© 2010: Marcelo Santiago Hernández

UNIVERSIDAD VERACRUZANA

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Campus Tuxpan, Ver.

FICHA TÉCNICA - FOTOSÍNTESIS (FISIOLOGÍA VEGETAL)

AGOSTO, 2010.

© 2010: Marcelo Santiago Hernández

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis, del griego antiguo φοτο (foto)

"luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión", es la base de

la vida actual en la Tierra. Proceso mediante el

cual las plantas, algas y algunas bacterias

captan y utilizan la energía de la luz para

transformar la materia inorgánica de su medio

externo en materia orgánica que utilizarán para

su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan

fotoautótrofos y además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi

siempre) o simplemente autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de

fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de

H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el

contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y

actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y

el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el

metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se

libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las

bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan

como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Generalidades

En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo

especializado denominado cloroplasto. Este organelo que está delimitado por dos

membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante.

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En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e

hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas

tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintéticos

y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos

es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y

clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los

organismos eucarióticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo

o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un

papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son

sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química

diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos

se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su

característico color verde.

La fotosíntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en

donde se capta la energía de la luz y ésta es almacenada en dos moléculas orgánicas

sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos moléculas

producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO2 atmosférico para

producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que

componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a

la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la

fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es

incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo

ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de

fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica"

o reacción de Hill.

En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos

fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver

más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan

a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+)

capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en

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sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado

a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las

células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.

El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosférico, capaz de

reflejar la radiación de onda larga proveniente de la tierra (el máximo agente reflector

de esa radiación es el vapor de agua). El notable aumento de su concentración a partir

de 1850, debido a la destrucción de las áreas selváticas, la actividad industrial y el uso

de combustibles fósiles podría tener el efecto de incrementar las temperaturas medias,

efecto llamado efecto invernaderos.

Descubrimiento

Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes

conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley,

se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’

(anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.

Posteriormente Emily Fransechetti, amplía los estudios de Scarlett Pruzza,

describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta

emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz

también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último

término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y

habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la

naturaleza química del agua).

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la

asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También

establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se

registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de

las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido

carbónico para la planta provenía del agua y no del aire.

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Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el

pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de

biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado

directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la

respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay

una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la

necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del

conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal,

imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por

productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.

Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la

fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen

del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2

en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen

clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de

almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,

relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y

dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que

esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs

se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y

describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con

microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por

establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar

los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

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Fase fotoquímica

Fotofosforilación acíclica

Estructura de un fotosistema

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+,

y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los

llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los

cloroplastos). Estos están formados por dos partes:

• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya

función es captar la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y

el centro de reacción. Este esta formado por proteínas y por pigmentos,

encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la

energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar

electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que

repone los electrones al pigmento diana,

• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo

pigmento diana es la clorofila P700.

• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento

diana es la clorofila P680.

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Proceso

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los

fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan

al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador

de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el

interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones

de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su

energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo

explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las

cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan

al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se

consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los

resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través

de las proteínas ATP-sintetasas, que invierten la energía del paso de los protones en

sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez

al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y

captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta

llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta

también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce

un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se

forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fotofosforilación cíclica

Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los

electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y

siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al

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fotosistema I. Por tanto, se genera ATP en lugar de NADPH. Sirve para compensar el

hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase

oscura.

Fase Luminosa

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de

la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente

eléctrica en el interior del cloroplasto. Luego el electrón suministra energía suficiente

para enlazar tres moléculas de ADP (adenosín difosfato) con fósforo (P) intervenido

cada proceso por una “visita” al aceptor de vitamina K y al aceptor hierro (Fe).

El recorrido de un electrón termina donde inicia –en la hoja- desactivando la

clorofila.

Fase oscura o ciclo de Calvin

Luego de la fase luminosa comienza el segundo ciclo: la fase oscura. Consiste en la

transformación de dióxido de carbono en glucosa y otros carbohidratos, utilizando para

ello la energía química de los productos de la fosforilación.

Se le llama fase oscura porque no importa que el Sol esté irradiando luz, la

planta no la utiliza de todos modos.

Fase bioquímica: biosíntesis orgánica

No necesita de la luz del sol ni de cualquier energía lumínica artificial, y en ella se

invierten el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa para sintetizar los

principios inmediatos, con el carbono del CO2 atmosférico.

Tiene lugar en el llamado ciclo de Calvin. Este ciclo comienza con una pentosa,

la ribulosa-1,5-fosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos

moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico

se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una

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molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehido-3-fosfato. La molécula

formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-fosfato para

seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o

fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y

nucleótidos que requiere la célula...