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Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares da Gestação e do Parto Prof. Dr. Sebastião T. Rolim Disciplina: Reprodução Animal Belém 2012 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA INSTITUTO DA SAÚDE E PRODUÇÃO ANIMAL CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA SETOR DE REPRODUÇÃO ANIMAL Fisiologia da Prenhez

Fisiologia da prenhez

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aula de obstetícia

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Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares da Gestação e do Parto

Prof. Dr. Sebastião T. Rolim

Disciplina: Reprodução Animal Belém

2012

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA INSTITUTO DA SAÚDE E PRODUÇÃO ANIMAL

CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA SETOR DE REPRODUÇÃO ANIMAL

Fisiologia da Prenhez

Tópicos da Aula

Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares da Gestação e do Parto.

• Reação acrossômica e fecundação

• Implantação embrionária

• Desenvolvimento embrionário

• Fisiologia da gestação

• Parto

Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares da Gestação e do Parto.

Aquisição de fertilidade e competência pelos gametas

A fertilização é o processo pelo qual os gametas haplóides

esperma e óvulo, unem-se para produzir um indivíduo

geneticamente diferente. Florman e Ducibella (2006)

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Aquisição de fertilidade e competência pelos gametas

Oócito adquire capacidade plena para fecundar antes da ovulação. (A célula germinativa feminina que se funde com o

espermatozoide é, no caso da maior parte dos mamíferos, um oócito em metafase II).

Competência de ativação refere-se à capacidade do óvulo

maduro sofrer secreção granular cortical, formação pronuclear e conclusão da meiose.

Mendez e Richter (2001); Stein, Svoboda eSchultz (2003).

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Aquisição de fertilidade e competência pelos gametas

A aquisição do desenvolvimento dessas habilidades

coincide com a maturação meiótica associada aumentos de moléculas específicas envolvidas nestas

processos, tais como o receptor de IP3 (IP3R), glutationa, e calmodulina-dependente da proteína cinase II (CaMKII),

bem como diversas quinases celulares cruciais.

Mendez e Richter (2001); Stein, Svoboda eSchultz (2003).

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Reação acrossomal

O espermatozoide de muitas espécies animais, incluindo todos os mamíferos, contêm uma vesícula secretora única, ou

acrossoma, na região apical da cabeça anterior que cobre o núcleo.

É uma vesícula ácida que contém uma variedade de proteínas: com ação proteolítica e outras actividades enzimáticas, péptideos bioativos e

proteínas, além de proteínas de função incerta.

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Reação acrossomal

Estes conteúdos são delimitados por uma membrana vesicular contínua, que é dividida em três regiões: uma membrana interior acrossomal, uma membrana exterior e um segmento equatorial onde estes se

juntam.

Espermatozóide deve completar a reação acrossômica, a fim de penetrar a zona. Além disso, a reação do acrossoma é um requisito

obrigatório para fusão entre o ovo e espema.

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Reação acrossomal

O componente principal desta matriz é acido hialuronico, proteoglicanos que contêm sulfato de

condroitina, sulfato de heparina, sulfato de glicanos . Componentes de proteínas incluem

elementos comuns a muitas matrizes extracelulares, tais como colagéno, laminina, fibronectina, tenascina-C, e um número de

componentes não caracterizadas (capacitação).

Enzimas e proteínas: com ação proteolítica e

outras actividades enzimáticas, péptideos bioativos e proteínas, além de proteínas de

função incerta.

Ovo Acrossoma

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Reação acrossomal

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Reação acrossomal

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Reação acrossomal

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Ligação e fusão

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Ligação e fusão

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Ativação do oocito

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Após a fusão do pró-núcleo masculino e feminino, o zigoto sofrerá uma serie de divisões mitoticas chamadas de clivagem. A primeira clivagem, produzirá duas

células chamadas de blastômeros. Cada blastômero sofre subseqüentes divisões em 4, 8 e 16 células.

Embriologia

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A fusão do pró-núcleo masculino e feminino formando uma célula diplóide

constitui a singamia. Pouco tempo depois, o zigoto sofre clivagem

(divisão mitótica) e dá origem a células chamadas de blatômeros.

A clivagem continua e as quatro células embrionárias dão origem a 8 células. Após o estágio de oito células, uma massa de células é formada e este estágio é denominado de mórula.

As células continuam a se dividir e desenvolve o blastocisco. Este consiste

em uma massa de células e uma cavidade chamada de blastocele e uma única camada de células chamada de

trofoblásto. Com o rápido crescimento do blastocisto a zona pelúcida se rompe e passa a ser chamado de

blatocisto eclodido permanece livre no útero.

Primeiro contato com o útero

materno

Embriologia

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A junção entre as células da periferia da mórula e as células do centro

formam dois grupos celulares. O sódio é bombeado através do espaço

intercelular pelas células da periferia da mórula e ocorre a penetração de

H2O por osmolaridade.

O acumulo de liquido dentro do blastocisto forma uma cavidade

chamada de blastocele. Isso resulta na formação de dois grupos de células

que são a massa celular interna (ICM) e o trofoblasto.

Embriologia

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Reconhecimento Materno da Prenhez

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Caso não ocorra a gestação

Luteólise

A manutenção do corpo lúteo é fundamental para o estabelecimento da gestação em todas as espécies domésticas. O concepto sintetiza e secreta esteróides e

/ou proteínas para sinalizar sua presença no ambiente materno.

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A produção de PGF2α é dependente do número de

receptores de oxitocina nas células endometriais no período

final do ciclo estral. Quando estes receptores estão em

número suficientes, ocorre a secreção pulsátil de PGF2α em

resposta a secreção de oxitocina luteal e hipofisária. Claramente.

Este mecanismo pode ser prevenido caso ocorra o sucesso da fertilização. Na ovelha e na

vaca, o blastocisto secreta material que faz o bloqueio da

síntese de receptores

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Na ovelha e na vaca o blastocisto livre no útero produz proteínas específicas que são o

sinal para a prevenção da luteólise. Estas proteínas foram

anteriormente chamadas de Proteína Trofoblástica Ovina – 1 (oTP-1) e Proteína Trofoblástica

Bovina – 1 (bTP). Ambas as proteínas são classificadas como

Interferons devido a alta homologia. Atualmente são

conhecidas como Interferon – tau ovino (oIFN-τ) e Interferon

tau bovino (bIFN-τ).

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São produzidos pelas células trofoblásticas do blastocisto e estão presentes no útero do dia 13 ao 21 após ovulação. Atuam

inibindo a produção de receptores de oxitocina pelas células endometriais. Liga-se

também a região apical da glândula uterina e promove a

sintese de proteínas.

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Na porca existe duas diferenças basicas em relação a ovelha e a vaca. A 1ª o concepto produz Estradiol que serve como sinal para o RMP. 2ª a PGF2α é

produzida em quantidades significativas mas é reencaminhada para o lúmen uterino. Esse mecanismo faz com que não ocorra a luteólise devido a PGF2α não

atingir a circulação.

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No entanto, acredita-se que o estradiol provoca aumento da produção de receptores de prolactina no endométrio. A Prolactina altera o fluxo de cálcio

iônico. Promovendo secreção exócrina do PGF2α em vez de uma secreção endócrina. O estradiol serve também para distribuir os conceptos no útero

através de contrações do miométrio o que também serve para RMP, pois deve existir ao menos 2 conceptos em cada corno.

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Na égua, a presença do concepto previne a luteólise. Este produz e secreta estradio e diversas proteínas, mas não se sabe o papel destas no RMP. A

migração ocorre de 12 a 14 vezes por dia e reduz significativamente a produção de PGF2α. A migração é necessária pois o concepto desta especie não se alonga

como em outras espécies.

Reconhecimento Materno da Prenhez

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A prenhez, gravidez ou gestação é o estado

particular das fêmeas, decorrente da fecundação de um ou mais óvulos, sua nidificação ou placentação

e evolução, até sua expulsão(abortamento ou

parto).

A prenhez pode ser normal ou patológica,

única ou múltipla e tópica ou ectópica.

Gestação

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Reconhecimento Materno da Prenhez

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As membranas externas do embrião consistem em: Saco vitelínico, Corion, Amnion e o Alantóide. No desenvolvimento embrionário, endoderme primitiva

(camada azul) começa a se formar por baixo da massa celular interna crescendo para baixo formando um revestimento na superfície interna do trofoblasto.

Formação dos Envoltórios Fetais

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No inicio do desenvolvimento embrionário, o

endoderma primitivo (camada azul) começa a se formar por baixo

da massa celular interna crescendo para

baixo formando um revestimento na

superfície interna do trofoblasto.

As membranas externas do embrião consistem em: Saco vitelínico, Corion, Amnion e o Alantóide.

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Ao mesmo tempo, o mesoderma começa a

desenvolver-se entre o endoderma primitivo e o embrião. Quando este

completa seu desenvolvimento forma uma cavidade chamada

Saco vitelínico.

Formação dos Envoltórios Fetais

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O mesoderma continua a crescer formando uma saco, que circunda o

embrião que posteriormente será chamado de vesícula

amniótica

Formação dos Envoltórios Fetais

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O saco vitelínico regride mas o alantóide cresce e

expande. A prega amniótica circunda quase por completo o embrião.

Formação dos Envoltórios Fetais

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A prega amniótica completa sua fusão

formando uma bolsa ao redor do embrião com

dois folhetos (trofoectoderma e

mesoderma) chamada de amnion, criando a

cavidade amniótica.Eventualmen

te, o alantoide e o corion irção se fundir

e formar o alantocorion.

Formação dos Envoltórios Fetais

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Formação dos Envoltórios Fetais

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Formação dos Envoltórios Fetais

Entre o alanto-corion e o alanto-amnio encontra-se o espaço alantodiaano que envolve o embrião parcialmente (ruminantes e porca) ou totalmente (ègua). Por isso é possível , no

momento do parto, romper-se a bolsa amnniotica antes da bolsa alantodiana.

O alanto-amnio e o alanto-corion juntam-se aos vasos

umbiulicais formando o cordão umbilical.

No momento do parto na dependência dos envoltórios

fetais que se justapõe a abertura do cervix, pode se

projetar externamente a bolsa amniótica e não mais

freqüentemente como ocorre, a saída da alantóide.

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Formação dos Envoltórios Fetais

Espécies ALANTOIDE

VOL (ml) COR CONSISTENCIA

Bovina 8.000-15.000 Amarelo

Ambar ou mais

escuro

Aquoso não

pegajoso, sem

floculos

Eqüina 4.000-10.000 Marron claro

ligeiramente

turvo

Aquoso

Pequenos

Ruminantes

500—1.500 Amarelo opaco

ou turvo

Aquoso

Suínos 100

Carnívoros 10-50 por feto Amarelo escuro

ou esverdeado

Aquoso

Anomalias Não deve ultrapassar o limite de 20 litros para os

grandes animais, 05 litros para os pequenos

ruminantes e o,5 litro para os carnívoros.

AMINNIOTICO

VOL (ml) COR CONSISTENCIA

3.000-5.000

bov.

Amarelo-claro e

pardo transparente ou

opalescente

Mucoso sem

flutuação

3.000-7.000

Equino

Amarelo escuro Ligeira viscosidade

com cordões

mucosos turvos

sem floculação

grosseiras

s

500-1.200

Ovino e

caprino

Claro transparente Altamente viscoso

formando cordões

porém sem

floculação

40-150 por

feto. suino

Amarelado Ligeiramente

viscoso

s 0.8-30 por

feto .cães

Claro com turvações

branca

Não deve ultrapassar o limite de 20 litros para os grandes

animais, 05 litros para os pequenos ruminantes e o,5 litro

para os carnívoros.

Funções dos líquidos fetais

1- proteger o feto contra traumatismo, desidratação e variações de temperatura;

2-permitir o crescimento do feto e seus movimentos sem prejudicar o útero;

3- promover a dilatação do cervix, vagina e vulva durante o parto;

4-aumentar a lubrificação da vagina após o rompimento das bolsas, facilitando a passagem do

feto;

5-inibir o crescimento bacteriano por sua ação de limpeza e prevenir aderência.

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PLACENTA

A placenta é órgão onde ocorrem as trocas metabólicas materno-fetais de substancias nutritivas e de enzimas, síntese

de hormônios e a termorregulação.

A placenta é composta do componente fetal derivado do córion e do componente maternal derivado de modificações do

endométrio.

A função da placenta é comparavel áquelas executadas pelos sistemas gestrentérico, respiratório, circulatório

e renal.

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Tipos de Placenta

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Tipos de Placenta

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Tipos de Placenta

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Tipos de Placenta

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Tipos de Placenta

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A placenta zonária consiste de três distintas zonas: A zona de transferência (TZ), a zona pigmentada (PZ) e o alantocórion (AC). Na

placenta zonária, a banda de tecido formada ao redor do concepto faz a transferência de

nutrientes.

Tipos de Placenta

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Tipos de Placenta

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Mecanismos de trocas materno-fetal

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As trocas placentárias envolvem uma serie de mecanismos: Difusão simples; difusão facilitada e transporte ativo

Gases e água passam por simples difusão

A placenta contém bombas para transporte ativo de sódio, potássio e cálcio

A glicose e outros materiais importantes como amido são transportados por difusão facilitada utilizando

moléculas específicas

Órgão respiratório do feto: vascularização capilar criptas e vilosidades-difusão- O2 CO2

Órgão para alimentação do feto: água nos dois sentidos- difusão, transporte seletivo de

metabólicos: aminoacidos, glicose , ácidos graxos livres e lactatos

Órgão de filtração:Barreira dependente da solubilidade e concentração. Impermeável as

soluções coloidais e corpúsculos (leucocitos,bactérias e outros)

Órgão de secreção interna:gestagenos, estrogenos e gonadotropinas

Funções da placenta

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Órgão de imunoproteção: A passagem de imunoglobulinas depende do tipo de placenta- Ruminantes ,suínos e eqüinos é impermeável as

imunoglobulinas ( Colostro)

Nos carnívoros,a transmissão é passiva-(imunidade relativa)

A placenta tem função na variação de nivel de produção de seus hormônios no parto e na

indução e supressão da lactação.

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Funções da placenta

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Produção de hormônios pela placenta eCG

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Produção de hormônios pela placenta Progesterona

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Produção de hormônios pela placenta Lactogêno placentário somatomamotropina

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Produção de hormônios pela placenta Lactogêno placentário somatomamotropina

DURAÇÃO DA PRENHEZ

Duração da prenhez: Período biológico variável: fatores (hereditariedade e meio ambiente ( alimentação,

estação do ano )

O conhecimento para diferenciar de um abortamento, parto prematuro, normal e parto retardado.

Espécies de cios longos é mais difícil estabelecer a duração da gestação: Égua e cadela

Duração da prenhez : Longevidade (porca domestica 114 dias X selvagem 130-140dias (30 anos)

Porte: Elefanta 24 meses

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Animais Duração

média em

dias

Variação fisiológica

da duração da

gestação em dias

Amplitude

de variação

em dias

Em

meses

Éguas 335-337 320-355 36 11

Jumenta 360 348-377 30 12

Vacas 280-285 270-295 26 9 (raça)

Bufalas 305-315 300-319 25 10 (raça)

Ovelha/

Cabra

150 144-156 13 5

Porca 114 110-118 9 3-3-3

Cadelas 63 60--66 7 2

Gatas 63 56-65 10 2

Corlhas 31 30-33 4 1

Fatores que podem influenciar na

DURAÇÃO DA PRENHEZ

1- RAÇA: Nas raças precoces e zootecnicamente puras é menor

do que nas raças não aperfeiçoadas

2-SEXO DO FETO: (Macho) prenhez mais prolongada, um dois

ou três dias.

3-IDADE DA MÃE: Nas primiparas é menor

4-TAMANHO E NÚMEROS DOS FETOS: Feto maior nasce

mais cedo. Nas multiparas varia com o numero de fetos, sendo

menor, quanto maior for o numero de fetos gerados. Uniparas

parto gemelares reduz de 1 a 3 dias.

5-.ESTAÇÃO DO ANO: Estação chuvosa (menor), estação seca

(maior)

MATURAÇÃO DO FETO

Maturo ou maduro: sinais de termino fisiológico da prenhez

Parto prematuro fisiológico

parto retardado fisiológico

parto prematuro patológico

parto retardado patológico

Determinação da idade dos fetos: baseia-se posição e formação

dos órgãos do feto, peso,comprimento, revestimento piloso,

placenta e quantidades de liquido fetal.

Sinais de maturação do feto (Bovino)

Feto imaturo (> 270 dias) pelos curtos , região umbilical sempre

menores aos do corpo

Feto imaturo (> 270 dias) pelos curtos , região umbilical sempre

menores aos do corpo

Feto maturo 270-295 pelos abundantes, pelos da região umbilical

mais longos ao resto do corpo, pinças e primeiros médios sempre

estão presente na arcada dentaria e não são recobertos pela

gengiva

Feto demasiadamente maturo (< 295 dias) pelos excessivos,

longos e encaracolados, principalmente na região umbilical.

Erupção dos dentes de leite

Sinais de maturação do feto (Bovino)

HIGIENE DA PRENHEZ

1- Liberdade no pasto bem formados (pasto maternidade),

exercício ao ar livre, alimentação natural suplementada.

2-Observação diária, fases mais adiantadas

3-Manejo adequado, sem traumas nas porteiras, bretes e nos

transportes.

4-Nas raças leiteiras suspender a ordenha 2meses antes do parto.

5-Boa alimentação equilibrada. Alimentos mofados, geadas.

Alimentação turbinadas: aguamento e acetonemia

6- Banhos frios em Éguas

7-Trabalhos pesados, tração, caminhadas e exercícios

extenuantes

HIGIENE DA PRENHEZ

8-Evitar usos de medicamentos: vermífugos, dexametazona ou

fluormatazona, rompum e ocitocitos (Éguas)

9-Esclarecimento dos abortamentos. Vacinações obrigatórias.

Formas especiais da prenhez

Superfecundação: fecundação de mais de um ovulo no mesmo

cio, por ou diferentes machos. Porca cadela e gata.

Superfetação: fecundação de óvulos de diferentes cios,

gestação de fetos com diferentes idades(exceto na Égua)

DIAGNOSTICO DE GESTAÇÃO

DIAGNOSTICO DE GESTAÇÃO

Parto

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Parto fisiológico ou eutócico

O parto normal é o final da gestação

normal com o nascimento do feto com

separação orgânica maternal e do

produto gerado. Nas condições de dilatação

da via fetal mole e óssea e o nascimento sem

transtorno e ricos de vida ou ferimentos

para a mãe e produto concebido.

o parto normal há interação de inúmeros fatores: origem neuro-

endocrina que na gestação provocam modificações morfológicas,

bioquímicas, biofísicas de fisiologia muscular.

Via fetal mole e óssea: a óssea: ílio, ísquio, púbis, sacro e

primeiras vértebras coccigianas, constituindo a pelve.

A forma é especifica, facilitando ou dificultando o parto.

Particularidades:

Nos eqüinos, a pelve é curta e sua abertura, praticamente

circular, com parede ventral plana, não dificulta o parto,

que é relativamente rápido nestes animais.

Nos bovinos, a abertura pélvica é comprida lateralmente,

com forma ovalada, sendo o assoalho da cavidade côncavo

e mais elevado caudamente. Esta disposição dificulta o

parto que é mais demorado nesta espécie.

Nos pequenos ruminantes, suínos e carnívoros a pelve tem

forma tendendo á circular e, em geral, suas disposições

anatômicas não dificultam o parto

Via fetal mole: Cérvix,

vagina, vestíbulo vaginal,

vulva e ligamentos sacro-

ísquiaticos.

Pontos críticos: vulva, o anel

himenal e o cérvix.

Parto fisiológico ou eutócico

Fases do parto: Fase prodromica ou preparação, fase de

dilatação da via fetal mole e a fase de expulsão.

Fase prodromica ou preparação: No final da gestaçã, próximo ao

parto sinais de modificações morfo-funcionais, que permitam

avaliar o momento da parturição. 1- o relaxamento dos ligamentos sacro-isquiaticos ocorre de

forma evidente 24 a 48 horas antes do parto .

2- No dia anterior ao parto há ocorrências de fluxo vaginal

mucoso e aumento da vulva.

3- Há relaxamento da parede abdominal (abdome piriforme)

4- A modificação da temperatura é evidente 12 a 36 horas antes

do parto, havendo diminuição de 0,5 a 1.0°C.

Parto fisiológico ou eutócico

5- Imediatamente antes do parto há

modificações da secreção da

glândula mamaria e no final da

gestação, a secreção que era

mucosa ou viscosa, semelhante ao

mel, transforma-se em abundante

secreção de colostro, sendo que o

preenchimento das cisternas da

mama, com leite, é sinal evidente

de parto iminente.

Nos equinos: os sinais de aproximação do parto são menos

evidentes do que os descritos para bovinos.

Na iminência do parto ocorre relaxamento evidente da

musculatura abdominal e o aparecimento de gotas

amareladas, com aspecto de resina na extremidade dos

tetos

Pequenos ruminantes: modificações do úbere e ligeira

edemaciação da vulva. Os suínos apresentam desenvolvimento

da glândula mamaria, macias a palpação e a emissão de leite,

pelo simples pressionar dos tetos.

Carnívoros : Nas cadelas abdome piriforme, queda da

temperatura antes do parto. Tanto nas cadelas como nas gatas,

recusam alimentos, demonstram agitação para o preparo do

ninho, lambem com freqüência a região vulvar e apresentam

desenvolvimento da glândula mamaria com produção de leite.

Parto fisiológico ou eutócico

Na fase de dilatação não se observam manifestação

evidentes de contração musculares da parede abdominal. A

primeira bolsa a exteriorizar-se é a alantoidiana, logo após o

rompimento da corionica e a seguir há exteriorização do saco

amniotico, podendo no seu interior perceber-se a insinuação dos

membros do bezerro.

Parto fisiológico ou eutócico

FASE DE DILATAÇÃO DA VIA FETAL

( ou fase de insinuação )

Contrações uterinas até o rompimento das bolsas fetais.

Nos bovinos: 6 a 16 horas,

Nos eqüinos duas horas,

Nos suínos e carnívoros é de

se supor que esta fase se

desenvolve quando eles

preparam o ninho, ficam

agitados e lambem constante

mente a vulva.

Diminuição do tonos das fibras lisas, relaxamento das fibras

musculares lisas do cérvix, útero e vagina.

Fase ativa de dilatação aparecimento das contrações uterinas.

Contrações uterinas irregulares e pouco intensas e depois tornam-

se enérgicas e rítmicas, inicia-se nas extremidades dos cornos

80 contrações num período de 200 minutos, nas novilhas 125

em 290 minutos. Na fase de expulsão, as contrações são ativas

até 120 segundos, 6 contrações por 15 minutos, menos de 4 e

acima de 7 contrações podem tumultuar a parição

Duração da fase de expulsão

1- Nos bovinos: em geral é fase mais longa varia de 1 a 3 horas

e nas novilha entre 4 a 6 horas

“““OOO fffeeetttooo eeennnvvviiiaaa sssiiinnnaaaiiisss pppaaarrraaa aaa mmmãããeee cccooommm mmmeeennnsssaaagggeeennnsss sssooobbbrrreee ooo dddiiiaaa dddeee sssuuuaaa sssaaaííídddaaa dddooo úúúttteeerrrooo,,,

eeennntttrrreeetttaaannntttooo ééé aaa mmmãããeee qqquuueee eeessscccooolllhhheee aaa mmmeeelllhhhooorrr hhhooorrraaa pppaaarrraaa ooo fffeeetttooo sssaaaiiirrr”””

Nos eqüinos: geralmente, não dura mais do que 30 minutos

(vias fetais largas).

3- Nos suínos: freqüentemente , a expulsão dos fetos leva cerca

de 6 horas, e havendo intervalo superior a duas horas entre a

eliminação de fetos, deve-se suspeitar de distocia.

Nos pequenos ruminantes o parto pode demorar de 1 a 4

horas e o intervalo entre a expulsão dos fetos varia de

4minutos a té 3 horas ( em média 30 minutos).

Na cadela a fase de expulsão do todos os fetos pode

demorar até 9 horas.

Hipotálamo

(NPV)

Adeno-hipofise

ACTH

RH-ACTH

Cortex Adrenal

Cortisol

PLACENTA

FETAL

PLACENTA

MATERNAL

PGF2

Ovário

CL

Relaxina

UTERO

Neuro-hipofise

Ocitocina

Hipotálamo

(NPV)

RH-ACTH

Adeno-hipofise

ACTH

Cortex Adrenal

Cortisol

PLACENTA

FETAL

PLACENTA MATERNAL

!7 Hidroxilase

Progesterona Estrógeno

PGF2

UTERO

Hipofise

Posterior

Ocitocina

Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares do Reconhecimento Materno da Gestação, Aspectos Clínicos, Endócrinos e Moleculares da gestação e Aspectos Clínicos, Endócrinos do Parto dos Animais Domésticos

Produção de hormônios pela placenta Progesterona