Evolucin molecularParte de la serie de

Evolucin biolgica

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La evolucin molecular se refiere a los cambios en la secuencia de nucletidos del ADN que han ocurrido durante la historia de las especies diferencindolas de sus ancestros. Como disciplina, el campo de la evolucin molecular se encarga de la evolucin de genes y protenas, preguntndose por la tasa de mutacin (vase reloj molecular) y los mecanismos que rigen la evolucin molecular. Una de las teoras ms destacadas en este campo es la teora neutralista de la evolucin molecular.ndice 1 Principios de la evolucin molecular 1.1 Mutaciones 2 Causas de cambio en la frecuencia allica 3 Bilogos destacados en el campo de la evolucin molecular 4 Enlaces externosPrincipios de la evolucin molecularMutacionesArtculo principal: MutacinLas mutaciones son permanentes, cambios transmisibles en el material gentico (usualmente ADN o ARN) de una clula. Las mutaciones pueden ser causadas por errores en la copia del material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a la radiacin, qumicos, o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo control celular durante los procesos tales como la meiosis o la hipermutacin. Las mutaciones se considera la fuerza motriz de la evolucin, donde la menos favorable (o perjudicial) las mutaciones se eliminan del acervo gentico por seleccin natural, mientras las ms favorables (o beneficiaria) los que tienden a acumularse. Las mutaciones neutrales no afectan las posibilidades del organismo de la supervivencia en su medio natural y se pueden acumular con el tiempo, lo que podra dar lugar a lo que se conoce como equilibrio puntuado, la interpretacin moderna de la teora evolutiva clsica.Causas de cambio en la frecuencia allicaArtculo principal: Gentica de poblacionesHay cuatro procedimientos conocidos que afectan a la supervivencia de una caracterstica, o, ms especficamente, la frecuencia de un alelo (variante de un gen):1. La deriva gentica describe los cambios en la frecuencia de genes que no se puede atribuir a presiones selectivas, sino que se deben en lugar de a los eventos que no estn relacionados con los rasgos heredados. Esto es especialmente importante en las poblaciones de apareamiento pequeas, que simplemente no pueden tener descendencia suficiente para mantener la distribucin mismo gen que la generacin de los padres.2. El flujo gentico o migracin: o mezcla de genes es el nico de los agentes que hacen que la poblacin ms cercana genticamente, mientras que la construccin de grandes bancos de genes.3. La mutacin recurrente puede aumentar la frecuencia de un alelo mutante.4. Seleccin, en particular, la seleccin natural producida por diferencial de la mortalidad y la fertilidad. diferencial de la mortalidad es la tasa de supervivencia de los individuos antes de su edad reproductiva. Si sobreviven, ellos son seleccionados an ms por la diferencia de fertilidad , es decir, su contribucin gentica total a la siguiente generacin. De esta manera, los alelos que estos individuos supervivientes contribuir al pool gentico aumentar la frecuencia de los alelos. La seleccin sexual, la atraccin entre los compaeros que resulta de dos genes, uno para una funcin y el otro para determinar la preferencia por esa caracterstica, tambin es muy importante.Bilogos destacados en el campo de la evolucin molecular Emile Zuckerkandl Walter Fitch Emanuel Margoliash Motoo Kimura Teora neutralista Masatoshi Nei Evolucin adaptativa Wen-Hsiung Li Walter M. Fitch Reconstruccin filogentica Walter Gilbert Mundo ARN Joe Felsenstein Mtodos filogenticos Susumu Ohno Duplicacin gentica John H. Gillespie Matemticas de la adaptacin Tito Ureta

Teora neutralista de la evolucin molecularLa teora neutralista de la evolucin molecular establece que la gran mayora de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva gentica de mutantes y no mutantes selectivamente neutros.1 La teora fue propuesta por Motoo Kimura a finales de los 1960s y principios de los 1970s, y aunque fue recibida por algunos como un argumento contra la teora de Darwin de la evolucin por medio de la seleccin natural, Kimura mantuvo (con el acuerdo de la mayora de quienes trabajan en biologa evolutiva) que las dos teoras son compatibles: "La teora no niega el papel de la seleccin natural en la determinacin del curso de la evolucin adaptativa". En cualquier caso, la teora atribuye un gran papel a la deriva gentica.ndice 1 Motoo Kimura y la Teora neutralista 2 Seleccin neutral vs. seleccin natural 3 Polimorfismo 4 El neutralismo y el reloj molecular 5 Vase tambin 6 ReferenciasMotoo Kimura y la Teora neutralistaMotoo Kimura es el autor principal de la teora neutralista de la evolucin molecular.2 Segn esta ltima, la mayora de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni ms ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen; en el nivel molecular, la mayora de los cambios evolutivos se debe a la deriva gentica de genes mutantes selectivamente equivalentes.Kimura investig la probabilidad de que aparezca un mutante con cierta ventaja selectiva en una poblacin finita. En otras palabras: cul es la probabilidad de que ese gen se propague por toda la poblacin? Kimura hall tres resultados:1. Para una protena determinada, la tasa de sustitucin de un aminocido por otro es aproximadamente igual en muchas lneas filogenticas distintas.2. Estas sustituciones parecen ocurrir al azar.1. La tasa total de cambio en el ADN es muy alta, del orden de una sustitucin de una base nucleotdica por cada dos aos en una lnea evolutiva de mamferos..En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las protenas eran polimrficas, es decir, que existan en diferentes formas, y en muchos casos sin efectos fenotpicos visibles y sin ninguna correlacin con el medio ambiente.A partir de estos resultados, Kimura dedujo dos conclusiones:1. La mayora de las sustituciones de nucletidos deban ser el resultado de la fijacin al azar de mutantes neutros, o casi neutros, ms que el resultado de una seleccin darwiniana.2. Muchos de los polimorfismos protenicos deban ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la poblacin se debera al equilibrio existente entre la aportacin de polimorfismo por mutacin y su eliminacin al azar.Seleccin neutral vs. seleccin naturalLa teora neutralista asigna un papel menor a la seleccin natural en relacin al rol jugado por la seleccin neutral. Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, el azar y no la funcin, es la responable de la difusin de algunos mutantes en una poblacin: su frecuencia flucta porque slo se escoge un nmero relativamente pequeo de gametos de entre el amplio nmero de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la mayora de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fraccin restante termina por fijarse en la poblacin.Supongamos que v es la tasa de mutacin por gameto y por unidad de tiempo (generacin). Puesto que cada individuo tiene dos juegos de cromosomas, el nmero total de mutantes nuevos introducidos en cada generacin en una poblacin de N individuos es 2Nv.Sea u la probabilidad de que un mutante logre la fijacin, entonces la tasa k de sustituciones mutantes por unidad de tiempo viene dada por la ecuacin k = 2Nvu. Es decir, aparecen 2Nv nuevos mutantes en cada generacin, de los que la fraccin u logra fijarse, y k representa la tasa evolutiva en funcin de las sustituciones mutantes.La probabilidad de fijacin si el mutante es selectivamente neutro es: u = 1 / (2N). Cualquiera de los 2N genes de la poblacin tiene la misma probabilidad de fijarse que los dems; por tanto, la probabilidad de que el nuevo mutante sea el gen afortunado es de 1 / (2N). Sustituyendo 1 / (2N) por u en la ecuacin de la tasa evolutiva, se obtiene k = v. Es decir, la tasa evolutiva en funcin de las sustituciones mutantes en la poblacin equivale simplemente a la tasa de mutacin por gameto, con independencia de cual sea el tamao de la poblacin.Si el mutante tiene una pequea ventaja selectiva s, entonces u es aproximadamente igual a 2s y la ecuacin de la tasa evolutiva se convierte en k = 4Nsv. Es decir, la tasa evolutiva para los genes con ventaja selectiva depende del tamao de la poblacin, de la ventaja selectiva y de la proporcin en la que aparezcan, en cada generacin, los mutantes con tal ventaja selectiva.La constancia de los valores de tasas evolutivas observados en diferentes organismos son ms complatibles con la relacin neutralista k = v que con la seleccionista k = 4Nsv.PolimorfismoArtculo principal: PolimorfismoLa teora neutralista sostiene que el polimorfismo (una fase ma de la evolucin molecular) es selectivamente neutro y que se mantiene en una poblacin mediante el aporte mutacional y la eliminacin al azar. De hecho, se ha encontrado una fuerte correlacin entre la variabilidad gentica (o polimorfismo) de las protenas y el peso de sus subunidades moleculares, lo que confirma al neutralismo: cuanto mayor sea el tamao de una subunidad, ms alta ser su tasa de mutacin. Es decir, para el neutralismo, las principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura y la funcin molecular, mientras que para el seleccionista las causas ambientales son los factores determinantes.El neutralismo y el reloj molecularArtculo principal: Reloj molecularUn gen o protena pueden considerarse relojes moleculares, puesto que su tasa de evolucin es relativamente constante a lo largo de perodos largos y toma valores semejantes en distintas especies.Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta incompatible con la concepcin del cambio molecular como resultante de la seleccin natural: segn la teora sinttica lo que habra de esperarse son tasas variables de evolucin molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra.Los defensores de la teora sinttica se han opuesto a semejante crtica, argumentando que su teora no obliga a que el ritmo de evolucin sea tan irregular: si la funcin de un gen o protena es la misma en diferentes linajes evolutivos, evolucionar tambin al mismo ritmo, pues las restricciones a las que estar sometida sern similares. Por otro lado, los enormes lapsos de tiempo a lo largo de los cuales se calculan los ritmos de evolucin molecular hacen que las fluctuaciones se compensen unas con otras, produciendo la impresin de una aparente constancia.Vase tambin Deriva gentica Motoo KimuraReferencias1. Kimura, M. (1983). The Neutral Theory of Molecular Evolution (en ingls). Cambridge: Cambridge University Press. p.xi.2. M. Kimura, The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK), 1983 Evolutionibus

Home El rbol de la vidaEvolucin molecular: el reloj de la vida por Montserrat Aguad More Sharing ServicesCompartir | Share on facebook Share on email Share on twitter Share on print Share on live Molecular Evolution: the lifes clock. Molecular evolution studies how molecules change over evolutionary time. This evolution is observable as nucleotide changes in the DNA and as aminoacid changes in the encoded proteins. Molecular evolutionists aim to ascertain the mechanisms involved in the evolution of molecules, and whether the observed changes have been modelled by natural selection or by genetic drift.En sentido amplio se entiende por evolucin los cambios que se dan en las caractersticas de los organismos en periodos largos de tiempo. Esta definicin incluye la dimensin temporal y la nocin de cambio. Este cambio tiene que afectar a la informacin gentica, porque son nicamente las caractersticas con base gentica las que se transmiten de una generacin a la siguiente. Cuando en lugar de hablar de evolucin en general se habla de evolucin molecular, se hace referencia a la evolucin de las molculas, y ms concretamente a la evolucin de los cidos nucleicos (que constituyen el material hereditario, y por tanto los genes) y de las protenas (que son el producto primario de la expresin de estos genes).Comparando la secuencia de aminocidos de una determinada protena en especies diferentes, o entre individuos de una misma especie, se detectan cambios (fig.1). Lo mismo sucede si se comparan fragmentos concretos de DNA. La constatacin de que a nivel molecular hay diferencias interespecficas (divergencia) e intraespecficas (polimorfismo) hace que nos preguntemos por el motivo de los cambios observados y que intentemos distinguir qu factores evolutivos son responsables. Entre estos factores se encuentran la seleccin natural, que da lugar a las adaptaciones, y la deriva gentica, que provoca cambios aleatorios no adaptativos. A menudo se pretende, pues, discernir entre los dos factores, y saber si un cambio determinado es o no adaptativo. Esta pregunta no es nueva, sino que es la misma que se han hecho y se harn los evolucionistas al estudiar niveles de variabilidad ms complejos que el de las molculas.Destino evolutivo de las mutaciones

Las diferencias que se detectan al comparar la secuencia de un gen determinado entre dos o ms especies, o bien entre individuos de una misma especie, constituyen una fraccin muy pequea de todos los cambios (mutaciones) que se ha producido en la historia de este gen en las especies estudiadas. Una nueva variante surgida por mutacin se encuentra inicialmente en un nico individuo de la especie. Con el transcurso del tiempo esta variante puede pasar a tener una frecuencia del 0% (prdida) o del 100% (fijacin) en la especie estudiada, y en algunos casos puede permanecer en la poblacin con una frecuencia intermedia (polimorfismo). As pues, son las mutaciones que permanecen en la poblacin ya sean las que se han fijado (sustituciones) o las que se encuentran en las frecuencias intermedias las que provocan las diferencias detectadas.Una nueva variante surgida por mutacin puede afectar a la capacidad relativa de supervivencia y reproduccin del individuo que la presenta (eficacia biolgica). El efecto de este cambio depende del ambiente en el que se encuentra la mutacin, tanto bitico como abitico. Una mutacin se considera selectivamente ventajosa si incrementa la eficacia del individuo portador, y selectivamente deletrea si la disminuye. En caso de no afectar a la eficacia biolgica, la mutacin es selectivamente neutra y su destino no est regido por la seleccin natural. Imaginemos, por ejemplo, una protena enzimtica que cataliza la degradacin de un sustrato determinado con la obtencin de energa. Una mutacin en el gen que la codifica puede dar lugar a un cambio aminoacdico que le haga perder la capacidad cataltica. Si este sustrato es el nico utilizado como fuente de energa, este cambio provocara la disminucin drstica de la capacidad de supervivencia del individuo portador, es decir, la mutacin sera selectivamente deletrea. Pero puede ocurrir que una mutacin provoque un cambio aminoacdico en la protena y le posibilite utilizar un nuevo sustrato adems del sustrato anterior. Cuando el primer sustrato es escaso y el nuevo sustrato es abundante, el cambio incrementara la capacidad de supervivencia del individuo portador de la mutacin respecto al resto de individuos de la poblacin; sera una mutacin selectivamente ventajosa. Finalmente, puede ocurrir una mutacin que no provoque ningn cambio aminoacdico en la protena (o incluso que provoque un cambio aminoacdico que no modifique la capacidad cataltica) y por lo tanto, que no afecte a la capacidad de supervivencia del individuo portador; sera una mutacin selectivamente neutra.Las poblaciones de cualquier especie estn constituidas por una cantidad finita de individuos. Esto provoca que cualquier cambio surgido por mutacin tenga una cierta probabilidad de no estar representado en los individuos de la generacin siguiente. Este efecto del azar (deriva gentica) es ms importante cuanto ms reducida sea la cantidad de individuos de la poblacin. El destino de las mutaciones ventajosas (y de las deletreas) depende fundamentalmente de la seleccin natural, mientras que el de las mutaciones neutras est regido nicamente por el azar. En principio el destino de una mutacin deletrea es la prdida y, aunque muchas mutaciones ventajosas se fijan por accin de la seleccin natural positiva, algunas se pueden perder por efecto del azar. En el caso de las mutaciones neutras se ha deducido que la mayora se pierden en sucesivas generaciones aunque una pequea fraccin se fija. Por lo tanto, entre las mutaciones que se fijan (sustituciones) nicamente estn representadas las selectivamente ventajosas y las selectivamente neutras.

Figura 1. A) Comparacin de secuencias aminoacdicas de un fragmento de la protena Acp26Aa entre individuos de una misma especie de Drosophila (D. melanogaster) y de una especie diferente (D. Simulans). B) Comparacin de secuencias nucleotdicas de una regin no codificadora entre individuos de una misma especie de Drosophila (D. subobscura) y de una especie diferente (D. guanche). Un punto indica el mismo aminocido o nucletido que la primera secuencia.Reloj molecular y teora neutralista de la evolucin molecularAl comparar la secuencia de una misma protena de diferentes especies, Zuckerkandl y Pauling constataron que haba una relacin lineal entre la cantidad de sustituciones aminoacdicas (cambios fijados) entre las parejas de especies y su tiempo de divergencia (fig. 2). Esto significa que por cada protena la tasa de sustitucin (cantidad de sustituciones por residuo aminoacdico por unidad de tiempo) es constante, es decir, cada protena se comporta como un reloj molecular en el que las sustituciones se producen a un ritmo constante. Este ritmo no puede ser el mismo para diferentes protenas, aunque sea constante para cada protena. Esta observacin, junto con la deteccin en los aos 60 de niveles elevados de variabilidad proteica intraespecfica, condujo a Kimura a proponer la Teora Neutralista de la Evolucin Molecular (1968). Kimura dedujo que la tasa de sustitucin de las mutaciones selectivamente neutras es igual a su tasa de mutacin, mientras que la tasa de sustitucin de las mutaciones selectivamente ventajosas depende adems de otros parmetros como su ventaja selectiva. Slo en el primer caso (dada la igualdad entre tasa de sustitucin y tasa de mutacin) es fcil explicar la constancia observada en la tasa de sustitucin aminoacdica. Kimura propuso, pues, que la mayora de los cambios observados en las secuencias de aminocidos de las protenas corresponden a mutaciones neutras. La propuesta de Kimura (que posteriormente se hizo extensiva a los cambios observados en el DNA) no significa que la mayora de mutaciones que se producen sean neutras. Muchas de las mutaciones producidas son deletreas, y estas mutaciones son eliminadas rpidamente de la poblacin por la seleccin purificadora. Para poder explicar la constancia observada de las tasas de sustitucin, la teora neutralista propone que una proporcin insignificante de los cambios a nivel molecular corresponde a mutaciones ventajosas. Segn el neutralismo, la seleccin purificadora permite explicar los diferentes ritmos del reloj molecular (diferentes tasas de sustitucin en diferentes protenas), ya que la proporcin de mutaciones deletreas puede variar. Diferentes protenas pueden presentar diferente limitacin a variar (limitacin funcional), es decir, pueden presentar diferente tolerancia a los cambios aminoacdicos. En aquellas protenas con gran limitacin funcional, la mayora de cambios alteran la funcin proteica y disminuyen la eficacia biolgica de los individuos portadores (son cambios deletreos). En contraposicin, en aquellas protenas con menor limitacin funcional, la proporcin de cambios aminoacdicos que alteran la funcin (y por lo tanto la de mutaciones deletreas) es menor. Como, segn el neutralismo, la gran mayora de mutaciones son deletreas o neutras, hay una relacin inversa entre limitacin funcional y proporcin de mutaciones neutras respecto al total de mutaciones. Las protenas con mayor limitacin funcional tienen una menor tasa de mutacin neutra y, por lo tanto, una menor tasa de sustitucin.

Figura 2. Relacin entre el nmero estimado de sustituciones aminoacdicas en la cadena de la globina entre parejas de especies de vertebrados y su tiempo de divergencia (adaptado de Kimura, 1983). Las molculas se utilizan a menudo para reconstruir la historia evolutiva de los organismos (filogenias moleculares) (fig. 3). Si una determinada molcula (proteica o de DNA) presenta una tasa constante de evolucin, esta molcula puede ser utilizada como reloj molecular ya que permite estimar el tiempo de divergencia entre especies. Pero las molculas no siempre evolucionan con una tasa constante, lo que puede afectar tanto a la estimacin de tiempo como a la reconstruccin filogentica. La tasa de sustitucin de una protena puede haberse acelerado en un linaje determinado por la fijacin de mutaciones selectivamente ventajosas, es decir, por seleccin positiva. Esta protena no es un buen reloj molecular y no resultara conveniente para reconstruir filogenias. Adaptacin a nivel molecular y seleccin natural

La seleccin purificadora elimina aquellas mutaciones que estropean las adaptaciones existentes, ya sean a nivel molecular o a otros niveles. La seleccin natural positiva es, pues, la nica fuerza evolutiva que puede explicar las nuevas adaptaciones. Se ha observado, por ejemplo, que la capacidad del pato asitico Anser indicus de volar por encima de los 9.000 metros est asociada a la elevada afinidad por el O2 de su hemoglobina. La sustitucin, promovida por la seleccin positiva, de una prolina por una alanina en el residuo 119 de la cadena a se encuentra en la base de esta adaptacin. As mismo, se ha establecido que la seleccin positiva ha tenido un papel importante en la evolucin de la insulina en los rumiantes, en la evolucin de protenas implicadas en el reconocimiento vulo-espermatozoide en invertebrados marinos con fecundacin externa, etc. No resulta fcil probar la accin de la seleccin positiva, y menos an identificar los cambios moleculares responsables de las nuevas adaptaciones. Dado que la capacidad de adaptacin a nuevos retos evolutivos se podra ver limitada por la disponibilidad de mutaciones selectivamente ventajosas, es importante poder establecer si constituyen o no (segn los seleccionistas y los neutralistas, respectivamente) una proporcin relativamente importante de los cambios moleculares que surgen en cualquier momento evolutivo.Duplicaciones y evolucin molecular

Hasta ahora, se ha hablado de la evolucin de genes concretos. No obstante, la evolucin de los organismos ha ido acompaada de un incremento en su complejidad y de la adquisicin de nuevas funciones. Las duplicaciones de partes del genoma (con muchos o pocos genes, o con partes de genes) o de todo el genoma (poliploidizaciones) se encuentran en la base de estos cambios. El papel esencial de las duplicaciones a lo largo de la evolucin se ha puesto especialmente de manifiesto cuando se han secuenciado diversas partes del genoma de diferentes especies o, ms recientemente, genomas completos. De esta forma, se ha constatado la existencia de algunos fenmenos de poliploidizacin en la historia evolutiva de los organismos. Por otra parte, se piensa que la estructura en exones e intrones de muchos genes actuales puede ser el resultado de duplicaciones de los genes ancestrales, posiblemente con un solo exn, y la subsiguiente combinacin en un solo gen de las copias diferentes de estos genes iniciales. Es importante recordar que los factores implicados en la evolucin de las duplicaciones son tambin la seleccin natural y la deriva gentica.

rbol filogenticoIntroduccin terica en Filogenia.

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.Un rbol filogentico es un rbol que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia comn. Un rbol filogentico es una forma de cladograma.Adems, un rbol filogentico sirve para determinar el nmero mnimo de divisiones necesarias para obtener una clula o tejido determinado. A partir de aqu, se pueden estudiar, por ejemplo, las mutaciones generadas a lo largo del proceso.ndice 1 rboles filogenticos en biologa 1.1 Tipos de rboles filogenticos 1.2 Cladstica y caracteres 2 rbol filogentico en lingstica 2.1 rboles cladsticos como modelos de cambio 2.2 rboles filogenticamente perfectos 2.3 Redes filogenticas 3 Vase tambin 4 Referencias 4.1 Imgenes 4.2 Generalrboles filogenticos en biologaA diferencia de los rboles genealgicos, en los que se utiliza informacin proporcionada por los familiares, para los rboles filogenticos se usa informacin proveniente de fsiles, as como aqulla generada por la comparacin estructural y molecular de los organismos.Tanto los rboles genealgicos como los filogenticos tienen un tronco y ramas, pero en los ltimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos.Los rboles filogenticos se construyen tomando en cuenta la teora de la evolucin, que nos indica que todos los organismos son descendientes de un ancestro comn: la protoclula. As, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran emparentados en algn grado.Tipos de rboles filogenticos

Fig. 1: rbol filogentico enraizado para genes rRNA.

Fig. 2: Otra representacin del rbol filogentico incluyendo las transferencias horizontales

Fig. 3: rbol sin raz de la familia Miosina1Un rbol filogentico enraizado es un rbol directo, con un nico ndulo que corresponde al ancestro comn ms reciente de todas las entidades de las hojas del rbol. La Figura 1 muestra un rbol filogentico enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres dominios". Los rboles genticos sin raz ilustran la relacin de los ndulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia. Mientras que los rboles sin raz siempre pueden ser generados a partir de rboles enraizados omitiendo la raz, una raz no puede ser inferida a partir de un rbol sin raz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolucin en cada rama, como una aplicacin de la hiptesis del reloj molecular. La Figura 2 muestra un rbol filogentico sin raz 2 para la miosina, una familia gentica de protenas. Un dendrograma es un trmino genrico para la representacin diagrmatica de un rbol filogentico. Un cladograma es un rbol formado usando mtodos cladsticos. Este tipo de rbol slo representa un patrn de ramificacin, es decir, que la longitud de sus ramas no representan el tiempo. Un filograma es un rbol filogentico que representa explcitamente un nmero de cambios de rasgos de carcter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicacin de los principios de la sistemtica evolutiva. Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados; surgen de la aplicacin de los mtodos de la taxonoma numrica. Un cronograma es un rbol filogentico que representa explcitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.Cladstica y caracteresArtculo principal: CladsticaLa mejora de los mtodos computacionales para el tratamiento de la informacin ha introducido un nmero interesante de algortmicos cladsticos para la clasificacin mediante rboles filogenticos. Muchos de esos rboles consideran un conjunto de especies representadas por un conjunto de caracteres. Un carcter es cualquier caractersticas bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en grupos, segn el valor que toma el carcter para cada especie. As un subconjunto de las especies formar un grupo respecto a dicho carcter si comparten una misma forma o valor de dicho carcter.Cada carcter permite construir un rbol filogentico cladstico que satisface ciertas propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de especies numerosos rboles filogenticos, y extraer de entre ellos alguno que sea ptimo en algn sentido. Si las condiciones de optimidad estn bien escogidas esos algoritmos permiten encontrar el verdadero rbol filogentico para un grupo de especies relacionables.rbol filogentico en lingstica

Ejemplo de rbol filogentico para las lenguas afroasiticas (Ehret, 1995).En lingstica histrica tambin ha sido comn el uso de rboles filogenticos para clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre comn o protolengua. Su uso empez en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metforas biolgicas aplicadas a la evolucin y diversificacin de las lenguas humanas y la aparicin del mtodo comparativo llev al intento de dibujar rboles genealgicos para las familias de lenguas.Modernamente la construccin de rboles filogenticos se basa en el anlisis cladstico aplicado, bien al lxico (considerando que dos lenguas comparten alguna caracterstica cuando mantienen ambas cierta forma lxica concreta), o bien a caractersticas fonolgicas o gramaticales.Sin embargo, la representacin de las familias de lenguas mediante rboles filogenticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias, ya que las lenguas, a diferencia de los individuos biolgicos, no tienen caractersticas permanentes por la influencia mutua, el sprachbund o convergencia comn por factores sociales. La construccin de rboles filogenticos resulta ms sencilla para unas familias lingsticas que para otras, por ejemplo, para las lenguas austronesias, cuya expansin por el pacfico se produjo saltando de isla en isla, la construccin de rboles resulta ms sencilla que para las lenguas urlicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia de prstamo gramatical dificulta enormemente la elaboracin de rboles filogenticos.rboles cladsticos como modelos de cambiorboles filogenticamente perfectosUna condicin importante en los rboles empleados en lingstica es la condicin de filogenia perfecta. Los rboles que satisfacen dicha condicin son los rboles filogentciamente perfectos, que satisfacen la siguiente definicin:Un rbol para un conjunto de lenguas tiene filogenia perfecta si para un conjunto de caracteres , si es posible etiquetar los nodos del rbol de tal manera que los caracteres evolucionen a lo largo del rbol sin retromutaciones o evolucin paralela en . En este caso se dice que es compatible con los valores observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los caracteres.Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una caracterstica que s posee algn otro nodo o proto-lengua A de la que deriva, experimenta un cambio o mutacin dando lugar a una proto-lengua C que vuelve a poseer la caracterstica presente en la proto-lengua A y ausente en la proto-lengua B.Redes filogenticas

Red filogentica para las lenguas indoeuropeas, las lneas rojas son lneas de contacto que permiten definir subrboles especiales para los caracteres heredados.Es bien conocido, que los rboles filogenticos no pueden representar adecuadamente situaciones de evolucin lingstica si hay un contacto lingstico importante entre las ramas del rbol. En la medida que el prstamo lingstico entre ramas puede ser claramente identificado, pueden ignorarse las caractersticas prestadas y seguir usndose rboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los rasgos heradados no puden ser separados de los rasgos prestados pueden introducirse las llamadas redes filogenticas, que en esencia son una generalizacin de los rboles filogenticos (de hecho un rbol filogentico es un tipo muy particular de red filogentica).3Una red filogentica es un objeto topolgico etiquietado cuya topologa no es estrictamente un rbol, sino un rbol al que se aaden lneas adicionales entre nodos de ramificacin para representar situaciones de contacto o prstamo lingstico. Estas lneas adicionales hacen que una red filogentica usa grafos que topolgicamente pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son rboles topolgicos. En una red filogentica se consideran todos los subrboles posibles, siendo filogenticamente adecuados si la evolucin temporal de cualquier carcter puede ser representado por un un rbol filogentico contenido en la red.rbol filogenticoUn rbol filogentico o rbol de la evolucin es un diagrama de ramificacin o "rbol" que muestra las relaciones evolutivas entre las diferentes especies inferidos biolgicas u otras entidades sobre la base de similitudes y diferencias en las caractersticas de su fsico y/o genticos. Los taxones unido en el rbol estn implcitos que descienden de un ancestro comn.En un rbol filogentico enraizado, cada nodo con los descendientes representa la inferirse ancestro comn ms reciente de los descendientes, y las longitudes de los bordes de algunos rboles puede interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo se denomina una unidad taxonmica. Los nodos internos son generalmente llamados unidades taxonmicas hipotticas, ya que no pueden ser observados directamente. Los rboles son tiles en los campos de la biologa, como la bioinformtica, la sistemtica y filogenia comparativos.HistoriaLa idea de un "rbol de la vida" surgi de las antiguas nociones de una escala similar a la progresin de menor a formas superiores de vida. Primeras representaciones de "ramificacin" rboles filogenticos incluyen una "carta paleontolgica" que muestra las relaciones geolgicas entre las plantas y los animales en el libro Geologa Primaria, por Edward Hitchcock.Charles Darwin tambin produjo uno de los primeros ejemplos y de manera crucial populariz la nocin de un "rbol" evolutiva en su seminal libro El Origen de las Especies. Ms de un siglo despus, los bilogos evolucionistas siguen utilizando diagramas de rbol para representar la evolucin porque estos diagramas transmitir efectivamente el concepto de que la especiacin se produce a travs de la divisin adaptativa y aleatoria de los linajes. Con el tiempo, la clasificacin de las especies se ha convertido en menos esttico y dinmico.Tiposrbol con raz Un rbol filogentico enraizado es un rbol dirigido con un nodo nico correspondiente al ancestro comn ms reciente de todas las entidades en las hojas del rbol. El mtodo ms comn para los rboles de enraizamiento es el uso de un controvertido grupo externo-lo suficientemente cerca como para permitir la inferencia de la secuencia o rasgo de datos, pero lo suficiente como para ser un grupo externo clara.rbol Unrooted rboles sin enraizar ilustran la relacin de los nodos hoja sin hacer suposiciones acerca de la ascendencia en absoluto. Mientras que los rboles sin races siempre se pueden generar a partir de las races simplemente omitiendo la raz, una raz no se puede deducir a partir de un rbol sin raz sin algn medio de identificacin de ascendencia, esto se hace normalmente mediante la inclusin de un grupo afuera en los datos de entrada o la introduccin de supuestos adicionales acerca de la tasas relativas de evolucin en cada rama, como una aplicacin de la hiptesis del reloj molecular. La figura 2 representa un rbol filogentico sin raz de la miosina, una superfamilia de protenas.Bifurcan rbol rboles filogenticos Tanto races y sin races pueden ser bifurcar o multifurcating y bien marcado o no marcado. Un rbol se bifurca arraigada tiene exactamente dos descendientes derivados de cada nodo interior, y un rbol se bifurca unrooted toma la forma de un rbol binario sin raz, un rbol libre con exactamente tres vecinos en cada nodo interno. En contraste, un rbol multifurcating arraigado puede tener ms de dos hijos en algunos nodos y un rbol de multifurcating unrooted puede tener ms de tres vecinos en algunos nodos. Un rbol de marcado tiene valores especficos asignados a sus hojas, mientras que un rbol no marcado, a veces llamado una forma del rbol, define una topologa nica. El nmero de rboles posibles para un nmero dado de nodos de hoja depende del tipo especfico de rbol, pero siempre hay ms multifurcating que los rboles se bifurcan, ms marcados que los rboles no marcados, y ms arraigada que los rboles sin races. La ltima distincin es la ms biolgicamente relevante, sino que se debe a que hay muchos lugares en un rbol sin raz para poner la raz. Para los rboles marcados bifurcan, se encuentran:total de rboles enraizados ytotal de rboles sin races, donde representa el nmero de nodos de hoja. Entre los rboles se bifurcan marcados, el nmero de rboles sin races con hojas es igual al nmero de rboles arraigados con hojas.Tipos de rboles especiales Un dendrograma es un trmino amplio para la representacin esquemtica de un rbol filogentico. Un cladograma es un rbol filogentico formado usando mtodos cladstico. Este tipo de rbol slo representa un patrn de ramificacin, es decir, sus tramos de rama no representan tiempo o cantidad relativa de cambio de carcter. Un phylogram es un rbol filogentico que tiene tramos de rama proporcionales a la cantidad de cambio de carcter. Un cronograma es un rbol filogentico que representa explcitamente el tiempo evolutivo a travs de sus tramos sucursales. Construccinrboles filogenticos entre un nmero no trivial de secuencias de entrada se construyen utilizando mtodos filogenticos computacionales. Mtodos Distancia de matriz como vecino a participar o UPGMA, que calcular la distancia gentica de mltiples alineamientos de secuencias, es ms fcil de implementar, pero no invoca un modelo evolutivo. Muchos mtodos de alineacin de secuencias, tales como ClustalW tambin crean rboles mediante el uso de los algoritmos ms simples de la construccin del rbol. Mxima parsimonia es otro mtodo sencillo para estimar los rboles filogenticos, pero implica un modelo implcito de la evolucin. Mtodos ms avanzados utilizan el criterio de optimalidad de mxima verosimilitud, a menudo dentro de un marco bayesiano, y aplicar un modelo explcito de la evolucin de la estimacin del rbol filogentico. Identificar el rbol ptimo uso de muchas de estas tcnicas es NP-duro, bsqueda de modo heurstico y mtodos de optimizacin se utilizan en combinacin con las funciones de rbol de puntuacin para identificar un razonablemente buen rbol que se ajusta a los datos.Mtodos de generacin de rboles pueden ser evaluados sobre la base de varios criterios: eficiencia potencia consistencia robustez falsabilidad Tcnicas de generacin de rboles tambin han ganado la atencin de los matemticos. Los rboles tambin pueden ser construidos usando T-teora.LimitacionesAunque los rboles filogenticos producidos sobre la base de los genes secuenciados o datos genmicos en diferentes especies pueden proporcionar una visin evolutiva, tienen limitaciones importantes. Ellos no necesariamente representan con exactitud la historia evolutiva especie. Los datos en que se basan es ruidoso, el anlisis puede ser confundida por la transferencia horizontal de genes, hibridacin entre especies que no eran los vecinos ms cercanos en el rbol antes de la hibridacin se lleva a cabo, la evolucin convergente, y secuencias conservadas.Adems, hay problemas en basar el anlisis en un solo tipo de caracteres, tal como un solo gen o protena o slo en el anlisis morfolgico, debido a que tales rboles construidos a partir de otra fuente de datos no relacionados a menudo difieren de la primera, y por lo tanto, hace falta un gran cuidado para inferir las relaciones filogenticas entre las especies. Esto es ms cierto de material gentico que est sujeta a la transferencia lateral de genes y la recombinacin, donde los diferentes bloques de haplotipos pueden tener diferentes historias. En general, el rbol de salida de un anlisis filogentico es una estimacin de la filogenia del carcter y no la filogenia de los taxones de los que se tomaron muestras de estos caracteres, aunque idealmente, ambos deben estar muy cerca. Por esta razn, serios estudios filogenticos generalmente usan una combinacin de genes que provienen de diferentes fuentes genmicas, o genes que se esperaran de evolucionar bajo diferentes regmenes de seleccin, de modo que homoplasia sera poco probable que el resultado de la seleccin natural.Cuando las especies extintas se incluyen en un rbol, que son nodos terminales, ya que es poco probable que son antepasados directos de cualquiera de las especies existentes. El escepticismo puede aplicarse cuando las especies extintas se incluyen en los rboles que se basan en todo o en parte, en datos de secuencias de ADN, debido a que la pequea "ADN antiguo" til se conserva durante ms de 100.000 aos y, salvo en las circunstancias ms inusuales sin ADN secuencias de tiempo suficiente para su uso en anlisis filogenticos todava no se ha recuperado del material de ms de 1 milln de aos.La gama de materiales tiles de ADN se ha ampliado con los avances en la extraccin y tecnologas de secuenciacin. El desarrollo de tecnologas capaces de deducir las secuencias de los fragmentos ms pequeos, o de los patrones espaciales de los productos de degradacin del ADN, podra ampliar an ms la gama de DNA considera til.En algunos organismos, endosimbiontes tienen una historia gentica independiente desde el host.Redes filogenticas se utilizan cuando los rboles se bifurcan no son adecuados, debido a estas complicaciones que sugieren una historia evolutiva ms reticular de los organismos incluidos en la muestra .. Construccin de rboles filogenticos y cladogramas rbol Filogentico

Unrbol filogenticoes unrbolque muestra las relacionesevolutivasentre variasespeciesu otras entidades que se cree que tienen una ascendencia comn. Un rbol filogentico es una forma decladogramadondese usa informacin proveniente de fsiles, as como aqulla generada por la comparacin estructural y molecular de los organismos .Los rboles filogenticos se construyen tomando en cuenta la teora de la evolucin, que nos indica que todos los organismos son descendientes de un ancestro comn: la protoclula. As, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran emparentados en algn grado.

-Tipos de rboles filogenticos:rbol filogenticoenraizadoEs un rbol directo, con un nico ndulo que corresponde al ancestro comn ms reciente de todas las entidades de las hojas del rbol. En la Figura se muestra un rbol filogentico enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres dominios".El mtodo ms comn para enraizar los rboles es el uso de un grupo externo no controvertido y lo suficientemente cercano para permitir la inferencia de los datos de secuencia o rasgos, pero lo suficientemente lejano para ser un grupo externo evidente.

rbol filogenticosin razIlustranla relacin de los ndulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia.Mientras que los rboles sin raz siempre pueden ser generados a partir de rboles enraizados omitiendo la raz, una raz no puede ser inferida a partir de un rbol sin raz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolucin en cada rama, como una aplicacin de la hiptesis delreloj molecular.

Undendrogramaes un trmino genrico para la representacin diagrmatica de un rbol filogentico. Uncladogramaes un rbol formado usando mtodoscladsticos. Este tipo de rbol slo representa un patrn de ramificacin, es decir, que la longitud de sus ramas no representan el tiempo. Unfilogramaes un rbol filogentico que representa explcitamente un nmero de cambios de rasgos de carcter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicacin de los principios de lasistemtica evolutiva. Unfenogramaes un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados; surgen de la aplicacin de los mtodos de lataxonoma numrica. Uncronogramaes un rbol filogentico que representa explcitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.

CladogramaUncladogramaes undiagramarepresentativo en la clasificacinbiolgicataxonmicade los organismos, en el que se muestra la relacin entre distintasespeciessegnunacaracterstica derivada, resultado del anlisiscladsticode una especie. Los cladogramas son importantes herramientas filogenticas para el estudio de conceptos cientficos.Los cladogramas son similares a los diagramas dehuevos, o bien a losgenogramas.

Sin embargo, stos ltimos contienen informacin de descendencia directa de individuos, mientras que un cladograma slo representa una descendencia hipottica, adems de ser de varias especies y no de organismos de una sola.

Un clado es la agrupacin que incluye el ancestro comn y todos sus descendientes, vivos o extintos. Estos conjuntos representan un grupo natural, pues su clasificacin refleja la evolucin del grupo.Un clado puede estar conformado por una especie o por miles. Los clados estn anidados dentro de otros, lo cual refleja que la clasificacin biolgica es jerrquica.

En la imagen se muestra el parentesco entre una bacteria, un hongo, una mariposa, un pez, una lagartija y un ratn. Junto a la lnea del cladograma se notan unos cuadros rojos que indican las caractersticas compartidas. La caracterstica que est ms en la base es el de estar formado por clula(s) eucariota(s), todos los linajes que se derivaron desde este punto, los que conducen a los hongos, las mariposa, los peces, las lagartijas y los ratones poseen esta caracterstica; La segunda caracterstica sealada en este cladograma es la presencia de tejidos animales, todas las ramificaciones que hay despus de este punto, las que conducen a las mariposas,los peces, las lagartijas y los ratones, poseen esta nueva caracterstica.

En la siguiente filogenia se muestra un evento de especiacin que dio origen a dos linajes: Uno condujo a los musgos y otro llev a los helechos, los pinos y los cerezos. Los musgos de hoy en da han acumulado la misma cantidad de tiempo de evolucin que las plantas del otro linaje. Las especies de musgos actualmente existentes no son los antepasados de nuestros pinos y cerezos. Los musgos actuales son primos de las otras plantas.

- Clasificacin :El tipo de clasificacin que usa cladogramas se denomina "sistema clasificacin filogentica". Este sistema solo nombra grupos que contengan al ancestro del linaje y todos sus descendientes.En el sistema de clasificacin filogentico podemos nombrar los siguientes clados: Testudines (el cual incluye las tortugas), Squamata o escamosos (el cual incluye lagartos y serpientes), Archosauria (el cual incluye las aves, los dinosaurios no avianos, y los cocodrilos); El clado Crocodylomorpha incluye a los cocodrilos, caimanes y gaviales. Notemos tambin que el clado Crocodylomorpha est anidado en el clado Archosauria.Si recordamos que un clado debe contener a todos los descendientes de un mismo ancestro podremos afirmar que el grupo "reptiles" no tiene validez como clado, pues dejaramos por fuera a las aves.

En el sistema de clasificacin de Linneo los grandes simios y el hombre estaban ubicados en dos familias separadas: Pngidos para los orangutanes, gorilas, y chimpancs y Homnidos, reservada exclusivamente para el hombre. Sin embargo, los anlisis genticos sealaban que el hombre est cercanamente emparentado con el chimpanc y que comparte un antepasado comn ms cercano con este que con los otros simios. La antigua familia Pongidae no es un clado porque no incluye a todos los descendientes de un mismo ancestro; Deja por fuera al hombre. Por esta razn ahora se ubican los grandes simios y el hombre en la misma familia: Hominidae.El siguiente cladograma representa las relaciones filogenticas entre los diversos filos de animales. Est basada en la segunda edicin de Brusca & Brusca (2005);se trata de una hiptesis filogentica "clsica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados,articulados, etc.) y asume la teora colonial como la explicacin sobre el origen de los metazoos.Choanoflagellata

AnimaliaParazoaPorifera

Placozoa

EumetazoaCnidaria

_______?Ctenophora

BilateriaProtostomiaAcoelomataPlatyhelminthes

SchizocoelomataNemertea

Sipuncula

Mollusca

Echiura

ArticulataAnnelida

____Onychophora

____Tardigrada

Arthropoda

Gnathostomulida

Entoprocta

Cycliophora

Rotifera

Acanthocephala

PseudocoelomataGastrotricha

Nematoda

Nematomorpha

Priapula

Kinorhyncha

Loricifera

DeuterostomiaLophophorataPhoronida

Ectoprocta

Brachiopoda

Chaetognatha

Echinodermata

Hemichordata

Chordata____Vertebrata

Cephalochordata

Urochordata

El siguiente esquema representa alcladograma de los seres vivos con especial atencin a los eventos que generaron la aparicin de las plantas verdes