-
Fisiologa II
Fisiologa renal
1
Alberto Gmez Esteban
Fisiologa II
Alberto Gmez Esteban 2 Medicina
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
2
Alberto Gmez Esteban
Bloque II
Fisiologa renal
Tema 7. Lquidos corporales
Tema 8. Morfologa funcional del rin
Tema 9. Funciones tubulares de la nefrona
Tema 10. Mecanismos de dilucin y concentracin de la orina
Tema 11. El rin en la composicin y el volumen del medio
interno
Tema 12. Fisiologa de los urteres y la vejiga urinaria.
Miccin
Tema 13. Equilibrio cido-base
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
3
Alberto Gmez Esteban
Tema 7. Lquidos corporales
Introduccin
El sistema renal sirve para la excrecin y forma la orina que es
un lquido formado por un laborioso proceso encaminado a eliminar
sustancias del organismo. Esto implica que la formacin de orina
debe estar muy regulada para no eliminar metabolitos
necesarios.
Eliminar lo sobrante implica que nos quedamos con todo lo
necesario.
La excrecin de elementos de desecho no es exclusiva del rin, ya
que hay otros sistemas que estn implicados en esta tarea:
- Sistema tegumentario. Excrecin de compuestos nitrogenados y
sudor (agua y electrolitos)
- Sistema respiratorio. Excrecin de CO2 y H2O
- Sistema digestivo. Excrecin de deshechos digestivos y
pigmentos biliares
- Sistema urinario. Excrecin de la mayora de sustancias, es
decir, compuestos nitrogenados, toxinas, agua y electrolitos.
En los sistemas de excrecin extraurinarios no existe una
regulacin muy rigurosa, que en cambio s que existe en el sistema
renal.
El sistema renal no es el nico sistema excretor, pero si va a
ser el principal. La excrecin renal es el fundamento de la
regulacin del volumen y composicin inica de los lquidos
corporales.
Variacin del agua (ACT)
El agua corporal es el elemento mayoritario del organismo
(50-60% es decir, un volumen en relacin al peso corporal).
El agua corporal disminuye con la edad, aunque en cortos
periodos de tiempo (das, meses...) permanece relativamente estable
dentro de un mismo individuo ya que sus valores decaen muy
lentamente.
El porcentaje de agua va asociado al sexo fundamentalmente en
cuanto a los caracteres sexuales secundarios estimulados por
hormonas que se producen durante la pubertad:
60% en hombres sanos 50% en mujeres sanas
El porcentaje de agua depende fundamentalmente por las
proporciones de grasa (disminuye el porcentaje) y msculo corporal
(aumenta el porcentaje).
El agua es la principal responsable de las fluctuaciones del
peso corporal en plazos breves, tras los cuales se excretara.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
4
Alberto Gmez Esteban
Como ya sabemos, los lquidos del cuerpo podramos dividirlos en
dos compartimentos:
Liquido intracelular (LIC). 40%
Liquido extracelular (LEC). 20%
Intersticio (15%) Plasma (5%)
Adems de lo dicho, en el LEC o medio interno podemos encontrar
el lquido transcelular (2%), poco regulado por lo que no podramos
considerarlo tanto formando parte del LEC como los anteriores:
- Liquido cefalorraqudeo
- Sinovial
- Intraocular
- Pleural
- Peritoneal
Hablamos de derrame o ascitis cuando se acumula lquido en la
cavidad torcica (derrame) o abdominal (ascitis).
El compartimento intravascular es el responsable del
mantenimiento del medio interno. La pared capilar separa el plasma
del intersticio, ya que es muy permeable y permite el libre
intercambio de agua y solutos que se filtran con el agua
(ultrafiltrado). En condiciones normales no permite el paso de
protenas plasmticas.
Con respecto a la separacin entre el lquido intra y
extracelular, observamos las siguientes concentraciones inicas:
La composicin inica del plasma es similar a la del intersticio,
a pesar de tener ms protenas (el plasma) con funciones de
transporte y generacin de osmolaridad.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
5
Alberto Gmez Esteban
Medicin de volmenes
La medicin de volmenes sirve para cuantificar el volumen de los
compartimentos lquidos. El ms frecuente se realiza mediante un
indicador:
Tendremos un volumen de lquido conocido que contiene en
disolucin un marcador en concentracin tambin conocida. Se basa en
que cualquier sustancia que introduzcamos se va a diluir en el
organismo.
Por sus caractersticas fsicas se va a diluir en uno de los
compartimentos corporales. Es preciso esperar a que se equilibre
para extraer los resultados. Si hay prdidas renales se deben
corregir. Tambin es importante que no se metabolice durante ese
tiempo.
Tras esperar el equilibrado extraemos una alcuota en la que
medimos la concentracin, con la cual utilizamos la siguiente
frmula:
Es fundamental saber su distribucin y el compartimento al cual
se dirige. Es mejor que sea inerte pero que se elimine tras un
tiempo prudencial. La determinacin de concentracin debe realizarse
con sustancias coloreadas (mtodo colorimtrico) o indicadores
radiactivos.
- Agua corporal total (ACT): xido de deuterio (D2O), xido de
tritio, Antipirina
- Volumen extracelular (LEC): Tiosulfato, inulina (sustancias
que no atraviesen membranas).
- Volumen intracelular (LIC): Clculo (ACT - LEC).
- Plasma (VP): Albmina radioyodada (RISA), Azul de Evans.
- Intersticio: Clculo (LEC - Plasma)
El volumen de sangre se obtiene tras la lectura del volumen de
plasma dividindolo por el tanto por uno del ndice hematocrito:
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
6
Alberto Gmez Esteban
Medio interno
En condiciones de salud nuestro medio interno es muy estable con
las cantidades apropiadas de electrolitos y agua, las cuales estarn
rigurosamente controladas por el rin.
El agua es muy permeable en general en las barreras, por lo que
en seguida hay un equilibrio de concentracin, ya que el agua se
mueve con rapidez y libertad (difusin pasiva) por gradientes de
presin hidrosttica y osmtica.
En una situacin de equilibrio en el organismo, cada unidad de
volumen tiene cuantitativamente (NO CUALITATIVAMENTE) el mismo
nmero de partculas, es isoosmtica.
El lquido intracelular y extracelular tendrn por tanto la misma
osmolaridad.
La entrada y salida de sustancias se produce en primer lugar al
lquido extracelular. Ambos medios estn en equilibrio osmtico y el
agua se desplaza entre ellos solo si hay un gradiente de presin
osmtica.
Las clulas se ven afectadas por disturbios en la osmolaridad del
LEC y disturbios en el aporte de metabolitos energticos. Este
afectara a las bombas inicas (falta de ATP, etc...).
Balance del agua
Para mantener constante la concentracin de una molcula (el agua
tambin) es preciso que exista un equilibrio entre aporte y
excrecin.
Si los ingresos de agua son mayores que los egresos hablamos de
balance positivo.
Si los egresos sobrepasan a los ingresos, hablamos de balance
negativo.
*Aclaracin*
El hecho de que cada unidad de volumen tenga cuantitativamente
el mismo nmero de partculas quiere decir que tenemos el mismo nmero
de partculas osmticamente activas (osmoles) a un lado y al otro de
una membrana semipermeable
Ejemplo:
[Intersticio = 2 Na+ + 2 HCO3-] / [Citosol = 2 K+ + 2 H3PO4]
Solucin isoosmtica
Si hablamos de que tenga cualitativamente los mismos iones
significa que tenga las mismas especies inicas (sodio, cloro,
etc)
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
7
Alberto Gmez Esteban
Lo ideal es el equilibrio. Los valores fisiolgicos de ingreso
suelen rondar los 1500-3500 mL en 24 horas. En situacin fisiolgica
los egresos son idnticos.
Ingresos:
Ingesta oral (2100 mL)
Reacciones metablicas (200 mL)
Egresos:
Orina (1400 mL)
Heces (100 mL)
Sudor (100 mL)
Evaporacin (700 mL)
La evaporacin es pulmonar y por difusin desde la piel, y se
denomina prdida insensible de agua (700 mL).
Hay cambios en el balance de agua en determinadas situaciones
como el ejercicio (+ prdida de liquido por sudor y por respiracin
6600 mL). Asimismo un aumento de temperatura disminuye la diuresis
(aumenta la secrecin de ADH), y adems estimula el mecanismo de la
sed.
Hay alteraciones patolgicas que cambian gravemente el balance
del agua:
Quemaduras en la piel. Destruyen el estrato crneo que nos
protege de la deshidratacin. Por una piel quemada se pueden perder
hasta 5 L/da.
Prdidas digestivas
Vmito profuso. Se produce entre otras cosas la deshidratacin con
prdidas de HCl y K+
Diarrea. Se produce bastante deshidratacin adems de la prdida de
iones clicos como el bicarbonato y K+
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
8
Alberto Gmez Esteban
*Caso clnico*
Paciente varn de 73 kg (24 horas antes, 75 kg) con una FR de 25
resp/min y temperatura de 39 C. Vmitos y diarrea.
La prdida de peso mayoritaria viene dada por la prdida de agua.
La perdida mayoritaria procede del LEC en el cual pasa de tener 15L
a 13L, y si suponemos que se pierde de ambos compartimentos por
igual vemos reducido el intersticio y la volemia.
El individuo presentara un caso de taquicardia hipovolmica
agravado por la fiebre. El proceso febril tambin produce un aumento
de la FR lo que a su vez aumenta la prdida de agua por vapor.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
9
Alberto Gmez Esteban
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
10
Alberto Gmez Esteban
Tema 8. Morfologa funcional del rin
Introduccin
El rin es el rgano excretor por excelencia adems de un
importante rgano encargado de regular la composicin del plasma.
Las funciones del rin sern por tanto la depuracin del plasma y
la formacin de orina, y con estas funciones lleva a cabo el proceso
de regular la composicin y el volumen de los lquidos orgnicos.
El rin tiene asimismo una serie de funciones secundarias que
sern las siguientes:
1. Colabora con el sistema respiratorio en el control del pH
2. Tiene una funcin metablica ya que es uno de los rganos
capaces de realizar la
gluconeognesis.
3. Al verse sometido a hipoxia segrega EPO que estimula la
eritropoyesis
4. Colabora en la activacin de la vitamina D
5. Es un importante regulador de la presin arterial:
a. A largo plazo mediante el filtrado glomerular
b. A corto plazo mediante el eje
renina-angiotensina-aldosterona
Anatoma macroscpica
Los riones se localizan en el retroperitoneo a nivel de las
costillas inferiores. El rin derecho ser ms bajo debido a la
posicin del hgado.
Dividimos el aparato excretor en conductos conductores, y rin
propiamente dicho:
Conductos colectores
Clices menores y mayores
Urteres (2)
Vejiga. Almacenaje de orina
Uretra (1)
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
11
Alberto Gmez Esteban
Anatoma microscpica
La unidad funcional del rin es el tbulo urinfero, y dentro de
ste, la nefrona.
Cada rin contiene aproximadamente 1,3 millones de nefronas
aunque se sabe que comienza a descender su nmero a partir de los 40
aos de edad, momento a partir del cual las nefronas restantes se
sobrecargan realizando el trabajo adicional de las destruidas.
Dentro de la nefrona distinguimos dos porciones:
Porcin tubular. Contiene el lquido filtrado del plasma que se va
modificando en
esta porcin hasta llegar a ser la orina. Podemos dividir la
porcin tubular en una
serie de tramos:
Glomrulo (ovillo capilar + cpsula de Bowman)
Tbulo contorneado proximal (TCP)
Asa de Henle
Tbulo contorneado distal (TCD)
Conductos colectores (corticales y medulares)
Conducto de Bellini
Porcin vascular. Muy implicada en las tareas de formacin de
orina
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
12
Alberto Gmez Esteban
El filtrado proviene del plasma de forma que la porcin vascular
tendr gran importancia. Dentro de la porcin vascular tendremos una
arteriola aferente que transporta sangre sistmica, y sale una
arteriola eferente del glomrulo. Entre arteriola y arteriola
tendremos un lecho capilar glomerular.
La presin vascular hidrosttica de la porcin vascular es
relativamente elevada lo que aumenta la filtracin con respecto a
otros lechos capilares del organismo.
Despus de la arteriola eferente tendremos los capilares
peritubulares cuyas funciones son ms convencionales aunque tambin
participarn en la formacin de orina. Estos capilares se situaran
prximos a los tbulos de la nefrona.
Habr vasos rectos que profundizan en la medula renal acompaando
a las asas de Henle ms largas.
Tendremos dos tipos de nefronas segn su estructura y su funcin
diferencial:
Nefronas corticales. Son aquellas nefronas con asas de Henle
cortas que apenas
penetran en la medula renal, y suelen carecer de porcin fina
ascendente. Suelen
tener glomrulos situados en la corteza externa del rin.
Nefronas yuxtamedulares. Avanzan hacia la medula interna
(acercndose a la
pelvis renal). Tienen asas de Henle muy largas. En cantidad son
menos del 20%
pero su funcin se relaciona con la concentracin de la orina (nos
ayudan a
formar una orina hiperosmolar).
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
13
Alberto Gmez Esteban
Las nefronas yuxtamedulares presentan vasos rectos que acompaan
en su recorrido al asa de Henle descendiendo y luego ascendiendo.
Las funciones de estos vasos rectos son en general similares a las
de todos los capilares peritubulares (aporte de oxigeno y
nutrientes). Tambin tienen funciones adicionales:
1. Aporte de sustancias externas para la secrecin, para que
pasen a la orina y
sean expulsadas.
2. Sirven para captar sustancias de reabsorcin, ya que en
ocasiones en el
glomrulo se filtran sustancias tiles al organismo, que deben ser
reabsorbidas
para su devolucin a la circulacin sistmica.
3. Regulan la concentracin de orina, debido a la longitud del
asa de Henle a la que
acompaan
Excrecin renal. Significado funcional de la orina
El objetivo bsico se sita en la nefrona y es el aclaramiento del
plasma, es decir, la depuracin de la sangre rica en deshechos.
El paso de la sangre por la nefrona lleva a cabo una serie de
funciones:
1. Regula el volumen sanguneo
2. Regula la concentracin de electrolitos
3. Regula la concentracin de deshechos (metablicos o
exgenos)
4. Regula el pH sanguneo.
Para ese aclaramiento la nefrona debe formar la orina que
contenga todas estas sustancias para su eliminacin.
Eliminacin de deshechos
La nefrona en la orina elimina:
Productos terminales del metabolismo. Como la urea, creatinina,
cido rico,
bilirrubina, hormonas Son productos metablicos que no son
convenientes para la
sangre ya que cambian el pH, etc.
Sustancias qumicas exgenas. Entran del exterior y son
pesticidas, aditivos,
frmacos, excipientes Muchas veces llegan hasta a colorear la
orina.
Lo que elimina el rin depende tambin de nuestra actividad y
metabolismo.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
14
Alberto Gmez Esteban
Mantenimiento del equilibrio hidroelectroltico
Consiste en regular el balance de agua y de electrolitos
(iones). Es posible regular finamente la composicin de la orina con
ayuda del sistema endocrino.
El balance de agua debe estar muy regulado, ya que se debe
perder toda el agua que se ingiere para estar en equilibrio:
Balance de H2O Ingerida + Producida = Consumida + Excretada
Si tomamos una cantidad de agua normal se excretara un volumen
diferente a si ingerimos ms o menos.
Los iones tambin deben llevar un balance ya que ni se producen
ni se consumen. Es necesario mantener una concentracin inica
estable, sobre todo de los iones ms importantes (Na+, K+). Debido a
la participacin del rin en la excrecin de electrolitos, es posible
adaptarse a dietas ms ricas o pobres en sodio ya que la excrecin es
regulable.
El volumen de LEC depende del balance de sal (sodio) y como
parte del volumen extracelular, el aumento de volumen determina la
presin arterial. La volemia es directamente proporcional a la
tensin arterial.
En principio el agua difunde libremente tanto por osmosis como
por filtracin entre las clulas y el intersticio, por esto, para no
producir anomalas fisiolgicas en la clula, la osmolaridad debe ser
casi igual en todos los compartimentos corporales.
La osmolaridad efectiva es aquella que se da a travs de membrana
solo si hay diferencias en la concentracin de solutos que NO la
atraviesan (protenas, etc.).
En relacin al lquido extracelular, este se equilibra con el
plasma es decir, anomalas electrolticas del plasma (hiponatremia,
hipernatremia) afectaran al intersticio dando lugar a alteraciones
en la osmolaridad lo que afectara negativamente a las clulas. Dado
que se compensa con agua, en el plasma puede dar lugar a
hipovolemia o hipervolemia:
Hipernatremia Aumenta la osmolaridad Aumenta la retencin de agua
para compensar Hipervolemia y edema
Hiponatremia Disminucin de la osmolaridad Aumenta la excrecin de
agua para compensar Hipovolemia
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
15
Alberto Gmez Esteban
Para el clculo de la osmolaridad ser de vital importancia el
dato de la concentracin de sodio. En el medio interno el sodio se
combina con aniones y se tiende a la electroneutralidad, por lo que
la osmolaridad ser el doble de la concentracin de sodio. Tambin es
importante contar con sustancias osmticamente activas aunque de
menor importancia que las sales de sodio (p.e. urea, glucosa).
[Na+] + [HCO3-] + [Cl-] + [Urea] + [Glucosa] = 2,1 [Na+] = 298
mOsm
Funciones de la nefrona
La orina o excrecin renal es el resultado de tres procesos que
son:
Filtracin
Reabsorcin
Secrecin
Lo que excretamos, es decir, las cantidades que aparecen en la
orina definitiva es aquello que filtramos sumado a lo que
secretamos, y le restamos la reabsorcin:
VOrina = Filtrado + Secretado Reabsorcin
La formacin de orina comienza con la filtracin glomerular.
La filtracin es el acontecimiento inicial en la formacin de
orina por el cual una sustancia similar al plasma (filtrado),
abandona la sangre en el glomrulo en direccin al tbulo renal. Es un
proceso poco selectivo.
La reabsorcin tubular se da en todos los tbulos renales de forma
diferencial. El filtrado a su paso por los tbulos disminuye su
volumen y vara su composicin segn se devuelven sustancias y agua al
plasma. Si se reabsorbe mucha agua, la orina estar muy
concentrada.
La secrecin tubular es la tercera funcin que indica que a lo
largo del tbulo se incorporan sustancias al filtrado por eliminacin
directa al intersticio desde los capilares peritubulares y clulas
del epitelio tubular. Cuanto ms tarde se incorporen, ms fcil es
eliminarlas.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
16
Alberto Gmez Esteban
En el tbulo habr por tanto un trasiego de sustancias
bidireccional; la secrecin ir en direccin al tbulo, mientras que la
reabsorcin se realizara desde el tbulo a los capilares
peritubulares.
Una sustancia que aparezca en la orina puede ser el resultado de
haberse filtrado en el glomrulo o de haber sido secretada en los
tbulos. Casi todos los productos plasmticos son filtrados y despus
reabsorbidos en gran medida, debido a la poca especificidad de la
filtracin.
Hay sustancias de desecho que se reabsorben en gran medida (urea
50%)
Las sustancias de filtrado se clasifican en 4 grupos segn lo que
ocurra en el glomrulo y las porciones tubulares de la nefrona:
Sustancias A. Hay sustancias que se excreta todo lo que se
filtra, por tanto lo filtrado (mg/mL) es igual a lo excretado, por
ejemplo la inulina (polmero de fructosa). Se utiliza en
investigacin para medir la velocidad de filtrado. Tampoco se
reabsorbe la creatinina.
Sustancias B. Son sustancias que sufren filtracin pero que son
parcialmente reabsorbidas en las porciones tubulares de la nefrona.
La cantidad excretada por tanto ser inferior a la filtrada. Por
ejemplo, la urea Fisiolgicamente es lo ms frecuente.
Sustancias C. Son sustancias que al filtrarse y pasar por el
tbulo, se reabsorben COMPLETAMENTE debido a que son tiles
fisiolgicamente. Encontrarlas en la orina es anormal e indicador de
patologas. Es el caso de la glucosa.
Sustancias D. Son sustancias que sufren tanto filtracin como
secrecin, por tanto la cantidad excretada es mayor a la filtrada.
Es el caso de algunos cidos orgnicos como el cido paraaminobiprico
(PAMHA) que se utiliza para medir el flujo sanguneo renal.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
17
Alberto Gmez Esteban
Estos procesos se encuentran regulados segn las necesidades del
organismo
Filtracin glomerular
Es un proceso importante a nivel orgnico a pesar de su relativa
inespecificidad.
Anatmicamente ocurre en el ovillo capilar glomerular y se
produce en direccin al espacio de Bowman, que delimita la cpsula de
Bowman en torno al glomrulo. La cpsula de Bowman tendr dos
porciones:
Capa parietal. Delimita el espacio de Bowman y est formado por
clulas planas.
Capa visceral. Est formada por los podocitos en contacto ntimo
con el endotelio
del glomrulo.
El filtrado se realiza por una triple capa que se denomina
membrana glomerular y est formada por la membrana del endotelio
capilar, la lmina basal (fenestrada con amplios poros) y la
membrana de los podocitos.
A travs de la membrana glomerular se produce el filtrado por el
que no caben los elementos formes de la sangre, pero si casi todas
las molculas presentes en la sangre, a excepcin de protenas
grandes.
Los podocitos son las clulas de la capa visceral de la cpsula de
Bowman, y estn en contacto ntimo con los capilares. Tienen
prolongaciones digitiformes (pedicelos) con
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
18
Alberto Gmez Esteban
las que abrazan a los capilares, delimitando entre dos pedicelos
los orificios o hendiduras de filtracin.
La membrana glomerular delimitara orificios de filtracin que son
responsables en la selectividad al paso de macromolculas
proteicas.
La membrana basal tiene molculas con carga predominantemente
negativa lo que crea una doble selectividad que dificulta
enormemente el paso de protenas, que tiende a 0.
La selectividad del filtrado ser por tanto regulada por tamao
(
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
19
Alberto Gmez Esteban
El hecho de que las protenas no se filtren tiene importancia
funcional debido a que hay muchas sustancias en el organismo que
viajan en sangre unidas a protenas por lo que su composicin en el
filtrado es inferior a la del plasma (solo se filtra la porcin
libre).
El calcio por ejemplo suele ir unido mayoritariamente a protenas
pero una porcin circula en plasma en su forma libre. Es esta porcin
libre la que se filtra, y la fraccin unida a protenas permanece en
el circuito vascular, es por eso que la concentracin de calcio en
el filtrado va a ser mucho menor a la circulante en plasma.
El rin recibe aproximadamente el 25% de la sangre del gasto
cardiaco lo cual no corresponde en absoluto con su masa, estando
mucho ms perfundido de lo que corresponde (0,4% del peso
corporal).
El rin tiene el doble de metabolismo que el cerebro, pero esto
no causa por si solo un valor tan amplio de perfusin. El flujo
cortical es mayor que el medular y se debe a la misin fundamental
del rin, que es ajustar la composicin del plasma. Tambin parte del
flujo se destina a la nutricin y excrecin del propio rin.
Con las sustancias de clase C (como el PAMHA) se puede medir la
irrigacin renal.
Los parmetros en la circulacin renal son el flujo sanguneo renal
(FSR) lo que determina la filtracin, al ser el sustrato de la
misma.
Otro parmetro importante es la fraccin de filtracin, que es la
parte del flujo plasmtico que se convierte en filtrado (20%), el
resto se dirige a la circulacin sistmica va arteriola eferente.
Gran parte de ese 20% filtrado se reincorpora a la sangre de nuevo
debido a la reabsorcin.
El parmetro principal de medida es la velocidad de filtracin
glomerular (VFG), y se trata de la cantidad de filtrado por minuto.
Viene a ser 125 mL/min en hombres, y algo ms baja en las mujeres
(115 mL/min). Cada 8 minutos se filtra 1L de plasma sanguneo, lo
cual no guarda relacin directa con el flujo urinario debido de
nuevo a la reabsorcin.
La velocidad de filtracin glomerular depende enormemente de la
presin hidrosttica que encontramos en la arteriola aferente.
*Clnica*
Algunas patologas renales cursan con prdida de cargas negativas
en la membrana glomerular, por tanto se filtrar ms fcilmente la
seroalbmina y uno de los principales sntomas ser la proteinuria, es
decir, encontraremos esta seroalbmina en la orina.
Adems de la proteinuria recordemos que la albmina era la protena
que mayor presin onctica generaba, por lo que su prdida derivara en
una menor osmolaridad del plasma lo que dificultara la reabsorcin
de lquido en la porcin venosa de los lechos capilares de todo el
organismo, y causara edemas.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
20
Alberto Gmez Esteban
Hay una serie de leyes que determinan la filtracin glomerular.
Este es un proceso pasivo que sigue una serie de leyes
naturales:
Ley de Fick. El flujo de filtracin a travs de la membrana
glomerular depende de:
La variacin de presin se realiza entre las presiones
hidrostticas presentes en el capilar glomerular y la del espacio de
Bowman.
Ley de Starling. La presin de filtracin neta resulta de la suma
de todas las
presiones hidrostticas y osmticas.
Las protenas en el compartimento vascular ejercen una presin
osmtica en su direccin.
La presin de filtrado se realizar restndole a la presin
hidrosttica del capilar glomerular, la presin hidrosttica del
espacio de Bowman y la presin onctica que tiende a la entrada de
agua en el propio capilar:
= 60 mm Hg 18 mm Hg 32
mm Hg = +10 mm Hg
Con 60 mm Hg de presin hidrosttica en el glomrulo se conseguir
filtrar 1/5 del plasma aferente. Esta presin puede variar y depende
de la presin en la arteria renal (que a su vez depender de la
circulacin sistmica). El resto de parmetros se alteran nicamente en
situaciones patolgicas.
En una obstruccin de la va urinaria (litiasis renal) se
modificar la presin hidrosttica en el espacio de Bowman, lo cual
modifica la filtracin disminuyndola.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
21
Alberto Gmez Esteban
En estado de salud, suponiendo que el hgado produzca protenas
plasmticas normalmente, es normal que se produzcan cambios en la
presin capilar del glomrulo cuando vara la presin sistmica por las
causas que sean. Esto condicionara la filtracin.
La presin glomerular est asociada al flujo sanguneo renal,
evidentemente, ya que mayor volumen dentro de un vaso implica mayor
presin dentro del mismo.
La filtracin glomerular depender como hemos dicho de la presin
hidrosttica del glomrulo, y tambin de la resistencia perifrica
arteriolar:
Resistencia de la arteriola aferente
Resistencia de la arteriola eferente
Es posible modificar el radio del vaso para modificar la presin
intraglomerular, actuando sobre el musculo liso de la pared
arteriolar.
Si relacionamos la presin arterial con el filtrado glomerular,
nos permite observar que un aumento directo de la presin arterial
no produce el aumento esperado de la filtracin glomerular, es
decir, que en un rango de presiones arteriales amplio se debe
mantener una filtracin constante.
Si en cambio relacionamos el flujo sanguneo renal con el
filtrado glomerular s que observamos una relacin directa, lo cual
parece lgico si pensamos que una de las principales funciones del
rin es la de mantener estable la volemia.
A ms de 170 mm Hg de presin arterial se produce diuresis por
presin a consecuencia de una mayor filtracin.
En cualquier porcin del rbol vascular el flujo vendr
principalmente determinado por la diferencia de presin entre sus
dos extremos, dividido por la resistencia vascular:
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
22
Alberto Gmez Esteban
La resistencia normalmente vendr determinada por el radio del
vaso. Para mantener valores de flujo renal constantes, es preciso
que a un aumento de presin, se produzca un aumento compensatorio de
la resistencia vascular, lo que se realiza graduando la constriccin
en las arteriolas del glomrulo.
El filtrado glomerular se mantiene constante en un rango de
tensiones entre 80-170 mm Hg debido a que tambin se aumenta la
resistencia, y por tanto no vara el flujo sanguneo renal del cual
SI depende directamente el filtrado glomerular.
La resistencia aumenta al modificar el dimetro de la arteriola
mediante vasoconstriccin y vasodilatacin:
Si reducimos el dimetro de la arteriola aferente disminuir la
presin glomerular
Disminuye el filtrado glomerular.
Si aumentamos el dimetro de la arteriola aferente aumentar la
presin glomerular
Aumenta el filtrado glomerular.
Si reducimos el dimetro de la arteriola eferente, aumentar la
presin glomerular
Aumenta el filtrado glomerular.
Si aumentamos el dimetro de la arteriola eferente disminuir la
presin glomerular
Disminuye el filtrado glomerular.
Se producir vasodilatacin de la arteriola aferente al producirse
cambios posturales que disminuyan la presin infracardiaca, y por
tanto renal (decbitos) en los que deseemos mantener igual la
filtracin glomerular.
Estos son mecanismos compensatorios para evitar que haya un
cambio en la velocidad de filtrado glomerular ante acontecimientos
triviales.
*Resumen*
El radio de la arteriola glomerular aferente es directamente
proporcional al filtrado glomerular; si aumenta, tambin aumentar el
filtrado y viceversa.
Al contrario, el radio de la arteriola glomerular eferente es
inversamente proporcional al filtrado glomerular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
23
Alberto Gmez Esteban
Regulacin de la velocidad de filtrado glomerular
Contamos con dos tipos de regulacin:
Regulacin intrnseca. Realizada por el propio rin, tambin se
conoce como
autorregulacin
Regulacin extrnseca. Llevada a cabo por el sistema nervioso
autnomo y el
sistema endocrino.
Regulacin intrnseca
Permite mantener la velocidad de filtrado en rangos muy amplios
de presin sistmica (80-170 mm Hg). Hay dos mecanismos intrnsecos
principales:
Regulacin miognica. No es un proceso exclusivo de las arteriolas
ni del rin. Es
un proceso corriente en el musculo liso que responde a la
distensin
(estiramiento) con una constriccin. Se da en muchas arteriolas
tanto en el rin
como en otros rganos.
Parece ser que la distensin provoca un aumento en la
concentracin intracelular de calcio lo que promueve la contraccin
muscular por los mecanismos conocidos.
Un aumento de la presin arterial aumenta la tensin de forma que
la arteriola se distiende y sus paredes musculares se contraen.
Si disminuye la presin arterial se da la vasodilatacin de la
arteriola aferente.
Aparato yuxtaglomerular. Se da por la actuacin de la mcula densa
y las
arteriolas del glomrulo por un mecanismo de retroalimentacin
negativa.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
24
Alberto Gmez Esteban
Es una estructura funcional que se produce en la corteza renal
al aproximarse el tbulo contorneado distal, con la zona de
convergencia de las dos arteriolas en el glomrulo. Este conjunto
anatmica se denomina aparato yuxtaglomerular.
Las clulas de la macula densa tienen el Golgi (secretor)
orientado hacia la periferia y mirando a las arteriolas, para
realizar algn tipo de secrecin endocrina.
Las arteriolas cuentan con clulas yuxtaglomerulares, que son
miocitos lisos modificados, mas hinchados con ncleos redondeados y
grnulos de secrecin que contendrn renina.
Acta ante variaciones en la presin arterial que modifiquen el
flujo sanguneo renal. En el caso de un aumento de la presin
arterial:
1. Aumento del filtrado glomerular. Hasta que se d el reajuste
se da el
siguiente paso.
2. Aumento del lquido presente en el tbulo distal, lo que se
detecta en la
mcula densa en forma de concentraciones crecientes de iones
como
sodio, calcio o cloruro.
3. Las concentraciones inicas son reabsorbidas por la mcula
densa lo que
causa liberacin de un vasoconstrictor (adenosina?).
4. El vasoconstrictor liberado por la macula densa provoca
contraccin de la
arteriola aferente, lo que disminuye el flujo y por tanto el
filtrado.
En este proceso queda inhibida la secrecin de renina.
En el caso contrario, es decir, el descenso de la presin
arterial sistmica podremos observar los siguientes pasos:
1. Disminuye el filtrado glomerular y por tanto el flujo por las
porciones
tubulares de la nefrona.
2. La mcula densa detecta el descenso en la concentracin de
electrolitos
estimulantes.
3. La mcula densa libera una sustancia de accin paracrina
(NO?).
4. Las clulas yuxtaglomerulares ante la sustancia paracrina
liberan renina.
5. La renina acta sobre el angiotensingeno para dar lugar a
angiotensina I
6. La angiotensina I es convertida por la ECA pulmonar en
angiotensina II
7. La angiotensina II tiene efecto vasoconstrictor sobre la
arteriola eferente lo
que aumenta la presin glomerular y el filtrado glomerular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
25
Alberto Gmez Esteban
Fuera de cierto rango, los mecanismos intrnsecos son ineficaces
por lo que se da la diuresis por presin, a la que suele acompaar
una natriuresis por presin, lo que aumenta el volumen urinario.
Regulacin extrnseca
Sobre las clulas musculares se ejercer sinapsis nerviosa del
sistema nervioso simptico y ser una sinapsis -noradrenrgica. Esta
sinapsis causar excitacin muscular y vasoconstriccin.
Regula el flujo sanguneo renal y la filtracin glomerular en el
sentido en el que deseemos, no obstante sobre lo que ms influye
realmente es sobre el flujo sanguneo renal, ya que hay receptores
mayoritariamente en la arteriola aferente, y algn receptor en la
eferente.
El sistema nervioso simptico tendr un efecto mayoritariamente de
reducir el flujo sanguneo renal, desviando parte de ese caudal
sanguneo hacia otros rganos ante una situacin de estrs orgnico.
La accin endocrina aunque sean hormonas circulantes como la
adrenalina (mdula suprarrenal) que tiene un efecto muy similar al
del sistema nervioso simptico. Es una molcula que acta sobre
adrenorreceptores de tipo con una accin simpaticomimtica.
La angiotensina II acta sobre receptores en la arteriola
eferente produciendo un mayor flujo renal y por tanto aumento en la
filtracin glomerular.
El rin en una situacin de estrs cede el flujo sanguneo solo
temporalmente momento a partir del cual comienza a liberar
vasodilatadores propios del tejido renal con accin paracrina que
contrarrestar el efecto del SNS para recuperar la perfusin
normal.
xido ntrico (NO)
Prostaglandinas
Bradiquinina
Aclaramiento renal
En la prctica clnica el trmino funcin renal se equipara con
filtrado glomerular, y se mide frecuentemente como aclaramiento de
creatinina.
El aclaramiento renal de cualquier sustancia (X) nos da una idea
de la efectividad del rin para eliminar una sustancia concreta del
plasma.
Se obtiene mediante una frmula:
La depuracin o aclaramiento plasmtico de una sustancia es el
volumen del plasma del cual se elimina esa sustancia a su paso con
el rin, es decir, la concentracin de esa sustancia determinada en
el plasma tras su paso por el rin. Se expresa en volumen.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
26
Alberto Gmez Esteban
El aclaramiento renal se mide cuando una sustancia se filtra
pero no se reabsorbe como era el caso de la inulina (polmero de
fructosa).
En condiciones normales en vez de inyectar una sustancia exgena
se observa el aclaramiento renal mediante el anlisis de los niveles
de creatinina. La creatinina que aparece en el tbulo es filtrada en
un 90% pero tambin es secretada en un 10% por lo que no es la
sustancia perfecta para medir el aclaramiento (el volumen final de
la creatinina es mayor que el filtrado).
Se observa un aumento de la creatinina en sangre con la edad,
asociado a la destruccin de nefronas ya mencionada a partir de los
40 aos.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
27
Alberto Gmez Esteban
Tema 9. Funciones tubulares de la nefrona.
Reabsorcin y secrecin tubular
Introduccin
La reabsorcin es el proceso de devolver al torrente sanguneo
sustancias necesarias que
se haban filtrado inespecficamente en el glomrulo.
La secrecin quiere decir que en el proceso de filtracin no se ha
excretado todo aquello
que es preciso depurar, y sirve para concentrar ms los desechos
de la orina que
aquellos que circulan en el plasma.
La elaboracin de la orina es un proceso muy laborioso regulado
por transportadores que
se encargan de aumentar por secrecin sustancias que se desea
desechar y eliminar
rpidamente. Es muy importante la eliminacin de potasio y H+ para
evitar la tendencia a
la acidosis.
La reabsorcin sirve para reincorporar sustancias que no es
preciso eliminar, por
ejemplo 125 ml/min de agua que se reduce finalmente a 1-2 ml/min
de agua en el volumen
de orina final.
Excrecin = Filtracin Reabsorcin + Secrecin
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
28
Alberto Gmez Esteban
Anatoma microscpica
Para que se produzca la reabsorcin, la sustancia provendra de la
luz del tbulo donde
se encuentra el filtrado, y debera atravesar las clulas del
epitelio tubular.
Las clulas epiteliales del tbulo contorneado tienen dominios
apicales distintos de los
basolaterales.
En el dominio basal de la clula epitelial se encontrar el
intersticio de poco grosor y el
capilar peritubular.
Para que se produzca la secrecin, el camino que deberan recorrer
las sustancias es
lgicamente el inverso que para la reabsorcin.
Una sustancia que se mueva a travs de un epitelio lo puede hacer
de dos formas:
Va paracelular. A travs de las uniones estrechas entre dos
clulas epiteliales.
Es una va rpida para el movimiento de sustancias por difusin
hacia el medio
interno, como agua e iones.
A partir de cierta porcin tubular hablamos de que en el no hay
permeabilidad al
agua por difusin (no existe reabsorcin de agua). Hacia el
interior de la mdula,
desde el asa de Henle ascendente, no hay permeabilidad al agua a
travs de la va
paracelular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
29
Alberto Gmez Esteban
Va transcelular. Se produce del dominio apical al domino
basolateral pasando
por el interior de la clula. Muchas sustancias se transportan
por este medio. Se
lleva a cabo por medio de transportadores.
El epitelio tubular es muy similar al epitelio del intestino
delgado en cuanto a la
reabsorcin, que se equipara a la absorcin de nutrientes
intestinal.
Un parmetro interesante relacionado es el transporte tubular
mximo (Tm) que es la
capacidad mxima para transportar una sustancia mediante un
transportador proteico
de membrana.
La carga tubular es la cantidad de una sustancia que se
incorpora al tbulo por
filtracin.
La glucosa es una molcula orgnica moderadamente grande,
hidrosoluble y se
transporta por la va transcelular para reabsorberse (en
condiciones normales se
reabsorbe en un 100%). Es una molcula que se filtra fcilmente en
el glomrulo y se
reabsorbe de inmediato en el tbulo proximal.
Al usar transportadores depende de la concentracin de estos en
las membranas
celulares, es decir, que cuanta ms glucosa se filtra, ms
reabsorbe, pero con el lmite de
llegar a saturar los transportadores de glucosa, es decir, es un
proceso saturable, por
lo que si se supera el transporte mximo para la glucosa, esta
aparecer en orina.
Los transportadores de glucosa son activos (SGLT) de
cotransporte con sodio.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
30
Alberto Gmez Esteban
La glucosuria es anormal, por tanto lo tomaremos como parmetro
diagnostico de
ciertas patologas como la diabetes que indiquen una glucemia muy
elevada ya que
observamos en la grfica que comenzamos a tener glucosuria a
partir de una glucemia de
600 mg/dL, (parmetros normales 60-120 mg/dL).
La membrana de filtracin es un tamiz de seleccin de sustancias
catinicas y de pequeo
tamao que tambin depende directamente de la presin
intraglomerular. El transporte
tubular es ms selectivo que la filtracin.
Los tipos celulares del epitelio tubular varan segn la regin en
la que nos
encontremos, y tendrn distinta capacidad de reabsorcin.
Segn vamos avanzando por el tbulo la permeabilidad al agua
disminuye
gradualmente, hasta llegar al comienzo de la porcin ascendente
del asa de Henle en la
que no existe permeabilidad al agua.
Las sustancias que se reabsorban por la va transcelular dependen
de la existencia de
transportadores para dichas sustancias, mientras que las
sustancias que se reabsorban
pasivamente mediante la va paracelular dependern de los
gradientes electroqumicos
que encontremos a lo largo del tbulo.
Tbulo contorneado proximal
El tbulo proximal se encuentra inmediatamente tras el glomrulo y
se da la una
reabsorcin masiva de agua de toda la que se filtra en el
glomrulo (125 mL/min 44
mL/min) es decir, se reabsorbe el 65% de agua. Tambin se
reabsorber sodio por
smosis. El agua siempre se reabsorber junto con otros
solutos.
Activamente se reabsorbe la glucosa, aminocidos, lpidos, etc
Los aminocidos se reabsorben de forma muy similar a la glucosa
(cotransporte
asociado al sodio).
Las protenas se filtran muy mal, pero aquellas protenas
plasmticas pequeas que
se filtran, tambin se reabsorben totalmente en el TCP por
pinocitosis. Dentro de la
clula epitelial son degradadas y pasan en forma de aminocidos a
la sangre.
Es un tbulo muy contorneado lo que aumenta mucho su superficie
de absorcin.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
31
Alberto Gmez Esteban
En el tbulo proximal tambin se secretan sustancias que no se
haban filtrado en el
glomrulo:
Metabolitos (sales biliares, creatinina, urato)
Txicos y aditivos
Frmacos (penicilina)
Estas sustancias secretadas comienzan a estar ms concentradas de
lo que estaban en
el plasma.
Asa de Henle
Las porciones finas tienen menos ATP en su citoplasma que el
tbulo proximal, por lo que
el transporte activo estar ms limitado.
*Resumen*
La reabsorcin ser de las siguientes sustancias:
Na+. Por transporte activo junto con otra sustancia
Aniones. Por gradiente electroqumico
Agua. Por smosis junto con otros solutos reabsorbidos
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
32
Alberto Gmez Esteban
La permeabilidad al agua disminuye, dndose una reabsorcin de
agua del 15% e
igualndose por tanto la osmolaridad del filtrado y del
intersticio. A partir de esta porcin
vemos aproximadamente un flujo de 20 mL/min de los 125 mL/min
originales.
En la porcin ascendente no se reabsorbe agua, y a partir del
mismo, en principio si se
produce reabsorcin de electrolitos, el producto de excrecin va
quedando
progresivamente diluido (orina hipoosmolar).
En el asa gruesa de Henle y la primera mitad del tbulo distal
observamos el transporte
activo de sales (Na+, Cl-, Mg2+, Ca2+) por lo que el lquido se
vuelve hipoosmtico. Existe
un transporte electroneutro de 2Cl- Na+ + K+.
La rama ascendente genera un gradiente de concentracin salina en
la que el intersticio
tendr mayor concentracin (osmolaridad) que el lquido del
interior del tbulo.
Tbulo contorneado distal y tbulo colector
En el tbulo colector corticomedular observamos secrecin de
cationes mediada por los
dos principales tipos celulares:
Clulas principales. Secretan K+
Clulas intercalares. Secretan H+
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
33
Alberto Gmez Esteban
En este segmento tubular observamos la concentracin osmolar de
la orina.
En la porcin ascendente del asa de Henle tenemos un transporte
activo de sales lo que
disminuye la osmolaridad del tbulo y aumenta la del
intersticio.
*Resumen*
Reabsorcin de agua
El agua se reabsorbe por difusin simple (transporte pasivo) por
la va paracelular en distintas proporciones segn los segmentos del
tbulo renal y la osmolaridad del lquido:
Tbulo proximal. Reabsorcin del 65% del agua sin regulacin. Se da
la
reabsorcin osmtica obligada siguiendo al Na+
Asa de Henle. Reabsorcin del 15% sin regulacin. Reabsorcin
obligada en la
rama descendente siguiendo al Na+ que sale de la rama ascendente
por transporte
activo.
Tbulo distal y tbulo colector. Reabsorcin del 20% del agua
regulada por ADH
(vasopresina). Esto regula la osmolaridad extracelular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
34
Alberto Gmez Esteban
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
35
Alberto Gmez Esteban
Tema 10. Mecanismos de concentracin y dilucin de
orina
Introduccin
En la orina se reabsorbe el 80% del agua debido a que a lo largo
de un da se filtra varias
veces el total del volumen plasmtico. En condiciones no extremas
por tanto el flujo de
orina creada es de aproximadamente 1 mL/min.
A partir de la porcin ascendente del asa de Henle existe
impermeabilidad a la
reabsorcin de agua, pero en el tbulo colector tenemos reabsorcin
dependiente de ADH.
El humano puede formar una orina muy diluida (50 mOsm) ms
incluso que el plasma, en
situaciones en las que existe excedente de agua. Este es el
mximo de dilucin
alcanzable en condiciones de normalidad.
En el otro extremo, el humano es capaz de concentrar la orina 4
veces a 1200 mOsm (es
el lmite fisiolgico). Esta orina se producir en situaciones en
las que sea inadecuado
excretar agua.
Normalmente la concentracin de la orina ser intermedia.
La formacin de orina definitiva se basa en 4 pasos:
1. Filtracin glomerular en la que se produce una reabsorcin y
una secrecin
obligatoria de deshechos en el tbulo proximal.
2. Generacin de un gradiente osmtico en el asa de Henle
3. Reabsorcin y secrecin reguladas en el asa gruesa ascendente y
en el tbulo
distal.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
36
Alberto Gmez Esteban
En el asa ascendente tenemos la reabsorcin regulada de iones que
se bombean
al intersticio.
4. Reabsorcin de agua en el tbulo colector regulada por ADH. Se
regula el pH y
la concentracin de sustancias en el colector. Este lquido es la
orina.
Dilucin de orina
Se basa en la reabsorcin de sales en el asa ascendente, pero no
de agua. Esto se
necesita cuando se da un consumo excesivo de lquido el cual se
debe eliminar.
La osmolaridad urinaria se reducir constantemente desde la
porcin ascendente del
asa de Henle.
Estos mecanismos de dilucin se producen en ausencia de ADH.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
37
Alberto Gmez Esteban
Concentracin de orina
Se da en situaciones en las que perder agua es un fallo
homeosttico. La antidiuresis
total es imposible fisiolgicamente debido al aumento de la
osmolaridad plasmtica, por
esto, lo que debe ocurrir es una disminucin de la diuresis.
Requiere una serie de caractersticas:
Intersticio medular muy hipertnico (1200 mOsm). La corteza renal
en cambio es
muy isotnica debido entre otras cosas a su gran flujo
sanguneo.
Actuacin del mecanismo multiplicador de contracorriente (MMCC)
que se da
en el asa de Henle, lo que requiere asas de Henle muy largas que
solo
encontramos en nefronas yuxtamedulares.
Actuacin de hormona antidiurtica (ADH). Aumenta la permeabilidad
al agua
del tbulo colector, lo que permite que se iguale la osmolaridad
de la orina y del
intersticio.
La concentracin de la orina se va a dar en una serie de
pasos:
1. Filtracin del plasma y generacin de una osmolaridad dentro
del tbulo
2. Hipertonicidad en el asa descendente debido al gradiente
creado en el asa de
Henle ascendente.
3. Sucesivos pasos hacen que la tonicidad del intersticio
aumente debido al bombeo
de sales desde el asa ascendente de Henle.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
38
Alberto Gmez Esteban
Todo esto va encaminado a elevar la tonicidad del
intersticio.
Las asas largas son capaces de reabsorber sodio al intersticio
para multiplicar la
tonicidad del intersticio.
El tercer requisito era disponer de ADH que permita la
reabsorcin de agua en el tbulo
colector, permite que se iguale la osmolaridad del lquido
tubular con la del intersticio
concentrado.
Los 1200 mOsm no se consiguen solo con sales, sino que tambin se
necesita urea en el
intersticio. La urea proviene del metabolismo de protenas, y se
ha observado que una
persona con hipoproteinemia produce poca urea, y tiene poca
capacidad para concentrar
la orina.
Aunque se reabsorba la urea que es un metabolito de desecho,
esto sirve para conseguir
que se concentre en la orina normal.
La osmolaridad de la orina saliente se estabiliza al final del
tbulo colector medular.
La concentracin de la orina es imposible que sea mayor que en el
intersticio, como es
lgico. El mecanismo multiplicador tena como objetivo el depsito
salino para que si el
tbulo colector es mximamente permeable al agua, tenga la misma
osmolaridad.
En presencia de ADH en el tbulo colector medular se activan
canales de difusin de la
urea que hacen que sta se deposite en el intersticio,
concentrndolo.
La urea tambin se secreta en el asa ascendente de Henle en su
porcin fina, mediante
el transportador UTA2. Esto produce la recirculacin del 50% de
la urea a lo largo de los
tbulos a partir del asa de Henle.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
39
Alberto Gmez Esteban
El efecto del intersticio hipertnico no servira de nada si
tuviramos capilares
transversales que lavaran el intersticio, por eso en la mdula
existe una irrigacin
especial que evita la remocin de osmoles del intersticio por sus
caractersticas. Estas
sern las siguientes:
1. La cantidad de flujo sanguneo medular es muy pequea, del
orden de 1-2% del
flujo sanguneo total del rin.
2. Los capilares de los vasos rectos funcionan como sistemas
intercambiadores de
contracorriente, es decir, siguen al asa de Henle imitando su
forma de U en su
recorrido dndose dos sucesos:
I. Capilar descendente. Aumentan las concentraciones salinas en
el intersticio
por lo que el plasma exuda agua y capta sales. La concentracin
alcanza
un mximo en la parte intermedia del capilar.
II. Capilar ascendente. Disminuyen las concentraciones salinas
en el intersticio
por lo que el capilar capta agua y expulsa sales pasivamente
hacia el
intersticio
Como resultado tenemos que al final la tonicidad del capilar es
muy parecida al
entrar que al salir del asa de Henle, mantenindose as la
osmolaridad del
intersticio medular renal.
Los sistemas de contracorriente de la medula sern los
responsables por tanto del
mantenimiento del intersticio hipertnico. Las asas de Henle
largas de las nefronas
yuxtamedulares son las que establecen esa concentracin. Esto
requiere un transporte
activo de sales por parte de las clulas tubulares en direccin al
intersticio
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
40
Alberto Gmez Esteban
El intercambiador de contracorriente de los vasos rectos
mantiene la osmolaridad del
intersticio pero no la crea. El capilar realiza sus intercambios
por difusin y no por
transporte activo.
Los tbulos colectores de todas las nefronas usan ese gradiente
para crear una orina de
concentracin variable dependiendo de la cantidad de poros que
tenga el tbulo colector
para el agua.
La osmolaridad en los tbulos renales variara de la siguiente
forma:
Mecanismo de accin de la ADH
La vasopresina u hormona antidiurtica (ADH) se secreta a la
sangre desde la
neurohipfisis. Es un pptido de accin hormonal que se sintetiza
en el ncleo
supraptico del hipotlamo y se traslada mediante transporte
axonal a la neurohipfisis
donde se almacena hasta que es secretada.
El papel biolgico de la hormona antidiurtica es conservar el
agua en el cuerpo. La
secrecin de ADH provocara una retroalimentacin negativa con este
fin. Se secreta en
cantidad directamente proporcional a la osmolaridad del
plasma.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
41
Alberto Gmez Esteban
El mecanismo de accin de la ADH se activa cuando sta llega al
receptor V2 del tbulo
colector, lo que motiva la traslocacion de aquaporinas 2 por las
que entra agua que sale al
intersticio por aquaporinas 3.
Una persona que no sintetice ADH o que no tenga receptores V2 en
los tbulos produce un
gran volumen urinario y tienen una afectacin conocida como
diabetes inspida. El
tratamiento es sencillo con vasopresina.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
42
Alberto Gmez Esteban
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
43
Alberto Gmez Esteban
Tema 11. El rin en la composicin y el volumen y el
medio interno
Introduccin
El rin a la hora de filtrar el plasma puede regular las
concentraciones liberadas en
orina segn las necesidades fisiolgicas del organismo.
A lo largo del tbulo existe una reabsorcin obligada de agua en
el tbulo proximal y la
mitad proximal del asa de Henle y una reabsorcin facultativa en
el tbulo colector,
regulada por ADH, la cual se secreta segn las necesidades de
agua del organismo.
Hay enfermedades que cursan con diuresis osmtica, y aunque se
produzca suficiente
ADH, la presencia de solutos osmticamente activos promueve la
diuresis masiva.
En resumidas cuentas el agua (disolvente) y la osmolaridad
corporal ligada al sodio se
regulan principalmente de dos formas:
1. Sistema de osmorreceptores-ADH
2. Mecanismo de la sed
En general los animales beben el agua precisa para devolver la
normalidad a sus valores
homeostticos.
Ambos sistemas funcionan coordinadamente para mantener la
osmolaridad y la volemia
en estado de salud.
Sistema de osmorreceptores y ADH
El principal regulador de la osmolaridad se encuentra en el
hipotlamo y responde a la
osmolaridad plasmtica. El primer sistema osmorreceptor se debe a
que en el hipotlamo
anterior existen unas neuronas que actan como osmorreceptores
(estimulo osmtico de
bajo umbral) que cuando se activan sinaptan con neuronas
magnocelulares que tienen
axones que llegan a la neurohipfisis desde donde liberan sus
hormonas.
El cuerpo celular de las hormonas magnocelulares se encuentra en
el hipotlamo pero la
secrecin a sangre se realiza dese la neurohipfisis.
La ADH acta sobre los receptores V2 de los tbulos colectores de
la nefrona, lo que
causaba la traslocacion de aquaporinas 2 desde el Citosol a la
membrana del tbulo, y asi
se produca el transporte transcelular de agua hacia el
intersticio medular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
44
Alberto Gmez Esteban
La prdida de lquido por nauseas o la presencia de nicotina o
morfina en sangre estimulan
tambin la secrecin de ADH. La ingesta de alcohol inhibe la
ADH.
Mecanismo de la sed
El mecanismo de la sed se activa por regiones subcorticales que
van a actuar de forma
instintiva en la regulacin del agua corporal. La sed responde
tambin a un aumento de
osmolaridad, y es ms sensible a la hipovolemia y a los niveles
de lquido plasmtico
debido a que el centro de la sed recibe aferencias de
barorreceptores (senos carotideos
y articos).
En situacin de hipovolemia se estimulan los centros de la sed
debido a:
Aumento de osmolaridad o natremia
Disminucin de la volemia (p.e. en hemorragia)
Sequedad de boca o esfago
Presencia en sangre de angiotensina II
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
45
Alberto Gmez Esteban
La sed es el deseo consciente de beber agua. El ser humano
tiende a beber de forma
preventiva, y su ingesta de agua tambin responde a convenciones
sociales.
La sed se alivia cuando la boca y el esfago estn hidratados,
aunque el agua no haya
llegado an al medio interno.
Entre los dos mecanismos se mantiene la osmolaridad y la
natremia en valores
normales. Aunque se ingiera mucha mayor concentracin de sodio
diaria, se mantienen
los niveles en relativa normalidad debido a la actuacin de estos
sistemas.
Regulacin de la composicin del plasma
Cuando hablamos de osmolaridad, aunque las ms influyentes en
este parmetro son las
sales sdicas, tambin existen muchos otros tipos de iones que a
la hora de realizar la
reabsorcin tubular deben ser tenidas en cuenta.
Es necesario regular cada ion de forma independiente debido a
que realizan funciones
vitales y muy diferentes. El control especifico se realiza
muchas veces de forma
hormonal (acelerando o disminuyendo la velocidad de transporte,
etc).
En todo momento vamos a tener una importante reabsorcin inica en
el tbulo
proximal, la cual puede regularse ligeramente. La regulacin fina
se lleva a cabo en las
porciones distales de forma similar a como hacamos con el
agua.
La mayor parte del sodio se reabsorbe, y est regulado por las
concentraciones de
angiotensina II, de adrenalina, y por la noradrenalina del
sistema nervioso simptico.
Siempre que difunde sodio en una regin permeable, el agua
siempre va a seguir al sodio.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
46
Alberto Gmez Esteban
Es importante la actuacin de adrenalina y la noradrenalina en
situaciones como la
hemorragia. Si aumentamos la natremia plasmtica en estos casos,
ste atraer
osmticamente al agua y de este modo se mantendr la volemia lo
mejor posible.
En la porcin ascendente del asa de Henle tenemos un transporte
activo de sales con
canales que regulan el sodio, cloruro y potasio. El cloruro
suele ir muy ligado al sodio para
electroneutralizarlo.
En el tbulo distal y colector que es donde la reabsorcin es ms
variable y regulada, la
reabsorcin de sodio es aumentada por la aldosterona.
La aldosterona tambin deriva del mecanismo renina-angiotensina,
aumenta la
reabsorcin de sodio y por tanto regula la presin arterial a
largo plazo al aumentar la
reabsorcin de agua y sodio hacia el torrente sanguneo.
En varias regiones a la vez que se produce la reabsorcin de
sodio, se produce una
secrecin de potasio para regular la natremia. Esto ocurre en
secreciones sensibles a la
aldosterona.
La aldosterona es un mineralocorticoide que se produce en la
zona ms externa de la
corteza suprarrenal (zona glomerular). Esta hormona entre otros
agentes reguladores
tiene el potasio en el LEC. Es una hormona que forma un par de
retroalimentacin
negativa.
El potasio se filtra igualmente con mucha facilidad y gran parte
se reabsorbe en el tbulo
proximal, y de forma menos marcada en el asa ascendente de Henle
(bombas). La
regulacin fina se da en regiones terminales y se intercambia en
direccin contraria al
sodio.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
47
Alberto Gmez Esteban
Una de las zonas de eliminacin de potasio es la orina, y en
zonas donde se forme orina
se aumentara la excrecin de potasio y la reabsorcin de sodio.
Este trasiego se
realiza en las clulas principales que observamos en las zonas
distales del TCD y en el
tbulo colector.
En esta grfica observamos que los niveles de sodio no son tan
regulados por la secrecin
de aldosterona, sino que principalmente se realiza por otros
mecanismos.
El pptido natriurtico auricular (PNA) realiza la accin contraria
al estimular la
natriuresis o excrecin de sodio. Si aumentamos la excrecin de
sodio tambin aumenta
la excrecin de agua lo que causa un descenso de la presin
arterial. Esto se realiza
inhibiendo la reabsorcin de Na+ y con esto inhiben tambin la
reabsorcin de H2O.
El PNA responde ante un aumento de presin arterial (distensin
cardiaca a nivel de las
aurculas) debido a la volemia. Esta hormona tambin inhibe la
secrecin hipofisaria de
ADH.
Tambin se conoce el pptido natriurtico cerebral (PNB) que se
produce
principalmente en los ventrculos cardiacos, y es semejante al
PNA.
Una molcula de produccin local en el tbulo distal y colector es
la urodilatina con
efectos similares a las anteriores.
El calcio se reabsorbe por niveles altos de parathormona (PTH) a
nivel del asa gruesa de
Henle y primera mitad del TCD. La PTH es una hormona
hipercalcemiante. Esto mantiene
los niveles de calcio EN SANGRE para realizar acciones
fundamentales en el organismo
(liberacin de neurotransmisor, contraccin cardiaca).
En el tbulo proximal la reabsorcin de calcio se lleva a cabo por
difusin paracelular.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
48
Alberto Gmez Esteban
La reabsorcin de fosfato es inhibida por niveles altos de PTH.
En caso de que
tengamos baja calcemia, se inhibe la reabsorcin de fosfato para
evitar la cristalizacin de
calcio y fosfato en el hueso.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Lo normal es que la liberacin de angiotensina tambin actu a
nivel de la corteza suprarrenal y causa la liberacin de
aldosterona.
Cuando este sistema se activa aumenta la presin arterial a
muchos niveles. La angiotensina II es un potente vasoconstrictor
que regula la antidiurtica y el mecanismo de la sed.
El sistema renina-angiotensina acta principalmente a nivel del
rin, como producto de las clulas yuxtaglomerulares. La angiotensina
II se forma gracias a la ECA del endotelio pulmonar.
Una bajada de tensin arterial es grave a nivel sistmico ya que
causa una falta de riego cerebral y provoca isquemia que puede
resultar en sincope.
Las clulas yuxtaglomerulares actan como barorreceptores (NO LO
SON), ante la escasez de lquido en la mcula densa del TCD,
produciendo renina (actividad enzimtica).
Muchos de los mecanismos de la regulacin de la presin a la hora
de bajarla va a ser actuando a nivel de distintas porciones de la
nefrona.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
49
Alberto Gmez Esteban
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
50
Alberto Gmez Esteban
Tema 12. Fisiologa de los urteres y de la vejiga
urinaria. Miccin
Introduccin
La miccin es el proceso que hace que la vejiga se vace cuando
est llena y se
produce por la contraccin del musculo detrusor de la vejiga,
aumentando la presin y
disminuyendo el volumen intravesical para causar la salida de
orina por la uretra.
La miccin consta de dos partes:
1. Llenado de la vejiga urinaria
2. Reflejo de la miccin y actuacin del musculo detrusor.
Llenado vesical
Dentro del rin existen regiones con tejido muscular que
responden a la distensin
provocando el movimiento de la orina. En los clices y en la
pelvis renal cuando se
produce una acumulacin de lquido, se da la respuesta por
estiramiento con una
contraccin que impulsa la orina en direccin al urter.
La posicin de entrada de los urteres en la vejiga urinaria
impide la regurgitacin de orina,
es decir, hace que la orina sea unidireccional en sentido a la
vejiga. Esto se debe a la
entrada oblicua de los urteres, y a que el musculo circular de
la vejiga formar una
especie de esfnter.
El musculo del urter se encuentra inervado por el sistema
nervioso autnomo. Cuando se
debe producir el llenado de la vejiga se activan las fibras del
SNPS que estimulan el
peristaltismo del urter en direccin a la vejiga.
Reflejo de la miccin
El reflejo de la miccin se da por parte de la vejiga urinaria
que se contrae lo que causa
la salida al exterior de la orina. Es un reflejo medular (L1-S4)
aunque hay un componente
voluntario que se produce a partir del momento en el que una
persona puede regular sus
esfnteres y se genera en la corteza cerebral.
El reflejo de la miccin y el de la defecacin son muy similares y
su control se adquiere un
tiempo tras el nacimiento.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
51
Alberto Gmez Esteban
La salida de orina al exterior se encuentra regulada por un
doble esfnter:
Esfnter uretral interno. Involuntario (SNA)
Esfnter uretral externo. Voluntario (SN Somtico)
El musculo voluntario viene regulado desde el bulbo raqudeo,
pero tambin cuenta con
eferencias que parten de la corteza para dar lugar a una
regulacin consciente.
La inervacin simptica estar activada durante el proceso de
llenado y va a existir en la
unin neuromuscular el neurotransmisor simptico que es la
noradrenalina.
Sobre el msculo detrusor va a tener receptores -adrenrgicos
inhibitorios permitiendo
el llenado, y en el msculo interno tendr receptores -adrenrgicos
estimulantes,
permitiendo un cierto tono esfinteriano que evita la miccin.
El sistema nervioso parasimptico favorecer la miccin liberando
dos
neurotransmisores:
Acetilcolina (receptores muscarnicos). Contraen el musculo
detrusor para que
salga la orina
NO. Relaja el esfnter interno.
Cuando el individuo detecta el deseo de miccin en la corteza
voluntaria, manda la orden
de contraccin hacia el esfnter externo lo que condiciona el
proceso a las decisiones
voluntarias procedentes de la corteza cerebral.
Las fibras somticas del nervio pudendo son las responsables de
la contraccin del
esfnter externo.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
52
Alberto Gmez Esteban
La miccin se debe a la activacin parasimptica y a que la corteza
decida liberar el
esfnter uretral externo.
El grado de tensin del musculo detrusor se puede medir mediante
un cistometrograma
que consiste en producir en el individuo un vaciamiento completo
de la vejiga y
posteriormente ir introduciendo volmenes de agua conocidos para
medir las presiones en
cm H2O segn producimos este llenado.
El aumento de presin final ser el que provoque el deseo de
miccin (a partir de las
contracciones miccionales).
La vejiga es un tejido elstico con una pared de musculo liso que
aumenta de volumen
si se da un aumento de contenido. Esto sigue la ley de Laplace,
que enuncia que si la
tensin aumenta tambin lo hace el radio, por lo que la presin no
aumenta realmente
hasta que el radio del rgano es relativamente estable.
En mujeres el vaciado total de la vejiga se ve favorecido por la
gravedad, mientras que en
hombres el vaciamiento total de la vejiga se da por
contracciones del musculo bulbouretral.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
53
Alberto Gmez Esteban
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
54
Alberto Gmez Esteban
Tema 13. Equilibrio cido-base
Introduccin
La concentracin fisiolgica de hidrogeniones en sangre es muy
baja en comparacin con la de otros metabolitos, y esto se debe a
que est muy regulada por su importancia funcional.
Diariamente por el metabolismo se producen grandes cantidades de
protones, que pueden deberse a:
Dieta
Metabolismo
Prdida de bases (HCO3-) por las heces
La fuente principal de cido es el cido carbnico que se produce
al reaccionar CO2 con el agua gracias a la enzima anhidrasa
carbnica que encontramos en muchas clulas y epitelios de nuestro
organismo. El H2CO3 se considera un cido voltil que es poco estable
y se descompone en bicarbonato (HCO3
-) y protones (H+).
El metabolismo de los aminocidos puede dar lugar a cidos
inorgnicos como el cido sulfrico (H2SO4) o cido fosfrico
(H3PO4).
Por ltimo el metabolismo de las grasas da lugar a cidos orgnicos
que son los cidos grasos.
Tambin al darse un metabolismo incompleto de hidratos de carbono
en anaerobiosis que d lugar a in lactato y protones a partir del
cido lctico. Esta situacin es propia de ejercicio anaerobio e
isquemias tisulares.
La oxidacin incompleta de grasas de lugar a cuerpos cetnicos
(cido acetoactico y -hidroxibutirato). Esto se puede dar en caso de
ayuno, diabetes mellitus y alcohlicos.
Las clulas producen protones en el metabolismo que se combinan
con el bicarbonato del plasma (principal tampn extracelular) que
los neutraliza. En los pulmones el bicarbonato se convierte en CO2
+ H2O que es eliminado en la ventilacin (en presencia de
anhidrasa?).
No todo el cido es convertible en CO2 por lo que los riones
deben excretar tanto cido como el cido no voltil que ingresa a lo
largo de un da.
Los riones tambin deben compensar la prdida de bicarbonato
filtrado.
Es preciso compensar la excrecin diaria de cido neta (EAN) que
es la excrecin de protones en forma de ion amonio y la acidez
titulable en forma de cido fosfrico y tambin es considerado como
que aumenta la acidez la prdida urinaria de bicarbonato.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
55
Alberto Gmez Esteban
EAN = Excrecin (NH4+) + Excrecin (H3PO4) Prdida (HCO3
-)
Regulacin del equilibrio cido-base
El equilibrio cido-bsico debe estar muy compensado igualando las
entradas y las salidas.
El medio interno debe tener un pH muy constante ya que
desajustes pueden producir cambios en la concentracin extracelular
de potasio (se intercambian protones por potasio en la nefrona). El
potasio es un importante agente a la hora de la transmisin
nerviosa.
El pH tambin es importante que se mantenga en lmites fisiolgicos
ya que altera la conformacin de protenas lo que a su vez puede
inutilizarlas. Estas protenas a las que altera son enzimas,
canales, etc
El pH del plasma es de 7,4:
pH < 7,37 Acidemia
pH > 7,42 Alcalemia
6,8 > pH < 8 No es viable para la vida
Para regular el pH el organismo acta a tres niveles:
Sistemas tampn. Son sustancias amortiguadoras que son ubicuas y
mantienen el pH en rangos fisiolgicos. Acta en segundos sobre
desajustes pequeos y locales de pH.
Centros respiratorios. Modifican la ventilacin y la frecuencia
respiratoria cuando detectan variaciones de pH. Acta en rangos de
tiempo de minutos a horas.
Rin. Se encarga de eliminar hacia fuera el exceso de cido o de
base. Muchas veces es el mecanismo definitivo pero es muy lento, y
dependiendo del grado de desorden en la acidez va de horas a
das.
El pH de la orina s que tiene un rango muy amplio dependiendo de
lo que se debe
eliminar. Este pH va de 4,5 8. Puede ser un poco alcalina o
bastante cida, lo que se debe a que la tendencia metablica tiende a
producir ms cidos que bases, y por ello se deben eliminar ms
protones que radicales hidroxilo.
El pH ms frecuente de la orina ronda el 6.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
56
Alberto Gmez Esteban
Sistemas tampn
Amortiguan la acidez y la alcalinidad neutralizando esas
sustancias mediante otras que pueden aceptar-ceder protones segn si
la perturbacin a la que se enfrentan es cida o bsica. No eliminan
el protn del organismo, pero lo captan y por ello lo retiran de la
circulacin.
Los principales tampones son:
Intracelulares
Fosfato (Na2HPO4 Na2H2PO4)
Protenas (hemoglobina)
Urinario
Fosfato
Amoniaco (NH3 / NH4+). Es el ms importante en orina
Plasma
Protenas plasmticas
Bicarbonato
El bicarbonato es el principal tampn extracelular:
Los dos componentes estn regulados. El bicarbonato esta
principalmente regulado en el rin y el cido carbnico por el pulmn
en forma de CO2.
Mecanismo respiratorio
El cido carbnico se considera un cido voltil dada su fcil
conversin en CO2.
El centro respiratorio bulbar estar regulado por la presencia de
acidez, pero no directamente, sino que el CO2 pasa la barrera
hematoenceflica como si sta no existiera y una vez en el liquido
cefalorraqudeo se convierte en cido carbnico. Este aumento de
hidrogeniones estimula la respiracin para eliminar el CO2
sobrante.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
57
Alberto Gmez Esteban
Diariamente se elimina respiratoriamente ms cido potencial que
el que elimina el rin, debido a que el CO2 es el metabolito que ms
se produce y elimina en el organismo. Cuantitativamente la
eliminacin del cido voltil es muy importante diariamente.
El mecanismo respiratorio s elimina protones pero no corrige la
acidez tanto como lo hace el rin. Es un mecanismo a medio
plazo.
Mecanismo renal
La eliminacin urinaria se adapta finamente al pH sanguneo. El
rin es el mecanismo de normalizacin de pH ms lento pero tambin ms
potente y eficaz. Si la perturbacin de pH finaliza el rin es el
responsable ltimo de la regulacin de pH.
El rin regula el pH mediante la reabsorcin variable de
bicarbonato y la secrecin activa de hidrogeniones, cosa que har a
la vez en sus regiones tubulares distales.
Las clulas intercaladas del tbulo colector se encargan de
secretar protones al interior del tbulo, y de reabsorber
bicarbonato hacia el intersticio.
La reabsorcin del bicarbonato es variable, y dependiendo del pH
se absorbe ms, menos, o directamente no existe reabsorcin (en caso
de alcalosis). En condiciones normales la clula intercalada
reabsorbe bicarbonato.
En caso de alcalosis las clulas intercaladas no solo no
reabsorben bicarbonato, sino que lo excretan. Esta excrecin va
acompaada por un intercambio de protones por potasio, que se
excreta en forma de bicarbonato potsico (KHCO3). Los protones
lgicamente se reabsorbern.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
58
Alberto Gmez Esteban
Si el pH baja, las clulas intercaladas de las porciones finales
secretan protones en contra de gradientes muy potentes (1:1000)
para eliminar la acidez del medio interno. Por cada protn excretado
se forma una nueva molcula de bicarbonato por efecto de la
anhidrasa carbnica de los tbulos. El bicarbonato se intercambia por
cloruro para ingresar en sangre.
En el tbulo se secretan protones de dos formas:
Contratransporte junto al sodio (Na+H+)
Bomba H+ (con gasto energtico)
Los protones una vez excretados, en la orina los podemos
encontrar a su vez de varias formas:
Protones libres (en escasa medida)
Unidos a fosfato (H2PO4-). El tampn fosfato se encuentra en el
lquido tubular
como resultado del proceso de excrecin y reabsorcin.
Este fosfato es aquel que se filtra y no se reabsorbe como
resultado al ajuste de las necesidades corporales, y de paso puede
tamponar protones (no es su funcin principal).
Unidos a tampn amonio (NH4+). El amoniaco que encontramos en el
tbulo suele ser producto de las propias clulas tubulares de la
nefrona a partir de glutamina. Este metabolismo es regulable y
puede aumentar en acidosis.
El NH3 si que difunde de las clulas tubulares hacia el tbulo,
pero el ion amonio no es difusible y no puede revertir hacia el
interior de la clula.
*Recordatorio*
Como vimos en el tema anterior, el fosfato era excretado por
efecto de la PTH ante niveles bajos de calcemia, para evitar que
ambos compuestos cristalizaran en el hueso, y no hubiera suficiente
calcio para que cumpliera el resto de funciones necesarias.
El fosfato que se excretaba en estas circunstancias es el que se
utiliza para neutralizar protones como funcin secundaria.
-
Fisiologa II
Fisiologa renal
59
Alberto Gmez Esteban
La restauracin del pH sanguneo en ltima medida siempre requiere
la correccin de los procesos que produjeron dicha alteracin.
La principal compensacin respiratoria se da en desajustes
metablicos y la principal compensacin renal se da ante desajustes
respiratorios.
La orina es el liquido de excrecin con todos sus componentes
perfectamente regulados. En clnica es preferible utilizar orina que
lleve mucho tiempo retenida en la vejiga ya que contiene sedimentos
que ayudaran a evaluar la normalidad del rin, y que contendr ms
informacin sobre el desempeo normal del rin y adems ms elementos
anormales de haberlos.
