EVOLUÇAO, VARIABILIDADE E ADAPTAÇAO

A SELEÇÃO NATURAL PRODUZ A ADAPTAÇÃO

A VARIAÇÃO HEREDITÁRIA DO SUCESSO REPRODUTIVO

MELHORA A PREFORMANCE REPRODUTIVA, PRODUZINDO UM

ESTADO CHAMADO ADAPTAÇÃO

A SELEÇAO NATURAL ATUA SOBRE OS GENES POR MEIO DOS

FENÓTIPOS

A SELEÇÃO NATURAL PARA OCORRER, REQUER QUE HAJA

VARIABILIDADE ENTRE OS GENÓTIPOS DOS INDIVÍDUOS DE

UMA POPULAÇÃO, A QUAL DEVE SER EXPRESSA NO

AMBIENTE, RESULTANDO NUM FENÓTIPO.

FENÓTIPO É QUALQUER CARACTERÍSTICA DETECTÁVEL DE UM

ORGANISMO (ESTRUTURAL, BIOQUIMICO, FISIOLÓGICO E

COMPORTAMENTAIS) DETERMINADO PELA INTERAÇÃO ENTRE O

ORGANISMO E O AMBIENTE (FIGURA) EX DE FENOTIPOS.

O FENÓTIPO CONSTITUI A EXPRESSÃO OU TRADUÇÃO DE UM

GENÓTIPO NO AMBIENTE, SOBRE O QUAL AGE A SELEÇAO

NATURAL, QUE AOS POUCOS, DE GERAÇAO A GERAÇAO MANTÉM

OS FENÓTIPOS ADAPTADOS, POR MEIO DE REPRODUÇÃO

DIFERENCIAL.

AS DIFERENÇAS ENTRE OS GENES RESULTAM EM DIFERENÇAS

NOS EFEITOS FENOTIPÍCOS:

OS GENES PERPETUAM A MEDIDA QUE DÃO LUGAR A

FENÓTIPOS QUE REPRESENTAM VANTAGENS SELETIVAS

SOBRE OS OUTROS FENÓTIPOS DA POPULAÇÃO.

ESTES GENES SE MANTERÃO NAS GERAÇÕES SUCESSIVAS,

PROPORCIONALMENTE, CONFORME O VALOR SELETIVO

DE SEUS EFEITOS FENOTÍPICOS, I.E. SEGUNDO A VIRTUDE

DAS CARACTERISTICAS (OU ADAPTAÇÕES)

A SELEÇÃO NATURAL OCORRE POR MEIO DE ALTERAÇÕES GENÉTICAS NO POOL GÊNICO DE UMA

POPULAÇÃO (PATRIMÔNIO GENÉTICO) E NÃO SOMENTE PELA ALTERAÇÃO DO GENÓTIPO DE UM

INDIVÍDUO.

GENÓTIPOS E FENÓTIPOS ESTÃO FRACAMENTE ASSOCIADOS

NOS EUCARIÓTICOS

MODIFICAÇÕES NOS GENES NEM SEMPRE CAUSAM ALTERAÇÕES

NOS FENÓTIPOS. A ADAPTAÇÃO PODE RESULTAR EM MUDANÇAS

FENOTÍPICAS MAS MUITAS SUBSTITUIÇÕES DE NUCLEOTÍDEOS

NÃO CAUSAM MODIFICAÇÕES FENOTÍPICAS, PORQUE ELAS NÃO

MODIFICAM UM AMINOÁCIDO, OU PORQUE AS MODIFICAÇÕES DE

AMINOÁCIDOS NÃO ALTERAM A FUNÇÃO PROTÉICA. MUITOS

GENOMAS CONTEM INFORMAÇÕES NECESSÁRIAS PARA A

PRODUÇÃO DE DIVERSOS FENÓTIPOS DISCRETOS, OU UMA

ESCALA CONTÍNUA DOS MESMOS DEPENDENDO DO AMBIENTE.

EVOLUÇÃO: O QUE É?

AS POPULAÇÕES SÃO AS UNIDADES SOBRE AS QUAIS SE MEDEM AS

VARIAÇÕES GENÉTICAS. ASSIM, OCORRE EVOLUÇAO QUANDO SE

DÁ UMA MUDANÇA NO SEU FUNDO GENÉTICO, OU O CONJUNTO DE

ALELOS QUE A CARACTERIZA.

UMA POPULAÇÃO É DESCRITA COMO SENDO UM GRUPO DE

INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE QUE OCUPAM DETERMINADA

REGIÃO GEOGRÁFICA, POSSUEM UM MESMO FUNDO GENÉTICO E

SÃO INTERFECUNDOS

MUDANÇA NOS ATRIBUTOS HERDÁVEIS, ATRAVÉS DA

SUBSTITUIÇÃO DOS GENÓTIPOS NUMA POPULAÇÃO RESULTA NA

INTRODUÇÃO DE NOVOS GENES NO PATRIMONIO GENÉTICO, OU A

SAÍDA DESTES, DÁ-SE EVOLUÇÃO, VISTO QUE AQUELE ALTERA-SE.

PARA STEARNS & HOEKSTRA (2003), SOMENTE AS VARIAÇÕES NAS

FREQÜÊNCIAS GÊNICAS QUE RESULTEM EM MELHORA NA

PERFORMANCE REPRODUTIVA SÃO CONSIDERADAS EVOLUÇÃO

(MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA POSITIVA). QUANDO A

MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA É NEGATIVA OU NEUTRA,

SIGNIFICA QUE NENHUMA EVOLUÇÃO OCORREU.

FATORES DA EVOLUÇAO

EMBORA HAJA UMA GRANDE QUANTIDADE DE FATORES

QUE PODEM ALTERAR O PATRIMONIO GENÉTICO DE UMA

POPULAÇÃO (ENTENDA-SE COMO O ADICIONAR OU O

DELETAR DE ALELOS), APENAS ALGUNS SÃO RELEVANTES.

MUTAÇÃO

AS MUTAÇÕES ESTÃO NA ORIGEM DE TODA A NOVA

VARIABILIDADE GENÉTICA ENQUANTO OUTROS FATORES

VÃO ALTERAR ESTA VARIABILIDADE EX: RECOMBINAÇÕES

GENÉTICAS, MIGRAÇÕES, DERIVA GENÉTICA E SELEÇÃO

NATURAL.

Substituição de Nucleotídeos

A substituição de um único nucleotídeo ( ou mutação de

ponto ) numa sequência de DNA pode alterar o código de

uma trinca de bases e levar à substituição de uma trinca

de bases por outra.

Mutações de Sentido Trocado

Alteram o "sentido" do filamento codificador do

gene ao especificar um aminoácido diferente

.

Deleções e Inserções

Causadas pela inserção ou deleção de um ou mais

pares de bases.

Deleção e Inserção de Códons

Quando o número de bases envolvidas não é múltiplo

de três, a mutação altera a leitura da tradução a partir

do ponto de mutação resultando numa uma proteína

com sequência de aminoácidos diferentes.

AS MUTAÇÕES SÃO A CAUSA ÚLTIMA DA VARIAÇÃO

GENÉTICA, EMBORA AS MUTAÇÕES PRODUZIDAS OCORRAM

DE FORMA MUITO LENTA.

A RESPOSTA DE UMA POPULAÇÃO A UMA MUDANÇA

AMBIENTAL DRÁSTICA DEPENDE DA VARIABILIDADE DO

BANCO DE GENES (NA POPULAÇÃO). COMO A VARIABILIDADE

É LIMITADA AO CONJUNTO DE CARACTERES CODIFICADOS NO

DNA, SE NÃO HOUVER POSSIBILIDADE DE MUDANÇA A

ESPÉCIE SE EXTINGUE. O RECONHECIMENTO DE QUE A

RECOMBINAÇÃO DE GENES É IMPORTANTE LEVOU GOVERNOS

E INSTITUIÇÕES INTERNACIONAIS A CONSTRUÍREM BANCO DE

GENES PARA AS ESPÉCIES DE PLANTAS E ANIMAIS CRIADOS

PELO HOMEM (EX: BANANA).

MECANISMOS QUE ALTERAM A VARIABILIDADE

GENÉTICA/OU MUDANÇAS NAS FREQÜÊNCIAS

GÊNICAS DIRECIONADAS POR:

RECOMBINAÇÃO GENÉTICA

RECOMBINAÇÃO É AO TROCA DE SESSÕES HOMOLOGAS DOS

CROMOSSOMOS MATERNO E PATERNO, QUE CRIA NOVAS

COMBINAÇÕES DE GENES.

A RECOMBINAÇÃO GENÉTICA, AMPLIFICA A VARIAÇÃO QUE

OCORRE EM ESPÉCIES COM REPRODUÇÃO SEXUADA,

ADICIONA VARIABILIDADE POR MEIO DA RECOMBINAÇÃO

DOS GENES PRÉ-EXISTENTES, DURANTE A MEIOSE, QUANDO

PARTE DO MATERIAL GENÉTICO DA MÃE E DO PAI SE

RECOMBINAM UM COM O OUTRO, PRODUZINDO NOVAS

VARIAÇÕES GENÉTICAS BASTANTE RÁPIDAS.

AS NOVAS COMBINAÇÕES DE ATRIBUTOS GENÉTICOS

RESULTANTES DA REPRODUÇÃO SEXUADA E DAS

RECOMBINAÇÕES PROPORCIONAM À SELEÇÃO NATURAL UMA

VARIAÇÃO ABUNDANTE PARA SER TRABALHADA.

A meiose cria gametas (células ovo e esperma).

Durante a meiose, a informação genética é trocada entre as cópias herdadas

maternalmente e paternalmente de um par de cromossomos com objetivo de

criar novas combinações de genes. Este processo de recombinação genética

ajuda a aumentar a variabilidade genética dentro de uma espécie

MIGRAÇÃO:

DESLOCAMENTO DE INDIVÍDUOS EM IDADE REPRODUTIVA, DE

UMA POPULAÇÃO PARA OUTRA, CRIANDO FLUXO DE GENES

(CASO OCORRA REPRODUÇÃO).

IMIGRAÇAO = ENTRADA DE INDIVÍDUOS EM OUTRA POPULAÇÃO

CRIANDO FLUXO GÊNICO POSITIVO

EMIGRAÇÃO = SAÍDA DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO

CRIANDO FLUXO GÊNICO NEGATIVO

SE ENTRE DUAS POPULAÇÕES OCORREM MIGRAÇÕES

FREQÜENTES, PODE SUCEDER QUE O PATRIMÔNIO GENÉTICO DE

AMBAS TORNEM-SE SEMELHANTES, LEVANDO À JUNÇÃO

DESTAS DUAS POPULAÇÕES.

CRUZAMENTO NÃO AO ACASO:

PARA QUE A FREQÜÊNCIA DOS ALELOS SE MANTENHA É

NECESSÁRIO QUE OCORRA PANMIXIA, OU SEJA,

CRUZAMENTOS AO ACASO. NO ENTANTO, O QUE SE VERIFICA

NA NATUREZA É QUE OS INDIVÍDUOS PROCURAM PARCEIROS

PARA ACASALAR SEMELHANTES A SI, OU QUE LHES ESTÃO

MAIS PRÓXIMOS - CRUZAMENTO PARENTAL (UM CASO

EXTREMO DE CRUZAMENTO PARENTAL É A

AUTOPOLINIZAÇÃO) . ISTO OCORRE DEVIDO À NECESSIDADE

DE MANTER OS ALELOS RECESSIVOS, POIS CASO OCORRA UMA

MUTAÇÃO, PARA QUE O ALELO POSSA MANIFESTAR É

NECESSÁRIO QUE HAJA DOIS INDIVÍDUOS HETEROZIGÓTICOS.

SE OCORRESSE SEMPRE PANMIXIA, OS ALELOS RECESSIVOS

NUNCA SE MANIFESTARIAM.

DERIVA GENÉTICA:

OCORRE DERIVA GENÉTICA QUANDO A ALTERAÇÃO DO FUNDO

GENÉTICO OCORRE AO ACASO, SENDO FREQÜENTE OCORRER

EM POPULAÇÕES MUITO PEQUENAS, SUCEDENDO QUE HÁ A

PERDA OU GANHO DE CERTOS GENES, NÃO POR SELEÇÃO

NATURAL, MAS AO ACASO. TEMOS OS SEGUINTES CASOS DE

DERIVA GENÉTICA:

EVENTO FUNDADOR: QUANDO UM PEQUENO GRUPO DE

INDIVÍDUOS - FUNDADORES - SE SEPARA DA POPULAÇÃO

MAIOR PARA UM NOVO HABITAT, PROVAVELMENTE NÃO TERÁ

REPRESENTADOS TODOS OS GENES DA POPULAÇÃO, APENAS

PARTE, PELO QUE POSSUIRÁ UM FUNDO GENÉTICO DIFERENTE.

ISTO LEVA A QUE OS GENES NÃO TRANSPORTADOS DA OUTRA

POPULAÇÃO SE PERCAM NA NOVA POPULAÇÃO.

ESTA NOVA POPULAÇÃO PODE SER MELHOR OU PIOR

ADAPTADA QUE A INICIAL, POIS A PERDA DE CERTOS GENES DA

POPULAÇÃO INICIAL PODE LEVAR A MENORES CAPACIDADES

ADAPTATIVAS.

EFEITO GARGALO

QUANDO POPULAÇÕES GRANDES SOFREM UM PERÍODO EM

QUE A MAIOR PARTE DOS INDIVÍDUOS PERECE, DEVIDO À

FALTA DE ALIMENTO, EPIDEMIAS, INCÊNDIOS, CATÁSTROFES

NATURAIS E ALTERAÇÕES CLIMÁTICAS, SOBREVIVENDO

APENAS ALGUNS INDIVÍDUOS QUE PERMANECEM NO MESMO

LOCAL, NÃO DEVIDO A MAIORES CAPACIDADES ADAPTATIVAS,

MAS DEVIDO AO ACASO. ESTES INDIVÍDUOS, VISTO SEREM

POUCOS, É MUITO PROVÁVEL QUE NÃO APRESENTEM A MESMA

FREQÜÊNCIA DE ALELOS APRESENTADA PELA POPULAÇÃO

INICIAL, OCORRENDO MAIS UMA VEZ A FIXAÇÃO DE ALGUNS

GENES E A ELIMINAÇÃO DE OUTROS

SELEÇÃO NATURAL

DO PONTO DE VISTA MODERNO O MECANISMO DE SELEÇÃO

NATURAL É CONSIDERADO MUITO MAIS COMO UM PROCESSO

CONSERVADOR DO QUE INOVADOR (DOBZHNSKY ET AL. , 1977)

NÃO É O PROCESSO PELO QUAL SURGEM NOVAS ESPÉCIES,

MAS SIM QUE FAVORECE OS INDIVÍDUOS NA POPULAÇÃO QUE

ADQUIREM, POR OUTROS MECANISMOS, AS CARACTERÍSTICAS

MAIS ADEQUADAS PARA A SOBREVIVÊNCIA E A REPRODUÇÃO.

A SELEÇÃO NATURAL AGE PRINCIPALMENTE NA ELIMINAÇÃO

DE DEFORMIDADES, DE DOENÇAS HEREDITÁRIAS, DE

DEFEITOS, DE INDIVÍDUOS FRACOS OU MAL ADAPTADOS ELA

FIXA OS INDIVÍDUOS DA POPULAÇÃO QUE SE ADAPTAM ÀS

NOVAS CONDIÇÕES, EXPURGA OS OUTROS, OU EXTINGUE A

ESPÉCIE.

A SELEÇÃO NATURAL LEVA A QUE ALGUNS ALELOS PASSEM

PARA A GERAÇÃO SEGUINTE, ALTERANDO A FREQÜÊNCIA

LEVANDO A ADAPTAÇÕES A DETERMINADO AMBIENTE E

PERÍODO. ISTO CORRESPONDE A UMA REPRODUÇÃO

DIFERENCIAL, LEVANDO A QUE OS INDIVÍDUOS MAIS BEM

ADAPTADOS AUMENTEM O SEU NÚMERO, E OS MENOS

ADAPTADOS DIMINUAM O SEU NÚMERO.

A SELEÇÃO PODE ATUAR SOBRE:

-TIPO DE ACASALAMENTO: OCORRE EM CERTOS CASOS UMA

SELEÇÃO SEXUAL, NA QUAL AS FÊMEAS ESCOLHEM O MACHO COM QUE IRÃO ACASALAR. ESTE MACHO, GERALMENTE É O MAIS FORTE, DEMONSTRANDO-O ATRAVÉS DE LUTAS, OU O MAIS VISTOSO, DEMONSTRANDO-O POR CORES VISTOSAS, PLUMAS, PENAS COLORIDAS. O MACHO ESCOLHIDO VAI PODER FAZER OS SEUS GENES PROLIFERAR.

- FERTILIDADE DIFERENCIAL: QUANTO MAIOR FOR A

DESCENDÊNCIA DE DETERMINADA ESPÉCIE, MAIORES AS

PROBABILIDADES DE ADAPTAÇÃO DESSA ESPÉCIE, POIS HÁ

UMA MAIOR APTIDÃO EVOLUTIVA, PORTANTO UMA MAIOR

CONTRIBUIÇÃO GENÉTICA PARA A PRÓXIMA GERAÇÃO.

-SOBREVIVÊNCIA ATÉ À IDADE DE PROCRIAR: POIS AQUELAS

ESPÉCIE CUJAS CRIAS SOBREVIVEREM EM MAIOR NÚMERO

PROLIFERAM.

ASSIM, OS INDIVÍDUOS QUE POSSUEM A CARACTERÍSTICA

DOMINANTE SÃO MAIS FREQÜENTES, ENQUANTO QUE

AQUELES QUE NÃO A APRESENTAM ENCONTRAM-SE COM

MENOR FREQÜÊNCIA.

SELECÇÃO ESTABILIZADORA OU HOMOGENEITORA:

QUANDO O AMBIENTE É ESTÁVEL, O NÚMERO DE INDIVÍDUOS

MELHOR ADAPTADOS VAI AUMENTAR, DIMINUINDO O

NÚMERO DO MENOS ADAPTADOS. ISTO VAI LEVAR A UMA

MENOR VARIABILIDADE, E O PONTO DE AFERIÇÃO VAI

POSSUIR UMA MAIOR DEFINIÇÃO, DESAPARECENDO OS

ALONGAMENTOS NO FIM DA CURVA.

SELEÇÃO EVOLUTIVA:

ESTA VAI ALTERAR O LOCAL DO PONTO DE AFERIÇÃO, POIS

RESULTA DE UMA ALTERAÇÃO DO AMBIENTE, QUE VAI TORNAR

OS MAIS ADAPTADOS AO OUTRO AMBIENTE, DESADAPTADOS

NESTE NOVO AMBIENTE.

1- DIRECCIONAL: O PONTO DE AFERIÇÃO DESLOCA-SE NUMA

DIREÇÃO OU OUTRA, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS DE

UM EXTREMO OU DE OUTRO TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS -

É O TIPO MAIS FREQUENTE DE SELEÇAO

2-DISRUPTIVA:

PASSAM A HAVER DOIS PONTOS DE AFERIÇÃO, UM EM CADA

EXTREMO, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS MAIS

ADAPTADOS TORNARAM-SE MENOS ADAPTADOS, E OS MENOS

ADAPTADOS TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS. ISTO OCORRE

POIS A ESPÉCIE DOMINANTE É DESFAVORECIDA, FORMANDO

DUAS NOVAS POPULAÇÕES, UMA DE CADA EXTREMO,

OCORRENDO PORTANTO O FAVORECIMENTO DE MAIS DE UM

FENÓTIPO. AQUI, AO CONTRÁRIO DA DIRECIONAL, HÁ

VARIABILIDADE, A QUE CHAMAMOS POLIMORFISMO - VÁRIAS

FORMAS NO ESTADO ADULTO DENTRO DA MESMA ESPÉCIE (POR

EXEMPLO, O ZANGÃO, OPERÁRIAS E A ABELHA-RAINHA)

ESPECIAÇÃO, ESPÉCIE E ISOLAMENTO

REPRODUTIVO

ESPECIAÇÃO:

OS INDIVÍDUOS QUE PERTENCEM À MESMA POPULAÇÃO

POSSUEM O MESMO FUNDO GENÉTICO, PELO QUE PARTILHAM

CERTAS CARACTERÍSTICAS COM OS OUTROS INDIVÍDUOS,

PODENDO POSSUIR VARIAÇÕES.

SE FREQÜÊNCIA DE ALELOS NÃO SE ALTERAR DE GERAÇÃO EM

GERAÇÃO NÃO ESTÁ A OCORRER EVOLUÇÃO. SE ESTÁ A

OCORRER ALTERAÇÃO NA FREQÜÊNCIA JÁ ESTÁ A OCORRER

EVOLUÇÃO.

MICROEVOLUÇÃO: (INTRAESPECIFICA)

CONJUNTO DE ALTERAÇÕES QUE OCORRE NO PATRIMÔNIO

GENÉTICO DAS POPULAÇÕES LOCAIS QUE SE PROCESSA NUM

PERÍODO RELATIVAMENTE CURTO (BIOLOGICO E ECOLOGICO)

PODENDO POR ISSO SER MEDIDO.

ESTAS ALTERAÇOES NÃO RESULTAM, NECESSARIAMENTE, NA

FORMAÇAO DE NOVAS ESPÉCIES.

MACROEVOLUÇÃO: (TRANS E SUPRAESPECIFICA)

O APARECIMENTO DE NOVAS ESPÉCIES RESULTA DA

ACUMULAÇÃO DE MÚLTIPLOS ACONTECIMENTOS/FENÔMENOS

DE MICROEVOLUÇÃO QUE OCORRERAM DURANTE LONGOS

PERÍODOS DE TEMPO (TEMPO GEOLÓGICO E

PALEONTOLÓGICO).

O ACUMULO DE MICROEVOLUÇOES PODE LEVAR AO

ISOLAMENTO REPRODUTIVO FORMANDO UMA NOVA ESPECIE.

A PARTIR DESTE MOMENTO FALAMOS DE MACROEVOLUÇAO.

A ESPECIAÇAO CONSTITUI ASSIM UMA TRANSIÇAO ENTRE A

MICROEVOLUÇAO E A MACROEVOLUÇAO.

ENQUANTO A MICROEVOLUÇAO CONSTITUI UM DADO REAL, A

MACROEVOLUÇAO NÃO CONSTITUI UM MECANISMO. POSSUI

UM SIGNIFICADO PURAMENTE DESCRITIVO.

MACREVOLUÇAO É A SIMPLES EXPRESSAO, PELA

SISTEMATICA, DA BIODIVERSIDADE EM GRANDE ESCALA, A

SOMA DOS RESULTADOS DA MICROEVOLUÇAO NO TEMPO

PROFUNDO E NO ESPAÇO.

CONCEITO DE ESPÉCIE:

ESPÉCIE É UMA UNIDADE DE CONVENIÊNCIA DEFINIDA PELO

HOMEM OU É UMA UNIDADE REAL E DISCRETA DA NATUREZA?

O CONCEITO DE ESPÉCIE TEM EVOLUIDO, DESDE O SÉC. XVII,

NA QUAL A ESPÉCIE ERA CONSIDERADA COMO SENDO UM

CONJUNTO DE INDIVÍDUOS IDÊNTICOS ENTRE SI E QUE DÃO

ORIGEM, ATRAVÉS DA REPRODUÇÃO, A NOVOS INDIVÍDUOS

SEMELHANTES A ELES PRÓPRIOS.

PARA LINEU, NO SÉCULO XVIII, ESPÉCIE CONSTITUI UM

CONJUNTO DE INDIVÍDUOS QUE POSSUI CARACTERÍSTICAS

MORFOLÓGICAS IDÊNTICAS.

O CONCEITO DE ESPECIE DE LINEU APRESENTA VÁRIAS

LIMITAÇÕES, NA MEDIDA EM QUE ESPÉCIES DIFERENTES PODEM

APRESENTAR-SE SEMELHANTES, E INDIVÍDUOS DA MESMA

ESPÉCIE PODEM APRESENTAR-SE DIFERENTES - POLIMORFISMO

CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE CBE

NO SÉCULO XIX, APÓS O SURGIENTO DAS IDÉIAS

EVOLUCIONISTAS, É SUGERIDO UM NOVO CONCEITO DE ESPÉCIE

POR MAYR, ONDE JÁ SÃO INCLUÍDOS CONCEITOS DE GENÉTICA. A

ESPÉCIE SERIA ENTÃO UMA POPULAÇÃO OU GRUPO DE

POPULAÇÕES NATURAIS CUJOS INDIVÍDUOS TÊM CAPACIDADE DE

SE CRUZAR ENTRE SI, ORIGINANDO DESCENDENTES FÉRTEIS E

ESTANDO ISOLADOS REPRODUTIVAMENTE DE OUTROS GRUPOS

DA NATUREZA. NO ENTANTO, PARA FAZER FRENTE A ESTE

CONCEITO, COMPROVOU-SE QUE NA NATUREZA, EM CERTOS

CASOS, INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES DIFERENTES SE CRUZAM

DANDO ORIGEM A DESCENDENTES ESTÉREIS.

ASSIM, TAMBÉM O CONCEITO DE MAYR NÃO ESTAVA

TOTALMENTE CORRETO POIS, ALÉM DE SER INADEQUADO PARA

ESPÉCIES EXTINTAS, OU AQUELAS PRESENTES NO FÓSSEIS, NÃO

PODE SER APLICADA A INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM

ASSEXUADAMENTE, NEM A POPULAÇÕES ISOLADAS OU FORA DO

SEU AMBIENTE NATURAL.

HOJE EM DIA OS CONCEITOS DE ESPÉCIES JÁ ENVOLVEM

CRITÉRIOS BIOQUÍMICOS E COMPORTAMENTAIS. PODE ASSIM

CONCLUIR-SE QUE NÃO EXISTE UM ÚNICO CONCEITO DE

ESPÉCIE, VISTO SER UM CONCEITO MULTIDIMENSIONAL, POIS

VARIA CONFORME OS ORGANISMOS CONSIDERADOS.

NO ENTANTO, PARA OS INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM

SEXUADAMENTE UTILIZA-SE O CONCEITO BIOLÓGICO

CONCEITO FILOGENÉTICO DE ESPÉCIE: UMA ESPÉCIE É O

MENOR GRUPO POSSÍVEL DE ORGANISMOS QUE POSSUEM, NO

MÍNIMO, UM CARÁTER DIAGNÓSTICO QUE ESTÁ PRESENTE

EM TODOS SEUS MEMBROS MAS QUE ESTÁ AUSENTE NOS

GRUPOS RELACIONADOS

UMA ESPÉCIE É UM GRUPO SIMPLES DE ORGANISMOS QUE É

DIAGNOSTICAMENTE DISTINTO DE OUTROS GRUPOS, E

DENTRO DO QUAL EXISTE UM PADRÃO PARENTAL DE

ANCESTRALIDADE E DESCENDÊNCIA (CRACAFT, 1989)

UMA ESPÉCIE É O MENOR GRUPO MONOFILÉTICO DE UM

ANCESTRAL COMUM (DE QUEIROZ & DONOGHUE, 1990

CONCEITO EVOLUTIVO

§ UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (UMA SEQÜÊNCIA

ANCESTRAL-DESCENDENTE) DE POPULAÇÕES OU ORGANISMOS

QUE MANTÊM IDENTIDADE EM RELAÇÃO A OUTRAS LINHAGENS

E QUE POSSUI SUAS PRÓPRIAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS E

DESTINO HISTÓRICO (WILEY, 1978).

CONCEITO ECOLÓGICO

§ UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (OU INTIMAMENTE

RELACIONADO CONJUNTO DE LINHAGENS) QUE OCUPAM UMA

ZONA ADAPTATIVA MINIMAMENTE DIFERENTE DE OUTRAS

LINHAGENS E QUE EVOLUI SEPARADAMENTE DE TODAS AS

OUTRAS LINHAGENS (VAN VALEN, 1976).

ESPECIAÇÃO

DOIS MECANISMOS FUNDAMENTAIS CONDUZEM À

ESPECIAÇÃO:

ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA OU ALOPÁTRICA – SURGIMENTO

DE BARREIRAS GEOGRÁFICAS ENTRE POPULAÇÕES;

ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA – FACTORES INTRÍNSECOS À

POPULAÇÃO CONDUZEM AO ISOLAMENTO GENÉTICO.

ESTES PROCESSOS SÃO MUITO GRADUAIS, PELO QUE PODEM

SURGIR DÚVIDAS QUANTO Á CLASSIFICAÇÃO DOS

ORGANISMOS NA NATUREZA EM ESPÉCIES COMPLETAMENTE

SEPARADAS OU APENAS EM POPULAÇÕES COM REDUZIDO

FLUXO GENÉTICO ENTRE SI.

TIPOS DE ESPECIAÇÃO

NA ANAGÉNESE (A) OU ESPECIAÇÃO FILÉTICA, UMA ESPÉCIE

VAI SOFRENDO MODIFICAÇÕES POR FORÇA DE CONTÍNUAS

ALTERAÇÕES AMBIENTAIS, ATÉ ORIGINAR UMA ESPÉCIE

DIFERENTE.

POR CLADOGÉNESE (B), OU DIVERSIFICAÇÃO, AS ESPÉCIES

FORMAM-SE A PARTIR DE GRUPOS QUE SE ISOLAM DA

POPULAÇÃO ORIGINAL E SE ADAPTAM EM DIFERENTES

REGIÕES. DEPOIS DE LONGO TEMPO DE ISOLAMENTO PODEM

CONSTITUIR NOVAS ESPÉCIES. ACREDITA-SE QUE A MAIORIA

DAS ESPÉCIES SURGIU POR CLADOGÉNESE, UMA

DIVERSIFICAÇÃO REPRESENTADA POR QUASE 2 MILHÕES DE

ESPÉCIES, E UM NÚMERO DEZENAS DE VEZES MAIOR DE

ESPÉCIES EXTINTAS. ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO OBEDECE A

ETAPAS DISTINTAS: ISOLAMENTO GEOGRÁFICO,

DIVERSIFICAÇÃO GENÉTICA E ISOLAMENTO REPRODUTOR.

SEGUNDO AS TESES GRADUALISTAS DE DARWIN E DOS NEO-

DARWINISTAS, AS ESPÉCIES VÃO-SE ALTERANDO LENTAMENTE

COMO RESULTADO DA ACUMULAÇÃO DE PEQUENAS MUDANÇAS

QUE SE EFECTUAM AO LONGO DO TEMPO. MAIS RECENTEMENTE,

ALGUNS AUTORES COMO NEILS ELDREDGE E STEPHEN JAY

GOULD, DEFENDERAM UMA POSIÇÃO DIFERENTE - A EVOLUÇÃO

DÁ-SE POR MUDANÇAS BRUSCAS E REPENTINAS DURANTE

CURTOS PERÍODOS DE TEMPO. ESTA POSIÇÃO, CONHECIDA POR

PONTUALISMO OU TEORIA DOS EQUILÍBRIOS INTERMITENTES,

ESTABELECE QUE A OCORRÊNCIA DE MACROMUTAÇÕES LEVA AO

APARECIMENTO, DE FORMA BRUSCA, DE CARACTERÍSTICAS QUE,

SE FOREM RETIDAS POR SELECÇÃO NATURAL, PERMANECERÃO

DURANTE MILHARES DE ANOS SEM SE ALTERAREM.

ESPECIAÇÃO ALOPATRICA

A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE OCORRER POR DIVERSOS

MODOS, ENTRE ELES, ISOLAMENTO GEOGRÁFICO,

ECOLÓGICO OU POR BARREIRA DE HÍBRIDOS

ESPECIAÇAO GEOGRÁFICA

ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE SER DESCRITO

POR UMA SEQUÊNCIA DE ETAPAS:

DUAS POPULAÇÕES DA MESMA ESPÉCIE APRESENTAM

FREQUÊNCIAS GENÉTICAS LIGEIRAMENTE DIFERENTES,

APESAR DE PARTILHAREM O MESMO FUNDO GENÉTICO;

ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA - O CASO DAS GAIVOTAS

A GAIVOTA-ARGÊNTEA, DE LARGA DISTRIBUIÇÃO, TERÁ DADO

ORIGEM NA EUROPA OCIDENTAL, DURANTE O QUATERNÁRIO, A

OUTRA ESPÉCIE DE GAIVOTA, A GAIVOTA-DE-ASA-ESCURA.

NESTA REGIÃO, LARUS ARGENTATUS E LARUS FUSCUS SÃO DUAS

ESPÉCIES BEM DISTINTAS, QUE RESPONDEM PERFEITAMENTE À

DEFINIÇÃO BIOLÓGICA DE ESPÉCIE -.

OS MEMBROS DESTAS DUAS ESPÉCIES NÃO SE CRUZAM NA

EUROPA OCIDENTAL. MAS, NO NORTE DA RÚSSIA EXISTE UMA

POPULAÇÃO DE GAIVOTAS DE APARÊNCIA INTERMÉDIA ENTRE

ESTAS DUAS ESPÉCIES E CLASSIFICADA, QUER COMO

SUBESPÉCIE DE LARUS FUSCUS QUER COMO SUBESPÉCIE DE

LARUS ARGENTATUS. DE FACTO, A POPULAÇÃO DE LARUS

ARGENTATUS HEUGLINI CRUZA-SE, NO OCIDENTE, COM A LARUS

FUSCUS SENDO, ASSIM, UMA SUBESPÉCIE DESTA, MAS CRUZA-SE

TAMBÉM NO LESTE COM A LARUS ARGENTATUS.

SURGIMENTO DE UMA BARREIRA GEOGRÁFICA NATURAL OU

ARTIFICIAL (RIOS, MONTANHAS, ESTRADAS, VARIAÇÕES DE

TEMPERATURA, ETC.) IMPEDE A TROCA DE GENES ENTRE AS

DUAS POPULAÇÕES;

POR ACUMULAÇÃO DE MUTAÇÕES E POR ADAPTAÇÃO A

CONDIÇÕES AMBIENTAIS DIFERENTES, O FUNDO GENÉTICO DE

CADA GRUPO DE INDIVÍDUOS VAI-SE ALTERANDO;

OS RESPECTIVOS FUNDOS GENÉTICOS DIVERGEM, LEVANDO A

UMA INCAPACIDADE DE CRUZAMENTO ENTRE OS INDIVÍDUOS

DAS DUAS POPULAÇÕES – MECANISMOS ISOLADORES - MESMO

SE A BARREIRA GEOGRÁFICA DESAPARECER;

POPULAÇÕES FORMAM DUAS ESPÉCIES DISTINTAS.

NO ENTANTO, DEVE-SE SALIENTAR QUE SE O TEMPO DE

SEPARAÇÃO NÃO TIVER SIDO SUFICIENTEMENTE LONGO E/OU

AS DIFERENÇAS ACUMULADAS AINDA PERMITIREM A

MISTURA PARCIAL DOS DOIS FUNDOS GENÉTICOS

(GERALMENTE APENAS NA ZONA DE CONTACTO ENTRE OS

HABITATS DAS DUAS POPULAÇÕES), PODERÃO FORMAR-SE

SUBESPÉCIES, UMA ETAPA INTERMÉDIA NO PERCURSO DA

ESPECIAÇÃO.

UM CASO PARTICULAR DA ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA É A

RADIAÇÃO ADAPTATIVA. NESTA SITUAÇÃO, FORMAM-SE NUM

CURTO ESPAÇO DE TEMPO VÁRIAS ESPÉCIES, A PARTIR DE UMA

ESPÉCIE ANCESTRAL, DEVENDO-SE AO FACTO DE OS NICHOS

ECOLÓGICOS OCUPADOS PELAS ESPÉCIES DESCENDENTES

SEREM MUITO MAIS VARIADOS QUE OS DAS ESPÉCIE

ANCESTRAL.

EXEMPLOS CLÁSSICOS DE RADIAÇÃO ADAPTATIVA SÃO A

COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE PELAS PLANTAS OU PELOS

VERTEBRADOS, A DIVERSIFICAÇÃO DOS MARSUPIAIS NA

AUSTRÁLIA, BEM COMO O CASO DOS TENTILHÕES DAS ILHAS

GALÁPAGOS, ESTUDADOS POR DARWIN. OS ARQUIPÉLAGOS

SÃO LOCAIS IDEAIS PARA A OCORRÊNCIA DE RADIAÇÃO

ADAPTATIVA, DADO QUE AS DIVERSAS ILHAS FORNECEM

HABITATS VARIADOS, ISOLADOS PELO MAR.

BARREIRA ECOLÓGICA NA ÁREA OCUPADA POR UMA DADA

ESPÉCIE PODEM OCORRER ALTERAÇÕES AMBIENTAIS EM PARTE

DO MEIO, ORIGINANDO HABITATS COM DIFERENTES

CONDIÇÕES. ESTAS ALTERAÇÕES PODEM SER DEVIDAS A

FLORESTAÇÕES, FORMAÇÃO OU DRAGAGEM DE PÂNTANOS,

PERÍODOS DE SECA, ETC.

NESTA SITUAÇÃO, OS ORGANISMOS PODEM INICIAR UMA

DIVERGÊNCIA DEVIDA A ADAPTAÇÃO AOS DIFERENTES NICHOS

ECOLÓGICOS QUE IRÃO SURGIR

BARREIRA DE HÍBRIDOS DUAS POPULAÇÕES (A E B),

GERALMENTE CONSIDERADAS SUBESPÉCIES, PODEM CRUZAR-

SE COM UMA BAIXA TAXA DE FERTILIDADE, NA ZONA DE

CONTACTO ENTRE OS HABITATS QUE OCUPAM.

OS HÍBRIDOS AB RESULTANTES DO CRUZAMENTO, POR SUA VEZ

COM BAIXA FERTILIDADE, FORMAM UMA BARREIRA AO

NORMAL FLUXO DE GENES ENTRE AS DUAS POPULAÇÕES:

A CRUZA LIVREMENTE COM AB E AB COM B, MAS A PRESENÇA

DE AB IMPEDE O CRUZAMENTO DIRECTO DE A COM B.

COM O TEMPO, OS HÍBRIDOS PODEM ATÉ DESAPARECER, TALVEZ

DEVIDO A UMA SELECÇÃO NATURAL NEGATIVA MAS AS

POPULAÇÕES A E B SERÃO INCAPAZES DE SE REPRODUZIR,

PERTENCENDO A ESPÉCIES SEPARADAS.

NÃO SE SABE QUANTO TEMPO É NECESSÁRIO PARA A

PRODUÇÃO DE UMA ESPÉCIE, POIS SE É POSSÍVEL OBTER

ISOLAMENTO REPRODUTOR NUMA GERAÇÃO (POLIPLÓIDIA),

TAMBÉM É POSSÍVEL QUE ESPÉCIES ISOLADAS POR MAIS DE 20

M.A. SE MANTENHAM MORFOLOGICAMENTE SEMELHANTES E

PRODUZAM DESCENDENTES FÉRTEIS (COMO O CASO DOS

PLÁTANOS AMERICANO E EUROPEU, QUE EM LABORATÓRIO

MANTÊM FECUNDIDADE TOTAL).

ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA ESTE PROCESSO DE ESPECIAÇÃO

OCORRE EM POPULAÇÕES QUE HABITAM A MESMA ZONA LOGO

NUNCA OCORRE UM ISOLAMENTO GEOGRÁFICO. ESTE

MECANISMO DE ESPECIAÇÃO PODE RESULTAR DE DOIS TIPOS DE

FENÓMENOS

SELECÇÃO DISRUPTIVA – ESTE TIPO DE SELECÇÃO EXERCE

FORTE PRESSÃO SOBRE OS INDIVÍDUOS, FAVORECENDO OS

GENÓTIPOS EXTREMOS, PODENDO ORIGINAR UM

POLIMORFISMO EQUILIBRADO OU DUAS ESPÉCIES DIFERENTES,

SE LEVADO AO EXTREMO. NÃO ESTÁ DEVIDAMENTE

COMPROVADO QUE ESTE FENÓMENO FUNCIONE NA NATUREZA;

POLIPLÓIDIA – DUAS ESPÉCIES SIMPÁTRICAS (VIVENDO NO

MESMO LOCAL) PODEM ORIGINAR, INSTANTANEAMENTE, UMA

NOVA ESPÉCIE POR POLIPLÓIDIA.

UMA CÉLULA OU UM ORGANISMO POLIPLÓIDE APRESENTA UM

NÚMERO MÚLTIPLO DO CONJUNTO CROMOSSÓMICO ORIGINAL

DA ESPÉCIE QUE LHE DEU ORIGEM (4N, 5N, ETC.) E SURGE,

GERALMENTE, POR ERROS NA MITOSE OU MEIOSE.

GERALMENTE, ESTE FENÓMENO OCORRE QUANDO NÃO OCORRE

CITOCINESE APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA E A SEPARAÇÃO DOS

CROMATÍDEOS, OBTENDO-SE UMA CÉLULA COM UM NÚCLEO

MAIOR E COM UM NÚMERO ANORMAL DE CROMOSSOMAS.

IGUALMENTE COMUM É A FORMAÇÃO DOS GÂMETAS NÃO SER

PRECEDIDA DA MEIOSE, NÃO OCORRER DISJUNÇÃO DOS

HOMÓLOGOS, O QUE ORIGINA GÂMETAS DIPLÓIDES.

A AUTOFECUNDAÇÃO DE UM ORGANISMO COM ESTA

ANORMALIDADE LEVA AO SURGIMENTO DE UM POLIPLÓIDE.

ESTA SITUAÇÃO É FREQUENTE EM PLANTAS.

EXISTEM DOIS TIPOS DE ORGANISMOS POLIPLÓIDES:

AUTOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DA

MESMA ESPÉCIE, SENDO A POLIPLÓIDIA O RESULTADO DE UM

ERRO NA DIVISÃO CELULAR DO ZIGOTO;

ALOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DE

ESPÉCIES DIFERENTES, RESULTANDO A POLIPLÓIDIA DE UMA

DUPLICAÇÃO CROMOSSÓMICA NO HÍBRIDO. ESTA SITUAÇÃO

PARECE DAR ORIGEM A INDIVÍDUOS PARTICULARMENTE BEM

SUCEDIDOS, TALVEZ PORQUE OS ALOPOLIPLÓIDES POSSAM

COMBINAR AS MELHORES CARACTERÍSTICAS DAS DUAS

ESPÉCIES PROGENITORAS.

AUTOPOLIPLOIDIA

A NÃO-DISJUNÇÃO DOS CROMOSSOMAS DURANTE UMA MEIOSE

PODE ORIGINAR GÂMETAS COM TODO O CONJUNTO DOS

CROMOSSOMAS CARACTERÍSTICOS DA ESPÉCIE. A AUTO-

FECUNDAÇÃO, COMUM ENTRE AS PLANTAS, PODE CONSTITUIR

ZIGOTOS POLIPLÓIDES COM O DOBRO DOS CROMOSSOMAS DA

ESPÉCIE PROGENITORA. ESTES INDIVÍDUOS FICAM ISOLADOS

REPRODUTIVAMENTE DOS SEUS ANTECESSORES CONSTITUINDO

UMA NOVA ESPÉCIE.

OS HÍBRIDOS DE DUAS ESPÉCIES ANIMAIS SÃO GERALMENTE

ESTÉREIS POIS OS GÂMETAS NÃO SÃO VIÁVEIS POR DIFICULDADES

DE EMPARELHAMENTO CROMOSSÓMICO NA MEIOSE. NO ENTANTO,

ALGUNS ANIMAIS E MUITAS PLANTAS FORMAM HÍBRIDOS FÉRTEIS.

RELA-CINZENTA-AMERICANA:ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA -

COMUM NAS PLANTAS MAS RARA NOS ANIMAIS, A POLIPLOIDIA

APRESENTA MAIORES TAXA DE OCORRÊNCIA NOS ANFÍBIOS EM

RELAÇÃO A OUTROS VERTEBRADOS. A ESPÉCIE TETRAPLÓIDE

HYLA VERSICOLOR (2N=48) RESULTOU DE MUTAÇÕES POR

POLIPLOIDIA EM POPULAÇÕES DE RELA-CINZENTA-AMERICANA,

HYLA SHRYSOCELIS (2N=24). OS INDÍVIDUOS DESTAS DUAS

ESPÉCIES APENAS SE DISTIGUEM, NO CAMPO, PELAS

VOCALIZAÇÕES E, NO LABORATÓRIO, PELOS CARIÓTIPOS.

TANTO A COUVE COMO O RABANETE APRESENTAM UM NÚMERO

DIPLÓIDE DE 18. APÓS O CRUZAMENTO (QUE NÃO CORREU BEM,

POIS OBTEVE UMA PLANTA COM A RAIZ DA COUVE E AS FOLHAS

DO RABANETE…), KARPECHENKO VERIFICOU QUE O HÍBRIDO

RESULTANTE TAMBÉM APRESENTAVA 2N=18 MAS ERA ESTÉRIL.

NO ENTANTO, ALGUNS HÍBRIDOS APRESENTAVAM 2N=36 E ESSES

ERAM TODOS FÉRTEIS. A EXPLICAÇÃO PARA ESTE FACTO RESIDE

NA POLIPLÓIDIA: NO HÍBRIDO OS CROMOSSOMAS NÃO

EMPARELHAM NA MEIOSE LOGO ESTE É ESTÉRIL.

MAS SE EXISTIR UMA DUPLICAÇÃO DO TOTAL DOS

CROMOSSOMAS (APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA NÃO OCORRE A

DISJUNÇÃO CROMOSSÓMICA) O HÍBRIDO IRÁ APRESENTAR DOIS

CONJUNTOS COMPLETOS DE CROMOSSOMAS, PERMITINDO O

EMPARELHAMENTO. O HÍBRIDO TETRAPLÓIDE PRODUZ, ASSIM,

GÂMETAS 2N VIÁVEIS.

ASSIM, KARPECHENKO CRIOU UMA NOVA ESPÉCIE, O HÍBRIDO

FÉRTIL DA COUVE E DO RABANETE.

ESPECIAÇÃO E MODELOS DE EVOLUÇÃO

RELACIONANDO OS MECANISMOS QUE CONDUZEM Á

ESPECIAÇÃO COM A EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS, OBTÊM-SE

QUATRO SITUAÇÕES DISTINTAS:

EVOLUÇÃO DIVERGENTE – OCORRE QUANDO DUAS

POPULAÇÕES SE SEPARAM E ACUMULAM DIFERENÇAS QUE

IMPOSSIBILITAM O CRUZAMENTO ENTRE ELAS, ORIGINANDO

NOVAS ESPÉCIES;

RADIAÇÃO ADAPTATIVA – A PARTIR DE UMA ESPÉCIE INICIAL,

VERIFICA-SE UMA OCUPAÇÃO DE GRANDE NÚMERO DE

HABITATS E O SURGIMENTO DE NUMEROSAS ESPÉCIES QUASE

SIMULTANEAMENTE;

EVOLUÇÃO CONVERGENTE – POPULAÇÕES COM ORIGEM

DIFERENTE E SEM QUALQUER PARENTESCO, SUJEITAS A

PRESSÕES SELECTIVAS SEMELHANTES, VÃO DESENVOLVER

ESTRUTURAS E MODELOS DE VIDA SEMELHANTES;

EVOLUÇÃO PARALELA – ESPÉCIES DISTINTAS, MAS COM UM

ANTEPASSADO COMUM, PODEM, INDEPENDENTEMENTE,

PERMANECER SEMELHANTES DEVIDO AO MESMO TIPO DE

PRESSÕES SELECTIVAS