Fisiologia renal e formação da urina      

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Autor: Artur Montemezzo.

Colaboradores: Carolina Elisa Froldi Vieira, Daniel Augusto Mauad Lacerda, Fernanda

Carolina Cani de Souza.

O Aparelho Urinário

O aparelho urinário é composto por dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A

Urina é formada nos rins, transportada até a bexiga por dois dutos, os ureteres, e expelida

do corpo pela uretra, outra estrutura em forma de tubo.

Os rins são os órgãos fundamentais desse sistema e têm como principais funções a

excreção de produtos do metabolismo, regulação hidroeletrolítica, regulação da

osmolaridade e do equilíbrio ácido-base corporal, da pressão arterial, secreção hormonal e

gliconeogênese (produção de glicose a partir de substâncias que não carboidratos). Essas

tarefas são realizadas, em sua maioria, através da filtração doplasma sanguíneo: o filtrado

é processado e o resultado final é a urina que será excretada pela uretra.

Fonte: http://apbiocorpohumano.webnode.com.br

Anatomia Renal

Para entender o mecanismo pelo qual o rim trabalha o ultraflitrado glomerular (assim

é chamada a parcela de plasma filtrada no glomérulo renal), é essencial conhecer sua

estrutura anatômica.

Os rins são órgãos extraperitoneais, mais precisamente, retroperitoneais; situam-se

na parede posterior do abdômen, um de cada lado da coluna vertebral, na altura das

vértebras T12-L3. São separados das cavidades pleurais e do último par de costelas pelo

diafragma. Têm aproximadamente o tamanho de um punho fechado, o que equivalente a

10cm de comprimento, 5cm de largura, 2,5cm de espessura e 150 gramas de peso. Têm

forma de feijão e coloração marrom-avermelhada quando vivos. Em sua borda côncava,

está o hilo, onde entram e saem os vasos sanguíneos, nervos e saem os ureteres. Além

disso, podem-se observar alguns cálices que se unem para formar a pélvis renal (parte

inicial e dilatada dos ureteres).

Quando cortados longitudinalmente, revelam duas zonas principais observáveis a

olho nu: o córtex externamente e a medula internamente. Na região medular existem de 10

a 18 pirâmides medulares ou de Malpighi, com os vértices fazendo saliência nos cálices

renais. As saliências são as papilas renais, estruturas perfuradas por 10 a 25 orifícios,

esses orifícios correspondem ao final do duto coletor, por onde esvaziam o seu conteúdo

final, a urina, nos cálices renais. A zona cortical contém a maior parte do néfron (a unidade

funcional do rim), notadamente o glomérulo e a cápsula de Bowman, que juntos formam o

corpúsculo renal.

A artéria renal entra pelo hilo, divide-se em artérias interlobares, arqueadas (o marco

da fronteira entre a medula e o córtex), interlobulares e, finalmente, em arteríolas aferentes

que se ramificam em capilares anastomosados para formar os glomérulos; estes se unem

para dar origem às arteríolas eferentes, que formarão uma segunda rede de capilares, os

peritubulares, origem das veias interlobulares e assim por diante. Os capilares

peritubulares são responsáveis por nutrir as partes distais do néfron, além de ser o destino

final da reabsorção tubular do ultrafiltrado glomerular.

Fonte: http://www.infoescola.com/sistema-urinario/rim/

O Néfron

O néfron é a unidade funcional do rim. Cada um possui cerca de um milhão deles. A

partir dos 40 anos, há defasagem de aproximadamente 10% dos néfrons a cada década,

portanto, um homem pode chegar aos 80 anos com 600 mil em cada rim. Essa depleção é

perfeitamente normal e as unidades restantes adaptam-se para manter um nível global de

filtração próximo do normal.

O néfron contém um grupo de capilares anastomosados chamados de capilares

glomerulares, formando o glomérulo. Essas capilares são fenestrados (possuem orifícios

em suas paredes) e devido a essas fenestrações e a outras características discutidas

posteriormente, o plasma é filtrado através do endotélio desses capilares, passando por

mais duas camadas: a membrana basal e os podócitos, células epiteliais com

prolongamentos parecidos com tentáculos que envolvem o glomérulo. Em seguida, há um

espaço separando o folheto externo do glomérulo da parede interna da cápsula de

Bowman, chamado espaço capsular. A cápsula é um envoltório que recebe o ultrafiltrado e

o direciona para o túbulo contorcido proximal, onde começa o processamento do líquido

tubular. O túbulo proximal dá lugar à alça de Henle que mergulha na medula renal e possui

três segmentos: descendente fino, ascendente fino e ascendente espesso; somente

animais que possuem essa estrutura apresentam capacidade de concentração urinária.

Enquanto sobe, a alça de Henle passa entre as arteríolas aferentes e eferentes do

glomérulo, esse é o ponto em que se situa o aparelho justaglomerular (discutido

posteriormente) e aonde começa o túbulo contorcido distal, que precede o túbulo coletor.

Este, por sua vez, desemboca no duto coletor, uma estrutura maior, que coleta o filtrado

de vários túbulos coletores, penetra na medula renal e esvazia o seu conteúdo nos já

mencionados orifícios da papila renal.

Fonte: http://www.infoescola.com

Princípios Básicos da Filtração Capilar.

Os princípios discutidos aqui se aplicam à filtração do plasma em todos os capilares

do corpo, não apenas os glomerulares. No entanto, estes serão o foco.

Primeiro algumas definições: pressão hidrostática, é a pressão exercida por uma

coluna de fluido sobre um determinado ponto; pressão coloidosmótica, é a força de

atração da água exercida por partículas osmoticamente ativas, entre elas estão as

proteínas presentes no sangue.

Quatro forças agem no processo de filtração capilar, chamadas forças de Starling:

pressão hidrostática capilar (Pc), é a soma das forças do fluido sobre a parede interna

capilar, que tende a forçar o líquido para fora (o capilar do glomérulo normalmente mantém

uma Pc mais alta do que a de seus pares não renais, mais ou menos 60mmHg contra

13mmHg); pressão coloidosmótica capilar (πc), opõe-se à filtração; pressão hidrostática do

interstício, no caso, da cápsula de Bowman (Pb), também dificulta a filtração; por último,

pressão coloidosmótica do interstício/cápsula de Bowman (πb), facilita a filtração (como

poucas proteínas são filtradas, a πb da cápsula de Bowman é considerada nula).

Além disso, a intensidade da filtração também é influenciada pelas características

locais, como o tamanho e número das fenestrações e número de capilares pelos quais o

sangue flui, essas particularidades definem o coeficiente de filtração capilar

Kf normalmente expresso em ml/min por mmHg (o Kf dos capilares glomerulares é alto,

determinado principalmente pelo grande número de orifícios presentes em sua parede).

Com esses dados é possível demonstrar numericamente a filtração:

Filtração = Kf X (Pc - Pb - πc + πb).

Como a pressão efetiva de filtração (PEF) é o resultado da soma de todas as

pressões que agem sobre o capilar, então a mesma equação pode ser expressa como:

Filtração = Kf X PEF.

Fonte: http://aprendosistemarenal.blogspot.com

Os Rins e a Filtração Glomerular em Números

Os rins recebem 22% do sangue bombeado pelo coração (débito cardíaco), como o

volume sanguíneo total de um adulto médio de 70kg é aproximadamente de cinco litros,

então perto de 1100ml passam pelos dois órgãos filtradores por minuto. É um aporte

enorme de sangue, o maior em números absolutos recebidos por qualquer órgão do corpo

humano. Se pensarmos na massa dos dois rins, aproximadamente 300g, a irrigação é de

3,67ml/g por minuto (o cérebro, outro órgão que consome boa parte do trabalho cardíaco –

apenas por curiosidade – representa dois por cento do peso corporal e recebe cerca de

15% do débito cardíaco, ou 0,54ml/g por minuto).

A taxa de filtração glomerular (TFG) em um adulto médio é de 125ml/min, ou 180

litros por dia. A alta TFG deriva da grande pressão hidrostática, do elevado K f dos

capilares glomerulares, além do enorme volume de sangue recebido pelos rins. A Pc é

regulada principalmente pela arteríola aferente glomerular, que possui uma espessa

parede muscular, capaz de manter TFGs constantes apesar das variações da pressão

arterial sistêmica e da diminuição ou aumento do volume sanguíneo total. Dos 180 litros de

ultrafiltrado produzidos por dia, apenas 1,5 litro (menos de um por cento) é excretado

como urina, o restante é reabsorvido através do seu processamento ao longo do túbulo. O

volume urinário final é determinado pelas taxas de filtração, reabsorção e secreção,

obedecendo à seguinte equação:

Taxa de filtração urinária = taxa de filtração – taxa de reabsorção + taxa de

secreção.

A maioria das substâncias presentes no plasma são livremente filtradas, exceto as

proteínas. Dois fatores importantes: o tamanho, podem ser maiores ou menores do que as

fenestrações dos capilares, a taxa de filtração é inversamente proporcional ao raio da

molécula; o sinal de valência, como a membrana basal glomerular é altamente carregada

com cargas negativas, tende a repelir moléculas do mesmo sinal, as proteínas – em sua

maioria – são negativas. Elementos como o sódio e a glicose são livremente filtrados e, em

condições normais, quase totalmente reabsorvidos, mais de 99% do sódio e 100% da

glicose. Substâncias indesejadas como alguns ácidos orgânicos, metabólitos de fármacos

e certos íons podem ser secretados pelas células tubulares.

Por que produzir volumes gigantes de ultrafiltrado para reabsorver quase tudo? A

resposta está relacionada com a presteza com que os rins devem realizar a sua função:

eles podem eliminar rapidamente substâncias indesejadas que dependem da excreção

urinária do organismo; também filtram todo o plasmas várias vezes por dia (60), com um

maior impacto sistêmico dos mecanismos reguladores renais como o do equilíbrio ácido-

base e da volemia.

Processamento do Ultrafiltrado ao Longo do Néfron

Para que seja reabsorvido, o líquido do ultrafiltrado deve ser transportado da luz do

túbulo através ou entre suas células epiteliais para o interstício renal e depois para os

capilares peritubulares. Esse transporte envolve processos ativos primários (com gasto

direto de trifosfato de adenosina (ATP)), processos ativos secundários (difusão sem gasto

de energia a favor de um gradiente de concentração formado por um transporte ativo

primário localizado em outro local da membrana da célula) e transporte passivo (sem gasto

de ATP). Discutiremos agora o processamento do ultrafiltrado através das diferentes

partes do néfron.

Túbulo Proximal.

Aproximadamente 65% do sódio e da água e uma fração pouco inferior dos íons

cloreto presentes no ultrafiltrado glomerular são reabsorvidos no túbulo proximal. As

substâncias são reabsorvidas tanto por processos ativos quanto passivos, portanto, as

células epiteliais localizadas nessa parte do néfron possuem as características que fazem

esse processo possível. Para otimizar sua função, possuem uma borda em escova em sua

face luminal (voltada para o interior do túbulo) o que aumenta consideravelmente a

superfície de contato e o espaço disponível na membrana para a fixação das proteínas

transportadoras. Existe um grande número de mitocôndrias para suportar o transporte com

gasto energético e, como esperado, a taxa metabólica dessas células é alta. A membrana

celular é crivada por uma infinidade de proteínas transportadoras que absorvem os íons

sódio por um processo de cotransporte juntamente com glicose e aminoácidos; e

contratransporte, que secretam para o túbulo principalmente íons hidrogênio, enquanto

captam o sódio (esse mecanismo é importante para o controle do PH do organismo). A

maior parte da energia é gasta pelas bombas de Na+/K+, presentes na membrana

basolateral das células, responsáveis por criar a diferença no gradiente de concentração

de sódio entre o interior celular e o líquido tubular.

A glicose, aminoácidos e outras substâncias têm prioridade na primeira metade do

túbulo proximal, sendo cotransportadas juntamente com o sódio; na segunda metade,

devido à retirada desses elementos, a concentração de cloreto passa de 105mEq/L para

140mEq/L, o que favorece a sua difusão entre as junções celulares para o interstício renal.

Lembrando que a diferença da pressão osmótica resultante da movimentação dessas

partículas faz com que a água seja carregada junto com elas. Nessa porção, o néfron é

altamente permeável à água.

A secreção de fármacos, ácidos e bases orgânicas como sais biliares, oxalato, urato,

catecolaminas e outros produtos finais do metabolismo também ocorre no túbulo proximal.

Boa parte dessas substâncias não é reabsorvida, tendo como destino final a urina.

Alça de Henle.

A alça de Henle é composta por três segmentos distintos: descendente fino,

ascendente fino e ascendente espesso, cada qual com suas funções.

As células das porções delgadas não possuem borda em escova e o seu

metabolismo é muito baixo. Sua função é basicamente permitir a difusão passiva por

diferença osmótica da água e dos eletrólitos, no entanto, a parte descendente é livremente

permeável à água e quase completamente impermeável a outras substâncias, enquanto

na ascendente (tanto fina quanto espessa) essa lógica se inverte. Aproximadamente 20%

da água é reabsorvida na alça descendente de Henle, isso é possível porque o interstício

renal que cerca essa área do néfron possui uma grande quantidade de uréia, o que

confere uma significativa diferença de concentração entre as duas regiões, capaz de

extrair a água do túbulo em uma velocidade considerável, visto que a intensidade efetiva

de difusão de uma substância através de uma membrana semipermeável é proporcional à

sua diferença de concentração.

A alça de Henle é extremamente importante na gênese urinária, pois nela reside a

capacidade de concentração da urina, um mecanismo essencial contra a perda de água e

eletrólitos, muito importante na manutenção da homeostase e na prevenção da

desidratação em situações extremas, como privação de água ou calor intenso. O líquido

tubular chega altamente concentrado à extremidade inferior da alça, quando inicia a

subida, como já dito, o túbulo passa a perder solutos e reter água, dissolvendo seu

conteúdo; a diferença é que o processo dominante na porção fina é o transporte passivo,

enquanto que na espessa é o ativo.

O segmento espesso começa a partir da metade do segmento ascendente e

apresenta células com alta atividade metabólica que absorvem principalmente sódio,

potássio e cloreto ativamente, além de íons Mg++, Ca++ e parte do Na+ e K+ passivamente. O

transporte ativo é mediado pelo cotransportador 1-sódio, 2-cloreto, 1-potássio, uma

proteína transmembrana que usa a energia potencial originada pela diferença de

concentração entre o sódio luminal e intracelular para reabsorver, além do sódio, dois

cloros e um potássio. Aproximadamente 25% dos íons são reabsorvidos na alça

ascendente de Henle.

Túbulo Distal

O túbulo distal, anatomicamente, começa no complexo justaglomerular, ou seja, ao

passar entre as arteríolas aferente e eferente a alça de Henle torna-se o túbulo distal

inicial, uma estrutura tortuosa, também conhecida como túbulo contorcido distal. Essa

porção do néfron mantém as características da alça ascendente espessa de Henle e é

chamada de segmento de diluição porque perde íons para o interstício renal.

Túbulo Distal Final e Túbulo Coletor Final

Essas duas porções do néfron são semelhantes anatômica e funcionalmente. Nelas

são encontradas duas células distintas, as principais e intercaladas. A membrana celular

desses segmentos é impermeável à uréia. A taxa de reabsorção do sódio é controlada por

hormônios, principalmente a aldosterona. A permeabilidade à água depende da secreção

de ADH (hormônio antidiurético), quanto mais ADH, maior a permeabilidade e a

reabsorção.

As células principais reabsorvem o sódio e secretam potássio para o lúmen tubular

através de um mecanismo que envolve duas etapas: a bomba Na+/K+ ATPase, localizada

na membrana basolateral das células, retira três íons sódio e introduz dois íons potássio

no citoplasma celular e essa movimentação de cargas iônicas mantém concentrações

intracelulares desses elementos favoráveis à sua difusão em diferentes direções; o sódio

difunde-se do interior do túbulo para dentro da célula, enquanto o potássio vaza para a luz

tubular, sempre a favor do gradiente iônico.

As células intercaladas secretam hidrogênio e reabsorvem bicarbonato, para cada

novo hidrogênio no lúmen do duto, um bicarbonato torna-se disponível para reabsorção. A

secreção de hidrogênio é mediada por um transporte H+-ATPase e pode ser realizada

contra um gradiente de até mil para 1, muito maior da que ocorre no túbulo inicial de 10

para 1. O papel dessas células é fundamental na regulação do equilíbrio ácido-base

corpóreo.

Duto Coletor Medular

As células do duto coletor medular têm superfícies lisas, poucas mitocôndrias e

forma cuboide. Menos de 10% da água e do sódio são reabsorvidos, porém é um

segmento extremamente importante para regular o volume urinário, pois é o último ponto

de processamento do néfron antes da urina atingir os ureteres. Nessa parte, a

permeabilidade à água também é determinada pelo ADH, seguindo as mesmas bases dos

túbulos distal final e coletor; é permeável à uréia, permitindo que ela difunda-se para o

interstício renal, ajudando a estabelecer a alta osmolaridade intersticial medular,

importante processo para a concentração da urina; finalmente, também pode secretar íons

hidrogênio contra um enorme gradiente de concentração.

Aparelho Justaglomerular

Quando o final da alça de Henle passa entre as arteríolas aferente e eferente, as

membranas das células tubulares tocam as das células arteriolares. Estas últimas são

células modificadas, não possuem membrana elástica interna e são chamadas células

justaglomerulares. As primeiras também são modificadas e têm nome de células da

mácula densa. Todas são sensíveis ao volume e à composição do filtrado (principalmente

à presença de sódio), o seu conjunto é chamado aparelho justaglomerular. Estudos

mostram que as células controlam essas características do líquido tubular através da

secreção de renina. É um importante mecanismo de auto-regulação ou feedback.

Fonte: http://www.uff.br

Referências Bibliográficas

GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de Fisiologia Médica. 11 ed. Rio de

Janeiro: Elsevier, 2006.

JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 11 ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2008.

MOORE, Keith L.; DALLEY, Arthur F. Anatomia Orientada Para a Clínica. 5 ed. Rio

de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.

ZATZ, Roberto. Fisiopatologia Renal. 2 ed. São Paulo: Atheneu, 2002.

Links de Interesse

Mecanismos Biofísicos do Sistema Renal.

http://aprendosistemarenal.blogspot.com/2010_05_01_archive.html

Capítulo detalhado sobre fisiologia renal.

http://perfline.com/livro/download/Fdm_CEC_cap_05.pdf

Texto de apoio para o curso de fisiologia renal da faculdade de medicina da

Universidade do Porto.

http://fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/renal/texto%20renal.pdf

Vídeos:

http://www.youtube.com/watch?v=Br3tqodXRy0

http://www.youtube.com/watch?v=5QuY_qDdwAM&feature=related

http://www.youtube.com/watch?v=IWwftdhUslA

--Artur.montemezzo 16h49min de 1 de dezembro de 2011 (UTC)