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biologia del desarrollo evolutivo
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Biología del desarrollo evolutiva
Dr. Alexander O. Vargas
Departamento Biología Fac de Ciencias U de Chile
Parte I. Homología y desarrollo
La homología es un concepto pre-darwiniano (creado por Richard Owen a inicios del siglo XIX) , que describe el caso de una estructura que en distintas especies es “siempre la misma”: Presenta “la misma estructura”, pese a diferencias en función El brazo siempre es “el mismo”, compuesto de los mismos huesos (húmero:radio y ulna:carpales:metacarpales:falanges). Como la explicación no parecía funcional, se hablaba de la preservación de un “arquetipo”
Después de Darwin, la Homología se entiende como semejanza producto de la descendencia: En vez de arquetipos se habla de un ancestro común
Por ejemplo, la presencia de dos falanges en el dedo 1 de la mano del ratón (Mus) y de la lagartija (Lepidosauria) es un rasgo que estaba presente en su ancestro en común (nodo “A” en la figura) y se ha conservado desde entonces en ambas especies
Hay casos en que observamos semejanzas entre especies que claramente no estaban presentes en su ancestro común; en estos casos hablamos de convergencia, un rasgo similar que ha aparecido de manera independiente y que puede relacionarse con una semejanza funcional
No siempre es fácil saber si un rasgo estuvo presente en el ancestro común más reciente, y por lo tanto, saber si una semejanza es por homología o bien ha aparecido de manera independiente (por ejemplo, el árbol filogenético puede estar sujeto a polémica)
Geoffroy Saint-Hilaire: Teoría de la inversión dorsoventral. Un deuterostomo (ej. vertebrado) y un protostomo (ej. crustáceo) son un mismo ancestro invertido
Por mucho tiempo se asumió que esto no era cierto. Una pregunta interesante es: ¿Qué tan distintos o semejantes son los mecanismos de desarrollo detrás de una semejanza en el adulto?
Por ejemplo, los “picorocos” (Cirripedia) presentan algunas semejanzas en el adulto con algunas formas como corales y moluscos (por ejemplo, un estilo de vida sésil). Sus afinidades eran inciertas hasta que Darwin demostró que las larvas de los cirripedios son idénticas a las de los crustáceos copépodos. La vida sésil es una convergencia con moluscos, no una homología.
El descubrimiento de un sistema de desarrollo del eje dorso-ventral por medio de una gradiente de señalización de BMP antagonizada por cordina ha dado nuevo sustento a la vieja idea de la inversión dorso-ventral
La biología molecular del desarrollo confirma la homología de las partes de la flor con las hojas previamente sugerida por Goethe: Se pueden transformar pétalos en hojas mediante eliminar la actividad de genes ABC
También las semejanzas en el origen embriológico pueden identificar la homología de estructuras que pueden ser difíciles de distinguir en el adulto. Las mandíbulas, el estribo (hueso hyoides del oído medio), y las agallas de los peces se desarrollan a partir de los arcos faríngeos del embrión, sugiriendo que evolucionaron a partir de un mismo tipo de estructura
En efecto, peces basales (de divergencia muy antigua) como las lampreas (Petromyzontidae) y anguilas babosas (Myxinoidea) sólo tienen arcos branquiales: no tienen mandíbula ni hyoides. Formas fósiles como el tiburón del carbonífero Cobelodus confirman que las tres estructuras eran originalmente muy similares
Cobelodus!
Alligator mississippiensis
Gallus gallus (chicken)
Burke and Feduccia 1998 Science 278: 666
Ulna
El ala tridáctila de las aves los dedos del ala se desarrollan a partir de condensaciones cartilaginosas que
en otros tetrápodos dan origen a los dedos 2,3 y 4 (índice, medio y anular)
El eje primario de formación de cartílago en pentadáctilos siempre da origen al dedo 4 y está en línea con la ulna y el ulnare
Ulnare!
Ulna!
1!
2 3 4 5!
Sin embargo, el origen embriológico de una estructura puede ser polémico como
indicador de homología. Un ejemplo es el problema del ala de las aves
Es posible observar en el ala la presencia de pequeñas condensaciones embrionarias que aparentan ser un pulgar (dedo 1) y meñique (dedo 5) vestigializados
Foto altamente contrastada de tinción de cartílago en el ala del embrión de avestruz (Struthio)
En el pollo, la condensacion existe pero como condensación mesenquimática, que a diferencia del avestruz no produce cartílago
Nowicki & Feduccia 2002 Naturwissenschaften 89: 391
Sin embargo, la evolución de la morfología adulta identifica a los dedos del ala de
las aves como 1, 2 y 3
La desaparición de los dígitos 4 y 5 está especialmente bien documentada en la transición de
dinosaurio terópodos a aves !
Los Taxa A-H comparten, sucesivamente, un ancestro en común más reciente con las aves modernas (I-J)!
(A) Alligator (B) El dinosaurio ornitisquio temprano Heterodontosaurus (C) El terópodo Herrerasaurus (D) El Neoterópodo Coelophysis (E) El
tetanurae Allosaurus (F)El maniraptora Ornitholestes (G) El avialae temprano Archaeopteryx (H) el enantiornite Sinornis (I) Polluelo del ave
cuculiforme Opisthocomus (J) Embrión del pato de 12.5 días Anas (K) El adulto del pollo Gallus (L) El adulto de Opisthocomus. !
Debido a esto algunos han sugerido que las aves
no descienden de los dinosaurios!
Wagner y Gauthier
1999 PNAS 96:5111!
Homeosis: Desarrollo de una estructura a partir de una posición embriológica diferente
Solución propuesta:
1,2,3 = 2,3,4.
Inferencia de un evento de Desplazamiento
Homeótico en Serie (“DHS”)
(Homeotic Frame-shift) en la evolución del ala
Homeosis en evolución
Crustáceos: Las piernas en los segmentos T1-T3 se transforman en “pies-mandíbulas” alimenticios (maxilípedos) en relación con el “retroceso” hacia segmentos más posteriores del dominio de expresión del gen Ubx (ultrabithorax) Averof & Patel 1997 Nature 388: 682
Celacanto (Latimeria): Aletas mediales por aletas lobuladas (“pares”) Tabin & Laufer 1993 Nature 361: 693
Cambios de identidad especificados por mesénquima interdigital posterior a cada dedo A) Esquema de B) retirada de interdígito (ID) posterior a dedo 2 C) retirada de interdígito posterior a dedo 3 D) Control: injerto de condensación 2 en ID 2 y E) condensación 3 en ID 3. F) Condensación 3 en ID 2 G) Condensación 2 en ID 3
Dahn y Fallon 2000 Science 289: 438
En extremidades en que no hay controversia sobre la identidad de los dedos (mano y pie del ratón, pie del pollo) la expresión de genes Hox se relaciona con el desarrollo del dedo 1. HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12 están ausentes sólo en el dedo 1, pero se expresan en todos los demás dedos. HoxD-13 y HoxA-13, en cambio, se expresan en todos los dedos, incluído el dedo 1
HoxD-12 HoxD-13
Brazo!
Pierna
11.5 12.5 11.5 12.5
Chiang et al 2001 Dev Biol 236: 421!
1!
3!
2!
4!5!
1!2!
3!
4!
5!
Expresión forzada de HoxD-12 en el dedo 1 de ratón: transformación a un dedo 2 trifalangeal
Expresión forzada de HoxD-11 en dedo 1 del pie del pollo: transformación a un dedo 2 trifalangeal
EXPERIMENTOS FUNCIONALES: si se altera el dominio de expresión de HoxD-11 ó
HoxD-12 es posible alterar el desarrollo del dedo 1 bifalangeal
En el ala, HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12 están ausentes sólo en el dedo bifalangeal
anterior del ala.
La expresión genética sugiere que este es un dedo 1, pese a desarrollarse a partir
de la posición embriológica del dedo 2.
Vargas & Fallon 2005 JEZB (MOL DEV EVOL) 304:86.
Vargas and Fallon 2005 JEZ B (MDE) 304:86 !
Pie pollo Mano ratón
HoxD-13 HoxD-12 HoxD-13 HoxD-12
Mano de pollo (dias 7 y 8)
La ausencia de expresión de HoxD-12 no es sólo cosa de ser el dedo más anterior
Los mutantes de pollo talpid2 y Silkie presentan un pie con un eje antero-posterior alterado. talpid2 muestra un pie “posteriorizado” y polidáctilo, sin dedo 1. En Silkie, el dedo más anterior no es el dedo 1 sino un dedo 2 ectópico
Silkie Talpid2
Vargas & Fallon 2005 JEZB 304:86
Pero, el ratón es sólo un
pariente lejano de las
aves. Los crocodylia son los parientes vivos más
cercanos a las aves.
Aproximación
comparativa:
Si el dedo más anterior
del ala es un dedo 2, es
posible que en los
crocodilia el dedo 2 no
exprese HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12
Si se trata de un dedo 1, la
ausencia de expresión debiera observarse sólo
en el dedo 1 de parientes
más cercanos de las aves
Como en el ratón, en Alligator, HoxD-11 está ausente sólo en el dedo 1 bifalangeal; el
dedo anterior del ala se parece exclusivamente al dedo 1 de Alligator
Esto es consistente con el DHS, que mantiene que los dedos del ala son 1,2 y 3 pese a desarrollarse a partir de las condensaciones 2,3,y 4
Vargas et al 2008 PLoS ONE 3(10): e3325
La transformación homeótica de dedos se ha
documentado, pero sólo para dedos
individuales
Dahn y Fallon 2000 Science 289:438
La evidencia experimental: ¿Es posible un DHS
en el lab?
La aplicación de cyclopamina inhibe la señalización del gradiente del morfógeno posteriorizador Shh (véase cyclopamina en Gilbert), produciendo un desplazamiento homeótico en serie (Vargas & Wagner en prensa)
En 9/54 casos, las alas bidáctilas presentaron un cartílago anterior al dedo 1
que no se desarrolla en un dígito. Este puede corresponder a células con
potencial condrogénico que normalmente producen un dígito pero que quedan
“vacantes” (sin identidad especificada) tras el DHS hacia posterior
Wildtype!
Cyclopamine-Treated!
Es necesario precisar que no siempre se conserva en evolución la relación entre la expresión de
un gen y el desarrollo de una estructura .!
Por ejemplo, en dípteros la expresión de Ubx en el segmento T3 impide el desarrollo de un ala
membranosa, lo cual no es cierto en el caso de otros insectos como los coleópteros .!
La condición del ancestro compartido por ambos es tener alas membranosas en ambos
segmentos T2 y T3. !
Otro caso: BMP y Cordina no participan en la especificación el eje dorsoventral en amniotos (ej.
aves, mamíferos)!
Cuando uno compara rasgos estructuralmente similares en relación al origen
embriológico o la expresión de un gen, se han comprobado cuatro posibles
historias evolutivas diferentes. !
Parallelism
En el caso del paralelismo, pese a originarse la similitud de manera independiente, lo hace a partir de ancestros similares que están cercanamente emparentados
En este caso, la aparición independiente de larvas con menos tricomas implicó una menor expresión del gen Shavenbaby en diferentes especies cercanas, todas dentro del género Drosophila
(Sucena et al. 2003 Nature)
Parte 2 Ontogenia, filogenia y
heterocronía
Ernst Haeckel:!
Recapitulacionismo: Ley biogenética fundamental “La
ontogenia recapitula la filogenia”!
Los estados embrionarios son representativos de formas adultas
pasadas.!
La evolución procede esencialmente por!
adición terminal!
Ante la excesiva duración del desarollo, ocurre condensación
por aceleración y deleción!
Haeckel inventó el término heterocronía para designar a la
modulación de los tiempos de procesos de desarrollo!
La ley biognética fundamental
propone observar el desarrollo
para identificar los ancestros y
reconstruir las relaciones de
parentesco (árbol filogenético)
entre los seres vivos.!
Nótese que el proceso de
adición terminal hace que el
“árbol” de Haeckel parezca más
una flecha, muy lineal y
progresista, y no tan ramificado!
. !
Walter Garstang (comienzos siglo XX): El desarrollo puede evolucionar. Los
cambios no tienen porqué ser adiciones terminales. Ej.equinodermos con
desarrollo larval o directo: !
No es que hayan erizos que provengan de un ancestro que parecía
una larva y otros erizos que no. Todos comparten un ancestro
común (que tenía una larva). !
Lo que sucede es que la etapa larval se pierde y re-adquiere con
facilidad en la evolución de los erizos!
Si bien es algo más cercana a la realidad (los embriones no son equivalentes a adultos), también choca con el hecho de que etapas tempranas pueden cambiar bastante pese a tener un resultado similar en el adulto (nuevamente, por ejemplo, tener o no tener larva en equinodermos)
Más cercano a la realidad: “Ley de Von Baer” Mientras mas similares sean dos especies, sus embriones serán similares hasta estadios mas tardíos del desarrollo. Especies más disímiles exhiben diferencias más tempranas en el desarrollo. Ej. de la diferencia con la ley biogenética fundamnetal: El embrión del lagarto es comparable al embrión del pez, más que al adulto del pez
Haeckel tiende a ser “lineal”, Von Baer, a “ramificarse”
Ejemplos de “deleción terminal” contradicen el principio de adición terminal de !
la ley biogenética fundamental.!
Paedomorphosis: El adulto del descendiente se parece al juvenil del ancestro.!
Puede ocurrir por Progénesis
(maduración sexual
temprana) o por Neotenia
(retardo del desarollo
somático)!
Pese a que se ha desechado
la ley biogenética
fundamental, se sigue
utilizando el término
heterocronía para referirse a
estos casos de modulación de
los tiempos de desarrollo !
Peramorfosis: El juvenil del descendiente se asemeja al adulto del ancestro!
El ser humano es paedomórfico respecto a sus ancestros !
Juvenil y
adulto de
chimpancé:!
Feto de 7 meses del chimpancé presentando !
distribución “humana” del pelo: Sólo en la cabeza, cejas, !
pestañas, barbilla, labios !
(de “The life of primates”, Adolph Schultz 1969) !
Parte 3: Saltacionismo vs Gradualismo!
Aunque algunos crean diferente, el
saltacionismo no supone mecanismos
extraordinarios o diferentes para el
establecimiento de grupos taxonómicos
mayores, que los que operan en el
origen a los grupos taxonómicos
menores!
Es un debate serio sobre cuáles son los
mecanismos comunes y corrientes de la
evolución!
Los mecanismos que dan origen a los grandes
categorías taxonómicas son los mismos que dan
origen a las pequeñas (figura tomada de Maturana
y Mpodozis 1992)!
Importancia de el desarrollo en el camino tomado por la evolución.
La selección natural hace una analogía entre la acción de condiciones naturales(“presiones selectivas”) y la acción de un seleccionador humano en el caso de la selección artificial
Gould (Ontogeny & Phylogeny 1977): Hay límites a lo que se puede hacer por selección. Esos límites se relacionan con lo que el desarrollo es capaz de ofrecer. Por ejemplo, Gould propone que las razas de perro son más variadas que las de gato porque el lobo se “transforma” más radicalmente durante el desarrollo que el gato salvaje
Teorías de la herencia de Fisher (padre del neodarwinismo) Abundantes partículas transmitidas en la línea germinal que tienen pequeños y diversos efectos en el fenotipo. La herencia particulada de Darwin es de “grano fino” y abundante.
Pequeñas diferencias fenotípicas confieren pequeñas ventajas, van produciendo mayor supervivencia de la progenie de los que los llevan y se van acumulando en una población, acentuando un rasgo fenotípico: la ventaja tiene un rol causal en el origen del rasgo. En cambio, si una diferencia drástica ocurre por una sola mutación de gran efecto, la ventaja es consecuencia, pero no es causal en el origen del rasgo
Esta teórica acumulación de varios genes hacia un resultado final drásticamente distinto
sólo ocurriría si hay selección natural: de otra forma la variación es azarosa y no se
acumula en ninguna dirección particular. !
Los “mendelistas” tempranos estudiaban genes con grandes efectos. Encontraron que las variaciones “saltatorias” eran comunes en la naturaleza y el laboratorio.
Bateson: Inventó la palabra “homeosis”
Goldschmidt: propone la noción de “monstruos esperanzados” Cambios como el Daschund o la torsión de los ojos en el lenguado: Son “monstruos” en un contexto, pero adaptados en otro.
¿Achondroplasia?!
Ciertos cambios evolutivos no son
fácilmente concebibles como
resultado de una acumulación
de genes con pequeños
efectos sobre el rasgo!
Ejemplos (hay muchos)!
1)! La posición de la escápula por
debajo de las costillas en
quelonios (tortugas). !
2) Aumento en el número de
vértebras!
3) La proyección de las costillas
fuera del cuerpo en lagartos
voladores!
Se han acumulado ejemplos del origen de adaptaciones producidas por uno o
unos pocos genes con gran efecto. La acumulación (demostrada a nivel
molecular) de muchos genes de pequeños efectos (“micromutaciones”) parece
no ser muy frecuente !
Un gen (EDA,
ectodysplasina) es el principal !
responsable de la gran
diferencia en la extensión de
la armadura entre formas de
agua salada y de agua dulce
de Gasterousteus!
Colosimo et al 2004 PLoS
Biol. 2(5):E109. !
La reducción de la pelvis en poblaciones dulceacuícolas
de Gasterosteus se localiza a una sóla mutación aledaña
a Pitx-1 que produce un fenotipo similar a la pérdida de
función de este gen en el ratón!
Shapiro et al Nature. 2004 428:717!
Ejemplo drástico de saltacionismo. CTVT: un linaje de células cancerosas anueploides de útero de
perro que se han transformado en enfermedad venérea!
EPIGENÉTICA: MÁS ALLÁ DE LA SECUENCIA PRIMARIA DEL ADN
Observación básica de la epigenética:
La “Paradoja de Lillie”:
Todos los tipos celulares en el cuerpo son muy distintos, pero poseen la misma secuencia del ADN
Las diferencias no pueden reducirse a la secuencia del ADN, sino que hay que considerar a los distintos medios celulares y cómo estos “apagan” la expresión de distintas regiones del ADN en cada tipo celular (a partir del cigoto totipotencial)
Es por esto en parte que la biología del desarrollo es biología del desarrollo y no genética nomás, pues muchachines!!
Epigénesis (Harvey, siglo XVIII):
La noción surge en oposición a la idea de que el embrión ya se encuentra preformado y determinado en el espermio, óvulo, ovocito fecundado o estadios tempranos del desarrollo
Observaciones que sustentan la epigénesis: Desarrollo regulado y regeneración (si estuviera preformado, destruir partes del embrión temprano o cortarlo por la mitad debería resultar en adultos incompletos).
¿Qué es “genética no-
mendeliana”?
Reúne una serie de fenómenos epigenéticos, especialmente “genomic imprinting”: El “silenciamiento” de un alelo dependiendo si es expuesto al ambiente celular de la línea germinal materna, o paterna; esto da origen a lo que se denomina “parent-of-origin effects”, en los que el rasgo que domina en la progenie depende de si está presente en la madre (o el padre)
Se conoce recién desde los 70’s. Holliday & Pugh (1975) describen metilación de dinucleótidos CpG como silenciador de genes
Hay otros mecanismos de silenciar un gen: Remodelación de cromatina, modificación postranslacional de histonas.
-- Silenciamiento del alelo !
materno: domina el fenotipo !
paterno!
Silenciamiento del alelo !
paterno: domina el fenotipo !
materno!
Los genes epigenéticamente silenciados actúan como alelos recesivos (aquí, el caso de un alelo
silenciado en la línea germinal paterna) !
Síndrome de Prader-Willi
UPD: Disomía Uni-Parental. El individuo posee ambas copias del cromosoma 15 derivadas de la madre (Prader-Willi) o del padre (Angelman) en vez de uno de cada uno
Síndrome de
Angelman!
M: Cromosoma 15 aportado por la madre P: Cromosoma 15 aportado por el padre
A) Conjunto normal de cromosomas. Paterno expresa genes de unaregión del cromosoma representada por una caja (expresada: en blanco) pero tiene metilados (no expresa, en negro) los de la región del círculo. El cromosoma materno es al revés: la “caja” es metilada, el “círculo” se expresa B) Síndrome de prader willi: falta de expresión de genes de la “caja” por deleción en el cromosoma paterno; por UPD con dos cromosomas maternos; por metilación aberrante que impide expresión de la “caja” C) Síndrome de Angelman: no hay expresión de los genes del “círculo” por deleción en el cromosoma materno, UPD con dos cromosomas paternos, metilación aberrante que impide expresión del “círculo”, o una mutación del gen UBE3A (dentro del “círculo”)
Los diferentes efectos de la línea germinal materna o paterna sobre el silenciamiento de determinados genes pueden explicar porqué en cruzas híbridas el resultado es totalmente diferente si el padre es de una especie a que si lo es de la otra: se expresan distintos genes de cada especie dependiendo del sexo de los padres
Tigon (papá tigre)!
Ligre!
(papá león)!
La expresión de distintos genes de cada especie dependiendo del sexo de los padres altera el equilibrio afectado el tamaño corporal en cruzas híbridas de Tigre y León (Tigón: enano, Ligre: gigante)
Epigenética y la conección lamarckista: Efecto del medio sobre la
herencia !
El silenciamiento de genes por metilación de secuencias CpG es parte constitutiva de la
diferenciación de muchos linajes celulares (todas tienen la misma secuencia al comenzar)s, y es
afectada por el microambiente al interior del embrión al que se expone cada tipo celular:
además, puede ser afectada por el medio extra-organísmico!
Por ejemplo, el promotor de un receptor de glucocorticoides en neuronas del hipocampo del
ratón recién nacido se metila sólo si es lamido por la madre en la primera semana de vida. Si
esta interacción normal se interrumpe no ocurre la metilación y el ratón es más “saltón” o
temeroso (mayor respuesta a stress) Weaver et al Nat Neurosc 2004 7:847!
Una demostracion experimental “clásica” de herencia de características adquiridas (estilo
1920’s):!
-Un cambio fenotípico es gatillado por una condición ambiental!
-El cambio aparece en la generación siguiente sin una nueva exposición ambiental!
Qué pasa si el medio es capaz de metilar el ADN de todas las células (por ejemplo, de un
embrión temprano), incluyendo las células de la línea germinal? !
Se hereda la metilación a la generación siguiente? !
El cigoto es totipotencial; se sabe que poco después de la fecundación se borra la ,mayoría de las metilaciones. Este “formateado” permite la posterior diferenciación de los distintos tipos celulares.
Los “imprinted genes” son la excepción: de esta forma, la metilación adquirida en la línea germinal masculina o femenina sobrevive la etapa de “formateo” de la embriogénesis temprana: por eso afecta el fenotipo de la progenie (no se borra, o vienen “marcados” tal que se repita la metilación). Las marcas sobre los imprinted genes sí se borran hacia el inicio del desarrollo de cada línea germinal (determinación del sexo gonadal) pero después se vuelven a metilar de acuerdo al ambiente de célula germinal masculina o femenina
Jirtle y Skinner 2007 Nat Rev Gen 8:253!
Hay casos documentados en que se observa que la exposición de una madre preñada a vinclozolina
(disruptor endocrino) altera el fenotipo de la progenie, y de los nietos que no han sido expuestos,
sin nueva exposición. Se observa que suben los niveles de metilación en la línea germinal paterna.
En este caso, la línea germinal paterna es capaz de heredar el fenotipo por varias generaciones (no
así, la materna). Sin embargo no se han identificado genes específicos !
Anway et al 2006 !
Endocrinology 147: 5515!
El caso del alelo Agouti viable yellow en ratón:!
Si el Avy de la F1 es heredado del padre y la madre
(F0) es alimentada con una dieta rica en donantes de
metilos, hay un sesgo a un mayor número de
progenie con pelaje oscuro, que tienen alelos Avy
con más sitios CpG metilados. Algunos de estos
individuos con Avy metilados ocurren siempre pero
aumentan por efecto de la dieta; más aún ese efecto
de incremento persiste en la generación F2, que
nunca fue expuesta, sugiriendo que alelos
ambientalmente metilados “sobreviven” al
“formateo” de la embriogénesis temprana de los F2.!
Cropley et al 2006 PNAS 103: 17308!
Modulación ambiental del desarrollo: !
Peces de superficie, de cueva (“ciegos”, e híbridos criados en condiciones de luz u oscuridad revelan
una mezcla de factores hereditarios y un efecto ambiental directo de la luz sobre el tamaño del ojo !
Ojo de la salamandra troglomórfica
Proteus recuperado por exposición a luz
roja!
Ojo “recuperado”!Romero et al 2003!
J Fish Biol. 67:3!
Modulación del desarrollo por movimiento embrionario:!La cresta fibular de la Tibia es una novedad evolutiva de los dinosaurios terópodos
(carnívoros bípedos), presente en sus representantes modernos, las aves (este rasgo apareció
220 millones de años atrás) !
Cresta !
fibular!
Esta cresta require del movimiento embrionario
para desarrollarse; la parálisis muscular por
decametonio o curare resulta en la agénesis de
la cresta fibular!
Müller 2003. Evol & Dev 5: 56 !
Terópodo actual (ave)!Terópodo extinguido!
(Tyrannosaurio)!
Dinosaurio no-terópodo!
FIN!
¡muchas gracias!!
Rayo Lab!
