Bol. San. Veg. Plagas, 18: 827-840, 1992

Efectos de la citarabina, el ftorafur y la radiación gamma sobre lafecundidad, fertilidad y longevidad de Ceratitis capitata Wied.(Díptera: Trypetidae)

R. BURGOS y M. MUÑIZ

Se han realizado experimentos para estudiar los efectos de los antimetabolitos ci-tarabina y ftorafur y de la radiación gamma sobre la fecundidad, fertilidad y longevi-dad de Ceratitis capitata Wied. De los resultados obtenidos se deduce que la acciónconjunta de estos agentes produce un posible efecto sinérgico sobre la reducción dela fertilidad de este insecto y no altera la longevidad de los machos y las hembras.

En este trabajo se considera importante estudiar la competitividad de los machosprocedentes de larvas criadas con una dieta que incluya citarabina (15 ppm) y seanposteriormente irradiados con radiación gamma (50-100 Gy) 2 días antes de laemergencia.

R. BURGOS y M. MUÑIZ. Centro de Ciencias Medioambientales (CSIC). C/ Serrano,115. Dpdo. 28006 Madrid.

Palabras clave: Ceratitis capitata, citarabina, ftorafur, radiación gamma, fecundi-dad, fertilidad, longevidad.

INTRODUCCIÓN

En los estudios dirigidos al control de in-sectos con quimioesterilizantes se han des-crito efectos importantes de ciertos antime-tabolitos púricos y pirimidínicos sobre suactividad reproductora: Inhibición del de-sarrollo de ovarios y degeneración de teji-dos germinales con 5-fluoruracilo (LABREC-QUE et al., 1960; K I L G O R E y PAIN-TER, 1962, 1966; PAINTER y KILGO-RE, 1964; KILGORE, 1967; MUÑIZ y BUR-GOS, 1982), inhibición de la tasa de fecun-d idad con ese mismo c o m p u e s t o(CRYSTAL, 1963), efectos similares conanálogos de bases nitrogenadas de ácidosnucleicos (CASSIDY y GROSCH, 1973;GROSCH, 1975), inhibición de la oviposi-ción con 5-bromouracilo (Revisión de LA-BRECQUE et al, 1960), etc.

Con radiaciones ionizantes, la bibliogra-

fía es muy extensa e incluye numerosos tra-bajos dedicados especialmente a la deter-minación de dosis esterilizantes y subeste-rilizantes, los efectos sobre la calidad ycompetitividad de los individuos tratados ysu aplicación con la técnica de machos es-tériles. Sin embargo, no son abundantes lasreferencias a la acción sinérgica de qui-m i o e s t e r i l i z a n t e s y r a d i a c i o n e s( G U E R R A , 1972, 1975; G U E R R A etal, 1971) y no existe ninguna sobre la uti-lización conjunta de la citarabina, el ftora-fur y la radiación gamma en programas delucha contra Ceratitis capitata.

Por ello, y de acuerdo con las conclusio-nes obtenidas en un trabajo anterior (BUR-GOS y MUÑIZ, 1992), se considera de inte-rés estudiar los efectos que ejercen estosagentes sobre la reproducción y longevidadde esta especie.

Fig. 1.—Batería de cajas de ensayo para estudiar la actividad reproductora con parejas aisladas.

Fíg. 2.—Tapadera de las cajas de ensayo con huevos en su interior.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los adultos de Ceratitis capitata Wied. seextrajeron de las jaulas de cría y se intro-dujeron en cajas especialmente diseñadaspara el estudio de la actividad reproducto-ra a razón de una pareja por caja (Mu-ÑIZ, 1984); para ello se capturaron con ayu-da de un vial al que se acopló un cartuchode papel negro y se dejó que los adultos pa-saran al interior aprovechando su fototro-pismo positivo. Posteriormente se traslada-ron las cajas a una cámara climática contemperatura de 25 ± 1 °C, humedad relati-va del 65 ± 5 % y fotoperíodo de 12 horascon intensidad luminosa de 2.000 lux(Figs. 1 y 2).

En cada pareja el macho y la hembra pro-cedían, en unos casos, de larvas desarrolla-das en dietas conteniendo los agentes quí-micos a dosis de 6, 8, 10, 15 y 20 ppm paracitarabina y de 10,15, 20 y 50 ppm para fto-rafur, y en otros se cruzaban esas mismashembras con machos de igual procedenciae irradiados con 50 Gy de radiación gamma(1 Gy = 100 rads) en fase de pupa, 2 díasantes de la emergencia, con una fuente de^Co instalada en la finca «El Encín» (Gua-dalajara) perteneciente al Instituto Nacio-nal de Investigaciones Agrarias. Se aplicóesta dosis solamente a los machos porqueen las hembras produce esterilidad total(CAVALLORO y DELRÍO, 1970-71) e intere-saba conocer la posible existencia de unefecto sinérgico en estos últimos cruces,procediendo ambos sexos de larvas desarro-lladas en dietas conteniendo los agentesquímicos a las dosis mencionadas.

Diariamente se recogían los huevos pues-tos por cada hembra (Fig. 2) y se dejabanincubar para analizar la evolución de la fe-cundidad con su edad, y posteriormente lavariación de la fertilidad.

Los parámetros que se han determinado,referidos siempre a una hembra media, hansido: Período de prepuesta (tiempo trans-currido desde la emergencia de los adultoshasta el inicio de la puesta), fecundidad dia-ria (número de huevos puestos cada día porlas hembras a lo largo de su vida), fecundi-

dad total (número de huevos totales pues-tos por las hembras a lo largo de su vida),período de fecundidad (tiempo durante elcual ponen huevos las hembras), fertilidaddiaria (número de larvas obtenidas diaria-mente a lo largo de la vida de las hembras),fertilidad total (número de larvas totalesobtenidas a lo largo de la vida de las hem-bras), eclosión diaria (cociente entre la fer-tilidad y la fecundidad diarias), eclosión to-tal (cociente entre la fertilidad y la fecun-didad totales), período de fertilidad (tiem-po durante el cual se produce eclosión dehuevos) y longevidad (número de díastranscurridos desde la emergencia del adul-to hasta su muerte).

La nomenclatura utilizada y los análisisestadísticos se corresponden con los reali-zados en un trabajo anterior (BURGOS yMUÑIZ, 1992). Para las poblaciones en quelos machos han sido irradiados se añade Ra las poblaciones sin irradiar.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Fecundidad

Al comparar los resultados obtenidospara el período de prepuesta en los trata-mientos con citarabina y ftorafur sin irra-diar e irradiados se ha tenido en cuenta laausencia de significación estadística para lasdosis de ftorafur en uno y otro caso, de talforma que al realizar el análisis correspon-diente se han considerado los siguientes va-lores: FT: 3,213 ± 0,077 (n = 61); FT-R:3,936 ± 0,090 (n = 47). Con la citarabinaa 20 ppm y con ftorafur a todas las dosis seproduce un retraso significativo de ese pe-ríodo (Cuadro 1).

El análisis de varianza, en el que se hadescompuesto la fuente de variación entregrupos en sus correspondientes factores,arroja una elevada significación estadísticaentre los tratamientos sin irradiar y los irra-diados, de igual forma que en C y C-R yen CT y CT-R, con valores más bajos enlas poblaciones con machos sin irradiar.

En general no existen diferencias signifi-cativas para la fecundidad diaria en todaslas poblaciones sin irradiar, con valores másaltos en la de hembras procedentes de lar-vas criadas con ftorafur a igualdad de dosis(Cuadro 1). Los resultados obtenidos sehan ajustado a funciones del tipo potencial-exponencial (MUÑIZ y GIL, 1984) cuyos pa-rámetros se indican en el cuadro 2; sólo sehan obtenido valores significativos de x2 enlos tratamientos con ambos productos a lasmáximas dosis; en todos los casos, el valordel coeficiente de determinación indica unbuen grado de ajuste de los datos observa-dos a dichas funciones.

Los valores de fecundidad total son máselevados en la población control, pero sólose ha encontrado significación estadísticacon citarabina a dosis de 8, 15 y 20 ppm.Solamente cuando se incluye este productoen la dieta larvaria a esta última dosis seproduce una inhibición clara de la fecun-didad.

En cuanto a la variación del período defecundidad en función de ambos principiosactivos, se han observado variaciones signi-ficativas de este período reproductivo en es-tudios con otros insectos, atribuyéndose es-tos efectos a una inhibición funcional deforma gradual y en relación directa con laacumulación del compuesto (GELBIC etal., 1984). Sin embargo, los valores del cua-dro 3 muestran que este período no se al-tera por la inclusión de citarabina o ftora-fur en la dieta larvaria ni por el tratamien-to posterior de los machos con radiacióngamma.

La fecundidad diaria y total de las hem-bras sometidas a la acción de los agentesquímicos y cruzadas con machos de la mis-ma procedencia e irradiados con 50 Gy seexpresan también en el cuadro 1, donde seobserva que la dosis de 20 ppm de citara-bina provoca una reducción importante delnúmero de huevos diarios por hembra res-pecto al control y a las dosis inferiores deeste compuesto, mientras que con ftorafurno se observan efectos significativos.

En la bibliografía consultada existen re-sultados contradictorios sobre la reducción

de la fecundidad de las hembras que copu-lan con machos irradiados. En unos casosno se han encontrado estos efectos (HOO-PER, 1971; KATIYAR, 1962; KATIYAR yVALERIO, 1964; FERON, 1966) y en otro sí(STEINER y CHRISTENSON, 1956; ARROYOet al, 1965; GUERRA, 1975; EL-GAZZAR yDAME, 1983). Nuestros resultados estánmás de acuerdo con los primeros autores,aunque se ha obtenido una tendencia a lareducción de las medias correspondientes.

Los valores más bajos del máximo núme-ro diario de huevos observados por hembrase han obtenido con citarabina a 20 ppm yse ha producido un adelanto notable en eldía de máxima puesta en algunas de las po-blaciones con machos irradiados respecto alas que no los tienen, que llega a ser de 3días para la dosis 20 ppm de citarabina(Cuadro 3).

Fertilidad (número de larvas)

El número diario de larvas por hembrade la población control no difiere, en gene-ral, del obtenido para todas las poblacionesprocedentes de larvas criadas con dietasque contienen los agentes químicos, mien-tras que el número total es significativa-mente más bajo en CT-15 y CT-20, con unareducción del 20 % y del 29 % respectiva-mente (Cuadro 4). El tratamiento con ra-diación gamma de los machos provoca unadisminución drástica de la fertilidad en lapoblación control (93 %) , que se acentúaen las poblaciones originadas a partir de lar-vas desarrolladas con dietas que contienencitarabina o ftorafur, llegando a ser del98 % a dosis de 15 y 20 ppm con el primercompuesto y a 50 ppm con el segundo. Sise toma como referencia el control irradia-do, la disminución para CT-15R y CT-20Res del orden del 75 %, mientras que conFT-50R la inhibición de la fertilidad espróxima al 70 % (Cuadro 4).

Los datos del número de larvas por hem-bra y día se han ajustado a funciones deltipo potencial-exponencial (MUÑIZ y

833

Cuadro 3.—Influencia de la citarabina, ftorafur y radiación gamma sobre la fecundidad deC. capitata

Los valores de medias seguidos por la misma letra, para cada columna en ambos tratamientos, no difieren significativa-mente al nivel de probabilidad del 95 %, según el test de la t de Student.

Fecundidad diaria máxima: número de huevos por hembra y día.Período de fecundidad (días): Valores medios ± errores estándar.

GIL, 1984), cuyos parámetros se indican enel cuadro 2. Los estadísticos correspondien-tes indican un buen grado de ajuste en to-dos los casos, por lo que estas expresionesexplican bien la evolución diaria de la fer-tilidad en todas las poblaciones estudiadas.

Los valores más bajos del máximo núme-ro diario de larvas por hembra en las po-blaciones sin irradiar se han obtenido paraCT-15 y CT-20, originándose en el primercaso un adelantamiento notable del día enque se produce dicho máximo.

Cuando se irradian los machos se obser-va que en los tratamientos con citarabinaexiste una relación inversa entre las dosisaplicadas y la máxima fertilidad media dia-

ria, pero no con ftorafur, que prácticamen-te se mantiene constante (Cuadro 5).

La citarabina y el ftorafur producen unaalta sensibilización del insecto a la radia-ción, con reducciones más elevadas en elprimer caso a igualdad de dosis.

Si se determinan los porcentajes de re-ducción de la fertilidad respecto a los con-troles respectivos en los tratamientos conambos compuestos y con radiación gammaconjuntamente, expresada como númerototal de larvas por hembra, se observa quela citarabina y el ftorafur producen una altasensibilización del insecto a la radiación conreducciones más elevadas en el primer casoa igualdad de dosis, que llega a ser del 77 %en CT-15:

Fertilidad (eclosión de huevos)

En cuanto a los porcentajes de reducciónde la eclosión total respecto al control irra-diado se ha obtenido también el valor másalto en CT-15R (75 %) , de acuerdo con losvalores obtenidos por GUERRA et al. apli-cando reserpina a dosis del 0,1 % y 0,2 %en la dieta larvaria de H. virescens y, pos-teriormente, radiación gamma a 7,5 Krads,así como con otros estudios con p-sitoste-rol, imidazol, dicumarol, sulfanilamida y di-ferentes dosis subesterilizantes de la radia-ción, obteniendo machos más competitivosque si se aplicaba un tratamiento esterili-zan te ( G U E R R A , 1975; G U E R R A etai, 1971):

Sin embargo, EL-GAZZAR y DAME ob-servaron que los machos de C. quinquefas-ciatus presentaban una competitividad del96 % si eran esterilizados con bisazir, del

26 % si lo eran con radiación gamma(8 Krads) y del 15 % si se aplicaban ambostratamientos conjuntamente (EL-GAZZARy DAME, 1983).

No existe correlación entre las dosis apli-cadas y los valores obtenidos para la eclo-sión de los huevos; incluso en algunos ca-sos, esos valores superan a los del control;sin embargo, el tratamiento posterior de losmachos con radiación gamma a 50 Gy pro-voca niveles de esterilidad próximos al97 % en los cruces de hembras sin tratarcon machos irradiados si se toma como re-ferencia la eclosión media diaria y al 94 %si se tiene en cuenta la total, de acuerdocon CAVALLORO y DELRÍO (1970-71); en eltratamiento con citarabina a 15 y 20 ppm laesterilidad supera el 99 % en el primer casoy es próxima al 98 % en el segundo, mien-tras que con ftorafur es próxima al 98 %con 10, 15 y 20 ppm y sólo se consigue el99 % a dosis de 50 ppm (Cuadro 6).

Análogamente a lo comentado con el nú-mero total de larvas por hembra, la máxi-ma reducción de la eclosión se ha obtenidocuando se incluye citarabina en la dieta lar-varia a 15 ppm y se irradian después losmachos.

Los resultados obtenidos se han someti-do a las transformaciones basadas en lasdistribuciones normal (análisis de «pro-bits»), logística (análisis de «logits») y an-gular (análisis de «anglits») (GIL y Mu-Ñiz, 1978), corrigiéndose previamente lamortalidad con la fórmula de Abbott trans-formada:

Me = (1 - E o b s - ) x 100Ec.

siendo Eobs, la eclosión observada y Ec. ladel control.

En el ajuste de las rectas provisionales nose obtuvo significación estadística del coe-ficiente de correlación en los tratamientoscon ftorafur, por lo que se realizaron loscálculos oportunos para obtener las rectasdefinitivas y = a + bx con citarabina y ra-diación gamma, siendo y la mortalidad ex-presada en la unidad de probabilidad

Cuadro 5.—Influencia de la citarabina, ftorafur y radiación gamma sobre la fertilidadde C. capitata

Poblaciónestudiada

Día de máximafertilidad

Fertilidaddiaria máxima

Período defertilidad

Sin irradiar Irradiadas Sin irradiar Irradiadas Sin irradiar Irradiadas

Los valores de medias seguidos por la misma letra, para cada columna en ambos tratamientos, no difieren significativa-mente al nivel de probabilidad del 95 %, según el test de la í de Student.

Fertilidad diaria máxima: número de larvas por hembra y día.Período de fertilidad (días): Valores medios ± errores estándar.

correspondiente y x la dosis logarítmica.Los parámetros obtenidos han sido los

siguientes:

En las poblaciones en que los machos nohan sido irradiados no se ha obtenido va-riación en el período de fertilidad, con va-lores próximos a 25 días. La irradiación

posterior de los machos con radiación gam-ma en las poblaciones previamente tratadascon los agentes químicos provoca un acor-tamiento significativo de este período inde-pendientemente del producto utilizado(Cuadro 5).

Longevidad

Los resultados obtenidos para todas laspoblaciones indican que, tanto en el controlcomo en los tratamientos con los agentesquímicos, los machos viven significativa-mente más que las hembras. La longevidadde aquéllos es estadísticamente igual en to-dos los casos y la de las hembras disminuyesignificativamente respecto al control si se

Cuadro 7.—Influencia de la citarabaina, ftorafur y radiación gamma sobre la longevidad deC. capitata (valores medios ± errores estándar)

Los valores de medias seguidos por la misma letra, para ambos sexos y tratamientos no difieren significativamente al nivelde probabilidad del 95 %, según el test de la t de Student.

incluye en la dieta larvaria ftorafur a 15, 20ó 50 ppm.

Cuando se irradian además las pupas, losvalores de longevidad disminuyen en gene-ral respecto a la de los adultos no someti-dos a este tratamiento (Cuadro 7), obser-vándose un efecto más acusado en machosque en hembras, de acuerdo con los resul-tados obtenidos por otros autores (STEINERy CHRISTENSON, 1956; KEISER y SCHNEI-DER, 1969; FERON, 1966; WAKID, 1973;OHINATA et al, 1978).

CONCLUSIONES

De los resultados anteriores con los agen-tes y dosis ensayadas se deducen las siguien-tes conclusiones:

1. La irradiación de los machos con ra-diación gamma y los tratamientos conjun-tos con ésta y citarabina o ftorafur dan lu-gar a un aumento del período de prepues-ta, mayor que con los realizados por sepa-rado y más acusado en el caso de la citara-bina y la radiación. En general, los agentesquímicos no afectan a la fecundidad, salvola citarabina a dosis de 20 ppm, pero la ac-ción conjunta de estos productos y la radia-ción gamma provoca una tendencia a la re-ducción de este parámetro. La citarabina yel ftorafur, tanto aplicados aisladamentecomo de forma conjunta con la radiacióngamma, no alteran el período de fecun-didad.

2. La citarabina origina un descensoprogresivo en el número de larvas por hem-bra, así como un retraso en el día de máxi-

ma producción larvaria, en función de ladosis de este agente. La fertilidad obtenidamediante cruces de machos irradiados yhembras sin irradiar, sufre un descensopróximo al 93 % respecto a los controles.La aplicación conjunta de citarabina, ftora-fur y radiación gamma ocasiona un posibleefecto sinérgico sobre la reducción de lafertilidad.

3. La citarabina y el ftorafur no ejercenningún efecto inhibidor de la eclosión dehuevos, pero ocasionan una mayor sensibi-lización de los adultos a la radiación gam-ma. La aplicación conjunta de ambos agen-tes produce una reducción significativa deese parámetro, correlacionada con la dosisde los compuestos y debida posiblemente aun efecto sinérgico.

4. El tratamiento aislado o conjuntocon los agentes químicos y la radiación

gamma, no produce alteraciones en la lon-gevidad de machos y hembras, siendo la deaquéllos significativamente más alta que lade éstas en todos los casos.

5. Por todo lo anterior se considera deinterés la realización de investigaciones delaboratorio y campo para determinar lacompetitividad de los machos procedentesde larvas desarrolladas en una dieta larva-ria con citarabina (15 ppm) e irradiados enfase de pupa, 2 días antes de la emergen-cia, con radiación gamma (50-100 Gy).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a D.a ConcepciónGonzález Godino su ayuda en la parte ex-perimental de este trabajo.

ABSTRACT

BURGOS, R.; MUÑIZ, M. (1992): Efectos de la citarabina, el ftorafur y la radiacióngamma sobre la fecundidad, fertilidad y longevidad de Ceratitis capitata Wied. (Díp-tera: Trypetidae). Bol. San. Veg. Plagas, 18 (4): 827-840.

Experiments have been carried out in order to study the effects of the antimeta-bolites cytarabine and ftorafur and gamma radiation on fecundity, fertility and longe-vity of Ceratitis capitata Wied. From the results obtained we conclude that the jointaction of these agents produces a possible synergism on decrease of fertility of this in-sect. Longevity of males and females was not affected by these treatments.

The importance of studying competitiveness of males originated from larvae rea-red with a diet including cytarabine (15 ppm) and subsequently irradiated with gam-ma radiation (50-100 Gy) two days before adult emergence is pointed out in this paper.

Key words: Ceratitis capitata Wied., cytarabine, ftorafur, gamma radiation, fecun-dity, fertility, longevity.

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(Aceptado para su publicación: 21 enero 1992)