26.12.2018

1

Ewolucja złożoności biologicznejKrzysztofSpalik

ZakładFilogenetykiMolekularnejiEwolucji

Scala naturae

¡ KoncepcjadrabinybytówwywodzisięodArystotelesaizostaławłączonaprzezśw.TomaszazAkwinu doteologiikatolickiej

¡ „Ziemska”częśćskalirozpoczynasięodminerałów,akończynaczłowieku

¡ Człowiek– koronąstworzenia(silnyantropocentryzm)

2

Systema naturae Karola Linneusza

¡ SystemLinneusza wzałożeniumiałoddawałporządekstworzenia–a zatemhierarchębytów

¡ Otwierałygossakinaczelnez człowiekiemnapierwszymmiejscu

¡ Zrywałonzsilnymantropocentryzmem– człowiekzostałuznanyzagatunekzwierzęcia

3Drzewo życia Ernsta Haeckla¡ Nawieluwczesnychprzedstawieniachfilogenezyorganizmówczłowiekjestumieszczonynaprzedłużeniupnia– jakosamwierzchołekdrzewa–cosugerujepostępowośći kierunkowośćewolucji

4

26.12.2018

2

Drzewo życia na podstawie genomów

¡ Drzewożyciaoszacowanenapodstawiegenomóworganizmówdostępnych10.12.2018r.

¡ Niemawyróżnionychtaksonów–wszystkiewspółcześnieżyjącegatunkimająidentycznystatus

http://itol.embl.de

5 Drabina bytów a teoria ewolucji

¡ Uproszczonepostrzeganieewolucjijakociąguzależnościmiędzywspółczesnymigrupamiorganizmów(ssakipochodząodgadów,którepochodząodpłazów...)

¡ Retrospektywnaanalizawybranychliniiewolucyjnych,pokazującychokreślonetendencje(czypochodzenieE. colibędzierównieładnecopochodzenieczłowieka?)

6

Ewolucja nie jest:¡ celowa – niedążydookreślonegocelu,choćrozważanaretrospektywnieczasemmożetakiewrażeniesprawiać(np.występowaniepreadaptacji)

¡ kierunkowa – choćdługodziałającydobórkierunkowymożeprzezpewienczasnadawaćjejokreślonykierunek

¡ postępowa – choćanalizującretrospektywniewybraneliniefilogenetycznealbojedyniebudowęokreślonychukładów(narządów,struktur)takipostęp,wtymwzrostzłożoności,możemyobserwować

7

Ważne pytania o ewolucję złożoności

Aspektnaukowy

¡ Czywzrostzłożonościbiologicznejwtokuewolucjijestkoniecznością?

¡ Czymaoncharakterpasywny,czymożeistniejąwspierającegomechanizmy?

¡ Jakijestmechanizmpowstawanianowościewolucyjnych?

Aspektspołeczny

¡ Przekonanieocelowości,kierunkowościipostępieewolucjisąpowszechnewspołeczeństwie(„ewolucjaprowadziładoczłowieka”),wtymwedukacjiszkolnej

¡ Argumento„nieredukowalnejzłożoności”jestużywanyprzezkreacjonistówdopodważaniateoriiewolucji

8

26.12.2018

3

Wielkie radiacje

Caroll (2001),Nature409:1102-9

¡ Wtrakcieewolucjizaszłokilkaokresówintensywnegoróżnicowaniasięokreślonychgruporganizmów

¡ Czywzrostowiróżnorodnościtowarzyszywzrostzłożoności?

9Pasywny i aktywny wzrost złożoności

¡ Pasywnywzrostzłożonościwiążesięzewzrostemwariancji rozkładu

¡ Aktywnywzrostzłożonościwynikaznaciskudoborunaturalnego

¡ Możnajerozróżnićpotendencjachwzmianierozkładu.

Caroll (2001),Nature409:1102-9

10

Ewolucja form wielokomórkowych

Caroll (2001),Nature409:1102-9

11

¡ Formywielokomórkowepowstałyniezależnieodsiebiewewszystkichtrzechdomenachżycia

¡ Czyewolucjawielokomórkowościbyłanieuchronna?

Rozróżnianie rodzaju tendencji

Trendpasywny

¡ Średniawzrasta¡ Wartośćmaksymalnawzrasta

¡ Wartośćminimalnapozostajebezzmian

¡ Wartośćmodalnapozostajebezzmian

Trendaktywny

¡ Średniawzrasta¡ Wartośćmaksymalnawzrasta

¡ Wartośćminimalnawzrasta¡ Wartośćmodalnawzrasta

12

26.12.2018

4

Czy obserwujemy globalny wzrost złożoności?¡ Możnamówićoglobalnejtendencjiwzrostowej,jeśliwzrastająwartośćśredniaimaksymalna

¡ Takątendencjęmożnazaobserwowaćwtrakcieewolucji– odorganizmówjednokomórkowychprzezwielokomórkowedotkankowych,o ciałachsilnieróżnicowanychnanarządyluborgany,pełniąceokreślonefunkcje

13Globalnie – pasywny wzrost złożoności

¡ Podwzględemliczby,różnorodnościsiedliskorazróżnorodnościmetabolizmudominująbakterie

¡ Organizmynajbardziejzłożonepodwzględemorganizacjiciałasąniezbytliczne(np.ssakówjestniespełna5tys.gatunków)

http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/images/bacteria.jpg

14

Lokalnie –trendy aktywne¡ Zróżnicowanieodnóżyu stawonogówmadużeznaczenieadaptacyjne

¡ Dominantarozkładustopniatagmizacji ciała(i różnorodnościodnóży)u wodnychstawonogów

wzrastałaodśrodkowegokambrudoczasówwspółczesnych

¡ UWAGA– tomogąbyćpseudotendencje

Caroll (2001),Nature409:1102-9

15

Wielkość genomuDrzewofilogenetyczneorganizmów,dlaktórychznanesągenomy,pokazuje,żewielkośćgenomumaaspektfilogenetyczny.

16

http://itol.embl.de

26.12.2018

5

Przyczyny aktywnego wzrostu złożoności

¡ „Ewolucyjnywyścigzbrojeń”– koewolucjaorganizmówpozostających

w związkuantagonistycznymwymuszapowstawaniecorazbardziejzłożonychadaptacji

neutralizujących„broń”drugiejstrony

¡ Wzrostzłożonościorganizacjiciałaumożliwiaspecjalizacjęjegoczęści,atymsamymsprawniejszefunkcjonowanie

Caroll (2001),Nature409:1102-9

17 Większa złożoność – więcej genów? Nie zawsze¡ Jednokomórkowazawłotnia (Chlamydomonas reinhardtii)i wielokomórkowytoczek(Volvox carteri)należącedozielenicmająporównywalnąliczbęgenów,aleutoczkawystępujądodatkowegenyregulująceczas,liczbęirodzajpodziałówkomórkowych

Prochnik et al.(2010),Science 329:223-6

18

Większa złożoność – więcej domen białkowych? Może

¡ Liczbastwierdzonychdomenbiałek(Pfam)jestznaczniewyższau organizmówwielokomórkowychniżu jednokomórkowych(zwyjątkiemVolvox)

Prochnik et al.(2010),Science 329:223-6

Ostreococcus tauriMicromonas pusillaChlamydomonas reinhardtiiVolvox carteriPhyscomittella patensArabidopsis thalianaThalassiosira pseudonanaPhaeodactylum tricornutumMonosiga brecicollisNematostella vectensisHomosapiens

19

Liczba domen

Liczbadomenjestsilniezróżnicowanawśródjednokomórkowców,alejednakwyraźniewyższauwielokomórkowców.

20

http://itol.embl.de

26.12.2018

6

Złożoność i TAPs

¡ Uorganizmówfotosyntetyzujących

liczbai udział

procentowygenów

kodującychbiałka

związanez transkrypcją

(TAP)sąznacznie

wyższeuorganizmów

tkankowychniżu

jednokomórkowychlub

plechowatych.

Langet al.(2010),

GenomeBiol.Evol. 2:488–503

21

Langet al.(2010),GenomeBiol.Evol. 2:488–503

¡ WzrostliczbyTAPstowarzyszyłwyjściuroślinnalądiradiacjiokryto-nasiennych

22

VogelC,Chothia C(2006)ProteinFamilyExpansionsandBiologicalComplexity.PLoS Comput Biol 2(5):e48.doi:10.1371/journal.pcbi.0020048http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048

Liczba genów nie jest skorelowana z liczbą typów komórek

23

Figure2.SomeFamilyExpansionsCorrelateWellwiththeNumberofDifferentCellTypesinEachOrganismVogelC,Chothia C(2006)ProteinFamilyExpansionsandBiologicalComplexity.PLoS Comput Biol 2(5):e48.doi:10.1371/journal.pcbi.0020048http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048

Złożoność a liczba genów raz jeszcze

Z1219superrodzingenówzbadanychdla38organizmówwielkość194silniekorelujezliczbątypówkomórekutychorganizmów.Połowawiążesięzprocesamipozakomórkowymilubregulacją.

24

26.12.2018

7

Złożoność na poziomie fenotypu i genotypu

Fenotyp

¡ wzrostzróżnicowaniawytwarzanychbiałek

¡ wzrostzróżnicowaniamorfologicznegoifunkcjonalnegokomórek

¡ wzrostzróżnicowaniatkanek,organów/narządów,układów– rozwój,koordynacjaihomeostaza

Genotyp

¡ wzrostliczbygenów¡ wzrostudziaługenów(ekspansjasuperrodzin)o funkcjiregulacyjnej

¡ wzrostpowiązańmiędzygenowych

¡ wzrostznaczeniasplicingualternatywnegowkształtowaniuproteomu

25

Jak powstają nowości ewolucyjne?¡ Modularność:¡ powielaniestruktury(genu,komórki,częściciała),np.:¡ genyparalogiczne¡ organizmykolonijneiwielokomórkowe¡ metameriapierścienic,stawonogów,mięczaków(chitonów),strunowcówitd.

¡ telomy wewolucjiroślinnaczyniowych¡ różnicowaniepowielonychstruktur,np.:¡ superrodziny genówozróżnicowanychfunkcjach¡ tkankiroślinneizwierzęce¡ metameria homonomiczna ->heteronomiczna;tagmizacja¡ różnicowaniesięorganówroślinztelomów

26

¡ Nowecechypowstająprzezkooptację istniejącejjużstruktury(genu,białka,

komórki,organu,narządu)do

pełnienianowejfunkcji

¡ Nowafunkcjajestpoczątkowofunkcjąpobocznąwstosunku

dofunkcjipierwotnej

¡ Wwynikuwymiany funkcjipobocznastajesięgłówną,

a pierwotnafunkcjastopniowo

zanika

http://www.cryptomundo.com/wp-content/uploads/maotherium4_h.jpg

Kooptacja (cooption)27

Czy jest „nieredukowalna złożoność”? Nie, nie ma.

¡ Wzrostzłożonościbiologicznejmiałglobalniecharakterpasywny(wzrostwariancji),choćlokalnieaktywny(większedostosowanieorganizmówozłożonejstrukturze)

¡ Wzrostowizłożonościtowarzyszyło:¡ zwiększeniesięliczbygenóworazudziaługenówofunkcjiregulatorowej¡ wzrostzłożonościsiecipowiązańmiędzygenami¡ zróżnicowaniefunkcjonalnegenów,plejotropia,alternatywnysplicing

¡ Nowecechypowstajądziękikooptacjiistniejącejstrukturydopełnienianowej,pobocznejfunkcji,anastępniewymianiefunkcji

28