Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dell’elaborazione visiva

Graziano Barnabei

grbarnabei@gmail.com

Occhio Globo (d=24 mm) – Sistema ottico (60 diottrie)•Sclera (esterna)•Coroide (vasi sanguigni)•Retina (Asse visivo→Fovea)•Cristallino 1/3 potenza di messa a fuoco•Cornea (grazie all’accomodazione)•Umor acqueo•Iride 2/3 potenza di messa a fuoco•Pupilla•Umor vitreo

Aberrazioni cromatiche trasversali: distorsioni dovute ai mezzi ottici dell’occhio (i.e., cristallino in accomodazione) => Effetto stereocromatico dovuto alle diverse lunghezze d’onda: oggetti colorati in visione binoculare appaiono a distanze diverse

Asse ottico

Asse visivo

Disco ottico

Asse ottico

P

Retina•EPITELIO PIGMENTATO (antiriflesso)•FOTORECETTORI (BASTONCELLI = 120X106; CONI = 6X106)•CELLULE ORIZZONTALI: connettono più fotorecettori alle bipolari o più bipolari tra loro•CELLULE BIPOLARI: connettono fotorecettori e gangliari•CELLULE AMACRIME: connettono più bipolari alle gangliari o più gangliari tra loro•CELLULE GANGLIARI: i loro assoni escono dal disco ottico nel nervo ottico

Periferia nasalePeriferia temporale

Coni

Punto cieco

Fovea

Bastoncelli

X 104

16

14

12

10

8

6

4

2

0

Densità fotorecettori per mm2

Rodopsina

•Coni sensibili al blu: 5-10% disposti ad anello a bordo fovea•Coni sensibili al rosso: 60%•Coni sensibili al verde: 30%•La maggior grandezza dei bastoncelli è funzionale all’assorbimento in condizioni di bassa luminosità•Trasduzione: la luce “sbianca” la rodopsina che chiude i canali cationici iperpolarizzando (-40 mV → -80 mV) la membrana. Fotopigmento rigenerato in 6 min. dai coni e in 30 dai bastoncelli•Sensibilità del sistema a variazioni dell’ 1% di luminosità

Sparpagliati in clusters

108

107

101

10-1

10-6

DanniVisione fotopica (coni, alte intensità)

Visione mesopica (sovrapposizione)

Visione scotopica (bastoncelli, basse intensità)

Luce solare a mezzogiornoLampadina 100 WLettura agevole

Lettura con luce lunareLuce minima percepibile

Inte

nsità

rela

tiva

Periodo al buio (min.)

Adattamento alla luce

0 30

Pote

nzia

le (m

V)

Log intensità relativa

Potenzialea riposo

Sensibilizzazione

Adattamento

Coni: Stimolo VS Risposta-15

-10

-5

Duplice visione

-6 0

Campi recettivi retiniciOpponenza luminosa (contrasto)•Porzione di spazio somatico di afferenza degli stimoli percettivi (in questo caso porzione di retina)•Le cell. gangliari sono la prima stazione ad averli•Frutto dell’azione modulatrice delle cellule orizzontali•Funzionali al rilevamento del contrasto•Organizzazione concentrica => nessuna selettività per l’orientamento•Opponenza luminosa ON-OFF ed OFF-ON

Opponenza cromatica

+ +R

G

B

Canale acromatico

- +R

G

B

Canale rosso-verde

+ -R

G

B

Canale giallo-blu

Organizzazione del Sistema VisivoCompressione immagine Estrazione componenti principaliSegregazione funzionale nei bassi livelli di elaborazionePreservazione ordine retinotopico dell’immagineIntegrazione dei risultati delle varie componenti analizzate negli alti livelli di elaborazioneRetina•Cellule gangliari M (magnocellulari): 10%, basse freq. spaziali, risposta fasica•Cellule gangliari P (parvocellulari): 80%, alte freq. spaziali, selettive per lunghezza d’onda, risposta tonica, conduzione veloce (sinapsi elettriche)

Nervo, Chiasma, Tratto ottico•Mappatura ordinata delle afferenze•Decussazione emicampi nasali della retina =>segregazione emisferica degli emispazi d’afferenza

Nucleo Genicolato Laterale (LGN)•Strati mediali 1,2: afferenze M•Strati periferici 3,4,5,6: afferenze P•Strati 2,3,5: afferenze ipsilaterali•Strati 1,4,6: afferenze controlaterali

Corteccia visiva primaria (V1)Preserva la struttura visuotopica in afferenza

Corteccia Striata: V1•Colonne di dominanza oculare •Strato 4Cα:

afferenze LGN via M → strato 4B → efferenze V2, V5

•Strato 4Cβ: afferenze LGN via P → strati 2,3 →

efferenze V2Via P:

Via P-B: colore “fisico” (luminanza, lunghezza d’onda, purezza)

Via P-I: orientamento

Distribuzione dominanza oculare

DX SX

N

•Cellule “complesse”: analisi movimento

•Cellule “ipercomplesse”: stimoli con margini d’arresto => grandezza relativa

Movimento

Sinapsi inibitoriaSinapsi eccitatorie

Campi recettivi corticali• Cellule “semplici”: analisi

orientamento

LGN

Cellula semplice V1

Retina

V2•Strisce spesse: orientamento, movimento e disparità retinica (stereopsi)•Strisce sottili: doppia opponenza cromatica•Interbande: orientamento

V3Analisi movimento, differenze temporali di posizioni costanti, forme dinamiche (e.g., movimento naturale di oggetti)

V4Analisi colore “percepito” (brillanza, tinta, saturazione)

V5 o MTIntegrazione movimento (complesso), posizione, profondità, forma relativa, dimensione relativa

IT: Oggetti tridimensionali complessi (geoni, facce, integrazione forma e colore)

Poi.. Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale:• Via “What”: prefrontale della convessità inferiore (IC) => memoria di lavoro per gli oggetti• Via “Where”: prefrontale dorsolaterale (DL) => memoria di lavoro spaziale

Considerazioni•Il sistema visivo è rappresentabile come una successione di strati organizzati di neuroni•Ogni strato elabora il segnale in modo sostanzialmente omogeneo. •Aspetti elementari singolarmente estratti e processati in stadi precoci dell’elaborazione •Aspetti più complessi elaborati in stadi successivi o risultano integrando aspetti elementari•Dai primi stadi c’è una marcata segregazione funzionale dei canali usati per elaborare componenti singole•Le singole unità già alla nascita sono selettive per singoli aspetti dell’analisi visiva

Modello di Linsker: auto-organizzazione di reti multi-strato

•Neuroni lineari: funzione di trasferimento •Gerarchia di strati => rete feed-forward

Input dal LGN

•Elaborazione sequenziale del segnale in entrata•Campi recettivi dei neuroni parzialmente sovrapposti•Probabilità di connessione fra unità di strati adiacenti descrivibile da una gaussiana => neuroni di strati ≠ aventi stessa posizione hanno > connettività•Funzione d’attivazione: yi = a1+∑ wijxj

•Regola di modifica sinaptica essenzialmente hebbiana:∆wij = a2yixj + a3xj + a4yi +a5 con a2 > 0 e wijmax fissato

•Input preferenziale: rumore bianco => corr tra input = 0•Evoluzione strato per strato

j

Risultati•A: input•B: effetto “neve”, gruppi di unità tutte eccitatorie, micro-campi recettivi che mediano l’attività locale dello strato A•C: organizzazione centroON-periferiaOFF, risposta per input luminosi proiettati al centro del campo recettivo•D: selettività per orientamento tipo le cellule semplici di V1

D

C

B

AStrato D