© Nakladatelství Academia,SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ziva.avcr.cz213živa 5/2016

Lidé a přírodní prostředí pozdního pleistocénu Podle všech dostupných dokladů vzniklH. sapiens, tedy anatomicky moderní člo-věk (dále jen AMČ), v subsaharské Africe,patrně někde v její centrální části zhrubapřed 200 tisíci let. Máme-li uvažovat o jehoprvní úspěšné expanzi mimo Afriku, jetřeba předeslat, že v daném období, tedyv pozdním pleistocénu, žily kromě AMČještě minimálně čtyři další lidské druhynebo přinejmenším archaické populace.Zdaleka ne všechny jsou ale známy na zá -kladě kosterních pozůstatků. Z fosilníchnálezů známe podrobněji vlastně jen ne -andertálce (H. neanderthalensis), kteří sev době posledního interglaciálu rozšířilipo rozsáhlém území západní Eurasie. Exis -

tenci dalších tří druhů člověka dokládajígenetické nebo archeologické výzkumy za -tím jen se zlomkovitými nálezy částí kostínebo zubů některých z nich. V samotnéAfrice žili vedle AMČ také lidé, kteří se odjeho předka oddělili zhruba před 700 ti -síci let, jak se zjistilo analýzou genetickédiverzity současných afrických populací,v jejichž genomu byly identifikovány sto-py mísení s těmito dosud enigmatickýmihomininy z doby před 35 tisíci let. Na úze-mí východní Eurasie byli pak rozšířenitzv. denisovci (v češtině někdy nesprávnědenisované), kteří jsou známi díky analý-ze archaické DNA (aDNA) několika kostía zubů nalezených v Denisově jeskyni naAltaji (viz Živa 2014, 2: 53–56). Nelze vy -loučit, že další archaická populace člověka

žila v jižní Asii, kde její existenci naznaču -jí archeologické nálezy. Aby byl seznamhomininů pozdního pleistocénu úplný,měli bychom zmínit ještě kosterní nálezyčlověka trpasličího vzrůstu z ostrova Flo-res. Toho ovšem někteří badatelé pova -žují za jedince postiženého mikrocefaliía nikoli za zvláštní druh homininů (např.Henneberg a kol. 2014; byť jiní nevylučujímožnost, že se vyvinul z časného zástup-ce H. erectus – např. Kubo a kol. 2013),i když na rozdíl od denisovců byl již formál -ně popsán jako druh H. floresiensis.

Nejstarší zástupce AMČ objevené naúzemí Eurasie představují fosilie z izrael-ských lokalit Qafzeh a Skhul, datovanédo období posledního interglaciálu před120–80 tisíci let. Tyto nálezy ukazují, žese AMČ sem mohl šířit přes severní Afri-ku, kterou ostatně jak známo osídlil ještěpředtím. V poslední době se však objevilařada archeologických dokladů naznačují-cích, že se během posledního interglaciá-lu do Eurasie, konkrétně na Arabský polo-ostrov, začal AMČ šířit přímo z východníAfriky přes jižní část Rudého moře, pravdě -podobně někde v místě úžiny Báb al-Man-dab. Vyplývá to z výzkumů archeologickýchlokalit na nalezišti Džabal Faja ve Spoje-ných arabských emirátech, jejichž nejstar-ší vrstvy byly datovány do období před125 tisíci let. Tyto nálezy mají totiž docelazřetelné vazby na východní Afriku a niko-li Přední východ. Kromě nich byl rovněžnedávno v ománském Zufáru objeven tzv.núbijský kulturní komplex, dříve známýze severovýchodní a východní Afriky rov-něž z období před 120 tisíci let. Datování

Viktor Černý

Expanze anatomicky moderního člověka

Během posledních několika let byly získány nové poznatky, které populačníhisto rii našeho druhu ukazují v docela jiném světle. Patrně již nelze udržet před-stavu, že člověk moudrý (Homo sapiens), jehož počátky jsou kladeny do dobyzhruba před 200 tisíci let v prostředí středoafrických savan, kolonizoval Eur -asii jedinou, biologicky úspěšnou migrací. Starý kontinent začal osídlovat jižv období před 120–80 tisíci let, kdy klimatické podmínky vytvořily příznivé pro-středí i na území dnes vyprahlého Arabského poloostrova. Při pozdější koloni-zaci Asie se setkal s několika archaickými populacemi jiných forem lidí, s nimižse v menší míře mísil a získal od nich alely, které mu umožnily rychlejší adap-taci na nová prostředí. I velmi vzdálená místa obsadil člověk až s neuvěřitelnourychlostí. Po delší izolaci některých regionů, jež vyústila v diferenciaci určitýchlokálních populací (např. Austrálců a Papuánců), své kolonizační úsilí po ústu-pu posledního maxima doby ledové ještě zesílil migrací do Ameriky. Díkynovým navigačním technologiím osídlil později i vzdálené ostrovy Tichomořía během neolitu a zejména průmyslové revoluce mnohonásobně zvýšil svůjnominální počet. Z relativně malé skupiny afrických homininů se během geo-logicky krátké doby stala populace, která čerpá přírodní zdroje nevídanouměrou. Doufejme, že i naši potomci budou moci prohlásit, že se jejich předkovépovažovali za člověka moudrého právem.

1 Kolísání mořské hladiny běhempozdního pleistocénu a holocénu. Čísla v horní části odpovídají mořskýmizotopovým stupňům (MIS), které odrá-žejí poměry izotopů kyslíku (18O/16O)zjištěné ve schránkách odumřelých mikroorganismů na dně moří – vypoví-dají o změnách teploty a tání ledovců,které ovlivňovaly výšku mořské hladiny.Je patrné, že dnešní hladina dosahujezhruba úrovně před 120 tisíci let.2 Model sériového efektu zakladatele.Diverzita dceřiných populací je ochuzenao některé alely – znázorněné barevnýmibody – rodičovských populací. Blížev textu. Orig. M. Chumchalová (obr. 1 a 2). Upraveno podle: N. A. Rosenberga J. T. L. Kang (2015), s laskavým svolením Genetics Society of America

210 40 80 120

[tisíce let]

[m]

+10

10

50

100

výška hladiny moře v současnosti

1 2 3 4 5a b c d e 6

© Nakladatelství Academia,SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ziva.avcr.cz 214 živa 5/2016

zufárských nálezů z lokality Ajbút ukazu-je na stáří 106 tisíc let, tedy opět z obdobíposledního interglaciálu.

Teplé a vlhké podnebí posledního inter-glaciálu minimálně na 60 tisíc let vystří-dalo období chladnější a sušší. Vzhledemk celosvětovému ochlazení narostly napólech ledovce a hladina moří klesla poddnešní úroveň; během posledního maxi-ma doby ledové před 20 tisíci let dokonceo více než 120 m (obr. 1). Následkem tohose vynořil kontinentální šelf, který podéljižní části Arabského poloostrova a pře-devším přímo v Perském zálivu vytvořilplochy nové pevniny. Perský záliv – měl-kou vodní plochu hlubokou v průměru jenněkolik desítek metrů – tedy v době před80–20 tisíci let nezaplavovala mořská hla-dina, ale vtékalo sem několik řek (Eufrat,Tigris, Kárun a Wádí Bátin), z nichž pozaplavení zálivu zhruba před 15 tisíci letzbyl pouze jejich horní tok v širším prosto-ru Mezopotámie. Tyto vodní toky se spojo-valy v prařeku zvanou Ur-Šatt, rozlévajícíse na dolním toku do velkého sladkovod-ního jezera. O Perském zálivu, který mu -sel být pro tehdejší lovce-sběrače atraktiv-ní nejen díky přítomnosti zvěře a rostlin,ale i kamenných surovin vhodných provýrobu nástrojů, se nedávno začalo uva-žovat jako o možném glaciálním refugiu,odkud se AMČ šířil do dalších oblastíEurasie.

Genetická diverzita současných populacíJiž výzkumy týmu slovutného stanfordské-ho genetika italského původu Luigiho LucyCavalli-Sforzy v 80.–90. letech 20. stol.,založené na početné databázi alelickýchfrekvencí klasických genetických marke-rů, ukázaly, že v rámci Asie nejvyšší podílgenetické variability (celkem 35,1 %) od -povídá poledníkovému gradientu. To bylovysvětlováno rozdíly mezi kavkazskýmipopulacemi na západě a asijskými na vý -

chodě Asie. Na tyto výsledky navázaly vý -zkumy polymorfismů DNA (viz Živa 2011,6: 262–263) dokládající, že pokles gene-tické diverzity koreluje nejlépe se vzdále-ností od východní Afriky. To je v podstatědůsledek tzv. sériového efektu zakladate-le, jenž vznikl poté, co část africké (nebopřímo východoafrické) populace založilanovou subpopulaci v jihozápadní Asii, paknovou subpopulaci v jižní Asii, její částdalší subpopulaci v jihovýchodní Asii atd.(obr. 2). Tímto způsobem se genetická di -verzita AMČ (dlužno dodat, že mluvímeo selekčně neutrálních polymorfismech,které nejsou vystaveny přímému tlaku vněj-šího prostředí) postupně snižovala. Není bezzajímavosti, že pokles genetické diverzityod východní Afriky směrem na východ bylpozorován také u některých lidských para-zitů a komenzálů, kteří opustili Afriku spo-lu s AMČ. Jako příklad bychom mohli uvéstbakterii Helicobacter pylori (kolonizujícížaludeční sliznici – jde o velmi rozšířenouinfekci), jejíž genetická diverzita odpovídávzdálenostní izolaci a se vzdáleností od vý -chodní Afriky podobně jako u lidí klesá.

Velká pozornost byla v posledních 30 le -tech věnována diverzitě uniparentálníchgenetických lokusů, tedy těch, které se dědískrze jedno pohlaví – přes matky mitochon -driální DNA (mtDNA), přes otce nerekom-binantní část chromozomu Y (NRY). Tytočásti našeho genomu nepodléhají cros-sing-overu (rekombinaci částí chromozo-mů při meiotickém dělení, i když v přípa -dě mtDNA to nelze zcela vyloučit), takžejejich variabilita narůstá jen novými mu -tacemi. Pomocí nejrůznějších metod pakmůžeme rekonstruovat posledního spo-lečného předka po ženské, resp. mužskélinii a odhadnout kdy a kde žila „mito -chondriální Eva“, resp. „Y chromozomovýAdam“ (viz Živa 2015, 4: 153–154).

Genetické výzkumy uniparentálních lo -kusů u lidských populací shodně pouká-zaly na největší rozdíly mezi lidmi žijící-

mi v subsaharské Africe a menší rozdílyv rámci ostatních neafrických populací. Jeto dáno tím, že ve starší populaci – za delšíčasovou jednotku – vzniklo mezi jedincirelativně více mutací. Důležitým místemve fylogenetických stromech sestavenýchz jednotlivých sekvencí těchto lokusů jevětev, z níž vycházejí neafrické sekvence.V případě mtDNA jde o skupinu označe-nou L3, která dala zhruba před 70 tisíci letvzniknout 7 dalším podskupinám, z nichžpouze dvě, nesoucí označení M a N, zalo-žily (díky migraci AMČ) eurasijskou „po -pulaci“ mitochondrií (obr. 3). Zvláštnípozornost byla věnována starší z obou ses-terských linií, skupině N, jejíž molekulár-ní stáří se odhaduje do období před 65–55tisíci let. Ukázalo se, že největší nukleoti -dová diverzita hlavních větví této skupinymitochondrií se nachází u populací žijí-cích poblíž Arábie, tedy nedaleko od mís-ta, kudy AMČ do Eurasie pronikal, a kdenovou a nejstarší neafrickou populaci za -ložil. Otázka, zda naši první eurasijští před-kové překonali Rudé moře někde v úrov-ni Báb al-Mandab, nebo na severu v místěSinajského poloostrova, není ale dosud zce-la jednoznačně zodpovězena.

Je třeba poznamenat, že genetické stopyprvních kolonistů na Arabském poloost-rově převrstvily pozdější migrace. To lzevidět nejen na úrovni mtDNA, ale i v gene-tické diverzitě jaderných polymorfismůsoučasných arabských populací. Zjistilo se,že k takovým migracím docházelo přede-vším po ústupu posledního maxima dobyledové zhruba před 16 tisíci let, dále paktěsně před vznikem a šířením zeměděl-ství před 13 tisíci let a v neposlední řadědocela nedávno před necelými 2 000 letzřejmě v souvislosti s obchodem otroky.K migracím docházelo ale už mnohem čas-těji mezi regiony jihozápadní Asie, méněčasto pak mezi Arábií a Afrikou. Ukazujese tedy, že Arábie byla křižovatkou mnohamigračních cest, čemuž se s ohledem na

3

L0a

L0f

L0k

L0d

L1b

L1c

L5

L2

L6

L4

L3b

L3f

L3c

L3d

L3e

L3i

L3x

L3h

M1

M51

M2

M3

M4’

67

M5

M6

M31

M32

’56

M34

’57

M14

M15

Q M29

M28

M27

M7

C Z M9a

E G D

N1

N2

X

N9

A

O

S

B

F

R9b

H

V

J

T

U

P

R5

R6

R7

R8

L0

L1

L3

R

N

M

10664

10238

5046

14470

5417

663

9140

8404

8271-9 delece

103103970

73

4216

1541

7028

4580

13708

12308

15607

14544

12285

1442

2755

13500 4715 4491

13368

3516

4586

116415231

9620

1243

12121

330813789

2885

3423

9221

14959

5460

10086

4218

5393

14284

2352

7645

6401

7861

10810

7521

3594

1018

15944

1310

510

819

1087

3

1295

014

110

8502

482

1200

7

1888

1412

8

1553

0

1438

1110

1

6962

1100

2

6281

5375

9824

4833

5178

4697

1294

0

7711

1326

3

1578

4

1430

8

7598

1270

5

1087

3

14000

© Nakladatelství Academia,SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

její polohu mezi důležitými civilizačnímicentry ani nelze divit. Jen z arabského sta-rověku, který máme dnes alespoň v hru-bých rysech prozkoumaný, vysvítá významkaravanních království, která obchodova-la s aromatickými pryskyřicemi (kadidloa myrha) a dalším zbožím dováženýmz Indie a Afriky, jež se právě v jihoarab-ských přístavech překládalo na karavanya rozváželo po mnoha místech Předníhovýchodu.

Relativně méně byla pozdějšími migra-cemi zasažena jižní Asie. Podle genetickédiverzity mtDNA indických populací sedalo vypočítat, že jejich zakladatelé jsouv podstatě stejně staří jako zakladateléarabských populací. Podél pobřeží Indic-kého oceánu tedy musela přibližně před60 tisíci let proběhnout poměrně rychlámigrace, která se zastavila, jak uvidíme,vlastně až na Nové Guineji a v Austrálii.Vý zkum jaderných polymorfismů jihoasij-ských populací naznačil, že se zaklada-telská populace v dosud ne zcela určenédobě rozdělila na severní a jižní skupinu,přičemž od té jižní se krátce poté oddělilačást, která dala základ populaci Andaman -ských ostrovů. Zdá se, že uvedené popu-lační skupiny žily v podstatě dlouhoudobu izolovaně a teprve před 2–4 tisíci let

se začaly částečně mísit. V Indii tyto gene-tické rozdíly dnes docela dobře reflektujíjazykovou příslušnost – jazyky indoev-ropské na severu, drávidské na jihu, anda-manské na Andamanských ostrovech. Proúplnost dodejme, že na severovýchoděIndie dnes žijí ještě lidé hovořící jazykyaustroasijskými, jejichž předkové sem pro-nikli až později z východní a jihovýchod-ní Asie; mimochodem analýzou genetickédiverzity uniparentálních lokusů (mtDNAa NRY) bylo zjištěno, že se na této migracipodíleli především muži, kteří si bralimístní indické dívky.

Rychlá migrace AMČ podél Indickéhooceánu poměrně brzy překročila Wallaceo -vu linii, kde se AMČ setkal s australskoufaunou a flórou (blíže viz Živa 2014, 1:19–22). Archeologické doklady ukazují,že do této části světa pronikl před více než50 tisíci let, s čímž v podstatě souvisejíi genetické rozdíly mtDNA a NRY mezi me -lanéskými populacemi (Austrálci, Papuán -ci a Melanésané v jihozápadním Ticho-moří) na straně jedné a populacemi Staréhosvěta na straně druhé. Genetická strukturajaderných polymorfismů ukazuje, že po -dobně jako jižní a severní Indie také Austrá -lie a Nová Guinea byly na dlouhou dobuizolovány, takže vývoj zakladatelských po -pulací těchto regionů probíhal v podstatědo doby před 4 000 let nezávisle. Teprvepoté byla Austrálie kontaktována lidmiz Indie a Nová Guinea austronéskou mi -grací pocházející z Tchaj-wanu nebo jižníČíny. Austronéská migrace patří mimo-chodem k nejpozoruhodnějším expan-zím, jíž AMČ osídlil nejen tisíce kilometrůvzdálené ostrovy v Tichomoří, ale pronikli podél Indického oceánu směrem na zá -pad až na Madagaskar. Není bez zajíma-vosti, že dnešní Polynésané mají vlastnědvojí původ – analýzami uniparentálníchlokusů se zjistilo, že více NRY zdědili odMelanésanů a naopak více mtDNA od po -pulací asijských.

Byla-li pro čtenáře rychlost kolonizacepodél břehů Indického oceánu před 60 až50 tisíci let a austronéská expanze v Ticho-moří před 4–2 tisíci let udivující, musí býtkolonizace Ameriky přímo šokem. Podlevšech dostupných údajů pronikl AMČ z vý -chodní Sibiře přes Beringii, spojující asij-

skou a americkou pevninu před zatope-ním vodami Tichého oceánu, do Novéhosvěta před necelými 16 tisíci let a běhemzhruba pouhého jednoho tisíciletí urazilvíce než 14 tisíc km! To je vzdálenost odpobřeží Aljašky vzdušnou čarou k lokali-tě Monte Verde v jižním Chile, kde bylynalezeny kulturní vrstvy staré 14,5 tisícelet. Novější datování posunují tuto hrani-ci dokonce na 18 tisíc let, což by ale zname -nalo, že je třeba přehodnotit dosavadnídatování nejstarších severoamerických ná -lezů, nebo že Jižní Amerika byla koloni-zována z jižního Tichomoří. Tato cesta jevšak dost těžko představitelná, neboť jakvíme, Polynésie byla osídlena až mno-hem později. Šlo tedy o ještě starší mi -graci, o které nemáme prozatím žádné do -klady? Pokud nebereme v potaz 11,5 tisícelet starou lebku pokřtěnou Luzia Womanz Brazílie, jejíž rysy ukazují podle někte-rých badatelů na podobnost s melanés-kými populacemi, ocitáme se již na půděspekulací. Na základě současných gene-tických výsledků musíme konstatovat, žednešní populace amerických indiánů jevýsledkem mísení tří zakladatelských po -pulací z východní Asie a že v Severní Ame-rice demograficky expandovaly na úkorlovené populace bizonů. Extrémní severAmeriky včetně Grónska zasáhly dvě mi -grační vlny – první před 4,5 tisíci let a dru-há před 1 000 let, přičemž dnešní Inuitéjsou potomky až té druhé.

Osídlení Evropy AMČ byla na stránkáchŽivy věnována již značná pozornost (např.2011, 6: 262–263; 2013, 1: 5–6; 2016, 1:2–3), proto zde jen v hrubých ry sech při-pomeňme, že náš kontinent za sáhla řadamigrací z Asie i Afriky, které zakladatel-skou populaci mladého paleo litu do znač-né míry pozměnily. Dosah těchto migracíbyl ale více či méně omezený, a tak gene-tická struktura současných evropskýchpopulací docela dobře odpovídá geogra-fické poloze; jinými slovy genetické vzdá-lenosti mezi Evropany korelují velmi dob-ře se vzdálenostmi geografickými. Záležísamozřejmě na tom, jak kvalitní genetickádata máme k dispozici, nicméně za po -užití zhruba 0,5 milionu jednonukleotido-vých polymorfismů (SNP, Single Nucleo-tide Polymorphism) lze 50 % Evropanůlokalizovat do okruhu 310 km a 90 % dookruhu 700 km od jejich místa narození.Výsledky také ukazují, že jazyková přísluš-nost souvisí s našimi geny rozhodně méně.Např. často citovaní Baskové hovořící zcelanezařaditelným a izolovaným jazykem, kte-ří byli dříve považováni za potomky původ-ních lovců-sběračů, se od svých sousedůgeneticky zase tak moc neliší.

Genetická diverzita archaických populacíJak bylo uvedeno už na začátku tohoto pří -spěvku, AMČ nebyl jediným druhem ho -minina, který v době pozdního pleistocé-nu žil na Zemi. V subsaharské Africe, místěsvého vzniku, se podle genetických vý -zkumů mísil s dosud neznámým druhemarchaického člověka, jehož kosterní pozů-statky zatím nebyly přesně identifikovány,byť se uvažuje o poněkud zvláštní lebcez nigerijského Iwo Eleru a několika dalšíchfosiliích z Konga jakožto možných zástup-cích těchto homininů.

živa 5/2016 215 ziva.avcr.cz

3 Prostorové rozložení jednotlivýchvětví fylogenetického stromu mitochondriální DNA (mtDNA) lidskýchpopulací. V rámci každé z větví jsouvyznačeny hlavní mutace, podle nichžmohou být tyto populace diagnostiková-ny. Upraveno podle: T. Kivisild (2015), s laskavým svolením autora4 Cesta anatomicky moderního člověka(AMČ) ze subsaharské Afriky a mísenís archaickými homininy. Hnědě jsouoznačeny pravděpodobné trasy našichdávných předků z Afriky a kruhy značípravděpodobná místa hybridizace.S neandertálci (Homo neanderthalensis)se AMČ mísil sice na Předním východě,pozdějšími migracemi však byla tato příměs zanesena nejen po celé Arábii, ale v menší míře zpětně i do Afriky. Upraveno podle: R. Veeramah a M. Hammer (2014). Orig. M. Chumchalová

4

mísení s archaickýmiafrickými homininy

mísení s neandertálci

Wallaceova linie

areál Homo erectusmísení s linií H. erectuspříbuznou denisovcům

areál denisovcůmísení H. erectuss denisovci

areál archaickýchafrických homininů

areál Homo neanderthalensis

Denisova jeskyně

© Nakladatelství Academia,SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ziva.avcr.cz 216 živa 5/2016

Co ale notoricky známí neandertálci,s těmi se přece musel AMČ při expanzido Eurasie potkat, mísil se s nimi? Dřívěj-ší výzkumy sice naznačovaly, že některéalely jsme mohli zdědit právě po nean-dertálcích, ale dostalo se jim minimálnípozornosti. Mnohem větší důležitost bylapřipsána až první studii neandertálskéhogenomu (tehdy ještě draft čtyř miliardnukleotidů složený ze tří koster), který bylporovnán s pěti genomy současných lidí(Green a kol. 2010). Analýza sdílení alelnapověděla, že k mísení, či snad lépe ře -čeno hybridizaci, obou populací stojícíchpatrně na samé hranici reprodukčníchbariér skutečně asi proběhlo, byť šlo o rela-tivně nevýznamnou a krátkodobou zále-žitost, která se v genomu současných lidíodrazila zhruba jen 1–3 % neandertálskéDNA. Z logiky věci vyplývá, že lidé žijícíkrátce po této hybridizaci museli mít vesvých genomech poměrně delší úseky ne -andertálské DNA, neboť v dalších genera-cích docházelo přirozeně vlivem rekom-binace k jejich rozpadu. Studium délkytěchto úseků u dosud nejstarší, asi 45 tisíclet staré fosilie AMČ z Ust-Išim na Sibiřiukázalo, že ke spojení obou homininůdošlo přibližně před 52–58 tisíci let. Jezajímavé, že ve srovnání s Evropany nesouAsiaté relativně větší neandertálský pří -spěvek. Podle všeho tedy k mísení s nean-dertálci došlo dvakrát – poprvé po oddě-lení eurasijských, ale ještě před divergencízápadoeurasijských populací AMČ na úze-mí Předního východu, a podruhé s předkyvýchodoasijských populací patrně někdeve Střední Asii.

Kromě neandertálců se AMČ na své ces-tě Asií setkal s dalšími archaickými homi-niny, konkrétně denisovci. Ukázalo se, žejejich jaderný genom se od AMČ liší stej-ně jako od genomu neandertálců – jinýmislovy, že denisovci byli vlastně sester-skou skupinou neandertálců. K přesnější-mu časovému ukotvení, byť prozatím jenv úrovni mtDNA, stáří posledního společ-ného předka AMČ, neandertálců a deni-sovců napomohla analýza DNA izolova-né z kostí středopleistocenních homininůstarých přibližně 430 tisíc let ze španěl-ského naleziště Sima de los Huesos. K di -vergenci neandertálců a denisovců došlotedy nejspíše před 381–473 tisíci let, při-čemž jejich společný předek se od linievedoucí k AMČ oddělil zhruba před 550až 765 tisíci let. Asi nejzajímavějším vý -sledkem genetického výzkumu denisov-ců bylo, že i tito lidé přispěli do genomuAMČ. K hybridizaci, která v našem sou-časném genomu zanechala zhruba 4–6 %denisovské DNA, došlo ale později až v ji -hovýchodní Asii – jednoznačně nejvyššípodíl denisovských alel byl zjištěn u dneš-ních Austrálců a Papuánců.

Výše uvedená pozorování se dají vysvět-lit tak, že se AMČ vydal východním smě-rem ve dvou migračních vlnách – běhemprvní se již smíšený s neandertálci setkalněkde na území jihovýchodní Asie s blí-že neurčenou populací homininů blízkoudenisovcům (snad skupina člověka vzpří-meného – H. erectus), od níž získal deni-sovské alely, a s těmi překročil Wallaceovulinii. Pozdější migrace AMČ vycházejícírovněž z Předního východu získala dalšípříměs od neandertálců ve Střední Asii,

ale záhadnou, denisovcům příbuznou po -pulaci v jihovýchodní Asii již nezastihla,nebo jen velmi omezeně (obr. 4). Do tako-vého scénáře ve své podstatě zapadá i ne -dávný nález více než 80 tisíc let starýchzubů AMČ v jižní Číně. Naznačuje dokon-ce, že první migrace mohla být starší, nežby se zdálo podle molekulárního datování.Otázkou je, zda se u těchto nálezů (pokud

v nich bude DNA zachovaná) zjistí nean-dertálská, případně denisovská příměs.Pokud ne, šlo by o jedince reprezentující-ho ještě starší vlnu migrace AMČ, která ses neandertálci nesetkala.

Expanze mimo Afriku znamenala proAMČ pobyt v novém prostředí, na které semusel přizpůsobit. Mísením s neandertál-ci však získal některé vhodné alely, např.v genech řídících tvorbu keratinových fi -lament v kůži, vlasech a nehtech, některéschopnosti imunologické reakce ad. Alekaždá mince má dvě strany, a tak od nichzdědil také náchylnost k některým choro-bám, jako je cukrovka 2. typu, lupus erythe -matodes nebo Crohnova nemoc.

Tito moderní lidé expandovali po světěnevídanou měrou, přispěli k vyhubení vel-kých zvířat a pronikli i do těch pro životnejméně vhodných oblastí. Např. gene -tickou adaptaci na život ve velké nadmoř-ské výšce, kde hrozí hypoxie (zhruba nad4 000 m n. m. je ve vzduchu přibližně 40 %kyslíku ve srovnání s oblastmi u moře),řešily jednotlivé populace různým způ-sobem. O to překvapivější je zjištění, žeTibeťané zdědili některé alely umožňujícífyzickou aktivitu vysoko nad úrovní mořeod denisovců.

Ať už genetickými, nebo jen kulturnímiadaptacemi anatomicky moderní člověkběhem poměrně krátké doby osídlil prak-ticky všechny světové regiony a stal seživočichem s patrně nejširší ekologickouvalencí. Otázkou zůstává, zda v jeho nespor-ném úspěchu při dobývání světa (a pozdějimožná i vesmíru), neklíčí semínko sebezni-čení vlivem nešetrného využívání přírod-ních zdrojů a tvorby skleníkových plynůpřispívajících k destabilizaci klimatu, naněmž byla naše populace vždy závislá.

Seznam použité a doporučené literaturynajdete na webové stránce Živy.

5

5 Kromaňonský lovec (člověk moudrý – Homo sapiens), Předmostí III. Orig. P. Modlitba6 Výroba sošek (H. sapiens). Orig. P. Modlitba, z knihy J. Maliny Mluvící prahrnec a jiné prapříběhy (Akademické nakladatelství CERM, Brno 2012)

6