Evoluční mechanismyold-biomikro.vscht.cz/vyuka/b1/Markova-08-Evolucni_mechanismy.pdf · Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní

Evoluční mechanismy

Biologie I 8. přednáška

Vývoj pohledu na evoluci

8/2

původní - naturální teologie druhy byly individuálně navrženy, Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“ - taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru vysledování evolučních souvislostí

Carl von Linné

Katastrofismus pionýr palentologie Georges Cuvier (1769-1832) viděl ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od současného života všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám, přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací

Georges Cuvier


8/3

Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829

Lamarckismus první ucelená evoluční teorie – 1809 – Philosophie zoologique

sledoval znaky v chronologii příbuzenských linií od fosilií po současné organismy organismy se adaptují na životní prostředí, části těla výhodné pro existenci v daném prostředí se zvětšují a zesilují získané modifikace jsou přímo dědičné = dědičnost získaných vlastností


8/4

Charles R. Darwin 1809-1882

Darwinismus Původ druhů = původ postupnou úpravou (angl. descent with modification) přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí

výběr může zesilovat (zeslabovat) pouze zděděné varianty vlastnosti (modifikace) získané během života se nedědí (není o tom důkaz) populace = lokalizovaná skupina vzájemně se křížících jedinců stejného druhu


8/5

Objektivní pozorování Závěr darwinisty

Pokud by se jedinci v populaci úspěšně množili, rostla by populace exponenciálně, ale... Zvětšování populace nad kapacitu

prostředí vede k existenčnímu boji a v generaci přežije jen část potomstva ...populace mají sklon udržovat si

stálou velikost, protože...

zdroje prostředí jsou omezené

Jedinci v populaci jsou jedineční a liší se (často ‘významně’) ve svých vlastnostech

Přežití v populaci závisí na dědičné konstituci jedince a není tedy náhodné

Rozdíl ve schopnosti přežít a rozmnožovat se povede k postupné změně populace (vhodné vlastnosti se hromadí po generace)

Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).


8/6

Evoluce populací

8/7

Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

Evoluce populací

8/8

Izolovaná populace ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka - izolace na ostrovech - izolace pohořími… Populační centra - sousedící populace, - v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“

Evoluce populací

8/9

Populační genetika studium genetických variant v populaci kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy) „Moderní syntéza“ kombinuje poznatky paleontologie taxonomie biogeografie genetiky Klade důraz na populaci jako základní evoluční jednotku přirozený výběr jako hlavní mechanismus evoluce/adaptace gradualismus (geolog James Hutton: „Opravdovou změnou je hromadění produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)

Evoluce populací

8/10

Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

Evoluce populací

8/11

Frekvence alel v genofondu rodičovské populace

500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)

Fenotyp Genotyp Četnost genotypu Počet alel v genofondu Četnost alel v genofondu

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Evoluce populací

8/12

Frekvence alel v genofondu populace se při pohlavním rozmnožování

nemění

80% gamet R (frekvence p), 20% gamet r (frekvence q) a náhodné oplození vajíček

Pravděpodobnosti:

RR = 0,8 x 0,8 = 0,64

rr = 0,2 x 0,2 = 0,04

Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16

rR =0,2 x 0,8 = 0,16

…tedy pokud není ovlivněn

genofond a křížení je náhodné

Četnost genotypu

Četnost alel v genofondu


Evoluce populací

8/13

vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti

umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak)

p2 + 2pq + q2 = 1

četnost genotypu

RR

četnost genotypu

rr

četnost genotypu

Rr+rR

v jedné celé

populaci

Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-,

postihuje dýchací a trávicí soustavu → †

V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených:

q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel

Kolik je heterozygotních přenašečů?

p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel

2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000

Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice

Evoluce populací

8/14

Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze Platí pouze pokud jsou splněny podmínky:

Populace je velmi velká

Žádné čisté mutace

Nedochází k imigraci z jiné populace

Zcela náhodné křížení v populaci

Žádný přírodní výběr

Populace je homogenní (frekvence alel je stejná v různých místech populace)

Všichni jedinci mají stejnou biologickou zdatnost (fitness)

… ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu

porušení rovnováhy obvykle končí evolucí

v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí genotypů

(alel) patrně dochází k vývoji populace – mikroevoluci

Mikroevoluce = mezigenerační změna alelových frekvencí populace

→ představuje postupnou změnu v populaci

Evoluce populací a populační genetika

8/15

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace

Genetický drift = náhodná změna frekvencí alel v populaci v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy odpovídající rodičovským

Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

8/16


Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect)

Katastrofa → četnost genotypů přeživších může být jiná než

u původní populace Obvykle dojde k redukci celkové genetické variability populace

Cam

pbell, Reece:

Bio

logy 6

th e

ditio

n ©

Pears

on E

ducation, In

c, publishin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs


8/17


Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“ (ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem)

Efekt zakladatele

kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci

např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší

zastoupení minoritních alel z původní populace



8/18

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace

nová mutace (přenášená gametami)= jediný zdroj nových alel (změn genofondu)

mutace je poměrně vzácná událost velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako recesivní alely (nižší frekvence v populaci) jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“ prostředí a akumuluje se bodové mutace jen zřídka významné a pozitivní efekt chromosomální aberace většinou letální, ale pokud bez poškození genů mohou být: Strukturní aberace - neutrální - prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě)

Numerické aberace - pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být mutovány a potencionálně přinést nové funkce


8/19

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace

příklad: chromosomální aberace (asi neutrální)

Normální Mus musculus 2n = 40 „Nedávné“ události (od 15. stol., Madeira): Fúze chromosomů snížení diploidního počtu (22 až 30 v geograficky izolovaných populacích)

Cam

pbell, Reece:

Bio

logy 6

th e

ditio

n ©

Pears

on E

ducation, In

c, publishin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs


8/20

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – imigrace

Cam

pbell, Reece:

Bio

logy 6

th e

ditio

n ©

Pears

on E

ducation, In

c, publishin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs

Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat hranice mezi populacemi Tok genů imigrant schopný produkovat životaschopné potomstvo může přinášet novinky do genofondu tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi genofondy populací


8/21

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – náhodnost křížení

Cam

pbell, Reece:

Bio

logy 6

th e

ditio

n ©

Pears

on E

ducation, In

c, publishin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs

Inbreeding nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů

Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny)

a možná zvýšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu

postupně klesá počet heterozygotů, nikdy ale nevymizí úplně (v následujících populacích klesá relativní zastoupení heterozygotů,

na druhou stranu vznikají tzv. čisté linie homozygotů (AA, aa)

P: AA × aa

F1: Aa (100 %)

F2: 1 AA (25 %), 2 Aa (50 %), 1 aa (25 %)

F3: 1 AA, 2 Aa (25 %), 1 aa

F4: 1 AA, 2 Aa (12,5 %), 1 aa

F5: ...


8/22

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – přirozený výběr

Cam

pbell, Reece:

Bio

logy 6

th e

ditio

n ©

Pears

on E

ducation, In

c, publishin

g a

s B

enja

min

Cum

min

gs

vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k

přenosu určitých alel na relativně více potomků

Přirozený výběr - jediný proces, který produkuje

adaptivní evoluční změny


8/23

1. Populace je velmi velká Genetrický drift 2. Žádné čisté mutace 3. Nedochází k imigraci z jiné populace 4. Zcela náhodné křížení v populaci 5. Žádný přírodní výběr Přirozený výběr

Rovnováha: Hlavní hybné síly mikroevoluce:

Genetická variabilita a populační genetika

8/24

umožňuje přirozený výběr

genetická variabilita uvnitř populace - kvantitativní znaky (výška, …, výsledek polygenní dědičnosti) - diskrétní znaky (například barva květu formy = morfy) polymorfismus – existence dvou a více morf v populaci týká se jen diskrétních znaků jen pokud další morfy nejsou extrémně vzácné sezónní variabilita

babočka síťkovaná -sezónní rozdíl v hladinách hormonů -ale vždy jedinci stejného genotypu

jaro

pozdní léto


8/25

genetická variabilita mezi populacemi geografická variabilita - rozdíly v genofondech v důsledku ovlivnění faktory prostředí - vzniká hlavně pomocí přirozeného výběru - hlavně mezi izolovanými populacemi (někdy i izolovanými jedinci) klinální variabilita podtyp geografické variability postupná změna některého znaku podél geografické osy (například vliv nadmořské výšky)


Případ řebříček: rostoucí nadm. výška → pomalejší růst (i přímý vliv klimatu), ale jedinci z vyšších míst dědičně menší.


8/26

zdroje genetické variability mutace jediný zdroj nových alel v genofondu ve stabilním prostředí malý přínos nebo nevýhoda výhoda v měnícím se prostředí sexuální rekombinace genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel z genofondu populace smísení alel a náhodná distribuce do gamet navíc crossing-over při meioze



8/27

ochrana genetické variability diploidie recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu vyvážený polymorfismus schopnost přirozeného výběru zachovávat stabilní četnost alespoň dvou fenotypových forem v populaci



8/28

ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus heterozygotní výhoda recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu



Heterozygot v ‘alele srpkovitých buněk’ je rezistentní vůči malárii Homozygot - onemocní malárií (†) nebo - trpí srpkovitou anémií (†)

hemoglobin bodová mutace

Glu6Ala

8/29

ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus selekce závislá na frekvenci recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu



Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit: - vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např. - dvě formy (X, Y) stejného receptoru, - forma X cílem pro adhezi viru → klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y → → klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …

8/30

Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci jakkoliv je v krátkodobém horizontu existence samců „nevýhodná“


pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)

8/31

Pohlavní výběr - zdatní jedinci pohlavní dimorfismus – vzhledová odlišnost pohlaví



Intrasexuální selekce výběr uprostřed stejného pohlaví přímý souboj o partnery Intersexuální selekce volba jedincem opačného pohlaví

8/32

Evoluční zdatnost (fitness)


odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory neodkazuje na přímé soutěžení Darvinowská zdatnost příspěvek, který jedinec přidává do genofondu příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela Relativní zdatnost příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely) Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech (entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus) Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací zastoupení genotypů v genofondu

8/33

Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí



8/34

Usměrňující selekce



prostředí preferuje fenotypy na jedné hranici rozpětí například změny velikosti medvědů při střídání glaciální a teplé periody změny výšky zobáku pěnkavy podle srážkových průměrů

8/35

Disruptivní selekce



prostředí preferuje extrémní fenotypy před „průměrnými“ například populace pěnkav s jedinci (subpopulacemi) specializujícími se na určitý typ potravy

8/36

Stabilizující selekce



prostředí preferuje průměrný fenotyp před extrémními například stabilizace tělesné hmotnosti novorozenců

8/37

Limity selekce Geny mají více účinků jedna alela často ovlivní více fenotypových znaků

Evoluce potřebuje genetickou různorodost pokud se vyčerpá genetická různorodost, není možná evoluční změna

některé znaky nejsou podmíněny geneticky, ale změnami ve vývoji organismu – pouze na fenotypové úrovni, nejde selektovat patřičný znak

Genové interakce mohou ovlivnit fitness alel vliv epistáze, selektivní výhoda alely jednoho genu se u jiného genotypu

nemusí projevit

Selekce vzácných alel recesivní se neprojeví, pokud nejsou v homozygotním stavu



8/38

Přírodní výběr nemůže vytvářet perfektní organismy Evoluce je omezena historickými tlaky vývoj postupnými úpravami předchozích forem, využívá se existujících struktur,

přizpůsobení novým situacím

Adaptace často představují kompromisy organismus musí vykonávat mnoho různých činností (tuleň – plavání vs. pohyb

po kamenitém břehu, člověk – hbitost vs. odolnost končetin)

Ne každá evoluce je adaptivní velký vliv náhody

Selekce může pouze upravovat existující varianty nové alely nevznikají „na požádání“, není to výběr ideální, ale jenom

upřednostnění nejlepší dostupné varianty


Původ druhů

8/39

speciace – proces vedoucí ke vzniku nových druhů makroevoluce – vznik nových taxonů (evolučních novinek) druh - populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů. anageneze - akumulace dědičných změn → transformace populace v nový druh

kladogeneze (divergentní evoluce): nové druhy vycházející z populace rodičovského druhu → biologická diverzita


Původ druhů

8/40 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

Druhy a reproduktivní omezení

…brání populacím různých druhů v křížení i pokud se jejich území překrývají (obvykle kombinace více překážek). ... a izolují genofondy

Původ druhů

8/41 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Druhy a reproduktivní omezení prezygotická omezení

izolace prostředím obývají shodné území, ale v různých místech,

zřídka se setkají hadi rodu Thamnophis, jeden suchozemský, druhý vodní

izolace chováním odlišné signály, kterými vábí opačné pohlaví, jiné

rituály námluv, rozpoznání druhů na základě chování terejové modronozí – specifické „tance“ při dvoření, ukazují

zvláštní jasně modré zbarvení nohou

časová izolace odlišný čas, ve kterém dochází k páření – denní

doba, roční období, … východní a západní skvrnitý skunk, jeden se páří v létě, druhý v zimě

mechanická izolace morfologické odlišnosti brání úspěšnému páření ulity šneků rodu Bradybaena mají opačný směr závitu, nemohou se správně spojit

gametická izolace spermie jednoho druhu nemůže proniknout do vajíčka jiného druhu blízce příbuzní mořští ježci uvolňují spermie a vajíčka do okolní vody, odlišný povrch buněk, nemůže dojít ke správnému navázání

Původ druhů

8/42 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

Druhy a reproduktivní omezení postzygotická omezení

redukovaná životaschopnost hybrida geny různých druhů mohou na sebe vzájemně působit tak, že zabrání vývoji nebo přežití v daném prostředí mloci rodu Ensatina se občas kříží, ale jejich potomstvo není plně vyvinuté nebo je velmi slabé

redukovaná plodnost hybrida životaschopní hybridi produkují sterilní potomstvo, v meiose nevznikají funkční gamety křížení koní a oslů – mula (samec osla+ samice koně) nebo mezek (samec koně a samice osla), hřebci vždy neplodní, samice velmi vzácně mohou být plodné

hybridní selhání některé F1 hybridy mohou být plodné, ale pokud se kříží navzájem nebo s původními rodičovskými druhy, potomek je slabé nebo sterilní některé kultivary rýže akumulovaly mnoho recesivních alel, jejich křížením vznikají výborně rostoucí kultivary s vysokými výnosy, ale následující generace je malého vzrůstu a sterilní

Původ druhů


speciace

dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh) vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů

Původ druhů

8/44 Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

Alopatrická speciace

speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace

Speciace krevet po vytvoření Panamské šíje, shodnou barvou jsou označeny sesterské druhy

Speciace ledňáčků na Nové Guinei

Speciace veverek v oblasti Grand Canyon– izolace prostředím po dobu zhruba 10 000 let

Původ druhů


adaptivní radiace

1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou jedinci A, zavátými z pevninské populace 2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a populace se vyvinula v druh B, přičemž se přizpůsobila novému prostředí 3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov 4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C 5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu brání reprodukční bariery 6. Druh C kolonizuje třetí ostrov 7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a vytváří druh D 8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy 9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…

Původ druhů


adaptivní radiace

Příklad havajské flory a fauny

Havajské drozofily – na ostrovech se vyvinuly stovky různých druhů, výrazné rozdíly ve vzhledu

Různorodost havajských rostlin z čeledi zvonkovitých

Různorodost havajských pěnkav

Různorodost havajských rostlin rodu Argyroxiphium z čeledi hvězdnicovitých

Původ druhů


adaptivní radiace

Příklad galapážských pěnkav

(Příklad cichlid z Viktoriina jezera) Kromě adaptivní radiace se zvažuje i možnost sympatrické speciace

Původ druhů

8/48

Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

sympatrická speciace

speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení

Allopolyploidie zdvojnásobením počtu chromosomů dojde ke vzniku buňky, která už je schopná meiotického dělení

Původ druhů

8/49

Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

sympatrická speciace

Sympatrická speciace pomocí disruptivní selekce Po disruptivní selekci se mohly vyvinout isolující mechanismy, které brání vzájemnému křížení Hybridní zóny populace po separaci se opět setkají a mohou se křížit například severoamerické ovocné mušky, severoameričtí datlové nebo evropské kuňky

Původ druhů


konvergentní (makro)evoluce

paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie

krtek

mravenečník

myš

lemur

poletucha

rys

vlk

vakokrt

mravencojed

vakomyš

kuskus

vakoveverka létavá

kunovec

vakovlk

(tasmánský tygr)

Původ druhů

8/51 Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

od speciace k makroevoluci

Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:

Gradualistický model změna postupná, akumulací unikátních (morfologických) adaptací

Model přerušované rovnováhy erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda) a v období stáze jen mírné modifikace

Původ druhů

8/52

evoluční novinky a trendy


Evoluce nesleduje konkrétní cíle Je ovlivněná změnami malého rozsahu (přírodní výběr v populacích, …) i změnami velkého rozsahu (kontinentální drift, …) Exaptace - změna ve funkci znaku v průběhu působení evoluce například, pokud znak původně sloužil k jedné funkci, ale časem se využil na jinou

Trendy v evoluci nutné posuzovat celý komplex změn a předchůdců například koně – prapředek malý a víceprstý, dnešní kůň

větší a s jediným prstem na každé noze, ale cestou bylo mnoho odboček

mohou vycházet přímo z přírodního výběru, interakce s okolním prostředím

Původ druhů

8/53

Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur


např. oko měkkýšů:

a) přílipka (Patella)

b) plž (Pleurotomania)

c) loděnka (Nautilus)

[camera obscura]

d) ostranka (Murex)

e) oliheň (Loligo)

Původ druhů


Jak může dojít k rychlé evoluci

efekt zakladatele může akcelerovat evoluci zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj

Homeotické geny determinují/regulují základní znaky např. geny Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)

Původ druhů


heterochronie

evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí (míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce) Některé lze identifikovat na základě porovnání fylogeneticky blízkých druhů

Původ druhů


neotenie

typ heterochronie snížená rychlost vývoje, u dospělce zůstávají juvenilní znaky

např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů

Změna tělesných proporcí člověka

Documents

Evoluční mechanismyold-biomikro.vscht.cz/vyuka/b1/Markova-08-Evolucni_mechanismy.pdf · Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní