Fisiologia Umana C. Capelli Autunno 2019 · 2019-12-05 · 10.0 Ciclo circadiano della temperatura interna 11.0 Meccanismi di dispersione o di assorbimento di calore 12.0 Regolazione

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Metabolismo e Termoregolazione

Fisiologia Umana C. Capelli

Autunno 2019

Obiettivi 1.0 Energia interna dei substrati 2.0 Efficienza della sintesi ossidativa di

ATP 3.0 Utilizzazione dell’energia libera

dell’ATP 4.0 Efficienza della scissione dell’ ATP 5.0 Dissipazione dell’energia introdotta

con il cibo 6.0 L’energia assunta con il cibo 7.0 Spesa energetica – Calorimetria

diretta 8.0 Il metabolismo basale (MB) 8.1 Altri fattori che influenzano il MB 9.0 La temperatura corporea 10.0 Ciclo circadiano della temperatura

interna 11.0 Meccanismi di dispersione o di

assorbimento di calore

12.0 Regolazione della temperatura corporea

13.0 Meccanismi di regolazione della temperatura corporea

13.1 Ruolo combinato delle temperature periferiche e centrali

13.2 Le zone di regolazioen della temperatura corporea

14.0 Regolazione della temperatura ed esercizio

15.0 La febbre 16.0 Temperatura e acclimatazione 17.0 Dimensioni corporee e

termoregolazione

1.0 Energia interna dei substrati

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•  Circa il 95% dell’energia totale dei substrati è potenzialmente disponibile sotto forma di energia chimica libera

•  Per utilizzarla, questa energia deve essere trasformata in una forma chimica

ATP

•  Nella sintesi ossidativa dell’ATP, quasi il 40 % dell’energia è dissipata in calore a causa dell’inefficienza dei pocessi ossidativi di sintesi

2.0 Efficienza della sintesi ossidativa di ATP

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•  L’ossidazione di un’unità glisodica (162 g di glicogene) sviluppa 2840 kJ di energia chimica e consente la sintesi di 37 moli di ATP

•  ΔG ATP: 50 kJ / mole ! si accumulano 1850 kJ di energia libera sotto forma di ATP

•  L’efficienza termodinamica della sintesi ossidativa dell’ATP è circa 0.65

εR = E stored in the ATP synthesis

∆G released in the glycogen oxidation

0.65=

ΔG*ATP • nRATP

ΔG*Gl • mGl

= 50 • 372840 • 1

3.0 Utilizzazione dell’energia libera dell’ATP

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•  Una volta che sia stata trasformata in una forma utilizzabile (ATP), l’energia chimica disponbile è usta per diversi scopi

•  Omeostasi biochimica e strutturale •  Per mantenere l’integrità biochimica e struttrale dell’organismo

(metabolismo basale)

•  Lavoro interno •  Per eseguire lavoro interno (respiratorio, cardiaco, quota di energia che,

se a riposo, è compresa nel metabolismoi basale)

•  Lavoro esterno •  Energia utilizzata per eseguire lavoro sull’ambiente esterno

4.0 Efficienza della scissione dell’ ATP

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•  L’efficienza termodinamica della scissione dell’ATP durante lavoro muscolare in condizioni “ideali” è circa 0.40

εS = Mechanical Work

∆G relases by ATP splitting = w∆G*ATP • nSATP

•  La efficienza globale meccanica del lavoro muscolare allo stato stazionario-quando la velocità di sintesi ossidativa di ATP è uguale a quella di utilizzo-è il prodotto delle due efficienze

εR •εS = w

∆G*Gl • mGl

= 0.60 / 0.65•0.40 = 0.24 / 0.26

5.0 Dissipazione dell’energia introdotta con il cibo

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Energia degli alimenti (100 %)

Variazione di entropia Calore (5 %)

Energia disponibile (95 %)

Energia libera disponibile come ATP

(45 %)

Inefficienza biochimica Calore (∼50 %)

Omestasi (MB)

W Interno

Contrazioen muscolare

Calore(45 % - 20 %)

Lavoro esterno (45 % - 20 %)

6.0 L’energia assunta con il cibo

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•  Determinazione dell’energia dei substrati: La bomba calorimetrica

O2

acqua

•  Consente di misurare

1.  La quantità di energia prodotta

2.  I volumi di O2 consumato e di CO2 prodotta nel corso dell’ossidazione

•  Nel corso della completa ossidazione di una data quantità di substrato

•  Permetto di calcolare l’equivalente energetico dell O2: quantità di energia prodotta quando si consuma 1 L di 1 L of O2 durante l’ossidazione di un substrato

Esempio •  Ossidazione del glucosio C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 686 kcal

180g 134.4 l 134.4 l 108 ml



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•  Contenuto energetico dei substrati

Energia (Kcal per g) Equivalente calorico Volumi

Substrati

Calorim

etero

Ossidazione in

vivo

Valore fisiologico

O2 (K

cal per l)

CO

2 (Kcal per l)

QR

O2 (litri per g)

CO

2 (litri per g)

Charboidrati 4.1 4.1 4 5.05 5.05 1.00 0.81 0.81

Proteine 5.4 4.2 4 4.46 5.57 0.80 0.94 0.75

Lipidi 9.3 9.3 9 4.74 6.67 0.71 1.96 1.39

Etanolo 7.1 7.1 7 4.86 7.25 0.67 1.46 0.98

Pasto standard 4.83 5.89 0.82

7.0 Spesa energetica – Calorimetria diretta

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!E = !H + !w + !R + !C•  R: riserve di energia elettrochimica – sintesi e ripristino dei gradienti ionico •  C: quantità di calore immagazzinato dall’organismo (aumento della T) •  w’ = lavoro esterno compiuto •  H’ = calore prodotto

•  SE: •  Le riserve elettrochimiche non variano nel tempo (R’ = 0); •  La tempertaura è costante (C’ = 0) •  Non produciamo lavoro meccanico esterno

•  La produzione di calore nel tempo è uguale alla produzione di energia nel tempo-MISURA IL METABOLISMO

7.0 Spesa energetica – Calorimetria diretta

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7.1 Spesa energetica – Calorimetria indiretta

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•  Utilizziamo l’equivalente energetico dell’ O2 misurando in condizioni standardizzate a riposo o durante esercizio muscolare gli scambi respiratori (V’O2 e V’CO2) in condizioni STPD

•  Misura di V'O2 eV'CO2

•  QR = V'CO2 / V'O2

•  EquivCal O2 = 4,686 + [(QR – 0.707) / 0.293]

•  E '(kcal min-1) = [(V'O2 (l⋅min-1) × EquivCal O2 (kcal⋅l-1O2)] •  Se si misura solo V'O2 (in condizioni strettamente controllate

(digiuno, a riposo, no caffeina nè alcohol…), •  E '(kcal min-1) = 4.83 × V'O2

7.1 Spesa energetica – Calorimetria indiretta

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•  Determinazione delle fonti di energia (g di C, P e L metabolizzati)

•  Possibile in base alla misura di V’O2, V’CO2 e di azoto urinario

•  2b.Tutto l’azoto urinario origina dalle proteine e N (gr) = 0.16 P (gr) •  2c. VO2 = 0.746 C + 6.04 P + 2.03 L •  2.d VCO2 = 0.746 C + 4.89 P + 1.43 L Sistema a tre equazioni (2b, 2c, 2d); misurando N, V’O2 e V’CO2 si

calcolano g C, P e L •  N: quantità di N2 ottenuta dall’analisi delle urine •  P: quantità di proteine urinarie •  0.746, 6.04, 2.03: L O2 consumati per ossidare g 1 di C, P e L •  0.746, 4.89, 1.43: L CO2 prodotti nell’ossidazione di g 1 di C, P e L

8.0 Il metabolismo basale (MB)

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•  Metabolismo basale (MB) •  Dipende da: dimensioni antropometriche del soggetto, età e

sesso •  Normalizziamo il MB dividendolo per la superficie corporea in m2

BSA (m2 ) = 0.202 • BW0.425 • H0.725

8.1 Altri fattori che influenzano il MB

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•  Metabolismo basale •  Diepende dagli ormoni: ormone tiroideo (effetto

calorigenico), adrenalina (disaccoppiante della PHOX, stimola il metabolismo dei lipidi e dei carboidrati)

•  Dieta – Induced Thermogenesis (DIT) •  Aumento transitorio del MB dopo un pasto proteico; la

quantità extra di energia spesa è circa il 30 % del potere calorico delle proteine introdotte

•  Temperaturea •  Un calo di 1 °C di temperatura causa una modificazione

del MB pari ad un fattore uguale a circa 1.1 (aumento del 10%); brivido negli animali a sangue caldo.

8.1 Altri fattori che influenzano il MB

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•  Attività contrattile dei muscoli e attività fisica •  Può indurre aumenti significativi del consumo metabolico

•  Ci sono tabelle che riportano il dispendio energetico di varie attività lavorative e di svago

•  Per esempio, la corsa induce un consumo di energia pari a circa 1 kcal/km per kg di peso corporeo

9.0 La temperatura corporea

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•  Animali a sangue freddo (poichilotermi): la temperatura corporea varia in funzioen della temperatura esterna

•  Animali a sangue caldo (omeotermi): la produzione e la dissipazione di calore sono regolate in modo da mantenere una temperaturta interna costante (37.11 °C +/- 0.21)

10.0 Ciclo circadiano della temperatura interna

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11.0 Meccanismi di dispersione o di assorbimento di calore

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•  Il flusso di calore di (H’, kcal/h) dipende dal prodotto di

1.  La differenza di temperature selezionate (∆Tx) in funzione del meccanismo di scambio

2.  Il corrispondente coefficiente, Kx

3.  La superficie corporea di scambio, A

H’ = Kx × A × ∆Tx


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•  Conduzione: scambio di calore per mezzo di trasferimento di energia termica durante la collisione tra molecole adiacenti (acqua eccellente mezzo per la conduzione del calore: sauna Finlandese a contrasto con il pericolo di essere bollito in acqua

•  H’ cond = Kcond × Ac × (Tc-Ta)

•  TC: temperatura cutanea •  Ta: temperatura del corpo in contatto •  Kcond: dipende da conducibilità termica e

spessore del corpo a contatto con la cute •  Ac: superficie di contatto


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•  Convezione: scambio di calore indotto e favorito dai movimenti di aria o di acqua vicini al nostro corpo (naturale/forzata)

•  L’acqua/l’aria vicine al corpo si scaldano per convezione, diminuiscono la densità e il moto convettivo inizia (naturale)

•  H’conv = Kconv × Ac × (Tc-Ta)

•  Kconv: coefficiente di convenzione •  Ac: superficie cutanea esposta


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•  Irraggiamento/Irradiazione: tutti I corpi emettono calore sotto forma di onde elettromagnetiche (il Sole!)

•  Il rateo di emissione è determinato dalla temperatura del corpo radiante

•  L’assunzione del calore dipende dalla differenza di temperatura e dalla capacità di assorbire le onde elettromagnetiche: il corpo umano si comporta coem un corpo nero

•  H’r = Kr × Ar × es × (Tc-Tr) •  Kr: coefficiente di irradiazione •  es: capacità di emissione della SC, frazione

di energia incidente che viene assorbita (corpo umano: 0.98)

•  Tr: temperatura radiante locale •  Ar: superficie radiante effettiva


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•  Evaporazione: è un processo controllato fisiologicamente •  Processo secretorio attivo dalle

ghiandole eccrine (Sistema nevoso simpatico))

•  Se la secrezione di acqua è elevata, si perdono sali, soprattutto K+

1.  Aria secca •  La perdita di calore è limitata solo dalla

quantità di acqua secreta (RH2O)

H’e (Kcal/hr) = 580 RH2O

•  Dove 580 kcal /L è il calore latente di evaporazione dell’acqua


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2.  Aria umida immota •  La perdita di calore (H’) dipende dalla

differenza tra la pressione parziale di vapor (PH2O) tra la superficie corporea (se l’ambiente (a)

•  H’= K × Au × (PsH2O - PaH2O)

•  Au: area cutanea umida•  PaH2O di solito è molto alta quando l’aria è

umida. i.e. quando l’umidità relativa è elevata•  In questo caso, l’evaporazione e il sudore non

sono efficaci per disperdere calore•  Perdiamo molta acqua e molti sali, ma non

riusciamo a tenere sotto controllo la temperatura: colpo di calore


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0

+ -

12.0 Regolazione della temperatura corporea

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•  V’O2 k = H’ = ± Conv. ± Rad. + Ev. + Cond. + c M ∆T•  Per mantenere ∆T = 0•  V’O2 k = H’ = ± Conv. ± Rad. + Ev. + Cond.•  La quantità di calore prodotta dal metabolismo deve essere dissipata dai

quattro meccanismi•  Al contrario, se esposti a basse temperature, dobbiamo aumentare la

produzione di calore e/o diminuirne la dissipazione per mantenere la temperatura costante

H

Production

H

Dissipation

H Production

H Dissipation

13.0 Meccanismi di regolazione della temperatura

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•  Meccanismo di controllo a retroazione negativa

1.  Recettori (periferici, centrali)

2.  Vie afferenti 3.  Centri integratori di

contollo 4.  Temperatura “set point” 5.  Vie efferenti 6.  Effettori


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•  Recettori periferici

•  Sono recettori tonico-fasici


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•  Recettori centrali •  Ipotalamo anteriore •  Organi interni

•  Centro di integrazione - controllo •  Ipotalamo anteriore-posteriore •  Confronta le informazioni provenienti dai recettori con la

cosiddetta temperatura “set point” •  L’output in uscita corregge la differenza misurata agendo su

appropriati effettori (vasomotilità, sudorazione, termogenesi)


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•  Effettori vascolari

•  Poichè il flusso di calore nella maggior parte dei meccanismi dipende dalla diffrenza di T tra la cute e l’esterno (aria/acqua), uno dei meccanismi effettori consiste nel controllo della temperatura cutanea (Ts)

•  Questo è ottenuto modificando il tono vascolare della rete cutanea di delle arteriole-capillari


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•  Normalmente Ts ha un valore intermedio tra la T centrale e quella ambientale.

•  La vasocostrizione riduce direttamente il trasferimento di calore alla supeficie abbassando Ts, aumenta lo spessore dell’isolamento e favorisce lo scambio controcorrente di calore tra i vasi più profondi.

•  In questo modo, la dispersione di calore verso l’mabientè ridotta e si preserva anche calore

•  La vasoldilatazione, al contrario, aumenta Ts e la perdita di calore


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•  Attuando uno scambio di calore contro-corrente tra vasi sanguigni principali - conservazione o dissipazione di calore

•  Trasporto di calore controcorrente

13.0 Meccanismi di regolazione della temperatura

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•  Temperature di Set Point •  La temperatura “set point” non esiste effettivamente in nessun punto del

talamo o in nessun altro punto del corpo •  E’ la T alla quale avviene la transizione tra i meccansimi che tendono a

preservare/aumentare la temperatura corporea e quelli che tendono a diminuirla

•  Feedback dalla Temperatura Cutanea •  La temperatura cutanea è coinvolta direttamente nel controllo degli

effettori della termoregolazione •  Le informazioni dei recettori cutanei dipendono dalle condizioni cutanee e

conrtibuiscono alle risposte termoregolatorie •  Per esemio, causano risposte anticipatorie che integrano le precedentis


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•  Effetti delle modificazioni della temperatura centrale sulla produzione corporea di calore.


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•  Effetti delle modificazioni della temperatura centrale sulla quantità di calore ceduta per evaporazione.


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•  Modello del controllo proporzionale •  Risposta =

0.9 α (Tc -Tsp) - 0.1 α (Tsk - 34.0°C)


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•  L’aumento ritardato della vasodilatazione ha il vantaggio di causare un aumento della temperatura corporea sufficiente a stimolare una sudorazione efficace

•  Inoltre, sembra esistere un plateu nel flusso cutaneo

13.2 Le zone di regolazione della temperatura corporea

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•  Utilizzando i diversi meccanismi di dispersione/acquisizione di calore noi possiamo controllare la temperatura corporea

1.  Zona dell’aggiustamento vasomotorio •  Stress termico moderate, p.e. durante esercizio moderato •  Scegliamo i vestiti più adatti per rimanere in questa zona

2.  Zona della regolazione metabolica

•  Quando l’isolamento non è sufficiente a mantenere la temperatura corporea

•  Termogenesi da brivido •  Termogenesi non da brivido: termogenesi del grasso bruno, stimolata

dall’ormone tiroide, proteine disaccoppianti

3.  Zona sudomotoria •  Esercizio muscolare intenso

14.0 Regolazione della temperatura ed esercizio

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•  Esercizio Muscolare •  Calore prodotto dal metabolismo (M’net) = EE

(V'O2) – W •  Se M’net è uguale alla perdita di calore (H’), T

rimane constante •  Se la produzione eccede la massima possibilità

di smaltimento (H'max), T continua ad aumentare

•  Temperatura centrale durante esercizio

15.0 La febbre

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•  I pirogeni endogeni aumentano la temperatura di set point

•  La produzione di calore aumenta •  Defervescenza

16.0 Temperatura e acclimatazione

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L’allenamento migliora la tolleranza al lavoro

muscolare nei climi caldi

1.  Conduce ad una più omogenea produzione di sudore

su tutta la superficie corporea (non solo sulla fronte,

p.e.)

2.  Fa aumentare la produzione di sudore a parità di

temperatura corporea; la sudorazione inizia prima

3.  Riduce la concentrazione di sodio e cloro nel sudore

e preserva il volume plasmatico

17.0 Dimensioni corporee e termoregolazione

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•  In prima approssimazione, gli essere umani possono essere

considerati dei solidi geometrici

•  All’aumentare di una dimensione lineare, la superficie

aumenterà meno della massa

•  Il metabolismo (produzione di calore) è proporzionale alla

massa (M)

•  La dissipazione del calore dipende direttamente dalla

superficie corporea (A)

•  A parità di intensità metabolica, i soggetti più piccoli

mantengono l’equilibrio termico con un minore flusso di

calore

17.0 Dimensioni corporee e termoregolazione

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•  Esempio • Pigmeo:

• MC 50 kg, statura 150 cm, SC 1.43 m2

• Nordico:

• MC 100 kg, statura 200 cm, SC 2.37 m2

• Entrambi

• E’ = 65 mlO2 per kg per min (22.6 W kg-1)

• Pigmeo: flusso di calore 0.78 kW/m2

• Nordico: flusso di calore 0.96 kW/m2

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