia PNN Cahuinarí (Amazonas) p. 70.

• SARMIENTO, G. 1983. The savannas of tropical America. En: F. Bourliere, F. (Ed): Ecosystems of the World XIII. Tropical Savannas, Elsevier, Amsterdam, pp. 245-288.

• VILLARREAL LEAL, H. & J. MALDONADO OCAMPO. 2007. Capítulo 1 Contexto y área de estudio. En Villarreal Leal, Héctor & Maldonado Ocampo, Javier A. (Eds). Caracterización Biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste) Vichada, Colombia. p. 25 – 38. Bogotá D. C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

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2. VEGETACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA DEL SECTOR NORORIENTAL DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO, (VICHADA

COLOMBIA).

Nicolás Eduardo Ayala-Feris, María Del Mar Gallego-Mahecha, Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo, Mariana Schuster, Fredy Vargas-Cárdenas, Tatiana Vargas-Rivera

En la Orinoquía colombiana son escasos los trabajos respecto a la flora, vegetación y la diversidad florística de la región en comparación con los realizados en la Orinoquía venezolana (Villareal & Maldonado, 2007).

En cuanto al PNN El Tuparro, se conocen muy pocos trabajos publicados. Debido al desconocimiento en cuanto a las formaciones vegetales y sus diferentes características, es importante comenzar a investigar estos aspectos de la región con el fin de entender los procesos y patrones que incluyen no solo a los ecosistemas terrestres, flora y fauna que allí reside, sino a la interacción con otros ecosistemas como los acuáticos.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA VEGETACIÓN A DIFERENTES ESCALAS.

Bioma.

Al momento de observar la manera en que la biota se distribuye en el espacio, se pueden evidenciar zonas y paisajes en los cuales tanto la fauna como la flora presentan características que se pueden agrupar dentro de una clasificación general. Dichas características son el resultado de un conjunto de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que ha experimentado la vida silvestre, en respuesta a las condiciones ambientales de su medio, por lo cual se puede decir que el aspecto y los rasgos generales de la vegetación (y por lo tanto del paisaje), dependerán de las propiedades climáticas y edáficas de las diferentes regiones, y de esta forma aquellos lugares que sean semejantes respecto a estos factores estarán conformados por una biota con características fisionómicas similares, lo que permite agrupar dichas zonas en una gran clasificación conocida como Bioma (Hernández & Sánchez, 1992).

En el PNN el Tuparro, particularmente los biomas están determinados por condiciones edáficas (Silva & Sarmiento, 1976). La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico, ya que la fisionomía de las plantas exhibe una serie de características que sugieren estrés fisiológico, hídrico y de nutrientes, con un aspecto “raquítico”, que evidencia estás condiciones edáficas (Giraldo, 2001). Sin embargo, el clima regional puede favorecer el desarrollo de selvas exuberantes (Hernández & Sánchez, 1992).

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Según la clasificación propuesta por Hernández y Sánchez (1992), los biomas predominantes en el parque son de tipo azonal como son los pedobiomas (bioma azonal de tierras bajas). Entre estos, encontramos los pedobiomas de sábana que pueden ser definidos como formaciones climáticas (Hernández & Sánchez, 1992) presentes tanto en el trópico como en el sub-trópico, y en parte de la zona templado-cálida, (Sarmiento, 1990). Los pedobiomas freatófitos, que corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar franjas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. Este tipo de bosque sobresale en zonas subxerofiticas o de sábanas naturales por que tienen una vegetación más exuberante circundante, pues estos bosques tienen disponibilidad de agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación (Hernández & Sánchez, 1992). Otro tipo de pedobioma es el que se encuentra asociado a afloramientos rocoso al cual hemos denominado pedobioma litocasmoquersofito, estos son bosques asociados a afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del escudo Guayanés (Toissant,1993), los cerros que conforman pueden alcanzar los 80m de altura (Villareal & Maldonado, 2007), son también conocidos con el nombre de inselberg y donde se desarrollan bosques y arbustales aislados, que se distribuyen principalmente hacia los bordes del río Orinoco. En general, estos afloramientos tienen suelos poco desarrollados, con la mayor parte de la roca completamente desnuda, donde la vegetación está conformada por líquenes crustosos y algas efímeras (Patiño et al., 2005). Cuando la roca presenta pequeñas depresiones, se forma una delgada capa de suelo en donde se observan algunas especies de Bromeliaceae, hacia el pie, la acumulación de materiales forman capas de suelos más gruesas en las que se diferencian los horizontes A, B y C y en donde se desarrollan bosques de 25 m de altura (Patiño et al., 2005).

Sin embargo en el PNN el Tuparro no solo encontramos pedobiomas, sino que también encontramos biomas zonales, en donde aparentemente las adaptaciones obedecen a las condiciones climáticas, esta es, “la mata de monte”. Estás son un tipo de bosque no ripario altillanura que se caracteriza por estar total o parcialmente rodeado de sábana. Las matas de monte tienen varios estratos arbóreos compuestos de elementos amazónicos entre otros y bordes con vegetación pirófila.

Paisaje.

En el área de estudio, los paisajes se caracterizan por presentar un alto contraste fisiográfico, evidenciando las características representativas que los diferencian entre sí. La geomorfología, las características del suelo, los regímenes de agua, los flujos de energía y ciclos nutrientes y la roca parental, son variables útiles para limitar las formas presentes en el paisaje.

La región se caracteriza por presentar un patrón homogéneo respecto a la distribución de los ecosistemas en el espacio, presentando en su mayoría grandes extensiones de sábanas, donde la vegetación presenta dominancia de gramíneas, que contrastan significativamente con la vegetación arbórea correspondiente a los parches de bosque que se pueden encontrar, ya sea de forma aislada, como en el caso de las “matas de monte”, así como bordeando el curso de los ríos

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como los bosques freatófitos y bosques de Várzea, o asociados a afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento del escudo Guyanés (Toissant,1993).

Estos bosques, cumplen un papel ecológico importante, ya que funcionan como conectores dentro de esta extensa matriz de sábana, permitiendo que la fauna principalmente, tenga diferentes nichos ecológicos que permitan su supervivencia y reproducción.

Ecosistemas.

Sábanas

Las sábanas pueden ser definidas como formaciones climáticas (Hernández & Sánchez, 1992). Están dominadas principalmente por plantas herbáceas con predominio de pastos y gramíneas perennes en macolla, junto con ciperáceas xeromórficas, con la aparición de algunos arbustos e incluso árboles y palmas (Villareal & Maldonado, 2007). Los factores que determinan las características generales en este tipo de Bioma son esencialmente el balance hídrico anual (estación seca y lluviosa), propiedades del suelo (i.e. textura, estructura de los diferentes horizontes, la pendiente), la topografía, la profundidad del nivel freatófito a lo largo del año, el fuego como un factor natural y las condiciones climáticas, los cuales están altamente relacionados con la disponibilidad de agua, y por lo tanto con el desarrollo de las formaciones vegetales (Hernández & Sánchez, 1992; Silva & Sarmiento, 1976).

Suelen desarrollarse en lugares con topografía plana con una inclinación muy pequeña, o con leves ondulaciones. Los suelos son por lo general pobres en materia orgánica, con un alto contenido de óxidos de hierro y sales, y el drenaje del agua varía dependiendo de diferentes factores como la historia geológica, lo que da paso a la formación de diferentes ecosistemas dentro de este Bioma (Hernández & Sánchez, 1992). Entre las sábanas que se pueden distinguir dentro del parque encontramos Sábanas Hiperestacional, Estacionales y Semiestacionales según la clasificación propuesta por de Sarmiento (1990). En el PNN El Tuparro solo se muestrearon los dos ecosistemas que se presentan a continuación.

� Sábana Hiperestacional o inundable

Este tipo de ecosistema se caracteriza por presentar suelos mal drenados donde se genera inundación en la época de lluvias, lo que crea una estacionalidad hídrica conformada por 4 estaciones diferentes, dos de las cuales presentan condiciones extremas respecto a la disponibilidad de agua, una de sequía y otra de anegamiento total (Villareal & Maldonado, 2007).

Debido a estas variaciones en la disponibilidad de agua en los niveles superiores del suelo, las especies presentes en este espacio deben tener las adaptaciones necesarias para poder soportar el estrés hídrico tanto de la sequía como de la inundación. Ya que son pocas las especies leñosas que tienen dichas características, su presencia es realmente reducida, en contraste al predominio de gramíneas y ciperáceas que conforman la fisionomía de pastizal. También es posible

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encontrar micro-hábitats cuya formación está asociada a la actividad biológica de termitas y hormigas, que favorecen la aparición de algunas especies leñosas (Sarmiento, 1990).

El rango de variación respecto a la disponibilidad de nutrientes es muy amplio, encontrándose suelos distróficos, hiperdistróficos, meso tróficos y eutróficos. Los suelos que más abundan en este tipo de ecosistema se encuentran dentro del orden de los vertisoles (Sarmiento, 1990).

� Sábana Estacional o Seca

Este es el tipo de sábana más extendida y conocida en el trópico. En este tipo de sábana se alternan anualmente una estación con agua disponible en el suelo y otra estación más o menos prolongada con deficiencia de agua para las gramíneas dominantes (Sarmiento, 1990). En está sábana, se presenta una temporada sin lluvias prolongado que aumenta las probabilidades de incendios en la estación seca, y ambos factores, el agua disponible en el suelo y el fuego junto con la disponibilidad de nutrientes, juegan un papel importante pues proporcionan una clara ritmicidad en el funcionamiento y estructura del ecosistema (Sarmiento, 1983; Sarmiento 1990).

Otra característica destacable es la presencia de una flora propia, muy diversificada y con muchas especies que se extienden (Sarmiento, 1983), pero es baja la diversidad comparada con otro tipo de sábana estacional como el cerrado en Brasil. En las sábanas estacionales, existe una diversidad de estratos y de formas de vida, pero predominan a nivel de cobertura, de biomasa y de productividad, con predominio de las gramíneas perennes en macolla, plantas con metabolismo C4 (Sarmiento, 1990).

Vegetación boscosa

� Bosque asociada a afloramiento rocoso o granítico

Se trata de afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del Escudo Guayanés (Toissaint 1993 en Villareal & Maldonado, 2007). Estas formaciones se restringen a suelos compuestos de arena blanca y roca expuesta, con suelos de tipo entisoles, oligotróficos, deficientes en minerales y con baja capacidad de intercambio catiónico; generalmente se presentan en altitudes intermedias a altas (hasta ca. 840 m) (Giraldo, 2001). La vegetación de los afloramientos rocosos presenta un mosaico de asociaciones entre especies; según Vincelli (1981), este mosaico corresponde a diferentes etapas de sucesión vegetal propias de estas zonas, donde él estableció cinco etapas sucesionales para los afloramientos presentes en el PNN El Tuparro, cuyo clímax es evidenciado por la formación de bosques altos dominados por Attalea sp. (Arecaceae). Este tipo de sucesión se evidencia en otros afloramientos rocosos (Parra, 2006). La fisionomía de las plantas exhibe una serie de características que sugieren estrés hídrico por las características ya mencionadas. Ocasionalmente, algunos árboles emergentes son robustos y ramificados como se observó en el bosque muestreado.

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� Várzea y bosque freatófito

Estos son ecosistemas que pertenecen a los pedobiomas freatófitos de Colombia, su precipitación media actual varía entre unos 1700mm en Puerto Carreño, con una temporada seca muy pronunciada, corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar franjas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año (Hernández & Sánchez, 1992). Estos tipos de bosques sobresalen en zonas subxerofiticas o de sábanas naturales por que tienen una vegetación mas exuberante que la circundante, pues estos bosques tienen disponibilidad de agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación (Hernández & Sánchez, 1992). Los bosques inundables del PNN el Tuparro corresponde al plano aluvial de inundación del rio Tomo, donde se desarrolla un bosque susceptible de inundación anual por un periodo de de 4-5 meses durante la estación lluviosa (Villareal & Maldonado, 2007). El nivel de inundación puede ser evidenciado por la presencia de poríferos en estado de latencia que se encuentran en las ramas de los arboles a una altura de aproximadamente 4 a 5 m. A medida que el valle del río Tomo se va alejando de su desembocadura en el Orinoco, aguas arriba se va estrechando gradualmente hasta conformar un corredor cubierto por bosque, donde la inundación alcanza niveles más bajos y tienen una menor duración (Villareal & Maldonado, 2007).

MÉTODOS

Se realizó una evaluación ecológica rápida para una totalidad de 6 ecosistemas cercanos al centro administrativo del Parque Nacional Natural El Tuparro entre los que se encuentran ecosistemas de sábana Estacional e Hiperestacional así como bosques riparios y asociados a afloramiento rocoso. En la fase de campo, se utilizó el método de Punto Centro Cuadrado para el muestreo de cada ecosistema estudiado y se analizó los datos de acuerdo al método, ya que es un método rápido muestreo, se requiere poco equipo y personal y, además, la flexibilidad de medición puesto que no es necesario acondicionar el tamaño de la unidad de muestra a las condiciones particulares de la vegetación (Matteuci & Colma, 1982 en Mostacedo & Fredericksen 2000). En campo se tomaron muestras de hojas para analizar las adaptaciones, muestras botánicas para identificación, muestras de suelo y raíces en cada caso y se realizaron perfiles edáficos registrados mediante fotografías para cada uno de los ecosistemas.

En la fase de pos campo, se hicieron análisis fisicoquímicos a las muestras de suelo entre los que se incluyeron mediciones de capacidad de campo, materia orgánica, textura (Método de Bouyoucos) y pH. Se tomaron los pesos secos de las muestras de raíz y hojas a las que también se les midió el área foliar mediante el programa libre Analyzing Digital Images, a partir de estos datos se obtuvieron los índices de área foliar específica, tipo de hoja según la clasificación de Rankaunier, suculencia y contenido de agua.

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Los demás análisis de tipo estadístico como histogramas en hoja de cálculo Excel 2007, e índices de diversidad y análisis de correspondencia canónico (CCA), fueron estimados en el programa PAST (Palaeontological Statistics) y algunos índices manualmente siguiendo el libro de Moreno (2001).

Análisis de datos

Para poder hacer el análisis se identificaron y unificaron los morfotipos muestreados los cuales se codificaron posteriormente (Anexos). Se realizaron análisis de acuerdo a tres aproximaciones: bioma, paisaje y ecosistema.

Para el caso de bioma se compararon las adaptaciones propias de cada bioma estudiado mediante la realización de histogramas de frecuencia de área foliar específica, tipo de hoja, suculencia y contenido de agua.

En cuanto a la aproximación a nivel de paisaje, se realizaron estereodiagramas a partir de las coordenadas, imágenes aéreas y perfiles de los ecosistemas estudiados y se observaron las posibles consecuencias de la posición relativa entre los mismos.

Para la aproximación de ecosistema, se relacionaron las variables físicas (características fisicoquímicas del suelo) con las variables biológicas (IVI e índices derivados del análisis foliar) mediante análisis multivariados tipo correlación canónica utilizando el programa PAST. Adicionalmente se hizo un análisis estructural y de diversidad de los bosques estudiados mediante histogramas de clases diamétricas, diagramas estructurales e índices de diversidad alfa y beta.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Representatividad del muestreo

En total se inventariaron 222 morfoespecies (morfotipos) y 1116 ejemplares de plantas para los ecosistemas tratados en el PNN El Tuparro (Anexo 2.1 y 2.2); 79 morfoespecies correspondientes a los ecosistemas de sábana, dentro de las cuales se identificaron 16 familias, siendo la familia Poaceae y Cyperaceae las de mayor abundancia, respectivamente. En cuando a los ecosistemas de bosques, se identificaron 143 morfoespecies, que corresponden a 32 familias, siendo la familia Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae y Leguminoceae las de mayor abundancia, respectivamente.

A nivel de Bioma

El parámetro principal al momento de hacer un análisis a nivel de Bioma es el tipo de adaptaciones que presentan los organismos de una zona en específico, lo cual en nuestro caso se ve reflejado en las características de las hojas. A continuación se muestran los histogramas que ilustran el patrón que presentan las hojas de los individuos de cada Bioma, teniendo en cuenta

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que para el caso de los bosques (Freatófito, Várzea y asociado a afloramiento rocoso) las hojas recolectadas correspondieron únicamente a plantas del estrato arbustivo, y para las sábanas la recolección únicamente se hizo de plantas herbáceas.

Figura 2.1 Histograma de Área foliar general de los Biomas, clasificación: Leptofila: <25 mm2. Nanofila: (25-225mm2). Microfila: (225-2025mm2). Mesofila (2025- 18225mm2) (Raunkiaer 1934).

Como se aprecia en la Figura 2.1, los bosques y sábanas presentan diferentes adaptaciones en cuanto a su tamaño foliar, que obedecen principalmente a la disponibilidad de agua que tiene cada uno de estos biomas. De esta forma se presentan en los individuos de las sábanas características xeromórficas, como el área foliar pequeña (Mora & Sturm, 1994), la cual se relaciona directamente con la tasa de transpiración de las plantas. Por tanto los biomas que tienen poca disponibilidad de agua, como las sábanas presentan hojas más pequeñas (Leptofilas) para así evitar la pérdida de agua mediante el proceso de transpiración, lo que no se presenta en los bosques puesto que estos no se ven afectados por el estrés hídrico. Pero las diferencias no se ven únicamente entre Biomas boscosos y de sábana, sino también entre los dos tipos de sábana muestreados, así como entre los tres tipos de bosque.

En el caso de las sábanas, se evidencia que la S. Hiperestacional presenta una mayor variación en el tamaño de la hoja que la estacional, lo que puede estar asociado a la capacidad de drenaje de los suelos. En esta sábana se genera inundación en la época de lluvias, lo que crea una estacionalidad hídrica conformada por 4 estaciones diferentes, dos de las cuales presentan condiciones extremas respecto a la disponibilidad de agua, una de sequía y otra de anegamiento total. Entre estos dos períodos se encuentran otras dos estaciones de transición en donde la cantidad de agua se encuentra bajo condiciones normales, ya sea por recuperación de los niveles de agua al inicio de la época de lluvias, o por la evacuación gradual del exceso de agua al

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Clasificación de las hojas

Área Foliar General en los Biomas

Sabana hiperestacional

Sabana seca

Bosque freatofito

Varzea

Bosque asociado a afloramiento rocoso

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principio del período seco (Villareal & Maldonado, 2007). El anegamiento también presenta diferencias entre biomas de bosque freatófito y bosque de Várzea respecto al bioma de B. asociado a afloramiento rocoso, lo que ocasiona diferencias en las adaptaciones, dando como resultado variabilidad en el tamaño de las hojas. El bosque de Várzea como el bosque freatófito, son mantenidos por el nivel freático del río al que bordean, por tanto siempre tienen disponibilidad de agua suficiente. En cambio el B. asociado a afloramiento rocoso al encontrarse a una mayor distancia del río presenta menor cantidad de agua disponible y en consecuencia la mayoría de los individuos presentan tamaños de hojas más pequeños (Nanofilas) que el de los bosques de Várzea y freatófito que presentan en su mayoría hojas Microfilas, ya que las hojas pequeñas permiten tener una tasa de transpiración más baja y por tanto una menor pérdida de agua en dicho proceso.

Figura 2.2 Histograma del Índice Foliar Específico (IFE) en los diferentes Biomas.

En la Figura 2.2, en los Biomas de sábana se observa que al igual que en la distribución de área foliar en la sábana Hiperestacional se presenta una mayor variación que en la estacional reforzando la hipótesis que la estacionalidad de este Bioma es el principal determinante de las diferencias en las adaptaciones. En el caso de la sábana Estacional se muestra que los individuos tienen características xéricas más marcadas, que se reflejan en un alto peso en relación a su área foliar, debido a que tienen una temporada de estrés hídrico más larga. En el caso de los bosques, se encuentra que los bosques freatófitos tienen tendencias mesomórficas, ya que la proporción entre su área foliar y el peso seco, está más concentrada en los valores medios presentando el 50% de los individuos muestreados en el rango (1726.91- 2282.27 mm2/ g). El B. asociado a afloramiento rocoso, muestra un patrón diferente puesto que una mayor proporción de individuos (33,33 %) se encuentra en uno de los rangos con valores más altos. Esto indicaría que no presenta características xeromórficas ni mesomórficas, ya que su peso es menor en proporción a su área,

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Rangos (mm2/g)

IFE general (Área/peso seco)

Bosque asociado a afloramiento rocosoBosque Freatofito

Varzea

Sabana Estacional

Sabana Hiperestacional

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lo cual puede estar relacionado a un menor desarrollo en el Mesofilo pues a pesar que en estos biomas se desarrollan bosques, no son igual de productivos a los bosques freatófitos ni de Várzea, debido a que tienen menor de disponibilidad de agua. En cuanto al bosque de Várzea se evidencia que el peso de las hojas es alto en proporción a su área, y por esto una gran proporción de sus individuos se distribuye hacia la parte izquierda del histograma en los rangos de menor valor, lo cual puede relacionarse con una mayor dureza o consistencia de las hojas. Esto representaría una adaptación de las plantas a los cambios constantes a los que se ve sometido este Bioma o a otros factores biológicos como lo es la herbivoría.

Figura 2.3 Histogramas de masa foliar especifica (MFE) de todos los Bioma muestreados.

Respecto a la Masa foliar específica (MFE), Figura 2.3, se puede observar que en los Biomas Boscosos como el Bosque Freatófito y B. asociado a afloramiento rocoso, el área de las hojas es grande en relación al peso seco de estás, por lo cual se ve una agrupación mayor de individuos en los rangos más pequeños de MFE hacia el lado izquierdo del histograma. Esto es debido a que en un bosque el área foliar presenta generalmente valores altos, como los observados en el histograma (Figura 2.1), asociados a una mayor obtención de la radiación solar y a una tasa de transpiración que no tiene que ser restringida gracias a la alta disponibilidad de agua en estos Biomas. Por otro lado a pesar de ser un bosque, el Bosque de Várzea muestra más variación respecto a este índice, presentando individuos en la mayoría de los rangos, con una leve inclinación hacia la izquierda. Esta variabilidad puede estar relacionada con las inundaciones estacionales a las que se ve sometido este Bioma, lo cual hace que las especies presentes tengan

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Rangos (g/mm2)

MFE general (P. seco/Área)

Bosque asociado a afloramiento rocosoBosque Freatofito

Varzea

Sabana Estacional


mayor diversidad de adaptaciones al ambiente que está en cambio constantetambién se observa en la sabana Hiperestacional, la cual también se ve sometido a cambios en la disponibilidad de agua en el año, y por lo tanto sus valores se encuentran distribuidos a lo largo de casi todos los rangos del histograma.

A nivel de paisaje

Figura 2.4Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d: Bosques inundables (

Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Efragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto de borde generado por la matriz de sábana q

Como se se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir lobservar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de ellos se da un flujo de materialesa su curso. Es por eso que bosque freatófito y el de freático dentre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos


A nivel de paisaje

Figura 2.4 Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El Tuparro, a: sábana Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d: Bosques inundables (


Como se observa en la Figse distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir lobservar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de ellos se da un flujo de materialesa su curso. Es por eso que bosque freatófito y el de freático del río y por lo tanto se ubican al lado de su cauce. Es muy evidente el contraste que hay entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos


Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El Tuparro, a: sábana Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d: Bosques inundables (


en la Figura 2.4se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir lobservar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de ellos se da un flujo de materialesa su curso. Es por eso que se puede bosque freatófito y el de Várzea

el río y por lo tanto se ubican al lado de su cauce. Es muy evidente el contraste que hay entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos



fre

Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Efragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto de borde generado por la matriz de sábana que lo rodea.

2.4, en la zona de estudio se puede apreciar se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir lobservar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de ellos se da un flujo de materiales y nutrientes, entre los ecosistemas que se encuentren asociados

se puede encontrar muchas más similitudes adaptativas entre el Várzea, pues estos son bosques cuya formación depende del nivel

el río y por lo tanto se ubican al lado de su cauce. Es muy evidente el contraste que hay entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos

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mayor diversidad de adaptaciones al ambiente que está en cambio constantetambién se observa en la sabana Hiperestacional, la cual también se ve sometido a cambios en la disponibilidad de agua en el año, y por lo tanto sus valores se encuentran distribuidos a lo largo


freatófito).

Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Efragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto

ue lo rodea.

, en la zona de estudio se puede apreciar se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir lobservar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de

y nutrientes, entre los ecosistemas que se encuentren asociados encontrar muchas más similitudes adaptativas entre el

, pues estos son bosques cuya formación depende del nivel el río y por lo tanto se ubican al lado de su cauce. Es muy evidente el contraste que hay

entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos



Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Efragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto

ue lo rodea.

, en la zona de estudio se puede apreciar se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir la matriz. Dentro de esta se pueden observar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de



entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisamuestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos



Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Este último tipo de fragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto

, en la zona de estudio se puede apreciar cómose distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los

a matriz. Dentro de esta se pueden observar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de



entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción adiversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisaje, (Tabla 2.8),muestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos

mayor diversidad de adaptaciones al ambiente que está en cambio constante. Este fenómeno también se observa en la sabana Hiperestacional, la cual también se ve sometido a cambios en la disponibilidad de agua en el año, y por lo tanto sus valores se encuentran distribuidos a lo largo

Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El Tuparro, a: sábana Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d: Bosques inundables (Várzea

Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques

ste último tipo de fragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto

mo los ecosistemas se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los




entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción a la matriz, la

je, (Tabla 2.8), en donde se muestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos

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. Este fenómeno también se observa en la sabana Hiperestacional, la cual también se ve sometido a cambios en la disponibilidad de agua en el año, y por lo tanto sus valores se encuentran distribuidos a lo largo

Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El Tuparro, a: sábana Várzea y

Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques

ste último tipo de fragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto

los ecosistemas se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los




entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más la matriz, la

en donde se muestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos

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34

fragmentos actúan como hábitat para muchas especies también tienen una función como corredores biológicos de gran importancia para permitir la interconexión entre los distintos fragmentos y reducir el denominado efecto distancia que determina la presencia de un menor número de especies en los fragmentos más aislados (Wilson, 1992). Los corredores han de facilitar la denominada conectividad, es decir, la capacidad de los organismos para desplazarse entre fragmentos separados de un determinado tipo de hábitat (Taylor et al., 1993; Hilty et al., 2006).

Figura 2.5 Perfil de suelo Sábana estacional 1.

Figura 2.6 Perfil de suelo Sábana estacional 2.

35

35

Figura 2.7 Perfil de suelo Sábana Hiperestacional.

Figura 2.8 Perfil de suelo Bosque Freatófito.

36

36

Figura 2.9 Perfil de suelo Bosque asociado a afloramiento rocoso.

Figura 2.10 Perfil de suelo Várzea.

El agua y los nutrientes son los recursos básicos que limitan los procesos de productividad en las sábanas tropicales, y es por esto que la presencia de formaciones boscosas en medio de una matriz de sabana está relacionada con variaciones en las características de los suelos, como su profundidad y drenaje, así como con el régimen de lluvias y la presencia de cursos de agua que son determinantes para el flujo de nutrientes y materiales que influyen significativamente en el desarrollo de la vegetación.

37

37

De la Figura 2.5 a la 2.10, se muestran los perfiles de suelo para los 6 ecosistemas muestreados. Se observa que los valores promedios de la profundidad efectiva de raíces en el suelo es menor para los ecosistemas de bosque que de sabana, esto debido a lo que se menciona arriba sobre la limitación que tienen las sábanas, generalmente en época seca, cuando los niveles freatófitos son tan bajos, que las raíces de las diferentes plantas deben adaptarse para obtener agua siendo sus raíces mucho más profundas comparadas con los de bosque. Igualmente, el lavado de nutrientes que reciben estos suelos de sabana durante la época lluviosa también limita la obtención de los pocos nutrientes que hay en estos suelos.

Otro factor que condiciona los suelos del paisaje predominante por sabanas en el PNN El Tuparro, son los termiteros, que modifican las propiedades físico-químicos de los suelos, y sus procesos están contribuyendo al incremento del contenido de nutrientes en los suelos, especialmente en Ca, K, Mg y P (Solbrig et al., 1996).

Respecto a los bosques, no parece ser evidente a simple vista algún factor en el terreno que explique la formación de bosques en una matriz dominada por gramíneas (Villareal & Maldonado, 2007). Sin embargo, la cercanía a los ríos y los regímenes de lluvias en la región, podrían ser los factores indirectos de la presencia de los bosques riparios como la Várzea y el B. freatófito. Por otro lado, la presencia de los bosques asociados a afloramientos rocosos es un proceso de sucesión observado por Vincelli (1981), que se condiciona por las características de los suelos.

A nivel de ecosistema

Vegetación boscosa

En el presente estudio se muestrearon la totalidad de 3 bosques que corresponden a ecosistemas independientes, se presenta a continuación un análisis estructural y de diversidad de dichos ecosistemas.

38

38

Figura 2.11 Histogramas de individuos de los ecosistemas estudiados por clases diamétricas. a) Bosque asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea.

02468

1012141618

Núm

ero

de in

divi

duos

a) Bosque asociada a afloramiento rocoso

0123456789

Núm

ero

de in

diví

duos

b) Bosque Freatófito

05

10152025

Núm

ero

de in

diví

duos

Clases diamétricas

c) Varzea

39

39

Figura 2.12 Diagramas estructurales de los ecosistemas de bosque estudiados. a) Mata de monte asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea.

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7DAP>50cm

30-50cm DAP30-50cm DAP

20-30 cm DAP20-30 cm DAP10-20 cm DAP10-20 cm DAP

DAP<10cmDAP<10cmDAP<10cm

Área Basal (m^2)

Árb

ol

a) Bosque asociada a afloramiento rocoso

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4DAP>50cm

30-50cm DAP20-30cm DAP20-30cm DAP

10-20 cm DAP10-20 cm DAP

DAP<10cmDAP<10cm

Área Basal (m^2)

Árb

ol

b) Bosque Freatófito

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3DAP>50cm

30-50cm DAP20-30cm DAP20-30cm DAP10-20cm DAP10-20cm DAP

DAP<10cmDAP<10cmDAP<10cm

Área Basal (m^2)

Árb

ol

c) Varzea

40

40

En las Figura 2.11 y 2.12 se observa las diferencias estructurales entre los bosques, que se refleja parcialmente en la composición diferencial de los suelos sobre los cuales están establecidos. Siendo la Várzea el ecosistema con mayor contenido de arcillas (Tabla 2.7) estudiado y teniendo en cuenta que el nivel de arcillas es un indicativo de la capacidad de retención de agua en el tiempo es de esperarse que en la Várzea se identifique una mayor proporción de árboles masivos tal y como se representa en la Figura 2.12. Debido al pulso de inundación propio de este ecosistema, se encontraron gran número de árboles de DAP<10 (Figura 2.14), este resultado, acorde a Villareal (2006), se debe a que en este caso y bajo la influencia de las condiciones cambiantes, los árboles se vean obligados a invertir la mayor parte de su energía en ganar altura más que en engrosar el tallo.

En todos los casos se observa que la densidad se concentra en categorías inferiores de DAP lo que se ve reflejado en la forma de “J” invertida de la distribución de las clases diamétricas de los individuos (Figura 2.11). Esta condición de adelgazamiento de los bosques es un fenómeno natural que alberga varios beneficios indirectos, entre los que se encuentran: incremento de la tolerancia a cambios ambientales, de la diversidad y adaptación al fuego.

� IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) para sábana

En las tablas 2.1 y 2.2, se muestran los valores de IVI (que relaciona la dominancia relativa, frecuencia relativa y densidad relativa de cada especie) de las especies más representativas para cada estrato en los tres tipos de sabana muestreadas: Estacional 1, Estacional 2 e Hiperestacional.

Tabla 2.1 Valores de IVI para las especies del estrato herbáceo en los tres tipos de sabana

HERBACEO IVI

Sabana Estacional 1

Cyperaceae 8 75,443 Poaceae 23 72,752 Poaceae 15 45,593 Poaceae 21 37,278 Poaceae 7 31,423

Poaceae 20 19,860

Sabana Estacional 2

Poaceae 31 56 Poaceae 35 26

Cyperaceae 39 11 Poaceae 30 7


Cyperaceae 9 48,286 Poaceae 41 44,328 Poaceae 44 33,436 Poaceae 43 26,008

Poaceae 142 21,685 Cyperaceae 160 21,271

41

41

Tabla 2.2 Valores de IVI para las especies del estrato leñoso en los tres tipos de sabana

LEÑOSO IVI

Sabana Estacional 1

Leguminoceae 10 110,489 Lamiaceae 31 55,929

Leguminoceae 6 17,195 Leguminoceae 3 15,266

Malpighiaceae 17 15,217 Leguminoceae 4 13,597

Sabana Estacional 2

Lamiaceae 33 28 Leguminoceae 34 22

Rubiaceae 153 22 Leguminoceae 37 11

Rubiaceae 150 5,6 Liliaceae 147 5,6


Melastomataceae 46 102,654 Lythraceae 135 81,733 Clusiaceae 49 40,271

Melastomataceae 165 36,638 M 164 28,383 M 141 10,321

Tabla 2.3 Valores de IVI para las especies del estrato arbustivo en la sabana estacional

ARBUSTIVO IVI

Sabana Estacional 1

Dilleniaceae 19 93,352 Malpighiaceae 17 83,502

Rubiaceae 2 39,758 Melastomataceae 14 36,697

Verbenaceae 26 27,367 Clusiaceae 13 19,324

Tabla 2.4 Valores de IVI para las especies del estrato "Otro" en la sabana Hiperestacional.

OTRO IVI


Rapataceae 48 72,375 Rapataceae 167 70,749

Eriocaulaceae 156 69,455 Rapataceae 47 41,466

Eriocaulaceae 161 25,080 Eriocaulaceae 162 14,815 Eriocaulaceae 159 6,060

Los estratos herbáceo y leñoso están representados en las tres sábanas, mientras que el estrato arbustivo sólo se encuentra en la S. Estacional 1 y el estrato denominado “otro” (ver tabla 2.3 y

42

42

2.4) corresponde a especies diagnósticas para la S. Hiperestacional. Debido a que el estrato rasante no cuenta con una diversidad significativa y hay dominancia casi completa de ciertos géneros, no se muestra en una tabla aparte. El estrato rasante está dominado casi completamente por especies del género Eriocaulon en la S. Hiperestacional y representantes de la familia Rubiaceae en la sábana estacional 1, en la S. Estacional 2 este estrato está dominado por especies del género Bulbostylis.

Resulta interesante ver que no existen especies compartidas entre los tres tipos de sábanas y que son especies casi que exclusivas de uno u otra, incluso son diferentes entre la S. Estacional 1 y 2, lo cual indica que existen características ambientales, edáficas o fisionómicas que están diferenciando los tipos de sábanas. La presencia de ciertas familias corresponde con la bibliografía que reporta diferencias en el estrato leñoso, donde la presencia de leguminosas es bastante importante en las S. Estacionales, mientras que en las S. Hiperestacional no tienen una representatividad tan alta como la anterior. También se hace referencia a que existe una flora muy característica de la S. Hiperestacional que se extiende a lo largo de su área de distribución geográfica, lo que corresponde con el estrato denominado “otro” (Rapatacea y Eriocaulacea) (Sarmiento, 1990).

Una primera aproximación para entender las diferencias entre la sábana Estacional y la Hiperestacional es analizando sus características edáficas y observando particularidades que pueden explicar estas diferencias, a continuación se presenta una tabla con estos valores:

Tabla 2.5 Características edáficas de los dos tipos de sabanas.

Ecosistema

Raíces Capacidad de Campo (g agua/g

suelo)

Materia Orgánica (g materia orgánica/g

suelo)

Textura

pH Peso Fresco (g/cm3)

Peso Seco

(g/cm3)

Arenas (%)

Limos (%)

Arcillas (%)

Sabana Estacional 0,0122665 0,00572 0,327 0,045 64 35,99 0,001 4,61

Sabana Hiperestacional 0,07761 0,04323 0,4989 0,173 66,7 18,3 15 6,25

Los resultados obtenidos corresponden con lo reportado en la literatura para esta zona (Villareal & Maldonado, 2007), donde el contenido de materia orgánica es mayor en la S. Hiperestacional que en la Estacional, dadas las condiciones de disponibilidad de agua (la que es mayor en la primera). La capacidad de campo también puede influir en este valor de materia orgánica, ya que el poder retener mayor cantidad de agua es una gran ventaja para el desarrollo de la vegetación, especialmente en época de mayor estrés hídrico, correspondiente a la época en la que se realizó el muestreo. El porcentaje de arcillas, puede ser una de las causas de que la S. Hiperestacional presente mal drenaje y por tanto mayor retención de agua. En contraste en la S. Estacional, el

contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de drenaje y menor retención, y por tanto se pres

Adicionalmente se realiza un análisis de componentes principales para determinar la relación entre las variables edáficas y las características foliares de las especies de dos tipos de Sabana: Estacional 1 e Hiperestacionestrato leñoso, los resultados se muestran a continuación:

Respecto a la Figsábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se pudieron obtener y quecaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantestas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos más reducidos como lacomparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el tipo de hoja es más grande y variada.

� IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) pa

La tabla 2.los tres tipos de bosques muestreados.


Adicionalmente se realiza un análisis de componentes principales para determinar la relación entre las variables edáficas y las características foliares de las especies de dos tipos de Sabana: Estacional 1 e Hiperestacionestrato leñoso, los resultados se muestran a continuación:

Figura 2.1

Respecto a la Figurasábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se pudieron obtener y quecaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantestas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos más reducidos como lacomparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el tipo de hoja es más grande y variada.

IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) pa

2.6 muestra los valores de IVI de las 6 especies más representativas para cada estrato en los tres tipos de bosques muestreados.


Adicionalmente se realiza un análisis de componentes principales para determinar la relación entre las variables edáficas y las características foliares de las especies de dos tipos de Sabana: Estacional 1 e Hiperestacional, discriminando entre especies del estrato herbáceo y especies del estrato leñoso, los resultados se muestran a continuación:

Figura 2.13 Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo

ura 2.13, el análisis de correlaciósábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se pudieron obtener y que evitaron un completo análisis. Se puede mencaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantestas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos más reducidos como las hojas, para tener una menor perdida de agua en tiempos de anegación comparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el tipo de hoja es más grande y variada.


6 muestra los valores de IVI de las 6 especies más representativas para cada estrato en los tres tipos de bosques muestreados.


Adicionalmente se realiza un análisis de componentes principales para determinar la relación entre las variables edáficas y las características foliares de las especies de dos tipos de Sabana:

al, discriminando entre especies del estrato herbáceo y especies del estrato leñoso, los resultados se muestran a continuación:

Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo

, el análisis de correlaciósábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se

evitaron un completo análisis. Se puede mencaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantestas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos

s hojas, para tener una menor perdida de agua en tiempos de anegación comparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el tipo de hoja es más grande y variada.


6 muestra los valores de IVI de las 6 especies más representativas para cada estrato en los tres tipos de bosques muestreados.

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contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de drenaje y menor retención, y por tanto se presente estrés hídrico en época seca.




, el análisis de correlación canoníca (CCA) para los ecosistemas de sábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se

evitaron un completo análisis. Se puede mencaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantidad de agua durante esta época. Entonces, estas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos

s hojas, para tener una menor perdida de agua en tiempos de anegación comparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el


6 muestra los valores de IVI de las 6 especies más representativas para cada estrato en

contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de ente estrés hídrico en época seca.




n canoníca (CCA) para los ecosistemas de sábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se

evitaron un completo análisis. Se puede mencaracterísticas abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los

idad de agua durante esta época. Entonces, estas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos


IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) para bosques


contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de ente estrés hídrico en época seca.


al, discriminando entre especies del estrato herbáceo y especies del

Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo.


evitaron un completo análisis. Se puede mencionar que las principales características abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se mencsección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los



ra bosques


contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de




que las principales características abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se menciona en la sección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los




43

contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de




que las principales características abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen

iona en la sección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los




44

44

Tabla 2.6 Valores de IVI para las especies de los estratos representados en los tres bosques.

Estratos Várzea Afloramiento rocoso Bosque Freatófito

MORFOTIPO I.V. Morfotipo IVI Morfotipo IVI

Estrato Arbustivo

M210 95,8121 M64 142,1542492 M52 56,07080255

M185 66,3712 M66 48,33392696 M57 54,75668795

M212 35,3136 M65 45,63404522 M122 51,31307124

M217 33,3821 M71 26,08844767 M117 41,10898961

M211 30,2457 M67 16,98777882 M129 41,10898961

M171 26,8060 M73 10,82122422 M51 32,65149618

Árbol

M210 102,9039 M96 66,68136096 M118 40,28771616

M217 74,8447 M97 33,34068048 M122 47,66696482

M216 68,0834 M98 27,90430067 M119 40,13118664

M192 46,4704 M94 24,64247278 M124 38,5509839

M191 38,6308 M99 24,64247278 M132 38,5509839

M209 29,5055 M75 24,5836956 M127 36,81425164

Arbolito

M172 95,3586 M60 62 M52 53,91011352

M174 68,4791 M67 58 M55 44,47832705

M218 56,8785 M169 37 M119 36,71268766

M210 43,9634 M69 30 M128 35,04654057

M195 36,9934 M95 23 M120 34,10710138

M183 34,9356 M71 18 M125 33,16766219

Arbolon

M182 99,8976 M102 143 M52 53,91011352

M172 84,9541 M106 36 M55 44,47832705

M195 71,7000 M170 34 M119 36,71268766

M180 71,7000 M104 33 M128 35,04654057

M208 65,1832 M105 27 M120 34,10710138

M174 54,2835 M103 26 M125 33,16766219

Arbolote

M185 160,2771669 M108 42 M26 63,87844612

M208 148,5501432 M111 37 M134 56,3283208

M201 140,3565914 M113 32 M31 48,84085213

M172 134,9056428 M102 29 M123 42,07393484

M178 100,6035944 M115 26 M54 33,3855472

M182 84,7034814 M70 25 M118 29,20843776

El estrato rasante fue inexistente en el bosque de Várzea mientras que en el bosque freatófito y el bosque asociado al afloramiento granítico el estrato estuvo representado por la dominancia de unas cuantas morfoespecies; dos morfoespecies, uno de la familia Marantaceae y el otro de la familia Poaceae para el bosque freatófito y una morfoespecie de la familia Bromeliaceae.

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Al igual que las sábanas, existen características ambientales, edáficas o fisionómicas que están moldeando la estructura de la vegetación en cada uno de los bosques, la tabla 2.7 resume los valores encontrados para las diferentes condiciones edáficas en los tres ecosistemas.

Tabla 2.7 Características edáficas de los tres tipos de bosque.

Ecosistema\Variables PF PS CC MO AR (%)

LI (%) ARCI (%)

pH

Várzea 0,01682 0,00902 0,4613 0,358 33,3 34 32,7 4,88 B. Freatófito 0 0,0117575 0,358 0,069 60 40 0 5,88 Afloramiento

granítico 0,0855035 0,03982 0.45 24,41 72 28 0 5,02

Los resultados obtenidos corresponden con lo reportado en la literatura para los bosques asociados al afloramiento rocoso (Villareal & Maldonado, 2007), donde el contenido de arcillas es moderado, pero de pocos nutrientes y con un porcentaje de materia orgánica baja. La presencia de arcillas en la Várzea probablemente es la causa de que estos bosques queden inundados durante un buen tiempo luego del pulso de inundación, a diferencia de los suelos bien drenados que ocurren en el bosque del afloramiento granítico. Vale la pena mencionar que según reporta la literatura, los valores de MO para la Várzea son mayores que cualquier otro suelo en los paisajes estudiados, siendo los suelos más contrastantes con los demás suelos observados en otros paisajes (Villareal & Maldonado, 2007). Pese a lo encontrado en la literatura, los resultados indican que el bosque asociado al afloramiento rocoso el contenido de arcillas es mucho mayor que cualquier otro.

Como se puede observar en la tabla 2.7, existen condiciones específicas para cada ecosistema. A partir de estos resultados y los anteriores se realizó un análisis de correspondencia canónica. El análisis de correspondencia consistió en relacionar las características abióticas del ecosistema (variables edáficas) con las características bióticas (IVI) para cada uno de los estratos. Debido a que el estrato rasante no cuenta con una diversidad significativa y hay dominancia casi completa de ciertos géneros, no se pudo utilizar para el análisis de correlación.

Los resultados de este análisis muestran que solo las arcillas como variable edáfica permiten discriminar entre la Várzea y el resto de los bosques, se puede evidenciar ciertas tendencias para otras variables edáficas pero no lo suficiente para discriminar entre bosques. Sin embargo, se puede decir que los tres bosques tienen elementos propios (valores de IVI de las especies más abundantes) por lo cual el análisis los separó distintivamente.

Se puede apreciar para todos los estratos una proporción inversa entre el pH y la capacidad de campo (CC) (Figura 2.14). Este resultado indica que la capacidad del suelo de retener agua está condicionada por el nivel de acidez presente, implicando que en un suelo ácido su capacidad de retención va a ser mayor. De igual manera, la presencia de arcillas está directamente relacionada

con la Várzeamencionado anteriormente. Otro rvariables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato arbustivo (Fig

Figura 2.1estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote. VA.

Várzea. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC (capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso

Várzea (Figuramencionado anteriormente. Otro rvariables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato arbustivo (Figura 2.14

Figura 2.14 Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote. VA.

. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC (capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso

ura 2.14), resultado que corrobora lo mencionado por la literatura y lo mencionado anteriormente. Otro rvariables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato

2.14).

Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote. VA.


), resultado que corrobora lo mencionado por la literatura y lo mencionado anteriormente. Otro resultado relevante es la tendencia de correlación entre las variables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato


. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC (capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso fresco), y PS (peso seco).

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), resultado que corrobora lo mencionado por la literatura y lo esultado relevante es la tendencia de correlación entre las

variables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato





Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote. VA. Várzea




Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. Várzea BF bosque freatófito VA




Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. BF bosque freatófito VA


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Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B. BF bosque freatófito VA


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Como se ha mencionado anteriormente, la composición de los ecosistemas en esta región natural está restringida a los niveles freáticos y la composición de los suelos (Sarmiento, 1983, Silvia & Sarmiento, 1976, Villareal & Maldonado, 2007). De esta manera, la diferencia entre ambas sabanas analizadas (Tabla 2.5, Figura 2.6) se puede correlacionar con resultados obtenidos en otros estudios (Silvia & Sarmiento, 1976, Sarmiento & Vera 1977 y Sarmiento & Vera, 1979). En la sabana Hiperestacional existe un grado de anegamiento durante el impulso de inundación. Esto se debe a la presencia de arcillas a 40 cm por debajo del suelo lo que no solo ocasiona un periodo de inundación más largo; también es un impedimento para el crecimiento de varias especies encontradas en la sabana estacional. De este modo se ve que las especies encontradas se mantienen bajo un régimen hídrico estrés, con alternancia de sequía y exceso de agua (Sarmiento y Vera 1977).

Los suelos bien drenados, una vez superado el déficit producido durante el precedente período seco, tienen agua disponible en todo el perfil, ya que durante el periodo lluvioso las precipitaciones exceden a la evaporación y el escurrimiento superficial. Por el contrario, los suelos mal drenados quedan anegados en superficies variables durante la estación lluviosa, lo que origina problemas de mala drenación, con todas sus consecuencias fisiológicas para las especies de radicación superficial (Silvia y Sarmiento, 1976).

El tiempo en el que se supera la capacidad de campo en épocas de saturación y en el que se reduce por debajo del punto de marchitez es evidencia de la diferencia entre los ecosistemas de sabanas propuesto por Sarmiento y Vera (1977 y 1979) es acorde con los resultados, donde hay un mayor tiempo de anegación en suelos con presencia de arcillas. Este es uno de los principales discriminantes entre el bosque freatófito y la Várzea, donde ambos se encuentran cerca de un cuerpo de agua lo que no ocasiona déficit hídricos durante la época de sequía pero si durante el periodo de inundación. Aquí el nivel freático puede estar varios metros por debajo de la superficie lo que ocasiona un déficit hídrico a nivel herbáceo, donde estas plantas no alcanzan el nivel para su supervivencia. Por otro lado la inexistencia del nivel arbustivo en la Várzea puede deberse a que su inundación, en presencia de arcillas, es mucho más prolongada, ocasionando un impedimento para especies en este estrato. Las diferencias encontradas en los regímenes hídricos, y la composición del suelo en estos 5 ecosistemas (dos sabanas y tres bosques) sugieren que el factor humedad del suelo puede ser decisivo para determinar la presencia de uno u otro ecosistema en cada tipo de hábitat dentro de la misma región climática.

� Diversidad alfa y beta

En general, la riqueza de especies fue mayor en los ecosistemas de bosque, siendo la Várzea el de mayor riqueza. Los índices estimados se muestran en la tabla 2.8. El índice de riqueza de Margalef además de ser un índice sencillo de medir la biodiversidad, se basa en el número de especies presentes, y no en el valor de importancia de las mismas (Moreno, 2001). Para los índice de dominancia, se ponderan según la abundancia de las especies más comunes más que a partir de una medida de riqueza de especies (Magurran, 1989). El índice de Shannon, expresa la

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uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra (Moreno, 2001).

También se calculó la diversidad beta que mide el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales. Se estimó con el índice de Whittaker que permite basarse en datos cualitativos, indica esencialmente cuán diferentes son las especies entre las distintas unidades ambientales (Magurran, 1989).

Tabla 2.8 Índices de diversidad calculados para los ecosistemas evaluados en el PNN El Tuparro.

ECOSISTEMA

Sábana Estacional

1

Sábana Estacional

2

Sábana Hiperestacional

3

Bosque freatófito

1

Bosque asociado a

afloramiento rocoso

2

Várzea 3

Total

Riqueza de

especies (S) 30 16 33 28 44 71 222

Número de

individuos (N) 255 254 325 60 104 118 1116

INDICES

Riqueza Margalef 5,233 2,701 5,533 6,594 9,258 14,673

Dominancia Simpson 0,107 0,153 0,068 0,050 0,046 0,031

Equitatividad Shannon 2,692 2,191 2,991 3,154 3,410 3,931

Diversidad Beta (Whittaker)

3,12 3,06

Diversidad Sábanas

El índice de Margalef presenta la mayor diversidad en cuanto a riqueza para la S. Hiperestacional. Los índices de Simpson y Shannon, indican que esta sábana indica que hay una baja diversidad de especies, ya que presentan valores bajos para ambos índices. Esto se puede atribuir a que se dejaron de muestrear otros tipos de sabana. Igualmente, estas sábanas comparadas a otras distribuidas a lo largo del trópico, presentan una baja diversidad ya que presentan suelos pobres junto con regímenes de agua que determinan las diferentes adaptaciones que las especies de sabana deben adoptar . Comparando las dos sábanas, debido a estas adaptaciones, se observan muchas formas de vida, que se evidencia en características como en la S. Hiperestacional que presenta mayores variaciones en el tamaño de las hojas debido a la baja capacidad del suelo para drenar en la época de lluvias; por tanto, estas dos sabanas presentan una alta uniformidad en cuanto a especies dado que las condiciones del medio (suelo, regímenes de

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lluvia y características del suelo) obligan a estas especies a adaptarse a estos escenarios. Sin embargo, a nivel de familias si existen algunas dominantes en estos dos ecosistemas. Para el caso de la S. Estacional, Dilleniaceae y Cyperaceae, y para la S. Hiperestacional, Eriocaulaceae y Cyperaceae. Para ambas sabanas, se encuentran varios representantes de la familia Poaceae.

El comportamiento de la tasa de cambio de especies (Diversidad Beta) entre las tres sábanas de ≈ 3, lo que indica un bajo reemplazo de especies entre los tres ecosistemas de sabana. A pesar de que tienen características que la agrupan como bioma de sábana, a nivel de ecosistema tienen características como los regímenes de inundación que determinan en gran medida la disponibilidad de agua, los tipos de suelo, nutrientes, topografía, textura, respiración basal, etc., como variables muy marcadas que determinan la composición de la vegetación para cada sábana.

Diversidad Bosques

Como se mencionó arriba, la Várzea presenta la mayor riqueza en cuanto al índice de Margalef entre los bosques, seguido de B. asociado a afloramiento rocoso. Los índices de Simpson y Shannon, que los tres ecosistemas en general tienen una baja diversidad de especies. Esto se puede atribuir principalmente a la metodología del muestreo, pues la dificultad de acceder a arboles de gran porte, sesgan la estimación de los valores esperados. A pesar de ello, comparado con los valores en sabanas, aunque presentan un equitativita similar, son ligeramente mayores los valores de riqueza y diversidad para estos bosques pues presentan una mayor disponibilidad de agua, no hay tasas de transpiración restringida, debido al microclima que se genera la temperatura no es tan alta, y por tanto, la variación en cuanto al tamaño de las hojas es mayor, y las plantas no tienen que adaptarse tanto a ciertos estratos como sucede con las plantas de la sabana.

En cuanto al comportamiento de la tasa de cambio de especies (Diversidad Beta) entre los bosques fue de 3, como sucede en sábanas, es decir, que ciertas variables ambientales como los regímenes de lluvias que determinan la disponibilidad de agua, el tipo de suelo, la disponibilidad de nutrientes (su almacenaje y descomposición), etc., son las que determinan la composición florística de estos ecosistemas, pero que el índice no los está mostrando.

En resumen, de los trabajos de Vincelli (1981) y Barbosa (1992) e incluyendo el trabajo de Villareal & Maldonado (2007), con la existencia de 1683 ejemplares, correspondientes a 828 morfoespecies, la diversidad a partir de los índices de diversidad de los 6 ecosistemas muestreados, aunque da idea de una tendencia general de cómo es la distribución de especies en estos ecosistemas, no refleja la diversidad real de dichos ecosistemas, dado que son pocos los ecosistemas muestreados comparados con los existentes en el parque y en comparación con los trabajos mencionados.

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CONCLUSIONES

En el área de estudio se describieron 6 tipos de ecosistemas, las sábanas Estacionales e Hiperestacionales, y bosques riparios y no riparios, siendo las sábanas las de mayor representatividad en esta zona del Parque. Sin embargo, en este trabajo no se muestrearon algunos de los ecosistemas como la sábana Semiestacionales ni la “mata de monte” como está definida.

A nivel de bioma, las características que las hojas, son las que permiten comprender las adaptaciones que deben tomar las plantas presentes tanto en la sábana como en los bosques, a los diferentes cambios en el ambiente como es la estacionalidad de las lluvias. Las S. Hiperestacionales tienen una mayor variación del tamaño de las hojas gracias a la presencia de suelos bien drenados en comparación con la S. Estacional, ya que en esta última las tasas de transpiración tienen que ser muy bajas para no perder agua cuando se presenta estrés hídrico. Igualmente, loa bosques riparios presentan tamaños de hoja más grandes y diferentes que los B. no riparios, debido principalmente a la disponibilidad de agua.

Estas características a nivel de bioma, también permiten entender el comportamiento a nivel de paisaje. Las altas temperaturas, la roca parental, los fuegos, las propiedades del suelo y la estacionalidad de las lluvias condicionan que en el Parque el paisaje este dominado por una matriz de sábanas dominada por formas de vida herbáceas y arbustivas primariamente; pero también, permiten el establecimiento de pequeños fragmentos de bosque que se disponen unos a lo largo de los ríos y otros un poco más aislados de este. Igualmente, estos fragmentos como el río, cumplen un papel importante como conectores en el paisaje y por tanto, en la dinámica de las comunidades y poblaciones de plantas, animales y otros organismos allí residentes.

A partir de los análisis hallados a nivel de ecosistema, los de mayor riqueza fueron los bosques ya que las sábanas están más sometidas a condiciones de estrés hídrico y baja disponibilidad de nutrientes que determinan su gran diversidad de formas de vida para adaptarse a estas condiciones ambientales. En cuanto a los bosques, una mayor disponibilidad de nutrientes y las arcillas juegan un rol importante como determinantes de las características adaptativas de las plantas allí presentes, ya que permiten una mayor retención de agua cuando llega la época seca. Para el bosque asociado a afloramiento rocoso, se tienen características más específicas, ya que según algunos autores allí se presenta un proceso de sucesión a través del tiempo que con las condiciones ya mencionadas, permiten el establecimiento de estos grandes bosques en estos afloramientos.

A pesar de los resultados obtenidos, que permitieron evidenciar procesos y patrones a diferentes niveles de estudio, faltó un mayor muestreo de otros ecosistemas, a otros estratos en bosques, entre otros factores, que permitieran ratificar mejor otros estudios hechos en la región. También hay que tener en cuenta, que para la Orinoquía colombiana es poco lo que se conoce por falta de investigación, lo que limita un poco una correcta identificación de especímenes y la comparación

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de resultados con otros trabajos para dar una idea más específica de la dinámica a diferentes niveles, como de la diversidad y riqueza real de estos ecosistemas.

LITERATURA CITADA

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3. LIMNOLOGÍA

ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN EL TUPARRO, SECTOR ADMINISTRATIVO

Laura Judith Giraldo-Kalil, Tania González-Delgado, María Paula Ordóñez-Pachón, Luisa Fernanda Palacios-Aldana, Diego Armando Rincón-Triana, Ernesto José Samacá-Sáenz

La cuenca del Rio Orinoco posee un clima tropical húmedo caracterizado por altas temperaturas en época seca y elevada pluviosidad en época de lluvias, tratándose de un clima estacional con una distribución monomodal de la precipitación anual y con un régimen de temperatura isomegatérmico (Villarreal & Maldonado, 2007).

Estas características climáticas afectan el nivel de las aguas según la época y junto a la geomorfología y la cobertura vegetal, influyen en las propiedades físico-químicas de los cuerpos de agua estudiados, como la transparencia Secchi, la temperatura, el pH, la conductividad, el oxígeno disuelto (necesario para la fotosíntesis y la respiración según Roldán, 1992 y muy dependiente de la temperatura, la presión atmosférica y la concentración de sólidos), el % de saturación y los sólidos disueltos totales. Estos últimos constituyen los iones solubles en el agua como sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca2+), magnesio (Mg2+), cloruros (Cl-), sulfatos (SO4

2-), bicarbonatos (HCO3

-) y carbonatos (CO32-) (Hounslow, 1995), y son incorporados al agua a

través de la atmósfera por la lluvia, o en los suelos por la escorrentía (Ramírez y Viña 1998). Todas estas características fisicoquímicas ayudan a entender el comportamiento de las comunidades biológicas que allí se encuentran.

Las comunidades biológicas también pueden estar afectadas por la estacionalidad climática de la región. Entre estas comunidades encontramos plancton (fitoplancton y zooplancton), perifiton y macroinvertebrados acuáticos.

La comunidad planctónica es primordial en la dinámica ecológica de los sistemas acuáticos lenticos (Pinilla et al., 2007). Ésta comunidad se divide principalmente en fitoplancton y zooplancton y está compuesta por organismos con periodos de vida cortos (Conde et al., 2004) Además, las comunidades planctónicas están articuladas entre sí debido a que comparten el mismo ambiente, los mismos recursos y sus dinámicas ecológicas afectan unas a las otras.

El fitoplancton es importante en la producción primaria de los lagos y en la dinámica de nutrientes (Pinilla et al., 2007), está compuesto por cianofíceas, bacilariofíceas, euglenofíceas y algunas clorofíceas y su desarrollo está determinado por la transparencia de las aguas y la disponibilidad de nutrientes (Pinilla, 2005).

El zooplancton está compuesto por organismos caracterizados por tener altas tasas de crecimiento y reproducción y está constituidos por rotíferos y crustáceos. Los primeros son importantes en la

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cadena trófica pelágica y en la captación y posterior transferencia de energía a partir de partículas muy pequeñas; los crustáceos están divididos en cladóceros y copépodos, los primeros se alimentan de algas y bacterias y son comunes en sistemas oligotróficos, mientras que los segundos son depredadores y son más comunes en sistemas eutróficos (Conde et al., 2004). La organización de esta comunidad está influenciada por la relación con el fitoplancton, de acuerdo a su función controladora sobre poblaciones de algas y bacterias (Pinilla et al., 2007).

La composición planctónica se utiliza mucho para caracterizar las dinámicas ecológicas y el estado trófico de los sistemas acuáticos (Conde et al., 2004)

En el área de estudio del presente trabajo predominan los sistemas acuáticos oligotróficos, éstos se caracterizan generalmente por tener baja biomasa de fitoplancton y pocos sólidos disueltos y en suspensión. Estas características están determinadas por el régimen de precipitación de la región.

El perifiton corresponde a todas aquellas agrupaciones de microorganismos como algas, bacterias y protozoos adheridas a sustratos vegetales, rocas o cualquier tipo de material natural o artificial suspendido (Roldán, 1992). El componente autótrofo del perifiton es de gran importancia en los ecosistemas acuáticos ya que en algunos casos su aporte a la productividad primaria total del ecosistema supera a los aportes del fitoplancton y de las macrófitas (Cruz & Salazar, 1989).

Las microalgas que conforman al fitoperifiton son sensibles a las fluctuaciones internas del cuerpo de agua y a las condiciones que prevalecen, lo que afecta su distribución. Existen varios factores que controlan el crecimiento del perifiton como la temperatura, la luz, los nutrientes, el pH, el sustrato y la velocidad de la corriente (Roldán, 1992)

Los cambios del nivel de agua en el plano de inundación estudiado ocasionan que los factores que controlan el crecimiento del perifiton sean igualmente estacionales. El río Orinoco presenta un ciclo hidrológico anual definido por dos estaciones, en una de las cuales el río puede conectarse con el plano inundable (periodo de aguas altas), y en la otra puede quedar aislado y sin conexión (periodo de aguas bajas) (Lewis et al., 2000). Según França et al. (2011) los efectos de la estacionalidad de un plano inundable en las comunidades de perifiton pueden ocasionar sucesiones temporales que implican la colonización de nuevos ambientes durante los procesos de conexión y aislamiento del rio. Se espera que los cambios hidrológicos en el PNN el Tuparro ocasionen variaciones en las comunidades perifíticas en diferentes ambientes.

Las comunidades de macroinvertebrados son de gran importancia para la estructura y funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. Son un eslabón fundamental de la cadena trófica sirviendo de alimento a peces, así como a aves y anfibios asociados al medio acuático. (González & García, 1995). Su taxonomía y distribución provee información importante para comprender la ecología y el papel que desempeñan en el medio (Castellanos & Serrato, 2008). Los macroinvertebrados bentónicos, al responder rápidamente a las variaciones ambientales,

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reflejan el grado de integridad ecológica del sistema, no sólo momentáneamente, sino estacionalmente (Gutiérrez y Montes, 1998).

El presente trabajo tiene como objetivos caracterizar las propiedades fisicoquímicas de algunos cuerpos de agua (tres lóticos y tres lénticos) adyacentes al Río Tomo en el PNN El Tuparro en el Vichada Colombia, durante el mes de marzo del año 2011. También se realiza un análisis de la diversidad y estructura de las comunidades biológicas presentes en cada uno de estos seis cuerpos de agua del PNN El Tuparro y se hace una comparación a nivel regional de sus características físico-bióticas.

MÉTODOS

Variables fisicoquímicas

El presente estudio se realizó en época seca, durante el mes de marzo del año 2011, en tres cuerpos de agua lóticos (Caño Centro Administrativo, Caño Peinillas y Caño Caribe) y en tres sistemas lénticos (Laguna de las Nutrias, Laguna Mirador y Laguna Guaipe) (Tabla 1). Estos ecosistemas son cercanos al río Tomo en el P.N.N Tuparro en el departamento del Vichada – Colombia. En cada uno de los cuerpos de agua visitados se realizaron mediciones fisicoquímicas directas de temperatura, transparencia del agua con el disco Secchi, pH, conductividad, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación y sólidos disueltos en tres estaciones. Se emplearon equipos portátiles Hach. La medición de la transparencia medida con el disco Secchi varió según el tipo de ecosistemas. En el caso de sistemas lénticos la medida se hizo por inmersión vertical del disco; para los ambientes lóticos se tomó la transparencia horizontal con un periscopio invertido. Para la determinación de la velocidad de la corriente en sistemas loticos, y el posterior cálculo de el caudal se midió con un cronómetro el tiempo que un frasco plástico tardaba en recorre una distancia conocida. Este procedimiento se realizó varias veces en cada punto de muestreo y en caños anchos se repitió esta medición en diferentes zonas. Para elaborar perfiles hidrológicos que permitieran el cálculo del área del caño, se realizaron varios transeptos en los cuales se tomó con un decámetro la profundidad cada cierta distancia. Se realizaron varias repeticiones de este procedimiento.

En la fase post-campo, para los análisis de nutrientes y sólidos suspendidos en el agua se filtraron las muestras de agua con filtros de fibra de vidrio previamente secados en un sistema de filtración al vacio. Tras la filtración se registró el peso seco de los filtros y posteriormente se llevaron a una mufla a 400°C para eliminar la materia orgánica y pesar los filtros. La diferencia de pesos de los filtros permitió el posterior cálculo de sólidos suspendidos totales, tanto orgánicos como inorgánicos. Posteriormente se neutralizaron las muestras de agua y se analizaron en un espectrofotómetro HACH. Para la determinación de la concentración de sulfatos se realizó la prueba Sulfa Ver 4, para amonio se empleó el método del reactivo de Nessler, para Nitratos se

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empleó el método para rangos bajos de reducción de cadmio Nitra Ver 6 y Nitri Ver 3, y finalmente para Fosfatos se realizó la prueba de acido ascórbico Phos Ver 3.

El tratamiento de los datos se realizó a escala ecosistémica (estadísticas descriptiva) y a escala de paisaje. Esta última escala se abordó mediante un Análisis de Componentes Principales (APC) del conjunto de variables fisicoquímicas tomadas en con campo con el uso del programa PAST. Además, las variables fisicoquímicas se emplearon también en el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) con las variables biológicas.

Comunidades biológicas

En cada ecosistema acuático se realizaron muestreos en tres puntos distintos. En cada punto de los ambientes lénticos se tomaron tres tipos de muestras: una muestra de agua superficial de aproximadamente 400mL para identificación posterior de plancton en general. Una muestra de agua superficial de aproximadamente 100L que fue filtrada en una red con poros de 80µm para identificación y conteo posterior de fitoplancton, y una muestra de agua superficial de aproximadamente 200L que fue filtrada en una red con poros de 150µm para identificación y conteo posterior de zooplancton. La muestra directa se conservó con lugol concentrado, la muestra filtrada para fitoplancton se conservó en solución transeau (formol, alcohol y agua en proporciones 1:3:6) y, la muestra filtrada para zooplancton se conservó en formol al 4%.

La identificación de plancton en laboratorio se hizo de la siguiente forma: en el caso de la muestra directa se utilizaron 0,2 mL de la muestra original que se pusieron en cámaras de sedimentación cubiertas con papel aluminio durante 72 h completando volumen a 5 mL con agua destilada. Posteriormente se revisaron y cuantificaron las muestras sedimentadas utilizando un microscopio invertido. La muestra filtrada para fitoplancton se observó en microscopio óptico poniendo 1 gota de agua sobre una lámina cubierta con laminilla y realizando varias veces el procedimiento. La muestra filtrada para zooplancton se observó en microscopio óptico poniendo 5 gotas de agua en una cámara SR y repitiendo el procedimiento varias veces. Durante la observación de los tres tipos de muestras se establecieron las morfoespecies presentes y su abundancia. Posteriormente se hizo identificación de las morfoespecies a nivel de género para la mayoría de los taxones del fitoplancton y a nivel de orden para el zooplancton siguiendo a Bellinger & Sigee (2010) y a Wehr & Sheath (2003).

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Tabla 3.1 Fecha, geoposicionamiento, altitud y presión de los puntos de muestreo.

Tipo de sistema

Lugar Punto

de muestreo

Posición Altitud (msnm)

Presión (mb)

Lóticos

Caño Caribe 1 N 5° 18' 52,14'' W 67° 52' 03,84'' 71 1002 2 N 5° 18' 39,48'' W 67° 52' 01,38'' 76 1003 3 N 5° 18' 19,92'' W 67° 51' 35,58'' 69 1002

Caño Centro Administrativo

1 N 5° 21' 16,50'' W 67° 51' 39,24'' 72 1003 2 N 5° 21' 23,46'' W 67° 51' 27,36'' 80 1003 3 N 5° 21' 26,16'' W 67° 51' 17,16'' 68 1002

Caño Peinillas 1 N 5° 20' 57,66'' W 68° 01' 34,08'' 68 1005 2 N 5° 21' 03,42'' W 68° 01' 20,28'' 63 1005 3 N 5° 21' 09,72'' W 68° 01' 15,84'' 74 1004

Lénticos

Laguna Guaipe 1 N 5° 20' 35,22'' W 67° 54' 40,98'' 72 1003 2 N 5° 20' 19,62'' W 67° 54' 31,50'' 68 1002 3 N 5° 20' 06,96'' W 67° 54' 37,50'' 66 1000

Laguna Mirador 1 N 5° 21' 25,26'' W 67° 51' 15,90'' 68 1003 2 N 5° 21' 23,28'' W 67° 51' 14,88'' 66 1004 3 N 5° 21' 19,50'' W 67° 51' 14,76'' 69 1003

Laguna Nutrias 1 N 5° 21' 44,64'' W 67° 51' 29,88'' 61 1005 2 N 5° 21' 56,10'' W 67° 51' 30,84'' 68 1004 3 N 5° 22' 05,10'' W 67° 51' 27,06'' 76 1003

Las comunidades perifíticas se muestrearon en tres puntos de cada ecosistema, tanto para los cuerpos lóticos como para los lénticos n cada punto se hicieron raspados sobre diferentes superficies como rocas, troncos y hojas en los que el perifiton forma una capa de textura gelatinosa. Se realizaron 20 raspados por muestra dentro del área de un marco de diapositiva de área conocida y se preservaron en 50mL de solución transeau. Para la identificación de perifiton en el laboratorio se sedimentó un volumen de alrededor de 0,2mL de muestra diluido en aproximadamente 5mL en cámaras de sedimentación que fueron observadas en microscopio invertido para el conteo e identificación de organismos según Streble & Krauter (1985). Aunque se encontraron algunos pocos heterótrofos microscópicos en el perifiton, en el presente informe solo se tuvo en cuenta el componente autótrofo para el análisis.

Los métodos de muestreo de los macroinvertebrados acuáticos (en tres sitios de cada ecosistema limnológico visitado) incluyeron redes Thieneman (con tamices de aproximadamente 1 cm de abertura) para la hojarasca y corazonadores para el muestreo del fondo de los ecosistemas (bancos de arena). En el caso de la hojarasca, se tamizó y se limpió con abundante agua para recolectar los organismos. En ambos métodos se realizó una búsqueda detallada de forma visual en campo con el empleo de estereoscopios. Todos los organismos colectados se fijaron en el campo con una solución de etanol al 70%. Para la identificación, se emplearon estereoscopios y las claves de Domínguez (2009) y Roldan, 1988; para asignar el nivel de familia a todos los

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grupos. Dependiendo del grado de dificultad taxonómica, algunos taxones se identificaron solo hasta el nivel de clase u orden.

En todos los casos, se asignaron las formas de vida a los taxones de plancton, perifiton y macroinvertebrados según la tabla 3.2

Tabla 3.2 Formas de vida de los organismos, aplicadas a los taxones hallados en las comunidades bióticas de los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro.

Fitoplancton Macro Invertebrados Perifiton

Cocoides Aferradores Crustosas

Palmeloides Trepadores Postradas

Plasmodiales Bioturbadores Talosas

Flageladas Excavadores Filamentosas

Cenobiales Nadadores Gelatinosas

Filamentosos Recolectores

Desmenuzadores

Raspadores

Depredadores

Aplanados

Cilíndricos

Hidrodinámicos

Los resultados obtenidos para las tres comunidades biológicas se utilizaron para calcular la diversidad alfa de cada punto de muestreo y la diversidad beta comparando los nueve puntos. Adicionalmente, se hizo un análisis NMDS para estimar el ordenamiento de las formas de vida y un Análisis de Correspondencia Canónica para estimar la distribución de las formas de vida en relación con las características fisicoquímicas de los puntos de muestreo. Cada uno de los análisis mencionados se hizo por separado para fitoplancton, perifiton y macroinvertebrados mediante el programa PAST.

Para el caso particular de zooplancton no se incluyó el análisis estadístico a nivel regional (NMDS y Análisis de Correspondencia Canónica) debido a la escasez obtenida para las muestras de este grupo.

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Variables Fisicoquímicas e Hidrológicas

Los parámetros físico-químicos medidos ex situ para cada estación en cada ecosistema visitado se pueden observar en las tablas 3.3 y 3.4. La ordenación de estas variables se muestra en la figura 3.1.

Según la regionalización de los cuerpos de agua colombianos de Donato (1998), los sistemas acuáticos de la Orinoquía colombiana pertenecen a la provincia limnológica de tierras bajas, caracterizada por una marcada estacionalidad climática (inundación-sequía) y por ser sistemas pobres en nutrientes (oligotróficos) (Mora et al., 2007). En época lluviosa, los sistemas cercanos a las planicies de inundación de los ríos, en este estudio, del río Tomo, tienen unas condiciones fisicoquímicas diferentes a las presentadas en época seca, en donde la profundidad de los cuerpos de agua es menor, como se pudo observar en el estudio, la transparencia es mayor, la concentración de iones aumenta, el pH es más alto y hay un afloramiento de las comunidades biológicas (Mora et al., 2007). En la tabla 3.5 se reporta el área y caudal de los tres ecosistemas loticos visitados. El caño Peinillas es el sistema lotico más grande que se visito, su caudal como es de esperarse el más alto, el caño centro administrativo que no es muy ancho ni profundo tiene el caudal más bajo, sin embargo no esta tan alejado del valor calculado para el caño Caribe.

Tabla 3.3 Mediciones fisicoquímicas directas en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.

Tipo de sistema

Lugar Sitio de

muestreo Transparencia

Secchi (m) Temperatura

(°C) pH

Conductividad (µS/cm)

disuelto (mg/L)

% de saturación

Sólidos disueltos totales (mg/L)

Lénticos

Laguna Mirador 1 0,40 30,10 5,89 4,78 4,90 65,62 1,96 2 0,36 30,10 5,70 3,97 5,69 76,10 1,62 3 0,33 31,90 6,07 4,60 5,06 81,80 1,86

Laguna Guaipe 1 0,28 32,50 6,30 3,33 6,89 98,20 1,28 2 0,34 33,40 6,88 3,03 7,53 106,60 1,14 3 0,29 32,40 6,16 4,21 7,53 105,90 1,60

Laguna Nutrias

1 0,08 27,70 6,69 4,40 5,29 69,00 1,68 2 0,28 31,60 7,31 3,84 7,37 101,20 1,47

3 0,23 32,80 7,63 3,62 7,25 101,80 1,43

Lóticos

Caño Peinillas

1 1,73 27,60 6,07 4,87 6,30 80,60 2,10

2 1,74 27,60 5,79 4,23 6,36 81,30 1,81

3 1,93 28,40 5,83 4,02 6,50 83,90 1,68

Caño Caribe 1 2,82 28,37 5,23 5,88 4,43 57,90 2,51 2 4,60 27,80 5,80 3,29 5,95 76,80 1,38 3 4,94 28,30 5,76 4,30 6,34 82,40 1,44


1 2,04 28,10 5,85 6,65 2,38 30,90 2,10 2 2,70 28,50 6,04 5,46 3,81 49,80 2,31 3 2,04 28,80 5,85 4,50 3,82 50,00 1,90

Tipo de sistema

Lénticos

Lóticos

En general, la mayoría de los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron altas temperaturas, con rangos entre 27.6 °C y 33.4 °C; aguas ácidas, con un rango de pH entre 5.2 y 6.5, a excepción de la Laguna dea que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que promenor capacidad de neutralización del agua (Mora es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geogranítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre 1.1 y 2.5 mg/L, conductividad; estas dos variables están relacionadas directamente, de manera que si la

Tabla

Lugar

Laguna MiradorLaguna GuaipeLaguna de la

nutrias Caño Caribe

Caño PeinillaCaño Centro Adm.

Figura 3.1

En general, la mayoría de los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron altas temperaturas, con rangos entre 27.6 °C y 33.4 °C; aguas ácidas, con un rango de pH entre 5.2 y 6.5, a excepción de la Laguna de las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que promenor capacidad de neutralización del agua (Mora es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geogranítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre 1.1 y 2.5 mg/L, como se observa en la tabla 3.3, lo cual se corresponde con la reducida conductividad; estas dos variables están relacionadas directamente, de manera que si la

Tabla 3.4 Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema

Transparencia Secchi (m)

Laguna Mirador 0,36Laguna Guaipe 0.303Laguna de las

0,20

Caño Caribe 4,12Caño Peinillas 1,80

Caño Centro Adm. 2,26

Figura 3.1 Análisis de componentes pri

En general, la mayoría de los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron altas temperaturas, con rangos entre 27.6 °C y 33.4 °C; aguas ácidas, con un rango de pH entre 5.2 y 6.5, a excepción

las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que promenor capacidad de neutralización del agua (Mora es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geogranítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre

como se observa en la tabla 3.3, lo cual se corresponde con la reducida conductividad; estas dos variables están relacionadas directamente, de manera que si la

Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema

Transparencia cchi (m)

Temperatura (°C)

0,36 30,700.303 32,77

0,20 30,70

4,12 28,161,80 27,872,26 28,47

Análisis de componentes pri


las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que promenor capacidad de neutralización del agua (Mora es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geogranítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre


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Temperatura (°C)

pH

30,70 5,89 32,77 6,45

30,70 7,21

28,16 5,60 27,87 5,90 28,47 5,91

Análisis de componentes principales (APC) de las variables fisicoquímicas.


las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que promenor capacidad de neutralización del agua (Mora et ales decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geología del área, en este caso por el sustrato granítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre



Conductividad (µS/cm)

4,45 3,52

3,95

4,49 4,37 5,54

ncipales (APC) de las variables fisicoquímicas.


las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que pro

et al., 2008). Las conductividades son bajas, es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata

logía del área, en este caso por el sustrato granítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre


Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema.

Conductividad Oxigeno disuelto (mg/L)

saturación

5,22 7,32

6,64

5,57 6,39 3,34



las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que pro

., 2008). Las conductividades son bajas, es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata



% de saturación


74,51 103,57

90,67

7,24 81,93 43,57



las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que produce una

., 2008). Las conductividades son bajas, es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata



60


1,81 1,34

1,53

1,78 1,86 2,10


las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas

duce una ., 2008). Las conductividades son bajas,

es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata logía del área, en este caso por el sustrato

granítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre


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concentración de sólidos disueltos aumenta también lo hace la conductividad. Se determinaron concentraciones moderadas a altas de oxígeno disuelto, en muchos casos cerca de la saturación, aunque el Caño del Centro Administrativo tuvo valores con tendencia a la subsaturación. La transparencia presentó un patrón dependiente del tipo de sistema (lótico/léntico), siendo mucho mayor en los caños que en las lagunas.

Tabla 3.5 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro.

Lugar Profundidad

media Ancho medio Área Velocidad Caudal (m3/s)


0,35 1,89 2,96 0,16 0,47

Caño Caribe 0,42 3,17 5,61 0,22 1,23

Caño Peinillas 0,83 10,21 36,26 0,40 14,54

Los sistemas lénticos en particular tuvieron una temperatura promedio alta de 31.4 °C, un pH acido de 6.5, una conductividad y una concentración de sólidos disueltos bajas, una concentración de oxígeno disuelto que varió entre de 5 y 7.5 mg/L y unos porcentajes altos de saturación, entre 65.6% y 106.6%, probablemente por la actividad fitoplanctónica que aumentó los niveles de oxígeno en el agua. La transparencia Secchi presentó valores bajos, entre 0.2 m y 0.36 m, es decir, poca transparencia, lo que puede explicarse por la gran cantidad de algas en suspensión y también por la presencia de sólidos inorgánicos en el cuerpo de agua (tabla 3.6).

Los sistemas lóticos presentaron una temperatura promedio más baja que los sistemas lénticos (28.2 °C), un pH promedio más acido (5.8), una conductividad y una concentración de sólidos disueltos ligeramente mayores, una concentración de oxígeno disuelto que varió entre 2.4 y 6.5 mg/L y un porcentaje menor de saturación (entre 31% y 84%). Como se mencionó, la transparencia Secchi fue alta en los caños (entre 1.7 m y 4.9 m), lo que indica que los sistemas lóticos del PNN El Tuparro son muy transparentes en la época seca en que se visitaron. Esta característica se comprueba con el estudio realizado por Rivera et al. (2010), quienes encontraron que la transparencia del agua en los sistemas acuáticos de los alrededores de Puerto Carreño era menor en la época seca. La baja transparencia en las lagunas puede obedecer, como se señaló atrás, a al gran abundancia de sólidos suspendidos (algas y materiales inorgánicos). En el periodo lluvioso se esperaría también menor transparencia en las laguas porque los ríos entran a estos sistemas llevando materiales en suspensión (Lasso et al., 2006). La inexistencia de macrófitas puede ser otro factor que influye sobre la menor transparencia en los lagos, ya que estas plantas acuáticas tienen un efecto sedimentador que no está presente en los ambientes lénticos estudiados.

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Las bajas concentraciones de oxígeno disuelto en las corrientes del parque son características de los sistemas acuáticos asociados a afloramientos graníticos, como encontraron Mora et al. (2007), debido posiblemente a la descomposición bacteriana de la materia orgánica y, al efecto de la geomorfología, debido a que al ser ecosistemas con poca pendiente tienen una menor capacidad de oxigenación del agua. Además, los sistemas poco profundos pueden presentar valores de concentración de oxígeno disuelto más bajos, puesto que se puede llegar a perder más oxígeno como resultado de la radiación (Guzmán et al., 2010), que en época seca es mayor.

Por otra parte, el ordenamiento de los ecosistemas por medio del Análisis de Componentes Principales (ACP) ubica a los tres cuerpos lénticos cerca por tener valores similares de temperatura, pH y conductividad. Los sistemas lóticos no están agrupados todos hacia un mismo sector, encontrándose que el Caño Caribe y el Caño Peinillas están más relacionados en variables como la transparencia, el oxígeno disuelto, el porcentaje de saturación y los sólidos disueltos totales. El Caño del Centro Administrativo presenta características propias (aguas muy subsaturadas en oxígeno) que lo diferencian y hacen que no se agrupe con los otros sistemas. El ACP muestra que las variables de mayor relevancia para los ecosistemas acuáticos de la región son la temperatura y la transparencia del agua (componente 1) y la saturación de oxígeno (componente 2).

La Laguna Mirador y la Laguna Guaipe tienen muy bajas concentraciones de sólidos suspendidos, mientras que la Laguna Nutrias y el Caño Centro Administrativo, sobre todo este último, presentaron valores muy altos (tabla 3.6). En cuanto a los nutrientes, se encontró que los nitratos y los fosfatos son muy escasos, el amonio fluctúa entre 0.2 y 0.9 y los sulfatos se comportan de forma anormal, ya que sus concentraciones en comparación con los demás nutrientes son altísimas.

Tabla 3.6 Análisis fisicoquímicos de laboratorio de algunos ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.

Lugar

Sólidos suspendidos inorgánicos

(mg/L)

Sólidos suspendidos orgánicos

(mg/L)

Sólidos suspendidos

totales (mg/L)

Nitratos HNO3

- (mg/L)

Amonio NH3

(mg/L)

Sulfatos SO4

-2

(mg/L)

Fosfatos PO4

-3

(mg/L)

Laguna Mirador 5,71 4,86 10,57 0,02 0,47 75,00 0,14 Laguna Guaipe 31,71 12,20 43,90 0,00 0,22 270,00 0,06

Laguna de las Nutrias 40,69 331,25 371,94 0,01 0,90 67,00 0,05 Caño Centro Administrativo 36,19 3513,33 3549,52 0,00 0,08 44,25 0,04

En la tabla 3.7 se reporta el área y caudal de los tres ecosistemas loticos visitados. El caño Peinillas es el sistema lotico más grande que se visito, su caudal como es de esperarse el más alto, el caño centro administrativo que no es muy ancho ni profundo tiene el caudal más bajo, sin embargo no esta tan alejado del valor calculado para el caño Caribe

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Tabla 3.7 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro.

Lugar Profundidad

media Ancho medio Área Velocidad Caudal (m3/s)


0,35 1,89 2,96 0,16 0,47

Caño Caribe 0,42 3,17 5,61 0,22 1,23

Caño Peinillas 0,83 10,21 36,26 0,40 14,54

El caño Peinillas presenta un cauce relativamente regular en los transeptos muestreados figura 3.2, lo que probablemente dé lugar a un caudal considerable, y permita un aumento de la velocidad hacia la parte central. La profundidad máxima medida para este cuerpo lótico fue de aproximadamente 1,6m y su ancho en los transeptos muestreados oscilaba alrededor de los 18m.

Seguramente, dado su tamaño, este caño recibe otros caños tributarios más pequeños con características hidrológicas similares a las de los otros sistemas lóticos visitados.

Figura 3.2 Perfil hidrológico del caño Peinillas en el PNN El Tuparro.

El caño Caribe le sigue en tamaño al caño Peinillas, sin embargo es un curso de agua pequeño con un cauce relativamente irregular, lo que puede disminuir la velocidad de la corriente, considerando sobre todo que la profundidad máxima es de solo 0,5m y el ancho máximo es de 4,8 m (Figura 3.3).

-2

-1.5

-1

-0.5

00 5 10 15 20

Pro

fund

idad

(m

)

Ancho(m)

64

64

Figura 3.3 Perfil hidrológico del caño Caribe en el PNN El Tuparro.

Por último, el caño del Centro Administrativo, cuyas aguas se utilizan para el suministro de las instalaciones del parque, es el más pequeño, su profundidad máxima es de 0.42m y su ancho es 3m (Figura 3.4). El lecho de este caño es también irregular sin embargo el caño Caribe presenta picos más pronunciados en el terreno que se forman gracias al arrastre de material y la erosión causados por el agua.

Figura 3.4 Perfil hidrológico del caño Centro Administrativo en el PNN El Tuparro.

Las características de los caños Caribe y Centro Administrativo sugieren que son sistemas lóticos muchos más jóvenes que el caño Peinillas, ya que a diferencia de este son poco profundos y angostos, además, su lecho tiene una forma irregular porque no ha soportado de forma prolongada y sostenida un gran volumen considerable de agua a una velocidad notable. Por lo anterior se podría concluir que estos sistemas lóticos probablemente no tienen cursos muy constantes y que según la calidad del terreno el agua podría excavar nuevos lechos. Por lo tanto, a menos que estos sistemas reciban un volumen relativamente alto de agua con una corriente suficiente seguirán siendo más efímeros que otros caños más grandes.

-0.6

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

00 1 2 3 4 5 6

Pro

fund

idad

(m

)

Ancho (m)

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5

Pro

fun

did

ad

(m

)

Ancho (m)

65

65

Comunidades Biológicas

� Fitoplancton de sistemas lénticos

El estudio realizado permitió identificar 34 morfoespecies de fitoplancton presentes en las lagunas de muestreo, de las cuales 7 morfoespecies pertenecen a la división Cianophyta, 5 a la división Chlorophyta, 1 a la división Dinophyta, 4 a la división Charophyta, 11 a la clase Bacillariophyceae y 1 a la división Euglenophyta. Se llegó a especie para 4 de las morfoespecies y género para otras 28. Se encontró que Mougeotia sp, Navicula sp y Nitzschia sp son comunes a las 3 lagunas estudiadas: Nutrias, Mirador y Guaipe; las morfoespecies Amphipleura sp, Navicula pupula y Stauroneis sp son compartidas por las lagunas Nutrias y Mirador; la morfoespecie Ulothrix sp. es compartida por las lagunas Nutrias y Guaipe; la morfoespecie Cianobacteria oscillatoria es compartida por las lagunas Mirador y Guaipe. Las 26 morfoespecies restantes se encuentran sólo en una de las 3 lagunas de la siguiente manera: las morfoespecies 3, 4, 9, 10, 14, 17, Aulacoseira sp, Coelastrum sp, Glenodinium sp, Gloeocapsa sp, Melosira sp, Sphaerocystis sp y Staurodesmus sp se encuentran solo en la laguna Nutrias; las morfoespecies Chroococcus turgidus, Cianobacteria sp, Diatomea sp, Pinnularia sp, Planothidium sp, Spirogyra sp, Trachelomona sp, Volvox sp y Zygnema sp solo se encuentran en la laguna Mirador y; las morfoespecies Coelosphaerium sp, Gonatozygon sp, Stigonema ceae y Synedra sp se encontraron en la laguna Guaipe. La abundancia estimada de cada morfoespecie en cada uno de los tres puntos de muestreo se muestra en la tabla 3.8.

Con base en los datos reportados en la tabla 3.8 se evaluó la diversidad alfa por punto de muestreo calculando el índice de diversidad de Shannon, el índice de dominancia de Simpson y el índice de equitatividad de Pielou (ver tabla 3.9). En general, los resultados indican valores medios del índice de diversidad Shannon (rango posible 0 – 3,526), excepto para el punto 1 de la Laguna Nutrias y el punto 2 de la laguna Guaipe que presentan valores bajos.

El índice de dominancia de Simpson presenta valores bajos excepto para el mismo punto señalado atrás, donde fue medio-alto. Es decir, en los sitios menos diversos dominan algunas pocas especies (Gleocapsa sp en Nutrias 1 y Navicula sp y Nitzschia sp en Guaipe 2). El índice de equitatividad presentó valores altos para la mayoría de puntos excepto para el punto 1 de la laguna Nutrias que presentó un valor bajo debido a la misma razón expuesta atrás.

Los grupos dominantes en los ecosistemas estudiados durante la época de estudio (seca) fueron Bacillariophyceae, Cianophyta y las Chlorophyta, similar a lo encontrado por Rivera et al., (2010) en ecosistemas acuáticos cercanos a Puerto Carreño. Esta dominancia puede deberse a la ubicación sobre el Escudo Guyanés de estos sistemas acuáticos, donde la concentración de nutrientes es baja (sistemas oligotróficos) y los pH son ácidos (Rivera et al., 2010) Esto favorece la presencia de los grupos mencionados. Además, la dominancia de las cianobacterias es común en las planicies de inundación en la Orinoquia (Lewis et al., 2000) porque contribuyen a la

66

66

mineralización de la materia orgánica y la fijación de Nitrógeno para que puedan ser utilizados por las otras algas (Pinilla, et al., 2007).

Tabla 3.8 Especies de fitoplancton y sus abundancias (células por mililitro) en tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro

Ecosistema Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe

Punto de muestreo 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Amphipleura sp. 35 0 0 5 40 25 0 0 0

Aulacoseira sp. 0 10 0 0 0 0 0 0 0 Chroococcus turgidus 0 0 0 5 0 0 0 0 0 cianobacteria oscillatoria 0 0 0 0 55 0 20 0 0 cianobacteria sp. 0 0 0 0 0 30 0 0 0

Coelastrum sp. 0 5 0 0 0 0 0 0 0

Coelosphaerium 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Diatomea sp. 0 0 0 0 10 0 0 0 0

Glenodinium 0 50 0 0 0 0 0 0 0

Gloeocapsa sp. 495 25 0 0 0 0 0 0 0

Gonatozygon 0 0 0 0 0 0 20 0 20

Melosira sp 15 0 5 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 10 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 14 0 5 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 17 25 0 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 3 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 4 0 10 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie 9 10 0 0 0 0 0 0 0 0

Mougeotia sp. 0 10 0 0 5 0 20 0 0

Navicula pupula 0 5 0 10 0 15 0 0 0

Navicula sp. 15 10 10 20 0 0 20 60 20

Nitzschia sp. 5 0 15 0 0 15 0 60 0 Pinnularia 0 0 0 0 0 5 0 0 0 Planothidium 0 0 0 0 10 20 0 0 0

Sphaerocystis sp. 0 0 10 0 0 0 0 0 0

Spirogyra sp. 0 0 0 10 5 0 0 0 0

Staurodesmus sp. 5 15 0 0 0 0 0 0 0

Stauroneis sp. 0 0 5 5 0 25 0 0 0

Stigonema Ceae 0 0 0 0 0 0 20 0 0

Synedra 0 0 0 0 0 0 40 0 20 Trachelomona 0 0 0 0 25 30 0 0 0

Ulothrix sp. 0 70 0 0 0 0 0 40 40 Volvox sp. 0 0 0 0 15 15 0 0 0 Zygnema sp. 0 0 0 0 10 10 0 0 0

67

67

Tabla 3.9 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou para la comunidad de fitoplancton en los sitios de muestreo.

Tipo de sistema Sistemas Lénticos Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Dominancia (D) Simpson 0,7 0,2 0,23 0,22 0,19 0,1 0,15 0,34 0,28

Diversidad Shannon 0,9 2 1,52 1,64 1,88 2,2 1,9 1,08 1,33

Uniformidad (Pielou) 0,2 0,7 0,91 0,86 0,73 0,9 0,96 0,98 0,94

Riqueza (# de morfoespecies) 10 11 5 6 9 10 7 3 4

Los valores medios del índice de diversidad de Shannon indican que hay una probabilidad moderada de encontrar una alta cantidad de especies en estos ecosistemas y que la diversidad no es muy alta. El índice de dominancia de Simpson presenta generalmente valores bajos más cercanos a cero que a uno, indicando que no hay morfoespecies excesivamente dominantes. Esto se puede corroborar con el índice de equitatividad, que presentó valores altos para la mayoría de los puntos, más cercanos a uno que a cero, lo que señala que hay una tendencia hacia el equilibrio respecto a la abundancia de las morfoespecies. Por lo tanto, la dominancia y la equitatividad son dos parámetros que muestran, en este caso, si hay o no morfoespecies que dominen sobre las otras ó si éstas están en proporciones semejantes. La mayor equitatividad se obtiene cuando hay una abundancia equitativa de las morfoespecies, por lo cual, puede decirse que es contraria a la dominancia, que indica la existencia de taxones predominantes sobre los demás (Armenteras et al., 2005).

� Zooplancton de sistemas lénticos

Mediante el estudio realizado se identificaron 3 órdenes de zooplancton, cladóceros, copépodos y rotíferos, presentes en dos las lagunas de muestreo. Los cladóceros y los copépodos se encontraron en la Laguna Nutrias exclusivamente y los rotíferos en la laguna Guaipe exclusivamente. En la laguna Mirador no se registró ningún organismo zooplanctónico. La abundancia estimada de cada orden en cada uno de los tres puntos de muestreo se muestra en la tabla 3.10.

Tabla 3.10 Órdenes de zooplancton (células por mililitro) en tres lagunas del PNN EL Tuparro.

Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe Grupo 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Cladócero 12 4 0 0 0 0 0 0 0 Copépodo 0 4 0 0 0 0 0 0 0 Rotífero 0 0 0 0 0 0 4 8 4

68

68

En general, la zona estudiada presentó baja abundancia de zooplancton, lo cual está de acuerdo con otros trabajos realizados en el rio Orinoco en Venezuela, en donde se han encontrado pocas especies. Sin embargo, este resultado no es coherente con la dinámica ecológica de la zona, debido a que en la época en la cual se realizó el estudio (época seca) las especies de zooplancton tienden a hallarse más concentradas en los cuerpos de agua, aumentando de esta manera la posibilidad de encontrarlas (Lasso et al., 2006). La presencia escasa de zooplancton también puede estar relacionada con la baja disponibilidad de nutrientes de estos sistemas acuáticos (Saunders & Lewis, 1989). Además, la diversidad de estos organismos puede estar afectada por la abundancia del fitoplancton, debido a que este último es una de sus principales fuentes de alimento (Roldán, 1992).

Los datos reportados en la tabla 3.9 se usaron para evaluar la diversidad alfa por punto de muestreo calculando el índice de diversidad de Shannon, el índice de dominancia de Simpson y el índice de equitatividad de Pielou. Los resultados se reportan en la tabla 3.11, en la cual sólo se relacionan los puntos de muestreo donde se presentó al menos uno de los órdenes. A excepción del punto 2 de la laguna Nutrias, todos los puntos de muestreo presentan índice de diversidad de Shannon igual a 0 e índice de dominancia de Simpson igual a 1. El índice de equitatividad fue 1 en todos los puntos. Dada la baja representatividad de la información colectada sobre zooplancton, es poco lo que se puede discutir sobre estos resultados de los índices de diversidad.

Tabla 3.11 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou para la comunidad de zooplancton en los sitios de muestreo.

Tipo de sistema Sistemas Lénticos Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe Número de muestra 1 2 1 2 3

Dominancia (D) Simpson 1 0,5 1 1 1

Diversidad Shannon 0 0,7 0 0 0

Uniformidad (Pielou) 1 1 1 1 1

Riqueza (# de morfoespecies) 1 2 1 1 1

Como se ve en los resultados del zooplancton, esta comunidad estuvo pobremente representada en las lagunas estudiadas. En lagunas cercanas a Puerto Carreño Rivera et al. (2010) encontraron numerosos taxones de zooplancton (54 en total), especialmente de rotíferos. Existen varias posibles razones para explicar dicha escases zooplanctónica en los sistemas lénticos del PNN El Tuparro. Puede pensarse por ejemplo en que en esta época seca los lagos tienen una población concentrada de peces, algunos de los cuales posiblemente pastoreen sobre el zooplancton. También es factible que la comunidad fitoplanctónica no sea lo suficientemente abundante y productiva, de manera que no puede sostener grandes poblaciones de organismos zooplanctónicos, Tampoco se puede descartar que las mayores abundancias del zooplancton en

69

69

estos lagos correspondan a otros componentes del zooplancton no considerados, como los protozoos ciliados y flagelados, los cuales pueden llegar a representar una gran biomasa en estos lagos de inundación durante el periodo seco (en un lago amazónico inundable Pinilla et al., 2007, registraron entre 2.2x104 y 1.1x105 protozoos nanoplanctónicos). Finalmente, hay que considerar posibles errores metodológicos durante el muestreo (ojo de malla inadecuado, taponamiento de las redes, escapes, volúmenes filtrados insuficientes) que pudieron afectar los resultados.

� Perifiton de sistemas lénticos y lóticos

Se identificó un total de 55 géneros representando a seis grandes grupos algales: Bacillariophyceae, que fue la más abundante en todos los ecosistemas, Cyanophyta y Zygnemophyceae, con abundancias relativamente bajas, Chlorophyta, con abundancias representativas en el caño Caribe, la laguna Mirador y particularmente altas en el caño Peinillas, y por ultimo Euglenophyta y Chromophyta, cuyas abundancias fueron muy bajas para todos los ecosistemas (anexo 3.1).

La abundancia de microalgas perifíticas (figura 3.5) para cada uno de los sitios muestreados fue mayor para el caño Peinillas (57933 organismos/cm²). Los otros cinco sitios mostraron abundancias similares entre sí, pero bastante inferiores a las de este caño.

Figura 3.5 Abundancia de géneros perifíticos (organismos/cm²) en ecosistemas lénticos y lóticos del PNN El

Tuparro.

En cuanto a la riqueza (Figura 3.6), el caño Peinillas y la laguna Mirador presentaron la mayor cantidad de géneros (37 y 28 respectivamente). La laguna Guaipe obtuvo el valor más bajo de riqueza (19 géneros), posiblemente porque para este sitio solo se analizaron dos puntos de muestreo, mientras que para los demás sitios se analizaron tres. La diversidad y la abundancia de Bacillariophyceae y de algunos representantes de la clase Zygnemophyceae en el perifiton, está

0

10.000

20.000

30.000

40.000

50.000

60.000

70.000

Caño Caribe

Laguna Mirador

Laguna Guaipe

Caño Peinilla

Laguna Nutrias

Caño Centro

Indi

vidu

os /c

m²

70

70

relacionada con la baja concentración de nutrientes y la prevalencia de pH ácido de los ambientes estudiados (Roldán et al., 1992).

La riqueza de los ecosistemas loticos parece estar relacionada con el área, ya que es más alta en el caño Peinillas (que también es el sistema lotico con mayor abundancia de perifiton), seguido del caño Caribe y por último el caño Centro Administrativo. Probablemente esta riqueza en el caño Peinillas este además determinada por el caudal, que probablemente por sacar a flote más nutrientes, o transportar más oxígeno disuelto que aguas más tranquilas favorece el establecimiento de mayor cantidad de especies de perifiton.

Figura 3.6 Riqueza de géneros perifíticos en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.

La abundancia relativa de géneros para cada uno de los sitios estudiados revela que los ambientes que tienen una mayor presencia de los géneros de Zygnemophyceae son la laguna Mirador y el caño Caribe, mientras que las Bacillariophyceae son más abundantes en la laguna Nutrias y en el caño Centro Administrativo. La presencia de estos grandes grupos en estas muestras puede afectar la diversidad y la abundancia de otras clases e incluso divisiones. Algunos géneros de Zygnemophyceae como Cosmarium y Closterium producen una matriz de polisacáridos que puede estar asociada con bacterias (Bastardo et al., 2007). La presencia de los dos géneros de desmidias (mencionados atrás) en la laguna Mirador y en el caño Centro Administrativo podría involucrar la presencia de algunos géneros acompañantes de cianobacterias como Oscillatoria y Anabaena.

Según França et al. (2011), la presencia de algunos especies de la clase Euglenophyta, representada en nuestro estudio por los géneros Phacus y Euglena, se encuentra estrechamente relacionada con las temporadas secas y por lo tanto con el incremento de la transparencia del agua. Es probable que la presencia de estos géneros en lugares como las lagunas Nutrias y Mirador se corresponda con sus valores de transparencia. No obstante, hay que recordar que un

0

5

10

15

20

25

30

35

40

CAÑO CARIBE

CAÑO PEINILLA

CAÑO MIRADOR

LAGUNA MIRADOR

LAGUNA GUAIPE

LAGUNA NUTRIAS

Num

ero

gene

ros

71

71

incremento de la abundancia fitoplanctónica durante la fase de aguas bajas también puede provocar una reducción de la transparencia.

En cuanto a la diversidad, los sitios que presentaron valores más altos para el índice de diversidad de Shannon corresponden a puntos de muestreo de la laguna Mirador (que presenta en el punto 1 un valor de 2.902, el más alto de todas las muestras) y del caño Caribe (Tabla 3.12). Estos sitios presentan los menores valores de dominancia, mientras que la laguna Guaipe y el caño Peinillas obtuvieron los menores valores para el índice de Shannon y los más altos para la dominancia de Simpson. Los valores más bajos para Shannon se presentaron en los puntos Laguna Guaipe 2 y caño Peinillas 2. En cuanto al índice de equitatividad de Buzas y Gibson, los promedio más altos se presentaron para la laguna Mirador, mientras que los más bajos se registran en el caño Peinillas y en la laguna Guaipe; el punto con mayor índice de equitatividad fue el caño Caribe 3 (0.9072), y el de el valor más bajo fue el caño Peinillas (0.3396).

Por lo anterior se puede afirmar que la laguna Mirador y el caño Caribe tienen varios géneros con números similares de organismos, es decir, que sus abundancias son relativamente similares, y aunque algunas especies tengan mayor abundancia, estas no son particularmente dominantes. En la laguna Guaipe y el caño Peinillas ocurre lo contrario, las abundancias revelan que hay pocas especies con alta abundancia que dominan en la comunidad. El caño Centro Administrativo y la laguna Nutrias presentaron valores intermedios para Shannon, dominancia de Simpson y equitatividad.

Tabla 3.12 Índices de diversidad α de las comunidades perifíticas del PNN El Tuparro. Tipo de sistema Sistemas Lóticos Sistemas Lénticos

Lugar Caño Caribe Caño Peinillas Caño Centro

Administrativo Laguna Mirador

Laguna Guaipe

Laguna Nutrias

Numero de muestra

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3

Dominancia (D) Simpson

0,15 0,15 0,12 0,17 0,24 0,13 0,21 0,09 0,14 0,07 0,10 0,10 0,17 0,24 0,14 0,15 0,13

Diversidad Shannon

2,11 2,26 2,21 2,18 1,91 2,21 1,88 2,63 2,17 2,90 2,41 2,51 2,18 1,68 2,46 2,11 2,29

Equitatividad (e^H/S)

0,75 0,46 0,91 0,34 0,36 0,70 0,47 0,77 0,68 0,73 0,86 0,69 0,47 0,60 0,58 0,69 0,58

Numero de géneros (riqueza)

11 21 10 26 19 13 14 18 13 25 13 18 19 9 20 12 17

Numero de géneros con mayor

probabilidad de aparecer

(antiln(Shannon))

7,57 9,16 8,58 8,30 5,81 8,59 5,56 13,81 8,26 18,10 10,95 12,25 8,31 4,12 11,49 7,60 9,48

Se ha visto que el perifiton de estos ambientes acuáticos orinocenses puede alcanzar índices de diversidad mayores a los registrados en el presente estudio (Lewis et al., 2000). Esto es posible porque las algas perifíticas pueden asociarse a los tallos y raíces de macrófitas y otras plantas riparias durante la inundación. Es de esperar que durante el invierno empiece un proceso de sucesión algal que puede adquirir mayores valores en el transcurso del tiempo, por lo que es

72

72

probable que la diversidad y la riqueza de estas comunidades aumente debido a la colonización de nuevos ambientes (França et al., 2011).

� Macroinvertebrados acuáticos de sistemas lénticos y lóticos

Sistemas Lénticos

Inicialmente, se presentan los resultados de los muestreos de macroinvertebrados en los tres ecosistemas lénticos trabajados. En las lagunas se encontró un total de 548 individuos, pertenecientes a 55 taxones diferentes (en la figura 3.7 se indica el número de taxones colectados en cada laguna). Las abundancias relativas de taxones en cada ambiente léntico se presenta en las figuras 3.8 a 3.10 y la composición global de macroinvertebrados de estos cuerpos de agua se muestra en la figura 3.11.

Figura 3.7 Porcentajes de taxones colectados en los ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro.

Figura 3.8 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Nutrias, PNN El Tuparro.

Laguna nutrias Laguna Guaipe Laguna Mirador

0

5

10

15

20

Núm

ero

de ta

xas

81%

6%

0%7%

0%0%2%2%0% 2% 0%Coleoptera

Odonata

Diptera

Hemiptera

Trichoptera

Blatodea

Ephemenopthera

73

73

Figura 3.9 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Guaipe, PNN El Tuparro.

Figura 3.10 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna El Mirador, PNN El Tuparro.

Figura 3.11 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en los tres cuerpos de agua lénticos estudiados en el PNN El Tuparro.

Se puede observar que en los tres cuerpos de agua lénticos el orden Coleoptera es el que se encuentra mejor representado, con un porcentaje de 81% en la laguna Nutrias, 69% en la laguna Mirador y 28% en la laguna Guaipe. Este orden es el más diverso de la clase Insecta; de las

28%

16%

3%0%0% 7%

18%

7%

5%

16%

0%Coleoptera

Odonata

Diptera

Hemiptera

Trichoptera

Blatodea

Ephemenopthera

69%0%

9%0%0%0%

0%3% 1%

13%

5%Coleoptera

Odonata

Diptera

Hemiptera

Trichoptera

Blatodea

Ephemenopthera

Decapoda

41%

12%4%1%0% 5%

13%

6%

3%14%

1%Coleoptera

Odonata

Diptera

Hemiptera

Trichoptera

Blatodea

Ephemenopthera

Decapoda

Oligochaeta

74

74

aproximadamente 360000 especies descritas más de 10000 son acuáticas (Miserendino & Archangelsky, 2006). Los coleópteros cuentan con familias que tienen la capacidad para colonizar ambientes acuáticos dulceacuícolas en diferentes estados de desarrollo. Las familias encontradas en estos cuerpos de agua, como Dytiscidae, Elmidae, Hydrophilidae y Gyrinidae, son completamente acuáticas (Roldán, 1992). La clase Hirudinea se presenta en los tres ecosistemas lénticos. Representó el 2% de la abundancia en la laguna Nutrias, el 16% en la laguna Guaipe y el 13% en la laguna Mirador. La mayoría de las especies de Hirudinea están adaptadas a habitar ecosistemas dulceacuícolas, por lo que su presencia es común en este tipo de ambientes, aunque tienden a predominar si el oxígeno es reducido, condición que no ocurrió en los tres cuerpos de agua lénticos estudiados.

El orden Ephemenopthera se encuentra representado en las lagunas Nutrias y Guaipe. Se caracteriza por realizar la mayor parte de su ciclo de vida en los ambientes acuáticos. Por lo general habitan en aguas limpias y bien oxigenadas. Sus ninfas se encuentran normalmente adheridas a rocas, troncos, hojas o vegetación sumergida (Roldán, 1992). El orden Decapoda se encuentra presente en las lagunas Nutrias y Mirador; los decápodos se caracterizan por tener un ciclo de vida totalmente acuático. El orden Hemiptera solo se encuentra representado en la Laguna Nutrias, con un 7%. Los Hemípteros acuáticos suelen vivir en ambientes lénticos y remansos de ríos. Los ordenes Odonata y Turbellaria se encuentran presentes en solo uno de los tres cuerpos de agua lénticos. Esto se puede deber a que estos órdenes son relativamente menos numerosos en comparación con los grandes órdenes como Hemíptera, Lepidóptera, Coleóptera, Himenóptera y Díptera (Pennack, 1978).

Los índices de diversidad, dominancia y uniformidad de las comunidades de macroinvertebrados de los ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro (tabla 3.13) indican que la mayor diversidad de estos organismos se encuentra en la laguna Guaipe-estación 3, donde se registró un valor de 2,145 para el índice de Shannon. Esto indica que en este sitio hay una alta riqueza (10 taxones) y elevada equitatividad, es decir, que los individuos se distribuyen de manera más homogénea entre las especies que allí se encuentran. Esto se confirma además con el reducido valor de dominancia, que es de 0,1281. En contraste, la menor diversidad se encuentra en la misma laguna Guaipe, pero en la estación 1, con un valor de 0 para el índice de Shannon. Esto significa que en este sitio se presentó la dominancia total de una única especie, información que es confirmada por el índice de dominancia (D), el cual arrojó un valor de 1,00 para este lugar. En los sitios restantes (a excepción de la Laguna Mirador-estación 1) los valores del índice de Shannon se sitúan en un rango medio que va de 1.089 a 1.809, cifras muy similares entre sí, que indican que hay una distribución de especies que no es totalmente homogénea y que no se concentra en 1 especie; en estos lugares se registran entre 3 y 10 morfoespecies.

75

75

Tabla 3.13 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados en tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro.

Tipo de sistema Sistemas Lénticos

Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe Laguna Mirador Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Dominancia (D) Simpson 0.32 0.19 0.28 0.18 1.00 0.13 0.86 0.34 0.23

Diversidad Shannon 1.67 1.73 1.61 1.81 0.00 2.15 0.36 1.09 1.50

Equitatividad (e^H/S) 0.53 0.94 0.62 0.87 1.00 0.85 0.29 0.99 0.90

Número de taxones (riqueza) 10 6 8 7 1 10 5 3 5

En la Laguna Mirador-estación 1 el índice de Shannon fue bajo (0,306) y la dominancia alta (0,87), lo que ocurrió como consecuencia de que en esta locación se colectó un gran número de individuos repartidos en un bajo número de especies; allí se obtuvieron 68 individuos pertenecientes a 5 morfoespecies. Los mismos índices de diversidad, dominancia y uniformidad se calcularon también para cada laguna (tomando los promedios de abundancia de los tres sitios de cada cuerpo de agua) y resultados fueron los siguientes (tabla 3.14).

Tabla 3.14 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro basados en los promedios de los tres sitios en cada uno.

Tipo de sistema Sistemas Lénticos Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe Laguna Mirador

Dominancia (D) Simpson 0,12 0,09 0.37 Diversidad Shannon 2,47 2,48 1,71

Equitatividad (e^H/S) 0,62 0,85 0,30

Número de taxones (riqueza) 19 14 18

Al nivel de cada laguna vista en su conjunto, los índices de diversidad y dominancia indican que las lagunas Nutrias y Guaipe son muy similares. Ambas poseen una alta diversidad, con repartición más o menos equitativa de los organismos entre los taxones y con baja dominancia de las morfoespecies allí presentes. En la laguna Mirador el valor del índice de dominancia es mayor y la diversidad de Shannon es menor, ya que en este ecosistema la distribución de los individuos entre los taxones presentes no es tan homogénea y que hay algunas especies que presentan más dominancia que las otras.

76

76

Sistemas Lóticos

Como ambientes lóticos se seleccionaron tres caños (Peinillas, Caribe y Centro Administrativo), dentro de cada uno de los cuales se hicieron muestreos en tres puntos distintos. En dichos muestreos se encontraron 308 organismos, que corresponden a 26 familias y 11 órdenes distribuidos en la clase insecta, crustáceos, oligoquetos e hirudíneos. La figuras 3.12 a 3.14 muestran la riqueza y distribución porcentual de estos taxones en cada ecosistema lótico estudiado.

Figura 3.12 Abundancia relativa de cada orden en el caño Centro Administrativo.

Figura 3.13 Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados en el caño Caribe.

24, 33%

10, 14%1, 1%

34, 47%

3, 4% 1, 1%

Coleoptera

Hemiptera

Blattodea

Decapoda

Oligochaeta

Hirudinea

9%

52%15%

5%

11%

1% 2% 5% 1%Coleoptera

Decapoda

Diptera

EphemenoptheraHemiptera

Hirudinea

Odonata

77

77

Figura 3.14 Abundancia relativa los órdenes de macroinvertebrados en el caño Peinillas.

Para los tres sitios el orden más abundante fue el Decápoda (familia Palemonidae especialmente). Para el bentos (fondo de los caños) se registraron los órdenes Decápoda, Oligochaeta e Hirudinea, mientras que para la zona neustónica (superficie del agua) se encontró la mayor diversidad de formas y la abundancia más grande de cada una de ellas. Esto se debe quizás a la mayor cantidad de microambientes brindados por el litoral, las plantas riparias y la hojarasca que pueden proveer de refugio y alimento a las comunidades allí presentes durante la temporada seca (Rivera et al., 2010), época en la cual se hizo el muestreo. La presencia y abundancia de Decápodos también indica, como era de esperarse, una calidad de agua bastante alta. El índice BMWP/Col, que para esta familia es 8, así lo demuestra (Roldán, 2003). Sin embargo hace falta la realización de recolecciones periódicas en los sistemas muestreados y otros de la cuenca hidrológica que abarquen todas las temporadas de un ciclo anual para así confirmarlo ya que su abundancia podría ser producto de un cambio puntual y no de una condición general.

La estructura de las comunidades lóticas está controlada generalmente por muchos factores, entre los que se cuentan las interacciones bióticas entre especies (depredación, competencia, parasitismo, etc.), y los factores abióticos (temperatura, velocidad del agua, descarga, etc.). En general, se considera que la descarga hidráulica de un río es un factor importante de perturbación ambiental que gobierna la estructura y la zonación de los macroinvertebrados (Molina et al., 2008). Esto podría explicar la similaridad encontrada para los distintos puntos de cada ecosistema, sobre todo en el caso del caño Peinillas el cual tenía el mayor caudal y presenta la composición más homogénea. Sin embargo poco se sabe sobre la relevancia de este parámetro hidráulico en relación a las comunidades de macroinvertebrados en ríos de la llanura del Escudo Guyanés.

Las zonas de estudios asociadas a sustratos fangosos son por lo general ricas en materia orgánica en descomposición y tienen por tanto bajas concentraciones de oxígeno, lo que permite el desarrollo de apenas unas pocas formas de vida. Es natural encontrar representantes del orden Oligochaeta en los fondos arenosos y lodosos ya que es bien conocida su resistencia a condiciones desfavorables como los bajos niveles de oxígeno disuelto (Yap et al., 2003). De esta

1, 1% 3, 2%

60%11, 9%

5, 4%

4, 3%6, 5%

16, 13%2, 2% Acari

Blatodea

ColeopteraDecapoda

Diptera

Hemiptera

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forma, una abundancia relativamente importante de estos organismos, como la registrada en los caños Centro Administrativo y Peinillas podría indicar sistemas en los que hay una buena acumulación de materia orgánica. Esto parece coincidiría con la mayor presencia de sólidos suspendidos en el caño Centro Administrativo, así como con la menor transparencia del disco Secchi registrada en estas corrientes. A su vez, dichas características físicas son consecuencia de la temporada seca, la cual hace que el nivel del agua sea más bajo y se tienda a una mayor concentración de estos sólidos y a la resuspensión de sedimentos del fondo, en comparación con la época de lluvias (Rivera et al., 2010).

Las comunidades de macroinvertebrados están muy asociadas a la hojarasca presente en los ecosistemas acuáticos, como ya se ha dicho. Estas comunidades se ven favorecidas por la oferta alimenticia de esta materia orgánica, ya sea alóctona o propia del sitio. Sin embargo no todas las comunidades se benefician de la misma forma o en la misma medida, por lo que con la abundancia de dicha hojarasca ciertos taxones ven incrementadas sus poblaciones más que otros. Este podría ser el caso de los decápodos encontrados en gran número en todos los sitios. Un caso semejante reporta Williams (2002) para Caridina weberi (Atyidae) en la polinesia francesa, en donde la tasa de consumo de hojarasca aumentó en presencia de estos decápodos, lo que se traduciría obviamente en el aumento de sus poblaciones. Aunque la familia a la cual pertenece el morfotipo más encontrado es Palemonidae, es muy posible que al igual que en el estudio Williams, la gran oferta de hojarasca sea provechada por estos decápodos, la cual los hace los mejor representados.

En la tabla 3.15 se muestran los índices de diversidad, dominancia y uniformidad para los cuerpos de agua lóticos.

Tabla 3.15 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados en tres ecosistemas lóticos del PNN El Tuparro.

Tipo de sistema Sistemas Lóticos

Lugar Caño Caribe Caño Peinillas Caño Centro

Administrativo Numero de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Dominancia (D) Simpson 0,24 0,40 0,19 0,42 0,20 0,31 0,33 0,25 0,14

Diversidad Shannon 1,72 1,39 1,74 1,38 2,12 1,61 1,19 1,54 2,23

Equitatividad (e^H/S) 0,62 0,36 0,94 0,44 0,55 0,56 0,82 0,78 0,71

Numero de géneros (riqueza) 9 11 6 9 15 9 4 6 13

La equitatividad es un índice que da una idea de la uniformidad en la repartición de los individuos dentro de los taxones en las muestras, por lo que es un índice complementario al de

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79

dominancia. Un valor cercano a uno de la equitatividad indica comunidades con poblaciones igualmente representadas en cuanto al número de organismos. Como se ve en la tabla 3.15, la mayoría de sitios en los caños muestreados tienen valores moderados a bajos de diversidad, medios a altos de equitatividad y moderados a bajos de dominancia. También se observa que incluso dentro de un mismo caño cada punto de muestreo presenta índices distintos. Esto parece indicar que existen variaciones locales (posiblemente de microhábitats) que provocan cambios notables de un lugar a otro, a pesar de su cercanía.

ANÁLISIS A ESCALA REGIONAL

Los análisis a escala regional se basaron en clasificaciones (dendrogramas) y ordenaciones del NMDS y del ACC. Mediante estas técnicas se buscó detectar los patrones de organización de las distintas comunidades bióticas a escala amplia, es decir, desde la visión del paisaje (entendido éste como el conjunto de ecosistemas de una región). Se debe entender aquí que existen dos tipos de ecosistemas acuáticos situados en diferentes lugares del paisaje de llanura. Las lagunas (ecosistemas lénticos) se ubican en las formaciones boscosas con fuerte influencia hídrica (várzea y bosque de galería inundable), y los sistemas lóticos se encuentran tanto en paisajes inundables solo durante los periodos lluviosos (Caño Caribe, en bosque de galería en la sabana), como en sitios con alto nivel freático la mayor parte del año (Caño Centro Administrativo, Caño Penillas). En este análisis regional también se incluyen los resultados del cálculo de la diversidad beta que muestra a nivel general el recambio de especies entre los ecosistemas acuáticos.

Fitoplancton

Para estimar el ordenamiento de las morfoespecies encontradas se tuvieron en cuenta sólo aquellas que presentaron mayor coeficiente de variación al comparar los nueve sitios de muestreo (datos no reportados) con el fin de facilitar el análisis; de esta forma, se usaron para este análisis 16 del total de las 34 morfoespecies. Los resultados obtenidos agruparon las morfoespecies como se muestra en la figura 3.15, en la que se ve una tendencia clara a que las especies de la laguna Nutrias se agrupen. Este agrupamiento parece deberse a que esta laguna presenta el mayor número de morfoespecies y contiene las especies más abundantes.

Se hizo la distribución de las morfoespecies en los sitios de muestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas de los mismos teniendo en cuenta las formas de vida de las morfoespecies que presentaron mayor coeficiente de variación cuidando que todos los sitios trabajados tuvieran representada al menos una de ellas. Las variables fisicoquímicas utilizadas para este análisis fueron la transparencia Secchi, la zona fótica (calculada como la transparencia Secchi * 0,7), la temperatura, el pH, la conductividad, el O2 disuelto y los sólidos disueltos totales.

Figura 3.15

La figura plasmodial, fide los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas de vida libre 1, solitaria 2, flagelada unicelular y coloniales 1 y 3 se asototal de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la laguna Nutrias. La forma de vida filamentosa 2 y las morfoespecies Coelosphaeriumde acuerdo a la temperatura y el O2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la transparencia laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la morfoespecie distribuyen asociadas principalmente a la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de

3.15 Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el

La figura 3.16 muestra los resultados obtenidos. Puede observarse que las formas de vida plasmodial, filamentosa 1 y solitarias 1 y 3 presentan distribución asociada principalmente al pH de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas de vida libre 1, solitaria 2, flagelada unicelular y coloniales 1 y 3 se asototal de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la laguna Nutrias. La forma de vida filamentosa 2 y las morfoespecies Coelosphaerium (cenobial), que se ubican ende acuerdo a la temperatura y el O2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la transparencia Secchi vertical del ecosistema. La forma colonial 2, ubicada en el punto 1 de la laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la morfoespecie Cianobacteriadistribuyen asociadas principalmente a la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de

Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el

16 muestra los resultados obtenidos. Puede observarse que las formas de vida lamentosa 1 y solitarias 1 y 3 presentan distribución asociada principalmente al pH

de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas de vida libre 1, solitaria 2, flagelada unicelular y coloniales 1 y 3 se asototal de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la laguna Nutrias. La forma de vida filamentosa 2 y las morfoespecies

(cenobial), que se ubican ende acuerdo a la temperatura y el O2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la

Secchi vertical del ecosistema. La forma colonial 2, ubicada en el punto 1 de la laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la

Cianobacteria sp. y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitariadistribuyen asociadas principalmente a la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de

Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el análisis NMDS.



(cenobial), que se ubican ende acuerdo a la temperatura y el O2 disuelto del ecosistema.2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la

Secchi vertical del ecosistema. La forma colonial 2, ubicada en el punto 1 de la laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la

sp. y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitariadistribuyen asociadas principalmente a la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de

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Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el análisis NMDS.



(cenobial), que se ubican en los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen disuelto del ecosistema.

2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la Secchi vertical del ecosistema. La forma colonial 2, ubicada en el punto 1 de la

laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la sp. y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitaria

distribuyen asociadas principalmente a la conductividadtransparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de




los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen disuelto del ecosistema. Diatomea



conductividad, el total de los sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de las lagunas Mirador y Nutrias.



de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas de vida libre 1, solitaria 2, flagelada unicelular y coloniales 1 y 3 se asocian principalmente al total de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la laguna Nutrias. La forma de vida filamentosa 2 y las morfoespecies Synedra

los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen Diatomea sp., encontrada en el punto



, el total de los sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se

las lagunas Mirador y Nutrias.



de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas cian principalmente al

total de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la (de vida libre) y

los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen sp., encontrada en el punto





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de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas cian principalmente al

total de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la (de vida libre) y

los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen sp., encontrada en el punto


laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la 4 se



Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de pH menos ácido, poca transparencplasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas, cocales y cenobialpredominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres ecosistemas (podría decirse, las de más amplia distribución regional) son las de vidcoloniales.

Figura 3.16

La distribución de las mormuestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas muestra que la conductividad, la concentración de sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical (y por consiguiente la zona fótica) pueden ser los factores más influyentes en la presencia de los organismos. Esto está de acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental pencontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del fitoplancton (Rivera sp., ubicada en el punto 2 de la lagude la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.

Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de pH menos ácido, poca transparencplasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas, cocales y cenobiales; en la laguna del Mirador, con las mayores cantidades de sólidos disueltos, predominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres ecosistemas (podría decirse, las de más amplia distribución regional) son las de vidcoloniales.

3.16 Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características fisicoquímicas de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el análisis de correspondencia canónica.

La distribución de las mormuestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas muestra que la conductividad, la concentración de sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical (y por consiguiente la zona ótica) pueden ser los factores más influyentes en la presencia de los organismos. Esto está de

acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental pencontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del fitoplancton (Rivera sp., ubicada en el punto 2 de la lagude la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.

Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de pH menos ácido, poca transparencplasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas,

es; en la laguna del Mirador, con las mayores cantidades de sólidos disueltos, predominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres ecosistemas (podría decirse, las de más amplia distribución regional) son las de vid

Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características fisicoquímicas de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el análisis de correspondencia canónica.

La distribución de las morfoespecies (clasificadas según sus formas de vida) en los sitios de muestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas muestra que la conductividad, la concentración de sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical (y por consiguiente la zona ótica) pueden ser los factores más influyentes en la presencia de los organismos. Esto está de

acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental pencontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del fitoplancton (Rivera et al., 2010). En los resultados obtenidos para el presente trabajo sp., ubicada en el punto 2 de la lagude la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.

Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de pH menos ácido, poca transparencia y mayor conductividad, se desarrollan bien las formas plasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas,



foespecies (clasificadas según sus formas de vida) en los sitios de muestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas muestra que la conductividad, la concentración de sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical (y por consiguiente la zona ótica) pueden ser los factores más influyentes en la presencia de los organismos. Esto está de

acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental pencontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del

, 2010). En los resultados obtenidos para el presente trabajo sp., ubicada en el punto 2 de la laguna Mirador, es el único taxón que muestra dependencia clara de la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.

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Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de

ia y mayor conductividad, se desarrollan bien las formas plasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas,





, 2010). En los resultados obtenidos para el presente trabajo na Mirador, es el único taxón que muestra dependencia clara

de la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.














acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental para el desarrollo de las algas, encontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del





es; en la laguna del Mirador, con las mayores cantidades de sólidos disueltos, predominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres ecosistemas (podría decirse, las de más amplia distribución regional) son las de vida libre y las



acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la ara el desarrollo de las algas,

encontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del , 2010). En los resultados obtenidos para el presente trabajo Diatomea

na Mirador, es el único taxón que muestra dependencia clara

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es; en la laguna del Mirador, con las mayores cantidades de sólidos disueltos, predominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres

a libre y las

Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características fisicoquímicas de tres


acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la ara el desarrollo de las algas,

encontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del Diatomea

na Mirador, es el único taxón que muestra dependencia clara

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Por otro lado, el pH y la temperatura son, por lo general, muy importantes para las comunidades biológicas de los ecosistemas acuáticos. Así por ejemplo, la presencia de cianobacterias, algas verdes y diatomeas está influenciada en gran medida por estos factores, pero el Análisis de Correspondencia Canoníca muestra que para los ecosistemas lénticos de la región estudiada hay otras variables rectoras (la conductividad, el oxígeno, la transparencia) que parecen tener igual ó mayor relevancia.

Como se mencionó, la figura 3.16 muestra la asociación principal de las formas plasmodial, filamentosa 1 y solitarias 1 y 3 con el pH, en especial en el punto 1 de la laguna Nutrias. Este sitio se caracteriza también por presentar ausencia total de nitratos y altas concentraciones de amonio y sulfatos en comparación con los otros puntos de la misma laguna y de los demás sistemas lénticos. Si se tiene en cuenta que el nitrógeno y el fósforo son los nutrientes principales para las algas, podría pensarse que en este punto del ecosistema el fósforo es el limitante, ya que el nitrógeno está presente abundantemente en forma de amonio que es la de más fácil aprovechamiento por parte del fitoplancton. Debido a esto, podría decirse que las formas de vida presentes en el punto 1 de la laguna Nutrias pueden prescindir en cierta medida de los fosfatos ó al menos desarrollarse en ambientes con muy bajas concentraciones de este nutriente. Por otro lado, la baja concentración general de estos nutrientes posiblemente es causante de la ausencia de algunas formas de vida fitoplanctónicas.

Otra asociación que puede observarse en la figura 3.16 es la que conforman la Cianobacteria sp. y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitaria 4. Como se dijo anteriormente, su presencia parece estar determinada de acuerdo principalmente al total de sólidos disueltos, la zona fótica y la conductividad y se ubican en el punto 3 de la laguna Nutrias, el punto 2 de la laguna Guaipe y el punto 3 de la laguna Mirador; es decir, son formas de vida de distribución más amplia. Estos puntos de muestreo presentan altas concentraciones de fosfatos y sulfatos pero muy baja concentración de amonio y ausencia total de nitratos; podría pensarse que la menor presencia de otras formas de vida en estos puntos responde principalmente a la carencia de nitrógeno y que las formas presentes están adaptadas a menores concentraciones de este nutriente. Esto es lógico si se tiene en cuenta que algunas de ellas (las cianobacterias específicamente) se caracterizan por fijar nitrógeno atmosférico y por lo tanto pueden encontrase en lugares pobres en el mismo.

Rivera et al. (2010) han encontrado que el fitoplancton está controlado principalmente por la dinámica hidrológica de los ambientes lóticos, es decir, por el pulso de inundación. De esta manera, se tiene que durante la época de lluvias el fitoplancton tiene condiciones ideales de nutrientes que le permiten desarrollarse, no obstante, las floraciones suceden hasta la época seca, cuando ocurre un aumento de la biomasa algal que afecta la transparencia del agua (Lewis et al., 2000). Durante la época seca la organización de los sistemas está dada por un gradiente espacial explicado por la distancia al río Orinoco (Rivera et al., 2010).

Perifiton

En la figura índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitiperifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño Administrativocercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo (con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la vez los dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición del perifiton, ya que la unión de los 6 ecosistemas se da un nivel de sidendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus comunidades de algas del perifiton se parezcan.

Figura

Cuando se tiene en cuenta no solo la presenciaperifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así como en la figura similaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras

Perifiton

En la figura 3.17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitiperifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño Administrativo (92%). La razón de lcercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo (con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la

dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición del perifiton, ya que la unión de los 6 ecosistemas se da un nivel de sidendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus comunidades de algas del perifiton se parezcan.

Figura 3.17 Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdo

Cuando se tiene en cuenta no solo la presenciaperifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así como en la figura 3.similaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras

17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitiperifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño

(92%). La razón de lcercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo (con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la


Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdo

Cuando se tiene en cuenta no solo la presenciaperifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así

3.18, en la que se musimilaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras

17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitiperifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño

(92%). La razón de la similaridad entre estos cuatro ecosistemas puede ser, la cercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo (con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la


Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdocomposición perifítica

Cuando se tiene en cuenta no solo la presenciaperifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así

18, en la que se musimilaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras

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17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitios más relacionados por su composición perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño

a similaridad entre estos cuatro ecosistemas puede ser, la cercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo (con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la


Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdocomposición perifítica

Cuando se tiene en cuenta no solo la presencia-ausencia de las especies de microalgas del perifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así

18, en la que se muestra el análisis NMDS con base en el índice de similaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras

17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el os más relacionados por su composición

perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño


dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición del perifiton, ya que la unión de los 6 ecosistemas se da un nivel de sidendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus

Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdocomposición perifítica.

ausencia de las especies de microalgas del perifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así

estra el análisis NMDS con base en el índice de similaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras


perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño


dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición del perifiton, ya que la unión de los 6 ecosistemas se da un nivel de similitud del 65%. El dendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus

Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdo




perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño Centro


dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición

militud del 65%. El dendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus

Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdo a su



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perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%), Centro


dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición

militud del 65%. El dendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus

a su



que la laguna GuaipeComo se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Figura 3.18

En la figura algas filamentosas en el perifiton se encuentra determinada principalmente por la transparencia del agua,presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación. La temperatura y el determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltospostradas prefieren el ambiente léntico lagunar, mientras que las formas talosas y filamentosas se desarrollan mejor en los sistemas de aguas corrientes,

que la laguna GuaipeComo se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

3.18 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del

En la figura 3.19 se muestra el análisis de correspondencia canónica, según el cual la presencia de algas filamentosas en el perifiton se encuentra determinada principalmente por la transparencia del agua, siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación. La temperatura y el determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos. Estos resultados permiten proponer que las formas de vida gelatinosas y postradas prefieren el ambiente léntico lagunar, mientras que las formas talosas y filamentosas se desarrollan mejor en los sistemas de aguas corrientes,

que la laguna Guaipe y el caño Como se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro

19 se muestra el análisis de correspondencia canónica, según el cual la presencia de algas filamentosas en el perifiton se encuentra determinada principalmente por la transparencia

siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación. La temperatura y el determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y

. Estos resultados permiten proponer que las formas de vida gelatinosas y postradas prefieren el ambiente léntico lagunar, mientras que las formas talosas y filamentosas se desarrollan mejor en los sistemas de aguas corrientes,

y el caño Centro AdministrativoComo se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del El Tuparro con base en su composición


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación. La temperatura y el determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y


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Centro AdministrativoComo se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del con base en su composición


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación. La temperatura y el porcentaje de saturación parecen ser variables determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y


Centro Administrativo tienen una composición más disímil. Como se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del con base en su composición perifítica


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y

porcentaje de saturación parecen ser variables determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y

. Estos resultados permiten proponer que las formas de vida gelatinosas y postradas prefieren el ambiente léntico lagunar, mientras que las formas talosas y filamentosas se

tienen una composición más disímil. Como se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del perifítica.


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y



tienen una composición más disímil.

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también determinan, junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y



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tienen una composición más disímil.

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del


siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la

determinan, junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y



Las formas de vida postradasalgas son consideradas colfijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está representada por géneros como conductividad.

Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las prefieren hábitats con pH de acido a neuformas de vida postradas.

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesdel perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún en los procesos de colonizac(Castillo, 2006).

Las formas de vida postradasalgas son consideradas colfijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está representada por géneros como conductividad.


La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesdel perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún en los procesos de colonizac(Castillo, 2006).

Figura 3.19fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según

Las formas de vida postradas corresponden a las diatomeas o Bacilliarophyceas en general. Estas algas son consideradas colonizadoras eficientes y la mayoría de las especies tienen estructuras de fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está representada por géneros como Asterionella


La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesdel perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún en los procesos de colonización ocasionados por la estacionalidad y con los pulsos de inundación

3.19 Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según

corresponden a las diatomeas o Bacilliarophyceas en general. Estas nizadoras eficientes y la mayoría de las especies tienen estructuras de

fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está

Asterionella, que se encuentran m

Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las prefieren hábitats con pH de acido a neutro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesdel perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún

ión ocasionados por la estacionalidad y con los pulsos de inundación

Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según

85


fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está

, que se encuentran m

Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las tro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesdel perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún



canónica.


fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (França diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está

, que se encuentran más afectadas por el pH y por la

Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las tro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal et al. (1967), la sucesiperifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones microambientales, como la producción de mucílago y la adhesión de partículas sobre la superficie del perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún




fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como França et al., 2011)

diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está ás afectadas por el pH y por la

Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las Zygnemophyceaetro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico . (1967), la sucesi

perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones

ión de partículas sobre la superficie del perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún


Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según el análisis de correspondencia


fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como Eunotia., 2011). Entre las


Zygnemophyceae también tro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico . (1967), la sucesión en algas




Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características

el análisis de correspondencia

85


unotia . Entre las


también tro y también se encuentran representadas por algunas

La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico ón en algas




Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características el análisis de correspondencia

Macroinvertebrados

En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en su composición de macroinvertebrados (figura fisicoquímicos ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño Centro Administrativo, lo que aleja a este último del grupo, pero mantiene cierta cercaníLa laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en estos resultadofue ácido.

Figura 3.20

El Análisis de correspondencia ccilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con cierta prefelénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras, por lo que se requerirán estudios más detallados para aclarar estos comportam

Macroinvertebrados

En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en su composición de macroinvertebrados (figura fisicoquímicos de pH y conductividad son muy similares en estos cuerpos de agua. Estos dos ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño Centro Administrativo, lo que aleja a este último del grupo, pero mantiene cierta cercaníLa laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en estos resultados influya su pH básico de 7,21, diferente al de los defue ácido.

3.20 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de BrayPNN El Tuparro con base en las formas de vida de los macroinvertebrados

El Análisis de correspondencia ccilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con cierta preferencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras, por lo que se requerirán estudios más detallados para aclarar estos comportam

Macroinvertebrados

En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en su composición de macroinvertebrados (figura

de pH y conductividad son muy similares en estos cuerpos de agua. Estos dos ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño Centro Administrativo, lo que aleja a este último del grupo, pero mantiene cierta cercaníLa laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en

influya su pH básico de 7,21, diferente al de los de

Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de BrayPNN El Tuparro con base en las formas de vida de los macroinvertebrados

El Análisis de correspondencia ccilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con

rencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras, por lo que se requerirán estudios más detallados para aclarar estos comportam

En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en su composición de macroinvertebrados (figura




El Análisis de correspondencia canónica (figura cilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con


86

En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en su composición de macroinvertebrados (figura 3.20). Esto se debe a que los factores




anónica (figura 3.21) indica que las formas hidrodinámicas y cilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con


En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en 20). Esto se debe a que los factores



Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis para los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en las formas de vida de los macroinvertebrados

21) indica que las formas hidrodinámicas y cilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores, depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con




influya su pH básico de 7,21, diferente al de los demás ecosistemas, en los que

Curtis para los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en las formas de vida de los macroinvertebrados.


rencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras, por lo que se requerirán estudios más detallados para aclarar estos comportamientos


de pH y conductividad son muy similares en estos cuerpos de agua. Estos dos ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño Centro Administrativo, lo que aleja a este último del grupo, pero mantiene cierta cercanía. La laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en

más ecosistemas, en los que

Curtis para los ecosistemas acuáticos del


rencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras,

ientos

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de pH y conductividad son muy similares en estos cuerpos de agua. Estos dos ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño

La laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en

más ecosistemas, en los que

Curtis para los ecosistemas acuáticos del


rencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras,

Figura 3.21

Diversidad de sistemas lóticos y lénticosLa diversidad beta busca medir el grado de diferenciaentre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias muestras considerando las especie(Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de especies entre 3.16). Como complemento biológica para cada punto de muestreo (tabla

3.21 Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas

Diversidad de sistemas lóticos y lénticosLa diversidad beta busca medir el grado de diferenciaentre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias muestras considerando las especie(Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de especies entre sistemas

Como complemento biológica para cada punto de muestreo (tabla

Tabla 3.16

Comunidad

FitoplanctonZooplancton

PerifitonMacroinvertebrados

Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas

Diversidad de sistemas lóticos y lénticosLa diversidad beta busca medir el grado de diferenciaentre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias muestras considerando las especie(Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de

sistemas lóticos y léComo complemento también

biológica para cada punto de muestreo (tabla

3.16 Diversidad beta

Comunidad

Fitoplancton Zooplancton

Perifiton Macroinvertebrados

Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas lóticos y lénticos del PNN El Tuparro

Diversidad de sistemas lóticos y lénticos La diversidad beta busca medir el grado de diferenciaentre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias muestras considerando las especies exclusivas en relación con el número promedio o total (Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de

lóticos y lénticos relacionando cada uno de los sitios muestreadostambién se muestra la diversidad de Shannon de cada comunidad

biológica para cada punto de muestreo (tabla

Diversidad beta de sistemas l

87

Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas lóticos y lénticos del PNN El Tuparro

La diversidad beta busca medir el grado de diferenciación en la composición de morfoespecies entre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias

s exclusivas en relación con el número promedio o total (Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de

relacionando cada uno de los sitios muestreadosse muestra la diversidad de Shannon de cada comunidad

biológica para cada punto de muestreo (tabla 3.17).

de sistemas lóticos y lénticos

Léntico3,711,500,460,68

Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas lóticos y lénticos del PNN El Tuparro.

ción en la composición de morfoespecies entre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias



nticos para cada comunidad biológicaTipo de sistema

Lénticos 3,71 1,50 0,46 0,68





para cada comunidad biológicaTipo de sistema

No aplicaNo aplica




relacionando cada uno de los sitios muestreados (Tabla se muestra la diversidad de Shannon de cada comunidad

para cada comunidad biológica. Lóticos

No aplica No aplica

0,87 2,00

87




(Tabla se muestra la diversidad de Shannon de cada comunidad

88

88

Tabla 3.17 Diversidad alfa de sistemas lóticos y lenticos para cada comunidad biológica.

Tipo de sistema Sistemas Lénticos Sistemas Lóticos

Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe Caño Caribe Caño Peinillas Caño Centro

Administrativo

Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Diversidad Shannon Fitoplancton

0,87 1,97 1,52 1,64 1,88 2,2 1,9 1,08 1,33 No aplica No aplica No aplica

Diversidad Shannon Zooplancton

0 0,69 0 0 0 0 0 0 0 No aplica No aplica No aplica

Diversidad Shannon Perifiton

2,46 2,11 2,29 2,9 2,41 2,51 2,18 1,68 0 2,11 2,26 2,21 2,18 1,91 2,21 1,88 2,63 2,17

Diversidad Shannon Macroinvertebrados

1,67 1,73 1,6 0,36 1,08 1,5 1,8 0 2,14

El índice de Whitaker, utilizado para calcular la diversidad beta, dio como resultado 3,708, un valor alto que corresponde a una elevada tasa de recambio de especies de la comunidad fitoplanctónica a escala regional entre ecosistemas lénticos. El valor alto determinado en las lagunas estudiadas señala que hay una buena proporción de morfoespecies compartidas entre los tres ecosistemas. De esta manera, hay 3 morfoespecies comunes a las tres lagunas y 3 morfoespecies compartidas por las lagunas Nutrias y Mirador, lo que provoca cierta semejanza en la composición de especies y se manifiesta en los valores de diversidad beta.

Para las comunidades perifíticas se encontró que los ambientes lóticos tienen un mayor índice de Whittaker, lo que indica que estas comunidades tienen una alta tasa de recambio entre sus especie. Esto es lógico dado el alto dinamismo y transporte en este tipo de ecosistemas. Las comunidades perifíticas de los sistemas lénticos, por su parte, tienen tasas de recambio de especies mucho menores. Por otra parte, las diferencias de valores de diversidad beta entre los ecosistemas lóticos y lénticos pueden obedecer a la misma estacionalidad de la región. Aunque se ha demostrado que en planos inundables la riqueza y diversidad de perifiton es mayor en las lagunas (Agostinho et al., 2000), los resultados del presente estudio sugieren que hay un menor porcentaje de recambio entre las especies de sistemas lénticos. Sin embargo estas diferencias pueden deberse a la época en la que se realizo el estudio (estación seca), ya que las riquezas más altas suelen encontrarse cuando los niveles de agua suben a causa del pulso de inundación (Agostinho et al., 2000). Según Leandrini & Rodrigues (2008), este incremento se debe al aumento de las concentraciones de nutrientes, el intercambio de propágulos y la perturbación

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física causada por los pulsos de inundación, que ocurren una vez al año, al igual que la mezcla de las aguas de los sistemas lenticos, que permite la recirculación de nutrientes. Entonces, el cambio en las concentraciones de nutrientes no solo se debe a que entra agua nueva cargada de estos elementos, sino también a que esta agua entrante mezcla el agua estancada y saca a flote nutrientes que no se encontraban disponibles para el perifiton, porque no llegaban por ejemplo hasta las capas más superficiales y a las orillas, que es donde suele encontrarse el perifiton. Es muy factible que durante las inundaciones el porcentaje de recambio entre los sistemas lenticos podría incrementarse debido a la interconectividad de algunos ambientes durante el invierno.

El índice de Whittaker de las comunidades de macroinvertebrados dio como resultado 1.16 para los seis cuerpos de agua, lo que indica que existe una taza baja de recambio de especies entre todos los ecosistemas acuáticos estudiados. Los sistemas lóticos presentan un índice de Whittaker más alto que los sistemas lénticos, lo que significa que existe alta tasa de recambio de especies a escala regional entre ecosistemas lóticos y un porcentaje bajo de recambio en los ecosistemas lénticos. En los ecosistemas lóticos hay una buena proporción de morfoespecies compartidas por los tres cuerpos de agua, lo que se puede explicar por el transporte y dinamismo que se da en este tipo de ecosistemas; mientras que en los cuerpos de agua lénticos el valor de este índice es muy bajo (0,68) lo que puede explicarse por el distanciamiento geográfico que presentan las tres lagunas. En el PNN El Tuparro se encuentran numerosos ríos y caños que drenan en dirección oriente-occidente hacia el río Orinoco y que, dentro de la zonificación hidrológica de la Orinoquia colombiana, conforman el subsistema del río Tomo. Estos han dado lugar a numerosos meandros, que fueron abandonados y forman lagunas de diferentes superficies. el número de estas en una extensión de 360.000 ha., son 12 del río Tomo, 42 del río Tuparro y 45 del río Tuparrito, con una extensión promedio de 50 ha., de las cuales la más grande es la laguna de Guaipe con aproximadamente 150 ha., ubicada a 8 km del Centro Administrativo. (Rodríguez, 1989)

La planicie entre el Meta y el Apure se caracteriza por la gran precipitación que reciben durante el periodo de las lluvias. Esas grandes masas de agua se encuentran con las del Orinoco y se forma un represamiento de ellas, desbordando los cauces e inundando varios kilómetros cuadrados. Las aguas de los ríos y caños se juntan en una intrincada red de canales y lagunas, conocidas en la región con el nombre de esteros. El llano de inundación cumple un importante papel ecológico para la biota, al mismo tiempo que es la gran válvula de seguridad que evita el desbordamiento masivo del cauce principal del río.

Los grandes ríos como el rio Orinoco, son canales transportadores de gua que tienen una estrecha relación con los sistemas terrestres, observándose que los sistemas acuáticos reflejan las características (fisicoquímicas, morfológicas) del área en la que se encuentren o transcurran y a su vez, estas características sirven de matriz para la composición biótica de los ecosistemas acuáticos (Cressa, 2003). Se tiene que los sistemas acuáticos de la zona estudiada presentan una

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variación considerable en cuanto a las condiciones fisicoquímicas de sus aguas como resultado de la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan (Baptiste & Ariza, 2008).

Los pulsos de inundación de la zona de estudio son importantes en la producción y mantenimiento de los ecosistemas terrestres y acuáticos, debido a que proporcionan las condiciones para que se den una serie de adaptaciones en la biota, estructurando las comunidades (Cressa, 2003). Pero no solo los factores físicos producen y mantienen los sistemas terrestres y acuáticos, sino también la biota que allí se encuentre, alterando la heterogeneidad y la composición de las comunidades biológicas (Cressa, 2003). La composición de las comunidades biológicas también se ve afectada por el régimen hídrico, debido a que se ha encontrado que hay grupos de especies que están mayormente representadas en época seca que en época de lluvia, sin embargo, se ha encontrado que si en época lluviosa exista una menor densidad, la diversidad de especies es mayor. Entonces los flujos de energía y materia en los sistemas visitados ocurren como pulsos con fases de inundación y sequía.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro se caracterizan por una marcada estacionalidad climática (inundación -sequía). Son sistemas oligotróficos afectados por la geomorfología, geología y geoquímica de la zona (Gibbs, 1967 en Mora et al., 2007) así como por el tipo de suelo y la cobertura vegetal que rodea los cuerpo de agua (Mora et al., 2007).

En general, los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron aguas oxigenadas, altas temperaturas, aguas ácidas, bajas conductividades, bajas concentraciones de sólidos disueltos totales y reducidas cantidades de nutrientes.

Los sistemas lénticos presentaron poca transparencia Secchi debida a la suspensión de sólidos en el cuerpo de agua y posiblemente a la abundancia de microalgas en la columna de agua.

Los sistemas lóticos tuvieron una transparencia Secchi mayor a la encontrada en los sistemas lénticos, debido posiblemente a que la corriente no permite el desarrollo del fitoplancton.

Las características fisicoquímicas de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro corresponden a sistemas influenciados por el Escudo Guyanés, con baja mineralización y reducida intervención humana.

Las dinámicas del pulso de inundación, la conectividad y la geomorfología afectan las comunidades biológicas de los sistemas asociados al río Orinoco. Específicamente el fitoplancton es controlado ecológicamente por el pulso de inundación y su diversidad está influenciada por la ubicación del sector estudiado sobre el Escudo Guyanés que confiere a los sistemas acuáticos una baja concentración de nutrientes y pH ácidos. Dado que este trabajo solo se hizo en el periodo seco, no se tiene suficiente evidencia para concluir que todas las morfoespecies fitoplanctónicas

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encontradas sean homogéneas en su respuesta y tengan una relativa dependencia de ciertas características fisicoquímicas de los ecosistemas.

Por otro lado, puede decirse que el aislamiento hidrológico que ocurre en época seca afecta la presencia y abundancia de las comunidades biológicas en los sistemas acuáticos lénticos, lo cual es más notorio en la comunidad de zooplancton debido a su baja diversidad en comparación con el fitoplancton.

Las comunidades fitoperifíticas también se ven afectadas por la estacionalidad climática de la región y por los pulsos de inundación que afectan el plano inundable. El aislamiento y la interconectividad de los ecosistemas acuáticos lénticos y lóticos pueden afectar la diversidad, la riqueza y la abundancia de las clases más representativas de algas. Igualmente, las inundaciones pueden influir sobre los procesos de colonización, en los cuales pueden estar ocurriendo distintas etapas de sucesión algal. Sin embargo, para confirmar estas progresiones en la colonización de algas será necesario llevar a cabo un trabajo de mayor duración en campo, en el cual se registren la presencia y ausencia de distintos grupos algales durante todas las épocas hidrológicas del año. De esta manera, se deberá tener en cuenta no solo la temporada de asilamiento, sino la época de lluvias, así como el ascenso y el descenso de las aguas, con sus respectivas variaciones en el ciclo de inundación-sequía.

Si bien la composición biológica de macroinvertebrados en ambos tipos de ecosistemas acuáticos (lóticos y lénticos) no varía en gran medida, si lo hacen las abundancias de al menos sus componentes más representativos (Orden Coleoptera en lénticos y Decapoda en lóticos). Esta diferencia puede tener múltiples explicaciones que van desde el pH diferencial en cada sistema, la temperatura y la concentración de oxígeno, hasta algunas razones menos evidentes como los hábitos de cada grupo y su interacción con los factores hidrológicos, como el caudal y la velocidad de la corriente. A escala amplia (del paisaje), las formas de vida de la comunidad del perifiton mostró cierta segregación clara entre ecosistemas lénticos y lóticos, según la cual en los primeros predominan las formas gelatinosas y postradas, y en los segundos las formas filamentosas y talosas, La respuesta de las formas de vida de los macroinvertebrados fue menos evidente, aunque se vio cierta tendencia a que los fragmentadores prefirieran los caños y los depredadores las lagunas.

Las tasas de recambio de especies entre ecosistemas fueron muy altas para el fitoplancton, moderadamente altas para el perifiton de los caños y bajas para el perifiton de las lagunas. Estas tasas de recambio de especies son una manifestación del dinamismo de cada comunidad y de cada tipo de ecosistema.

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4. FAUNACIÓN

AVI FAUNA Y MASTOFAUNA DEL PNN EL TUPARRO

Vivian Angélica Bernal-Galeano, Diego Alejandro Cueva-Castro, Mario Andrés Forero-Cujiño, David Andrés Luna-Sarmiento, Ingrid Catalina Romero-Ortiz, Alejandra Vergara-Peña

La biodiversidad constituye un patrimonio que resultó de la evolución ocurrida durante el tiempo en un contexto determinado con condiciones exclusivas y difícilmente repetidas. Lo anterior conllevó al desarrollo de gran variedad de formas de vida que pueden diferir a nivel genético, morfológico, fisiológico, etológico, en las formas de desarrollo, demográfico y en las historias de vida. Esta variación así mismo se puede dar a nivel intraespecífico e intrapoblacional. (Halffter & Escurra, 1992).

Colombia si bien posee apenas el 0.77% de las tierras emergidas del mundo, es considerado como uno de los doce países con más diversidad es decir megadiversos. Aunque no se conoce con certeza el número de especies que en el habitan, se calcula que Colombia posee el 10% de la biota. Un ejemplo de ello son las 1885 especies de aves que representan el 19,4% del total mundial (Hernández & Sánchez, 1992) y las 471 especies de mamíferos (Ferrer et al., 2009a).

La zona de estudio pertenece a la cuenca del río Orinoco cuya extensión representa el 30.2% del territorio colombiano (Ferrer et al., 2009a). La Orinoquía se encuentra en la región denominada por Hernández (1992) Cisandina en la que se ubica la unidad geográfica de los Llanos Orientales caracterizados por un relieve plano y cobertura de sabanas naturales y de selvas de galería, con una franja de piedemonte selvático, tales llanos son continuos con los presentes en Venezuela (Hernández & Sánchez 1992).

Tanto la avifauna como la mastofauna se encuentran pobremente estudiadas en la Orinoquía colombiana, presentándose un mayor número de estudios en el lado venezolano (Ferrer et al., 2009a; Umaña et al., 2007; Rojas & Piragua, 2000). Sin embargo, en el caso de la mastofauna algunos estudios han mostrado una baja riqueza de especies para el territorio de la Orinoquía registrando para la clase Mammalia de 200 a 250 especies para toda la cuenca (Ferrer et al., 2009a). En el caso de la avifauna se sabe que en la región se encuentra cerca del 40% de las especies registradas para Colombia, la mayoría de éstas se distribuyen en todo el territorio colombiano, otras son compartidas con la región Amazónica y con la región Caribe y sólo el 1% es endémico (Umaña et al., 2007).

La mayor parte de la riqueza ecosistémica de la zona de estudio se encuentra en las cuencas de los ríos El Tuparro, Vichada y Tomo, en medio de las cuales se ubica el Parque Nacional Natural El Tuparro. Con respecto a la fauna que alberga, no se tiene un inventario completo de la fauna del parque. Sin embargo, se tienen registros de 74 especies de mamíferos, 112 especies de aves (de 300 estimadas), 17 especies de reptiles y 26 especies de peces. Aunque no se tienen registros

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de anfibios se piensa que poseen una diversidad importante debido a la variedad de ecosistemas (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011).

Con respecto a los mamíferos encontrados en el parque se encuentran registros de órdenes como marsupiales, xenarthra, primates, carnívoros, perisodáctilos, artiodáctilos, roedores, lagomorfos, cetáceos, sirénidos y quirópteros. En el caso de la avifauna, se presentan 24 familias que agrupan garzas, loros, guacamayas, gavilanes, patos, alcaravanes, paujiles, pavas, golondrinas, carpinteros, corocoras, colibríes y zamuros, entre otros (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011). Para reptiles se han registrado 17 especies de reptiles aunque no se tenga un inventario o colección que permita saber realmente la diversidad de este grupo. Hay presencia de los órdenes Squamata, Crocodylia y Testudinata. Para peces se tienen representantes de las familias Cichlidae, Cynodontidae, Doradidae, Erythrinidae, Osteoglossidae, Pimelodidae, Prochilodontidae, Sciaenidae y Serrasalmidae (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011). Las principales especies amenazadas que se encuentran en el área caimán del Orinoco o caimán llanero (Crocodylus intermedius), delfín de río o delfín rosado (Inia geoffrensis), manatí (Trichechus manatus), nutria gigante o perro de agua (Pteronura brasiliensis) y el jaguar o tigre mariposo (Panthera onca) (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011). Es de principal importancia completar los listados regionales de especies que contribuyen a la identificación de datos de distribución lo que ayuda a mejorar los análisis del comportamiento de la biodiversidad, evaluar estados y prioridades de conservación, construir índices de biodiversidad y determinar cambios de distribución en relación al cambio climático (Ferrer et al., 2009a; Rojas & Piragua, 2000). El presente trabajo tiene el fin de contribuir al conocimiento faunístico de la zona correspondiente al Parque Nacional Natural El Tuparro, reportando lo observado en un trabajo de campo y recopilando la información disponible de la zona. Para éste fin nos centramos en avifauna y mastofauna. MÉTODOS Para el presente estudio se ejecutó una fase de campo de 10 días en temporada seca, tiempo durante el cual se tomaron los registros de la siguiente forma:

Avifauna

Para la recolección de datos de avifauna en campo se recurrió a la colocación de redes de niebla y a la observación directa como se describe a continuación:

Se colocaron de 10 a 11 redes de niebla en dos ecosistemas representativos de la zona: 1) bosque de várzea, el cual es un bosque inundable en temporada de lluvias y no tiene mucha vegetación herbácea ni arbustiva, en este caso se colocaron redes tanto en ecotono bosque de várzea – sabana

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como al interior del bosque de várzea. Y 2) en matas de monte, el cual es un bosque asociado a afloramientos rocosos de tipo freatófito con un mayor número de plantas arbustiva y herbáceas.

Las redes se dejaron abiertas de 3 a 4 horas desde las 6 am hasta las 10 am aproximadamente. Adicionalmente se hizo observación directa teniendo en cuenta tanto registros visuales como auditivos, esto se realizó en las mismas horas mencionadas y esporádicamente en horas de la tarde.

Se realizó una entrevista el día 14 de Marzo de 2011 al señor Alex Trujillo (q.e.p.d), funcionario del Parque desde hace 4 años y conocedor de la zona. Para la identificación de la avifauna, se utilizó un catálogo que contenía fotografías de aves, donde se incluían aves de la zona y aves de otras zonas como control. La primera parte de la entrevista se enfocó en identificar los animales presentes en la región junto con algunas anotaciones ecológicas. Las preguntas fueron relacionadas con la abundancia, hábitos, nombres comunes y hábitat. La segunda parte se enfocó en el conocimiento sobre las problemáticas de uso de la fauna silvestre en la zona.

Adicionalmente se realizó una revisión bibliográfica sobre la avifauna presente en el parque y en general en la zona. De varias publicaciones observadas se seleccionó una perteneciente específicamente a la zona de estudio Umaña et al., (2007).

Mastofauna

Para el registro de mastofauna se usaron varios métodos entre los que se encuentran:

Instalación de dos cámaras trampa durante 6 días usando como cebo laurel y caimo, frutos de la región, esto se llevó a cabo en el bosque asociado a afloramiento rocoso o mata de monte en el Sector Centro Administrativo del parque. Dichas cámaras fueron revisadas el último día de muestreos.

Como método de colecta de información para mamíferos también se usó la entrevista antes descrita.

Por medio del registro fotográfico y en libretas de campo de rastros, huellas, comederos y nidos se lograron adicionar algunos registros a los obtenidos por los métodos anteriores. Dichas observaciones fueron compiladas gracias a todos los investigadores quienes por medio de fotografías y registro visual informaron de su presencia.

Se recopiló información acerca de Uso y Amenazas de mamíferos revisando tres referencias bibliográficas (Rodríguez et al, 2006; Cruz & Gómez, 2010 & Trujillo et al, 2010) y se tomó la información dada en la entrevista.

Adicionalmente se realizaron ensayos de frugivoría en la várzea y en bosque asociado a afloramiento rocoso. En la várzea se ubicaron trampas de frugivoría/dispersión, en lugares cercanos a un sendero y a un cuerpo de agua, cuyo suelo se encontraba con una capa gruesa de

99

99

hojarasca, presentando diferencias en el terreno (zonas llanas y zonas pendientes), donde se podían encontrar diferentes árboles, colonizados a su vez por termitas y hormigas. En el bosque asociado a afloramiento rocoso, donde se instalaron a su vez trampas de frugivoría/dispersión y cámaras trampa, se pusieron las trampas paralelas al sendero, se podían encontrar afloramientos rocosos, con gran diversidad de vegetación que incluía desde bromelias hasta grandes árboles y palmas.

Otros registros

Adicionalmente se tuvo en cuenta la observación respaldada por el registro fotográfico de algunos ejemplares de fauna perteneciente a grupos de reptiles, peces y anfibios.


Avifauna

Se registraron 177 especies, divididas en 53 familias y 20 órdenes (Anexo 4.1), donde la familia más representada fue Tyrannidae con 23 especies. Esta familia en la mayoría de los muestreos, siempre se ubica entre las más abundantes, muy posiblemente se debe a las preferencias alimenticias, como insectos, los cuales son abundantes en la mayoría de ecosistemas. Se registraron 38 nuevas especies para la zona, según el inventario de Umaña (2007), donde se destacan las familias Threskiornithidae y Ardeidae, con 8 individuos en total.

El esfuerzo de muestreo con redes de niebla fue de 242 hora/red, 110 y 132 hora/red para los ecosistemas de várzea y bosque asociado a afloramiento granítico respectivamente. Se encontró un mayor éxito de captura en el bosque asociado a afloramiento granítico, capturando un individuo por cada 4 hora/red y un menor éxito en várzea, capturando un individuo por cada 7 hora/red aproximadamente.

Se esperaba una alta diversidad en esta zona, por su alta influencia de fauna proveniente de los llanos de la Orinoquia, y de las selvas amazónicas, pero se registraron solo cien especies en siete días de muestreo, este bajo registro se podría adjudicar a la inexperiencia en la identificación por medio de cantos, y un sesgo hacia las redes de niebla. Las observaciones realizadas, se realizaron principalmente sobre cuerpos de agua, o en bosques, donde la vegetación impedía la visualización.

Para calcular el índice de similitud (Rojas, Com. Per1.), se igualaron las hora/red de ambos ecosistemas, y el resultado arrojo una similitud de 0.13 lo que significa que ambos son ecosistemas muy distintos, de la misma forma el índice de Jaccard tiene un porcentaje de 0.08 lo que significa que la similitud entre ambos ecosistemas es mínima. En cuanto a su composición de

1 Rojas, Rosario. Docente del departamento de biología. Universidad Nacional de Colombia

especies. Caasociado al afloramiento granítico, aprox. 33 hora/red, por lo que las especies no entran en los análisis.

Como era de esperarse aparte de la literatura, el mejor medio de regiobservación con binoculares, registrando casi tres cuartas partes de las aves registradas en esta salida, seguido por las redes de niebla, que registraron el 22% (Figura

Teniendo en cuentaencontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%) (Figura 4.

No se calcularon índice de riqueza y diversidad, dado que los datos con redes fueron poco. Además las identificaciones por observaciones no fuede observaciones. Por la misma razón no se pudo realizar la curva de colector.

especies. Cabe decir que al no tener en cuenta las últimas 3 horas de trabajo en el bosque asociado al afloramiento granítico, aprox. 33 hora/red, por lo que las especies no entran en los


Teniendo en cuentaencontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)

4.3).


be decir que al no tener en cuenta las últimas 3 horas de trabajo en el bosque asociado al afloramiento granítico, aprox. 33 hora/red, por lo que las especies no entran en los


Teniendo en cuenta los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)


4%

Visual



Figura 4.1 Tipo de registro avifauna

los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)


4%

22%

Tipo registroVisual Auditivo

100



Tipo de registro avifauna


No se calcularon índice de riqueza y diversidad, dado que los datos con redes fueron poco. Además las identificaciones por observaciones no fueron sistemáticas y no se contabilizó tiempo de observaciones. Por la misma razón no se pudo realizar la curva de colector.

Tipo registroAuditivo Capturado/Liberado



Tipo de registro avifauna


No se calcularon índice de riqueza y diversidad, dado que los datos con redes fueron poco. ron sistemáticas y no se contabilizó tiempo

de observaciones. Por la misma razón no se pudo realizar la curva de colector.

74%

Tipo registroCapturado/Liberado


Como era de esperarse aparte de la literatura, el mejor medio de registro, fue mediante la observación con binoculares, registrando casi tres cuartas partes de las aves registradas en esta salida, seguido por las redes de niebla, que registraron el 22% (Figura 4.1).

los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura 4.2). Como se esperaba, gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)


de observaciones. Por la misma razón no se pudo realizar la curva de colector.

Capturado/Liberado


stro, fue mediante la observación con binoculares, registrando casi tres cuartas partes de las aves registradas en esta

los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento

). Como se esperaba, gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)


100


stro, fue mediante la observación con binoculares, registrando casi tres cuartas partes de las aves registradas en esta

los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento

). Como se esperaba, el gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)


Mastofauna

Se recopiló informaciSe registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 es

Mastofauna

Se recopiló informaciSe registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 es

afloramiento

Granivoro11%

Figura 4.

Figura 4.

Se recopiló información por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 es

Bosque afloramiento

28%

Ecosistemas asociados

Granivoro11%

Frugivoro13%

Omnivoro

Figura 4.2 Ecosistemas asociados a los registros

Figura 4. 3 Distribución de gremios tróficos

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 es

Varzea28%

Meandro 5%


Omnivoro1%

Filtradores1%Nectivoro

Gremios Troficos

101

Ecosistemas asociados a los registros

Distribución de gremios tróficos

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 es

Rio16%

Varzea

Meandro Ecosistemas asociados

Carroñero4%

Insectivoro44%

FiltradoresNectivoro

4%

Gremios Troficos

Ecosistemas asociados a los registros

Distribución de gremios tróficos.

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 especies.

Sabana23%


Carroñero4% Carnivoro

5%

Piscivoro17%

Insectivoro44%

Gremios Troficos

Ecosistemas asociados a los registros.

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro dordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el

pecies.

Piscivoro17%

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con 71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro de dichos ordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el

101

ón por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona. Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con

e dichos ordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el

102

102

De la totalidad de los registros de especies, 53 se pueden considerar dudosos ya que no presentan una localidad específica en Colombia según Alberico et al, 2000; sin embargo. Se registran por encontrarse reportados en varias localidades venezolanas cercanas a la zona de estudio por Ferrer et al, 2009a; 52 de ellos Chiropteros y 1 Primate, estos registros se marcan con asterisco. La información está contenida en el Anexo 4.2.

En la Tabla 4.1 se presentan las especies de las cuales obtuvimos registro por alguno de los métodos anteriormente enunciados. Por medio de la entrevista se registraron 15 especies, por rastros 3 especies y por avistamiento 3 especies. La mayoría de los rastros fueron encontrados en Várzea; los avistamientos de Pteronura brasilensis se registraron en laguna cercana al río Tomo y fueron de una familia de 7 individuos. El avistamiento de Inia geoffrencis se dio en el Sector Maypures del parque en la desembocadura del río Tuparro sobre el Orinoco.

Tabla 4.1 Registros directos de mamíferos para la zona de estudio.

ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE

EN

TR

EV

IST

A

RA

ST

RO

S

CA

MA

RA

RE

GIS

TR

OS

D

IRE

CT

OS

Artiodactyla Cervidae Mazama gouazoubira HU Artiodactyla Cervidae Odocoileus virginianus X Artiodactyla Tayassuidae Tayassu pecari X Carnivora Mustelidae Pteronura brasilensis X COM AV Carnivora Felidae Puma concolor X Carnivora Canidae Cerdocyon thous X Carnivora Felidae Leopardus wiedii X Cetacea Platanistidae Inia geoffrencis X AV Cingulata Dasypodidae Priodontes maximus X Lagomorpha Leporidae Sylvilagus brasiliensis X Perissodactyla Tapiridae Tapirus terrestris X HU, HE Primates Cebidae Alouatta seniculus X AU Primates Cebidae Saimiri sciureus X Rodentia Sciuridae Sciurus igniventris X Rodentia Hydrochaeridae Hydrochaeris hydrochaeris X HU Rodentia Dassyproctidae Dassyprocta fuliginosa X Rodentia Cuniculidae Cuniculus paca X Pilosa Myrmecophagidae Myrmecophaga trydactyla X

COM=Comedero; HU=Huella; HE=Heces; AV=Avistamiento; AU=Audición.

103

103

Con respecto a las cámaras trampa se encontró lo siguiente: de las 2 cámaras trampa instaladas se obtuvieron 23 fotos y se registraron dos especies Dasyprocta fuliginosa o Picúre y Cerocyon thous o Zorro perruno. Se registró el sitio, fecha, hora, especie y observaciones de cada fotografía (Tabla 4.2). Adicionalmente hubo registro en video de una Dasyprocta fuliginosa comiendo uno de los cebos.

Para el caso de Cerocyon thous, pese a que no hay evidencia directa en las fotos de frugivoría, se denota la desaparición de uno de los frutos con lo que se confirma el fenómeno de frugivoría por parte del individuo.

Tabla 4.2 Registro fotográfico de las cámaras trampa en bosque asociado a afloramiento rocoso granítico.

LUGAR FECHA HORA ESPECIE OBSERVACIONES

Sitio 1 19-iii-2011 09:12:55 X Sitio 1 19-iii-2011 17:41:23 Dasyprocta fuliginosa Alimentándose de frutos Sitio 1 19-iii-2011 17:42:35 Dasyprocta fuliginosa Caminando Sitio 1 19-iii-2011 17:45:43 Dasyprocta fuliginosa Alimentándose de frutos Sitio 1 19-iii-2011 19:09:11 X Sitio 2 19-iii-2011 12:22:00 Dasyprocta fuliginosa Caminando Sitio 2 19-iii-2011 15:07:00 Dasyprocta fuliginosa Caminando Sitio 2 19-iii-2011 15:08:00 Dasyprocta fuliginosa Llevándose un fruto Sitio 2 20-iii-2011 05:54:00 Dasyprocta fuliginosa Reconociendo Sitio 2 20-iii-2011 05:55:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 05:56:00 Dasyprocta fuliginosa Llevándose un fruto Sitio 2 20-iii-2011 05:57:00 Dasyprocta fuliginosa Caminando sin fruto Sitio 2 20-iii-2011 06:01:00 Dasyprocta fuliginosa Alimentándose de frutos Sitio 2 20-iii-2011 06:06:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 06:07:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 06:08:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 06:09:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 17:09:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 17:29:00 Dasyprocta fuliginosa Alimentándose de frutos Sitio 2 20-iii-2011 22:29:00 Cerocyon thous Caminando Sitio 2 20-iii-2011 22:32:00 Cerocyon thous Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 22:38:00 Cerocyon thous Olfateando fruto Sitio 2 20-iii-2011 22:39:00 Cerocyon thous Caminando

104

104

Análisis de datos obtenidos por las cámaras trampa.

La Tabla 4.3 nos muestra un resumen de los resultados obtenidos por las cámaras trampa (exceptuando el video). El éxito de captura fue mayor en el sitio 2 (50%) que en el sitio 1 (16,7%). Ambos sitios se ubicaron en el bosque asociado al afloramiento cercano al Centro Administrativo del Parque. El Sitio 1 presentaba una vegetación mucho más cerrada que el 2 que se encontraba más adentro en el bosque.

Tabla 4.3 Análisis de resultados de cámaras trampa.

LUGAR # NOCHES ESFUERZO DE

CAPTURA #

CAPTURAS #

ESPECIES ÉXITO DE CAPTURA

Sitio 1 6 6 1 1 16.7% Sitio 2 6 6 3 2 50%

Los cebos en su mayoría se encontraban en el Sitio 2, 14 frutos de caimo de los cuales sólo 2 fueron dejados intactos. Para el Sitio 1 se dejaron 8 frutos de caimo que se encontraban intactos el día de la desinstalación de la cámara, así como 35 de laurel de los cuales 24 fueron consumidos.

Podemos explicar el hecho de la abundancia en capturas en el Sitio 2 dada la distancia a la entrada al bosque, más lejano, más protección bosque adentro. Dentro de todos los registros el más abundante fue el de Dasyprocta fuliginosa con 2 individuos que posiblemente eran una hembra adulta y una hembra más joven, la hembra adulta posiblemente en estado de lactancia.

Uso de la fauna silvestre en la zona

En la zona de estudio la fauna presenta varios conflictos y algunas de las especies presentan algún grado de amenaza como se observa en la Tabla 4.4. Para 5 de las especies reportadas como usadas por el hombre no hay aun una clasificación del grado de amenaza: Dasypus novemcinctus; Alouatta seniculus; Saimiri sciureus; Sciurus Igniventris; Coendou prehensilis. Este hecho no quiere decir que no exista un grado de amenaza, sino que se hace necesario un estudio con el fin de evaluarlo.

Los principales usos de la fauna son la caza de subsistencia, el uso medicinal, místico y brujería y la apropiación como mascotas. Aquí los límites entre países para los colonos e indígenas venezolanos son difusos y su cultura existió mucho antes que el establecimiento de las fronteras, para ellos su bosque va hasta donde puedan ir. Esto hace que la fauna amenazada lo sea cada vez más y los controles deban hacerse cada vez con más detenimiento. A esto se suma el conflicto de grupos armados colombianos y la situación diplomática del país.

105

105

Tabla 4.4 Principales usos de la fauna en la zona y clasificación UICN G

ÉN

ER

O

ES

PE

CIE

CA

ZA

CO

NS

UM

O

ME

DIC

INA

L

BR

UJE

RIA

Y

A

FR

OD

ISIA

CO

MA

SC

OT

A

CO

ME

RC

IO

CLA

SIF

ICA

CIÓ

N U

ICN

Mazama gouazoubira NT**

Odocoileus virginianus X, E X X, E CR**

Tayassu pecari X X VU**

Pteronura brasilensis X X EN*, VU**,EN***

Lontra longicaudis VU*, VU**, VU***

Panthera onca X X VU*, VU** VU***

Leopardus pardalis X X NT*, NT**, VU***

Puma concolor NT*, NT**

Speothos venaticus VU***

Leopardus wiedii E NT*, NT**, VU***

Inia geoffrencis X X VU*, VU**, VU***

Phylloderma estenops DD*, NT**

Priodontes maximus EN*, EN**CR***

Dasypus novemcinctus X X X

Tapirus terrestris X, E X CR*, CR**, VU***

Ahotus brumbacki VU**

Cebus albifrons X X X NT**

Alouatta seniculus E X X, E X

Saimiri sciureus E E

Sciurus igniventris X

Coendou prehensilis X

Hydrochaeris hydrochaeris X X X VU**

Cuniculus paca X, E X, E VU**

Trichechus manatus X X X EN*, EN**,CR***

Myrmecophaga trydactyla X VU*, VU***

VU= Vulnerable; EN= En Peligro; CR=Crítico; NT= Casi Amenazado; E= Entrevista; DD=Datos deficientes; *Rodriguez-Mahecha et al, 2006; ** Cruz-Antia & Gómez, 2010; ***Trujillo et al, 2010

Podemos concluir que la relación de la fauna con el municipio es de carácter utilitarista (Cruz & Gómez, 2010).

Frugivoría

Como se observa en la Tabla en la mata de monte, que son a su vez unos dintactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de frutos intactos.

Fruto

Cho

ntad

uro

Mata de monte

Mata de

En la Figura mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto a los frutos no dispersados, la técnic

En la Figura la libre, que es la misma técnica que igualmente produjo un mayor número de frutos intactos. Cabe anotar que cuando nos referimos a frutos alterados se habla de frutos roídos/pelados o

Frugivoría

Como se observa en la Tabla en la mata de monte, que son a su vez unos dintactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de frutos intactos.

Tabla 4.5

Técnica Roídos

Carrete/ Várzea Libre/ Várzea Carrete/

Mata de monte Libre/

Mata de monte

En la Figura 4.4 se observa que entre las tecnicas empleadas, la tecnica del carrete muestra la mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto a los frutos no dispersados, la técnic

Figura 4.4

En la Figura 4.5 es evidente que la técnica con mayores resultados en cuanto a frutos alterados es , que es la misma técnica que igualmente produjo un mayor número de frutos intactos.

Cabe anotar que cuando nos referimos a frutos alterados se habla de frutos roídos/pelados o

Carrete/Mata de monte

Libre/Mata de monte

Como se observa en la Tabla 4.5 los chontaduros más roídos son lo de la técnica libre instalados en la mata de monte, que son a su vez unos dintactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de

4.5 Fruto- técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.No Dispersados

Roídos Consumidos

0 0

1 3

2 0

2 1

se observa que entre las tecnicas empleadas, la tecnica del carrete muestra la mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto a los frutos no dispersados, la técnic

Relación de semillas dispersadas y no dispersadas para cada técnica empleada.

es evidente que la técnica con mayores resultados en cuanto a frutos alterados es , que es la misma técnica que igualmente produjo un mayor número de frutos intactos.


Carrete/Várzea

Libre/Várzea


Libre/Mata de monte

5 los chontaduros más roídos son lo de la técnica libre instalados en la mata de monte, que son a su vez unos dintactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de

técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.No Dispersados

Consumidos Intactos

1

8

2

0

se observa que entre las tecnicas empleadas, la tecnica del carrete muestra la mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto a los frutos no dispersados, la técnica libre es rotundamente menos efectiva para frugivoría.




1

4

3

Carrete/Várzea

Libre/Várzea


Libre/Mata de monte

106

5 los chontaduros más roídos son lo de la técnica libre instalados en la mata de monte, que son a su vez unos de los que presentan un menor valor en los frutos intactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de

técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.Dispersados

Intactos Roídos Consumidos

1

1

1

5

se observa que entre las tecnicas empleadas, la tecnica del carrete muestra la mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto

a libre es rotundamente menos efectiva para frugivoría.




12

6

Número de frutos

5 los chontaduros más roídos son lo de la técnica libre instalados e los que presentan un menor valor en los frutos

intactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de

técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.Dispersados

Consumidos Intactos

1

2

10

7






3

11

13

Número de frutos

NO DISPERSADOSDISPERSADOS



técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.Total

DispersadosIntactos

4 6

0 3

0 11

1 13






Número de frutos

DISPERSADOSDISPERSADOS



técnica en relación con la actividad realizada por consumidores. Total

Dispersados Perdidos

6 0

3 0

11 1

13 1






106



Perdidos

0

0

1

1




consumidos, es decir, frutos que muestran mordiscos o evidencia de alteración, están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el mismo estado que cuando caen directamente del árbol.

Con base en la figura dispersados y dispersados, dejando así un 20% de frutos no alterados, correspondientes a no dispersados e intactos.


Figura 4.

on base en la figura dispersados y dispersados, dejando así un 20% de frutos no alterados, correspondientes a no dispersados e intactos.


igura 4.5 Relación de semillas alteradas e intactas para cada técnica empleada.

on base en la figura 4.6 Se observa que las mayores alteraciones son para frutos roídos no dispersados y dispersados, dejando así un 20% de frutos no alterados, correspondientes a no dispersados e intactos.

Figura 4.

Carrete/Várzea

Libre/Várzea


Libre/Mata de monte

36%

9%4%


Relación de semillas alteradas e intactas para cada técnica empleada.

Se observa que las mayores alteraciones son para frutos roídos no dispersados y dispersados, dejando así un 20% de frutos no alterados, correspondientes a no

Figura 4.6 Estados de alteración del chontadu

2Carrete/Várzea

Libre/Várzea


Libre/Mata de monte

9%

7%

15%

4%

Chontaduro

107




Estados de alteración del chontadu

2

7

13

15

5

Número de frutos

7%

20%

Chontaduro

consumidos, es decir, frutos que muestran mordiscos o evidencia de alteración, están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el



Estados de alteración del chontaduro

15

8

Número de frutos

ALTERADO

NO ALTERADO

Chontaduro

NO DISPERSADOS Roidos

NO DISPERSADOS ConsumidosNO DISPERSADOS Intactos

DISPERSADOS Roidos

DISPERSADOS Consumidos

DISPERSADOS Intactos

Perdidos

consumidos, es decir, frutos que muestran mordiscos o evidencia de alteración, están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el



ro.

2

1Número de frutos

ALTERADO

ALTERADO


NO DISPERSADOS ConsumidosNO DISPERSADOS Intactos

DISPERSADOS Roidos



consumidos, es decir, frutos que muestran mordiscos o evidencia de alteración, por lo que no están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el




NO DISPERSADOS Intactos

DISPERSADOS Roidos



107

por lo que no están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el


A partir de la figura por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados

En la figura en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es dispersión de los mismos.

Alte

raci

ón

de lo

s

A partir de la figura por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados

En la figura 4.8 se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es dispersión de los mismos.

NO

D

ISPE

RSA

DO

SD

ISPE

RSA

DO

S

de lo

s fr

utos

NO DISPERSADOS

Alte

raci

ón d

el fr

uto

A partir de la figura 4.7 se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría, por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados

Figura 4.7 Várzea

se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es dispersión de los mismos.

Figura 4.

Roidos

Consumidos

Intactos

Roidos

Consumidos

IntactosD

ISPE

RSA

DO

SD

ISPE

RSA

DO

S

NO DISPERSADOS

DISPERSADOS

se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría, por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados

Várzea – mata de monte frente a alteración de fruto

se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es

Figura 4.8 Frutos roídos y consumidos

1

3

2

3

4

4

1

Roidos

Consumidos

Intactos

Roidos

Consumidos

Intactos

1

2

3

3

NO DISPERSADOS

DISPERSADOS

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se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría, por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados

mata de monte frente a alteración de fruto


Frutos roídos y consumidos

9

6

1

4

6

1

se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría, por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados (intactos).

mata de monte frente a alteración de fruto


Frutos roídos y consumidos.

2

17

17

Várzea Roidos

Várzea Consumidos

Mata de monte RoidosMata de monte Consumidos

se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría, por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se

(intactos).

mata de monte frente a alteración de fruto.


Várzea

Mata de monte

17

Várzea Roidos

Várzea Consumidos

Mata de monte RoidosMata de monte Consumidos


se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es mayor a la no

Mata de monte

Várzea Consumidos

Mata de monte

Mata de monte

108


se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron mayor a la no

Carrete / Mat

Carrete / Várzea

Libre/ Mata de monte

Libre/ Várzea

Fruto ChontaduroLaurel Laurel Caimo Caimo

Tabla 4.6

Carrete / Mata de monte

Carrete / Várzea

Libre/ Mata de monte

Libre/ Várzea

InstaladosChontaduro 17

40 35 8 14

Chotaduro Mata de monte

Caimo Afloramiento rocoso

Fru

to in

stal

ado

en

ecos

iste

ma

6 Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48

Roídos

Consumidos

Intactos

Roídos

Consumidos

Intactos

Roídos

Consumidos

Intactos

Roídos

Consumidos

Intactos

Tabla 4.7 Consumo de frutos usados en las cámaras trampa

Instalados

Figura 4.


Laurel Mata de monte


Caimo Mata de monte


Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48

Mínimo (0 horas)

0

Consumidos 0

0

0

Consumidos 0

0

0

Consumidos 0

0

0

Consumidos 0

0

Consumo de frutos usados en las cámaras trampa

Consumidos17 0 21 0 12

Figura 4.9 Frutos y ecosistemas en cámaras trampa

8




Caimo Mata de monte


Instalados

109

Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48Tiempo

Mínimo (0 horas) Máximo (48

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0


Consumidos Intactos0 40 14 8 2

Frutos y ecosistemas en cámaras trampa

17

40

35

8

14

17

0

12

0

8

2

Consumidos

Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48-72 horas de exposición.Tiempo

Máximo (48-72 horas)

0,16

15,95

-

0,27

1,33

0,58

>5

>5

0,7

13,4

0,5

-


Intactos EcosistemaMata de monteMata de monteMata deMata de monteAfloramiento rocoso

Frutos y ecosistemas en cámaras trampa

0

21

0

40

14

Consumidos Intactos

72 horas de exposición.Distancia promedio (m)

72 horas)

Consumo de frutos usados en las cámaras trampa.

Ecosistema Mata de monteMata de monteMata de monteMata de monteAfloramiento rocoso

Frutos y ecosistemas en cámaras trampa.

14

72 horas de exposición. Distancia promedio (m)

0,16

2,78

-

0,27

1,33

0,32

0,25

1,83

0,7

13,4

0,45

-

Mata de monte Mata de monte

monte Mata de monte Afloramiento rocoso

109

Distancia promedio (m)

110

110

Análisis estadístico HO= La dispersión de las semillas es independiente del tipo de ecosistema. HA= Existe una dependencia entre la dispersión de los frutos y el tipo de ecosistema. La hipótesis alterna HA es aceptada, así en la tabla 4.8 se evidencia que la dispersión de frutos depende del ecosistema donde se encuentran instaladas las trampas, razón por la cual en la várzea la dispersión fue menor que en la mata de monte.

Tabla 4.8 Resultados del análisis estadístico Chi cuadrado (X2).

Para el análisis de la actividad frugívora en la várzea y la mata de monte, se deben tener en cuenta las características morfológicas específicas de los frutos y la posible comunidad faunística que pueda ejercer actividad sobre las mismas. Al observar la figura 4.5, se evidencia que con las técnicas usadas en campo se produjo un número mayor de frutos alterados, de donde la mayoría corresponden a la técnica libre, observándose una disminución en el número de frutos alterados con los carretes. Esto conlleva a pensar que la forma y mecanismo del carrete influye en su efectividad, ya que algunos animales al tomar el fruto pueden halar de él, enredando el hilo, o incluso se puede causar ruido o perturbaciones (cualquier actividad) mientras el hilo de desliza, lo que puede ahuyentar al potencial consumidor. De acuerdo a esta afirmación y con base en la tabla 4.5, los frutos intactos (o no alterados), corresponden a un poco menos de la mitad de los frutos alterados, con 30,2% y 69,8% respectivamente. Teniendo en cuenta esos porcentajes se observa cómo para los frutos tanto alterados como no alterados, la técnica que arroja mayores resultados es la libre. Independientemente de la técnica, los consumidores no se vieron muy atraídos por los frutos instalados, tal vez no era un alimento de su total agrado o tal vez las banderillas instaladas junto a las trampas también jugaron un papel importante en la frugivoría, imposibilitando el estudio y por ende el análisis. En cuanto a actividades especificas como roer, pelar o consumir los frutos, se evidencia que a partir de la figura 4.8, la mayoría de frutos con esas características corresponden a la mata de monte, lo que hace inferir que en dicho ecosistema la cantidad de posibles consumidores de chontaduro es mayor que la cantidad de dichos consumidores en la várzea. Si nos referimos a la mata de monte, es claro que hay un mayor número de frutos consumidos que roídos, tal vez debido a que los consumidores de tamaño mediano a grande, veían e indagaban el fruto y al verse atraídos decidían consumirlo por completo. En el caso de los frutos roídos, tal vez se debe a que

Técnica Estado del fruto X2 Hipótesis Carrete

Roidos 1.33 Dependiente

Consumido - - Intacto 3.73 Dependiente

Libre Roidos 0.321 Independiente Consumido 3.26 Dependiente

Intacto 9 Dependiente

111

111

la gran semilla del chontaduro les imposibilitaba a los consumidores de menor tamaño transportar el alimento a otro sitio y llevárselo era incrementar el riesgo de depredación para pequeños roedores en el forrajeo (Muñoz & Bonal, 2008). Igualmente, es posible decir que los frutos roídos y no enteramente consumidos se deben a que los animales que los “consumieron” de pequeño tamaño no requerían de todo el alimento que tenían a su disposición. En cuanto a la várzea, se presenta una proporción similar para frutos consumidos y roídos. Esto debido tal vez a los mismos factores anteriormente enunciados o también debido a la manipulación previa a la instalación de los frutos, lo que pudo haber influenciado en los roedores, pues en estos animales el bulbo olfatorio tiene un gran tamaño y la presencia de vibrisas, le da un desarrollado sentido odorífico (Kardong, 2007). A partir de la figura 4.6 se observa que los frutos dispersados, correspondían a 51% de consumidos y roídos, mientras que de los no dispersados, eran 16%, mostrando así que los frutos dispersados fueron notoriamente más numerosos, siendo de ese 51% dispersados un 36% consumidos, es decir, mayor a los frutos roídos. Así pues lo frutos intactos no dispersados son más que los intactos dispersados. El chontaduro a pesar de presentar frugivoría (frutos consumidos o roídos correspondientes a 67%), tal vez no fue tan llamativo y acá entra a jugar el factor color, pues ésta característica ayuda a los consumidores a detectar dentro de la hojarasca los alimentos (color naranja para el chontaduro). En el caso particular, al instalar las trampas/frutos en el suelo, se crea una menor probabilidad de que las aves o los primates se acerquen a objetos no comunes dentro de la hojarasca, por lo que se cree que los posibles consumidores pudieron haber sido roedores, pero este grupo es mayoritariamente nocturno, por lo que el color perdería importancia y aumentaría la importancia del olor de los frutos. Igualmente al observar la tabla 4.7 se evidencia que el promedio de la distancia de dispersión sólo fue mayor a 5m en la técnica libre instalada en la várzea. Los consumidores eran animales de mayor tamaño que no presentarían problema en arrancar la estaca o romper los hilos, llevándose así los frutos a mayores distancias, por el contrario, en el caso de distancias promedio inferiores a 5m, se puede pensar que los frutos fueron alcanzados por roedores de menor tamaño que no dispersaron los frutos grandes distancias. Al comparar los ecosistemas en donde se instalaron las trampas, usando la figura 4.7, es posible afirmar, que independientemente del estado de alteración y de dispersión, la frugivoría fue mayor en la mata de monte y menor en la várzea. Allí, en la mata de monte la mayoría de frutos fueron dispersados y de ese porcentaje la mayoría fueron frutos consumidos. Por el contario, en la várzea la mayoría de frutos fueron no dispersados, estando la mayoría de frutos intactos al final de la práctica y los frutos consumidos y roídos en similar proporción, esto es debido como se dijo anteriormente a que en la mata de monte hay mayor número de posibles consumidores. Con base en la tabla 4.8 se puede inferir que la dispersión de los frutos depende del tipo ecosistema, así en la várzea donde se da una inundación periódica, la dispersión es menor que en la mata de monte, debido a las condiciones ambientales y a la ausencia de estratos vegetativos que posiblemente limitan la presencia de algunos consumidores que dispersen las semillas lejos del árbol parental y alcanzar un éxito reproductivo.

112

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Al analizar los frutos dispersados y los no dispersados, se evidencia en la figura 4.4 cómo los frutos dispersados fueron mayores que los no dispersados con 60% contra 36% (figura 4.6), por lo que se infiere que el chontaduro a pesar de no haber tenido una eficacia del 100%, ayudó a deducir el comportamiento de algunos posibles consumidores. De igual forma, como se dijo anteriormente las condiciones del ecosistema pudieron haber afectado nuestros resultados al igual que la preferencia de algunos animales por cierta técnica de trampa. En cuanto a la cámara trampa instalada frente a frutos agrupados de Chontaduro, Laurel y Caimo(Tabla 4.6), se observa que al analizar los sitios donde fueron puestas las trampas, en la mata de monte se presenta una cantidad mayor de frutos consumidos que los que se instalaron directamente en el afloramiento rocoso. Esto hace pensar que los animales consumidores de los frutos usados se sentían más protegidos en la vegetación de la mata de monte que al descubierto en el afloramiento rocoso. Si se tiene en cuenta que el fruto usado en la instalación de la única cámara trampa en el afloramiento rocoso fue el Caimo, que muestra en la mata de monte un consumo nulo, se puede mejor afirmar que el caimo, traído de la várzea, no era un fruto que atrajera a los posibles consumidores. Tal vez porque había sido “introducido” y por ende no era natural y fácil de ver para ellos, demostrando de igual forma que a pesar de desconocerlo, su atracción por este fruto es nula, tal vez ni el color ni el olor fueron llamativos para los roedores, las aves, los primates u otro tipo de consumidores. Respecto al laurel, de 75 frutos instalados, solo el 28% fue consumido, el otro 72% de frutos fue dejado allí intacto, esto debido tal vez a la abundancia de frutos de este tipo que había en la zona, de hecho, en el muestreo, a la hora de instalar las cámaras, el laurel fue recolectado de los alrededores con el fin de poder estudiar sus efectos, así pues, el laurel estaba dispersado en el suelo del área de estudio y no era algo nuevo que llamara la atención de los posibles consumidores, pues la oferta de este alimento era máxima. De igual forma a la hora de instalar la cámara, los frutos de laurel fueron agrupados (75 frutos) tal como se puede ver en la tabla 4.6, resultando en ser tal vez menos llamativos pues representaban una masa grande de cierto color que podía parecer para los pequeños animales consumidores más bien un depredador. Todo lo contrario sucedió con el chontaduro, el 100% de los frutos instalados fue consumido, esto incluso tratándose de un fruto no natural de la zona que debido a su color y olor pudo innovar la dieta de los roedores y demás posibles consumidores. El chontaduro pudo ser incluso una razón para que el laurel y el caimo no fueran escogidos por los consumidores. Ellos, al ver la oferta de los 3 frutos, pudieron elegir el que más les llamaba la atención, dejando de lado los otros dos que en el caso del caimo a pesar de presentar un color similar al chontaduro, pudo repeler un olor poco llamativo para los posibles consumidores, quienes tal vez preferían el olor del chontaduro.

Es importante resaltar que aunque se habla de posibles consumidores y se da explicación a qué técnica seria la adecuada para la realización de un estudio de frugívora o qué sitio sería más óptimo para analizar de acuerdo también a las condiciones ecosistémicas, no se debe olvidar que toda conclusión no es totalmente veraz. Esta consta de hipótesis a partir de observaciones de poca duración, donde para poder llegar a afirmar qué tipo de fauna y qué comportamiento es el que verdaderamente se presenta. Sería recomendable realizar un proceso más exhaustivo, cuidadoso y

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de mayor tiempo, con el que se pudieran evaluar todas las variables necesarias para poder hacer un análisis arduo que pudiera arrojar conclusiones un poco más precisas.

En conclusión se observa que a pesar de que la utilización de los frutos no arroja los mejores resultados, se evidencia que a partir de las técnicas usadas para frugivoría se presenta un mayor número de frutos dispersados respecto a los no dispersados. Los frutos efectivamente alterados, como son los roídos o consumidos se presentaron en mayor numero en la mata de monte que en el bosque de várzea. Del porcentaje de frutos dispersados en la mata de monte, la mayoría de estos fueron consumidos y el resto dejados intactos. Las condiciones y características del ecosistema tanto de várzea como de la mata de monte influyen considerablemente sobre los resultados de frugivoría, ya que influyen alterando el comportamiento de los animales que pueden ser posibles consumidores. Al analizar las razones de preferencia de un fruto sobre otro es necesario evaluar detenidamente las variables que aplican para el comportamiento de los animales, estas pueden ser el olor y el color. Se determinó un porcentaje pequeño de frutos dejados intactos en las trampas, con lo cual se puede inferir que a pesar de no haberse realizado un estudio minucioso en estas técnicas de frugivoría, el margen de error podría ser menor. La distancia de dispersión de los frutos y por ende una posible colonización de otros hábitats depende del tamaño de los frutos y del tamaño de sus consumidores, pues son ellos los que, en el caso de llevarse el fruto de un sitio a otro para ser consumido, tienen que transportarlo y esto debido a factores como el peso y la exposición a los depredadores no sería la mejor elección para ellos. En el caso que ingieran el fruto donde lo encuentran, si los consumidores son pequeños deben consumir semillas pequeñas también para que así al alejarse del sitio puedan ser expulsadas dichas semillas por sus heces con el fin de llegar a nuevos terrenos. El uso de frutos de la misma zona aumenta el riesgo de que el cebo no sea efectivo, debido a la alta oferta que hay allí de este. Sin embargo, el estudio de la frugivoría permite evaluar el comportamiento de los animales que se encargan de dispersar las semillas de diferentes plantas y que mantienen poblado ciertos sitios de diferentes especies vegetales presentes, sin embargo es necesario ser cuidadosos de no “introducir” especies foráneas que puedan alterar el ecosistema ya existente. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Las condiciones y características del ecosistema tanto de várzea como de bosque asociado a afloramiento rocoso influyen considerablemente sobre los resultados tanto en la presencia de especies de avifauna como en la frugivoría por parte de mamíferos. La avifauna y la mastofauna de la zona de estudio es muy diversa, sin embargo, la falta de estudios rigurosos en la mayoría de los grupos hace que aún existan vacíos de conocimiento en la zona.

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El problema se hace más evidente al sumarle las consecuencias de las actividades como el tráfico de especies y la caza indiscriminada en el caso de la mastofauna que disminuyen la abundancia de algunas especies y conducen a una posible extinción local. Se deben establecer planes más estrictos en cuanto a regulación de la entrada de colonos e indígenas para caza o tráfico, tanto venezolanos como colombianos. Esto debe ir acompañado integralmente de educación y opciones alimentarias y de subsistencia para dichas personas.

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