of 24 /24
LUCRĂRI PRACTICE MODELUL ANIMAL ÎN EMBRIOLOGIE Noţiunea de model animal modelul este un standard, în cazul dezvoltării embrionare, studiul dezvoltării celorlalte organisme înrudite se face prin comparaţie cu modelul. în embriologia animală există un număr de animale care sunt considerate modele de studiu: Cenorhaptites elegans vierme cu dimensiunile de 1 mm, care poate fi uşor manipulat şi necesită suprafeţe mici pentru creştere. Din punct de vedere al embriologilor este un exemplu tipic pentru studiul dezvoltării în mozaic (au un număr fix de celule somatice 959, ciclul de viaţă este de două-trei zile, are un număr cunoscut de gene estimat la 17.800). Xenopus laevis amfibian anur care este folosit în embriologie pentru: studiul stadiilor timpurii ale dezvoltării, etapele timpurii ale determinismului celular, model de organogeneză şi formare a corpului. Pentru biologia celulară Xenopus laevis se poate folosi la studiul: replicării cromozomilor, componentelor ciclului celular, citoscheletului şi a căilor de transmitere a semnalului. Xenopus tropicalis o altă specie a genului Xenopus care este folosită ca sistem complementar în studiul lui Xenopus laevis. Gallus domesticus un model complementar pentru studiul dezvoltării la mamifere. Pe acest model se pot studia: transferul de gene mediate de retrovirusuri, dezvoltarea membranelor embrionare, neurogeneza, dezvoltarea axelor embrionare, somitogeneza, asimetria embrionară dreapta-stânga, dezvoltarea integumentului etc. Tabele stadiale ale dezvoltării speciilor descriu dezvoltarea speciei de la ou până la juvenil, la baza stabilirii stadiilor stau fenomenele dezvoltării; stadiile sunt stabilite în funcţie de condiţiile de creştere ale speciei (temperatură, lumină, hrană); prezintă caracteristicile morfologice interne şi externe pentru fiecare stadiu de dezvoltare; sunt mai multe pentru aceeaşi specie (diferă după autor). 1

Fiziologie Animala

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Fiziologie Animala

LUCRĂRI PRACTICE

MODELUL ANIMAL ÎN EMBRIOLOGIE

Noţiunea de model animal modelul este un standard, în cazul dezvoltării embrionare, studiul dezvoltării

celorlalte organisme înrudite se face prin comparaţie cu modelul. în embriologia animală există un număr de animale care sunt considerate modele

de studiu: Cenorhaptites elegans vierme cu dimensiunile de 1 mm, care poate fi uşor

manipulat şi necesită suprafeţe mici pentru creştere. Din punct de vedere al embriologilor este un exemplu tipic pentru studiul dezvoltării în mozaic (au un număr fix de celule somatice 959, ciclul de viaţă este de două-trei zile, are un număr cunoscut de gene estimat la 17.800).

Xenopus laevis amfibian anur care este folosit în embriologie pentru: studiul stadiilor timpurii ale dezvoltării, etapele timpurii ale determinismului celular, model de organogeneză şi formare a corpului. Pentru biologia celulară Xenopus laevis se poate folosi la studiul: replicării cromozomilor, componentelor ciclului celular, citoscheletului şi a căilor de transmitere a semnalului.

Xenopus tropicalis o altă specie a genului Xenopus care este folosită ca sistem complementar în studiul lui Xenopus laevis.

Gallus domesticus un model complementar pentru studiul dezvoltării la mamifere. Pe acest model se pot studia: transferul de gene mediate de retrovirusuri, dezvoltarea membranelor embrionare, neurogeneza, dezvoltarea axelor embrionare, somitogeneza, asimetria embrionară dreapta-stânga, dezvoltarea integumentului etc.

Tabele stadiale ale dezvoltării speciilor descriu dezvoltarea speciei de la ou până la juvenil, la baza stabilirii stadiilor stau fenomenele dezvoltării; stadiile sunt stabilite în funcţie de condiţiile de creştere ale speciei (temperatură,

lumină, hrană); prezintă caracteristicile morfologice interne şi externe pentru fiecare stadiu de

dezvoltare; sunt mai multe pentru aceeaşi specie (diferă după autor).

1

Page 2: Fiziologie Animala

STRUCTURA TESTICULULUI ŞI A SPERMATOZOIDULUI

Structura testiculului şi a spermatozoidului la om• organe perechi, • în afara organismului în scrot,• învelit de tunica albugineea (ţesut conjunctiv dens), • împărţit prin septe conjunctive în lobi, fiecare lob conţine un număr de tubi seminiferi, • în regiunea superioară mediastinul (corpul lui Highmore) formată din ţesut conjunctiv (Fig.1).

Fig. 1 Structura testiculului la om, schemă

Structura tubului seminifer• membrană bazală,• epiteliu stratificat format din două tipuri de celule: celule germinale (mai multe rânduri), celule Sertoly înalte, mari fără capacitate de diviziune, dispuse cu regiunea largă pe membrana bazală (Fig.2).

Fig. Structura tubului spermatic, scheme

Fig.2 Structura tubului seminifer, schemă

Lichidul spermatic• spermos gr.= sămânţă,• aproximativ 3ml, format din secreţia tubilor seminiferi, vezicula seminală, prostată, glanda bulbouretrală,• conţine: spermatozoizi, amino acizi, citraţi, enzime, flavine, fructoza, acid fosfataze, antigeni, galactaza, mucus stc,• ph7,2, 20x10(6)spermatozoizi/ml, (oligospermie, azoospermie, aspermie),• culoare albă cenuşie sau galbenă la depunere după 40 min. devine incoloră prin lichefiere.

Structura spermatozoidul • printre cele mai mici celule (lungime 60μm),

2

albuginee

tubi seminiferi

septe

lob testiculari

ducturi eferente

epididim

duct deferent

cellule Sertolycelule germinale

spermatocit

spermatozoid

Page 3: Fiziologie Animala

• cap, gât, coadă (flagel), (fig.3)

Fig.3 Structura spermatozoidului, simulare calculator

Structura testiculului şi a spermatozoidul la păsări

• organe perechi, dispuse în abdomen,• acoperit de albuginee care formează septe interne,• lobii conţin tubi seminiferi,• cresc în volum în timpul sezonului de împerechere,• spermatogeneza are loc noaptea când temperatura corpului este mai scăzută,• spermatozoizii sunt stocaţi la capătul canalului deferent (vezicula seminală).

Structura testiculului şi a spermatozoidul la amfibieni• masă de tubi seminiferi, vase de sânge, nervi şi ţesut conjunctiv, delimitat de o capsulă din

ţesut conjunctiv, • lobi separaţi prin ţesut conjunctiv,• tubii seminiferi formaţi dintr-un epiteliu cu celule Sertoli şi celulele germinale în diferite stadii

de dezvoltare, • între tubii seminiferi se dispun celule interstiţiale,• în stromă se observă şi celule musculare netede.

Structura testiculului şi a spermatozoidul la ariciul de mare• celulă mică, • corpul piriform, • acrosomul puţin voluminos deoarece spermatozoidul nu străbate un înveliş gros,• perforatorul dispus între acrosom şi nucleu conţine molecule de actină,• nucleul voluminos, • în regiunea bazală se găseşte o singură mitocondrie.

STRUCTURA OVARULUI ŞI A OULUI

Structura ovarului şi a ovulului la om

3

cap

coadă

gât

Page 4: Fiziologie Animala

• testicul delimitat de albuginee (capsulă ţesut conjunctiv dens),• regiunea periferică corticală, cu foliculii de Graaf (conţin ovocite în diferite stadii), • regiunea centrală medulară intens vascularizată,• între vasele de sânge sunt dispuse fibre elastice, artere spiralate, vase limfatice şi nervi

(fig.4).

Fig.4 Structura ovarului la om, schemă

Stadiile dezvoltării foliculului ovarianI.foliculul ovarian primordial

• oocitul nucleu excentric mare, unul sau doi nucleoli şi cromatina dispersă,• în citoplasmă corpusculul Balbiani (concentrare de aparat Golgi, reticul endoplasmic,

mitocondrii, lizozomi), • un strat unic de celule foliculare aplatizate înconjoară oocitul,• membrana bazală la exterior.

II.foliculul ovarian primar• clulele foliculare care înconjoară oocitul cuboidale,• membrana bazală îşi păstrează poziţia.

III.foliculul ovarian secundar (folicul antral)• apare cavitatea antrală,• în stratul granular numărul de celule creşte,• celulele granularei se dispun în jurul oocitului formând "cumulus ooforus“.

IV.foliculul ovarian matur (foliculul DeGraaf)• oocitul cu celulele din “cumulus” păstrează legătura cu stratul granular numai în zona

bazală,• în jurul oocitului rămân numai celulele care formează “coroana radiata”,• tecile foliculare se îngroaşă,• în teaca foliculară internă celulele au trăsături ultrastructurale asemănătoare celulelor

secretoare de hormoni steroizi. Corpul galben

• se formează din folicul dacă ovulul este fecundat,• membrana care separă cele două teci se rupe şi vasele de sânge cuprind interiorul

foliculului,• celulele foliculare se transformă în celule glandulare endocrine,

4

folicul de Graaf

folicul secundar

folicul primar

folicul primordial

capsulă

medulară

corpul galben

corpul alb

hil

Page 5: Fiziologie Animala

• celulele granuloasei parietale se dispun central şi devin celule luteale granuloase care secretă progesteron,

• celulele tecii interne se dispun periferic şi secretă estrogeni,• celulele se numesc luteale pentru că au picături de grăsime în citoplasmă.

Corpul alb• se formează din foliculii ovarieni a căror ovul nu a fost fecundat,• picăturile grase din celulele foliculare se dezvoltă excesiv,• produc degenerescenţa celulei,• fibroblastele secretă fibre de colagen ceea ce dă culoarea formaţiunii.

Folicul atrezic• foliculi ovarieni secundari sau maturi la care structura este alterată,• spaţiile dintre foliculi conţin celule asemănătoare fibroblastelor, fibre de reticulină şi

substanţă fundamentală,• stroma sau ţesutul interstiţial al ovarului se pot transforma în sarcină în celule deciduale.

Oocitul• oligolecit în mod secundar, datorită apariţiei placentei,• sferic, nucleu voluminos, nucleol proeminent (fig.5),

Fig.5 Structura oului la om, detaliu schemă.

Structura ovarului şi a oului la ariciul de mare ovarul acoperit de un ţesut conjunctiv subţire,• oul de tip oligolecit, mare,• două zone:

– internă, cu nucleul central şi nucleolul proeminent,– periferică (corticală), conţine molecule de actină sub formă de microfilamente şi

granule corticale.• membrană plasmatică cu rol în reglarea fluxului de ioni şi fuzionarea spermatozoidului,• peste membrana plasmatică membrana vitelină (glicoproteine fibrilare),• la exterior un înveliş gelatinos, glicoproteic cu roluri multiple, cel mai adesea în atragerea şi

activarea spermatozoidului.

Structura ovarului şi a oului la peşti• ovare perechi alungite,• regiunea anterioară o cută a peritoneului care înconjoară ovarul şi se îngustează posterior

transformându-se într-o structură tubulară,

5

nucleu

aparat Golgi

granule corticale

microvilozităţi

glicoproteine

prelungiri ale celulelor foliculare

celule foliculare din coroana radiata

Page 6: Fiziologie Animala

• oul eliberat prin ruperea foliculului,• se formează corpul galben,• corpii atrezici sau foliculii degeneraţi numeroşi,• ovulaţia la peşti este diferită după tipul de dezvoltare al ovocitelor:

• la peştii cu dezvoltare ovocitară sincronă, toţi foliculii ovarieni se află în acelaşi stadiu de dezvoltare (peştii care depun icre o singură dată pe an),

• la alte specii de peşti în ovar există cel puţin două populaţii de ovocite (păstrăv).• oul de tip telolecit,• vitelusul lichid sub formă de picături,• citoplasma care conţine nucleul formează blastodiscul.

Structura ovarului şi a oului la amfibieni• ovare perechi, lobat cu pereţii subţiri,• oocit acoperit de celule cuboidale care produc vitelusul pe care îl depun în citoplasmă,• la exterior o tunică de ţesut conjunctiv subţire cu puţine fibre musculare netede.• oul de tip mezolecit (fig.6),

Fig.6 Structura oului la amfibieni, schemă

• polul animal • nucleul înconjurat de citoplasmă cu puţin vitelus sub forma unor granule,• pigment care îi dă culoarea cenuşie închis,

• polul vegetal• numeroase granule de vitelus de mărimi mari şi intermediare, care îi dau o culoare

galbenă,• între aceste două zone există o zonă de citoplasmă cu puţine granule mici de vitelus.

Structura ovarului şi a oului la păsări• ovar nepereche (reducerea unui ovar se datorează mărimii oului),• sacular cu suprafaţa foarte neregulată, două regiuni:

– internă (medulară), – externă (cu foliculi ovarieni),

• după ovulaţie nu se formează corpul galben.Foliculul ovarian

• foliculii maturi au un peduncul format din ţesut conjunctiv şi fibre musculare,• nu conţin lichid, conţin ovulul delimitat de membrană, membrana vitelină,• înconjurat de celule foliculare, acestea formează două teci internă (cu capilare) şi externă,• pe măsura creşterii sunt situaţi în afara stromei ovarului, • număr limitat de ovule, se elimină căte unul, sub influienţa hormonului luteinizant.

Etapele creşterii foliculilor• formarea foliculilor primordiali şi creşterea timpurie a foliculilor primari (ani),

6

nucleu

gongă citoplasmă formativă

vitelus

Page 7: Fiziologie Animala

• faza previtelogenetică (luni),• creşterea rapidă a foliculilor preovulatori.

Ovularea• eliminarea oului se numeşte ovulare,• are loc când catitatea de vitelus este optimă,• se face print-o zonă lipsită de vase de sânge numită stigmă.

Formarea oului• oul ovulat conţine discul germinativ (nucleul şi citoplasma formativă) şi vitelusul,• în magnum se adaugă albumenul (3ore),• în istm se agaugă chalaza şi membranele (75min),• în uter se adaugă coaja de către glandele din peretele uterului (20ore),• în vagin se dă forma oului, datorită formei pelvisului (secunde),• după depunere coaja oului se întăreşte.

Caracteristicile structurale ale oului de găinăDiscul germinativ

• depresiune albă pe suprafaţa gălbenuşului, • conţine nucleul şi citoplasma formativă, • sub nucleu locul de intrare în canalul numit latebră prin care se ajunge în centrul vitelusului.

Coaja oului• formată din trei straturi (stratul extern conţine pigmenţi care pot da culoarea albă sau roşie

a oului),• protecţie împotriva contaminării bacteriene,• suprafaţa străbătută de pori (pe măsură ce oul îmbătrâneşte porii permit vaporilor de apă şi

dioxidului de carbon să iasă din ou şi aerului exterior să pătrundă în el),• cantitatea de material din coaja oului este aceeaşi indiferent de mărimea oului,

Membranele • sunt două foiţe:

– externă groasă– internă subţire,

• reţea de fibre microscopice alcătuite din cheratină,• rolul potector împotriva microorganismelor,• între membrane apare un spaţiu (camera cu aer) (fig.7).

Fig.7 Structura oului la găină, schemă

Vitelusul• produs în ficat, adus de sânge şi depus în oocit de celulele foliculare,• se acumuleze la polul vegetal,• dispus în şapte cercuri concentrice, densitate vâscoasă,

7

foiţa internăfoiţa externă

camera cu aer

cochilia

nucleul lui Pander

albuş

chalază

gălbenuş

Page 8: Fiziologie Animala

• tipuri: – galben produs ziua conţine mai multă grăsime, – alb produs noaptea conţine mai multe proteine (localizat sub nucleu in latebră şi

nucleul lui Pander),• eliminarea oului este dată de acumularea cantităţii necesare de vitelus pentru creşterea

embrionului,• reprezintă 33% din greutatea crudă a oului,• în vitelus se află mai multe viamine decât în albuş (toată cantitatea de vtamine A, D şi E),• singura structură care conţine zinc,• ouăle cu gălbenuş dublu sunt produse de găinele tinere la care ciclul nu este sincron, sau

de găinile bătrâne care pot produce ouă suficient de mari (există şi o predispoziţie genetică),

• unele găini tinere pot produce ouă fără gălbenuş.Albumenul(albuşul)

• 67% din greutatea unui ou,• reţea de fibre de mucină în care se găsesc proteine: ovalbumine, conalbumine,

ovomucoide, potasiu, ioni bicarbonat, riboflavine, clorine, potasiu, sodiu, magneziu, etc.,• în structura sa se găsesc patru straturi de la vitelus spre exterior: alb gros intern, alb subţire

intern, alb gros extern şi alb subţire extern,• pe măsura îmbătânirii, datorită schimbărilor din structura proteinelor componente, stratul de

albumen se subţiază,• ouăle proaspete au un conţinut mai dens, când sunt sparte structura este fermă, ouăle mai

vechi tind să se împrăştie,• la ouăle proaspete albuşul are un aspect floculat (dioxidului de carbon). Pe măsura

îmbătrânirii, acesta se pierde şi albuşul devine mai clar, iar datorită schimbărilor din structura proteinelor, devine tot mai lichid.

Chalaza• dispusă în lungul axului mare al oului, structură fibroasă,• menţine suspendat gălbenuşul şi-l roteşte încât, discul germinativ să rămână spre

regiunea superioară (greutatea gălbenuşului nu influenţează dezvoltarea embrionului),• cu cât chalaza este mai proeminentă, cu atât oul este mai proaspăt.

Camera cu aer• spaţiul liber la capătul mare al oului,• apare deoarece la depunere oul este cald, pe măsură ce se răceşte, conţinutul se

contractă, între membrana internă şi membrana externă apare camera cu aer, • pe măsură ce oul îmbătrâneşte, vaporii de apă şi dioxidul de carbon părăsesc oul prin porii

cojii, aerul intră în ou şi camera cu aer se măreşte. Dimensiunile ei se folosesc la aprecierea vârstei oului,

• în unele cazuri camera cu aer poate ocupa o altă poziţie, tot în regiunea mai largă a oului, se numeşte camera cu aer liberă sau flotantă. Dacă se fragmentează atunci se numeşte camera cu bule.

SEGMENTAREA, BLASTULAREA ŞI GASTRULAREA LA ARICIUL DE MARE

Segmentarea• holoblastică cu simetrie radială,• primul şi al doi-lea plan de simetrie sunt perpendiculare şi meridionale,• al treilea plan este ecuatoreal şi determină separarea celor doi poli,

8

Page 9: Fiziologie Animala

• a patra diviziune determină apariţia la polul animal a opt blastomere egale, numite mesomere,

• la polul vegetal se formează patru blastomere mari, macromere şi patru mici micromere.Blastularea

• unirea spaţiilor dintre celule într-o cavitate centrală (blastocel) plină cu lichid,• dispunerea blastomerelor periferic într-un singur strat.

Blastula• sferă cu o cavitate centrală plină cu lichid de compoziţie proteică,• blastomerele într-un singur strat formează peretele blastulei,• alcătuită din 128 celule,• celulele au cam aceleaşi dimensiuni, strâns unite prin joncţiuni,• la exteriorul blastulei un înveliş gelatinos,• polul extern al celulelor blastulei ciliat, ceea ce permite rotirea blastulei în interiorul

învelişului gelatinos,• la terminarea blastulării, celulele elimină o enzimă care digeră învelişul şi formaţiunea

devine liberă.Gastrularea

• polul vegetal al blastulei începe să se îngroaşe şi se aplatizează, se formează placa vegetativă,

• în centru ei celulele dezvoltă spre interior prelungiri (filopodii),• alte celule se disociază de celulele vecine şi migrează în blastocel, diferenţiază

mezenchimul primar şi se localizează în regiunea ventrolaterală a blastocelului, fuzionează şi formează un sinciţiu care va dezvolta axul spiculelor calcaroase ale scheletului larvar,

• celulele rămase în placa vegetativă, rămân strâns aderente între ele şi de stratul hialin,• placa vegetativă învaginează şi încep formarea arhenteronului cu deschiderea blastopor, • într-o a doua fază a formării arhenteronului, acesta se alungeşte prin redispunerea celulelor

care-l formează (extensie convergentă) şi aplatizarea lor,• filopodiile celulelor mezenchimale secundare care se formează la vârful arhenteronului spre

blastocel, se prind de polul opus arhenteronului şi trag de acesta, contribuind la alungirea sa.

SEGMENTAREA, BLASTULAREA ŞI GASTRULAREA LA AMFIBIENI

Segmentarea• holoblastică,• simetria radială,• blastomerele sunt complet separate, mai mici la polul animal (micromere) şi mai mari la

polul vegetal (macromere),• stadiul de 2 blastomere cu primul plan de diviziune vertical,• stadiul de 4 blastomere, al doi-lea plan de segmentare este perpendicular pe primul în

unghi de 90° (fig.8),• stadiul de 8 blastomere, al trei-lea plan de segmentare este supraecuatoreal, rezultând

patru blastomere mari macromere spre polul vegetal şi 4 blastomere mici micromere spre polul animal.

Fig.8 Segmentarea, stadiul de două şi patru blastomere, scheme

Morula

9

Page 10: Fiziologie Animala

• formată din micromere la polul animal, macromere la polul vegetal, mezomere între cei doi poli (fig.9).

Fig.9 Morula la amfibieni, schemă

Blastularea• diviziuni rapide ale blastomerelor morulei,• între blastomerele regiunii polului animal apar spaţii,• unirea spaţiilor cu formarea cavităţii blastocel.

Blastula• amfiblastulă (fig. 10), • tavanul trei rânduri blastomere, lateral blastomere intermediare, podeaua blastomere mari,• blastocelul excentric,• celulele comunică prin joncţiuni gap.

Fig.10 Amfiblastula la amfibieni, schemă

Gastrularea• începe în zona marginală,• avantaje: celule mai mici, vitelus puţin,• se formează buza blastoporală dorsală (organ morfogeneitc),• celulele ectoblastului migrează în interior,• procesul continuă lateral (buze blastoporale laterale) şi ventral (buza blastoporală ventrală),• rezultă orificiul blastoporal.

Gastrula• formaţiune tridermică ectoblast, endoblast şi mezoblast,• orificiu blastoporal,• arhenteron (fig.11).

10

gongamembrana de segmentaremicromere

macromere

micromere

cavitatea de segmentare

mezomere

macromere

Page 11: Fiziologie Animala

Fig.11 Gastrularea la amfibieni, scheme

SEGMENTAREA, BLASTULAREA ŞI GASTRULAREA LA OM

Segmentarea după modelul holoblastic şi simetrie rotaţională. dezvoltarea embrionului are loc în următoarele etape:

- preembrionară cuprinsă între zigot şi gastrulare, - embrionară cuprinsă între gastrulă şi schiţele viitoarelor organe, - fetală care cuprinde stadiile care succed naşterii,- postnatală, momentele de după naştere.• se numeşte asincronă (ritm diferit de segmentare) primele diviziuni fac ca embrionul

să-şi sporească numărul de celule în alt ritm decât cel întâlnit la alte grupe de organisme,• diviziunile oului fertilizat au loc pe măsura înaintării prin trompa uterină spre uter,• prima diviziune a oului duce la formarea a două blastomere. Planul de diviziune

este meridional rezultând două blastomere egale,• din a doua diviziune rezultă un blastomer care se divide meridian şi al doilea

ecuatorial, • după stadiul de douăsprezece blastomere (trei zile de la fecundare) formaţiunea se

numeşte morulă şi intră în uter. În dezvoltarea morulei au loc mai multe evenimente: compactarea, creşterea aderenţei celulare, creşterea interacţiunilor celulare şi schimbarea formei blastomerelor (Fig.12).

11

zona pellucida

blastomere

corpuscul polar

buza blastoporală dorsală

dop vitelin Rusconi

arhenteron

buza blastoporală ventrală

Page 12: Fiziologie Animala

Fig.12 . Segmentarea la om, scheme

• compactarea se realizează prin creşterea aderenţei celulare (realizat prin matrix-ul extracelular şi joncţiuni celulare),

o spaţiile dintre blastomerele morulei dispar,o apropierea celulară are ca efect creşterea intracţiunilor celulare mediate de

glicoproteinele de suprafaţă şi joncţiuni de tip "gap,o datorită presiunilor realizate de creşterea adezivităţii celulare blastomerele

îşi schimbă forma,o se realizează separarea masei celulare care va forma embrioblastul (masa

celulară internă a blastocistului).o din stadiul de opt blastomere se diferenţiază două linii celulare, celule cu şi

celule fără microvilozităţi apicale. Blastularea şi blastocistul

• între blastomerele centrale ale morulei datorită începutului migrării blastomerelor apar spaţii, fenomenul se numeşte cavitare,

• blastomerele se separă în două regiuni: un strat de blastomere extern subţire, numit trofoblast (trophe gr. „hrănire”) care va forma placenta şi un grup de blastomere cu poziţie centrală numit masa celulară internă (embrioblastul), care va forma embrionul,

• spaţiile pline cu lichidul care pătrunde din cavitatea uterină fuzionează şi formează blastocelul, formaţiunea se numeşte blastocist. (Fig.13).

Fig. 13. Blastocistul, schemă

12

A - stadiul de două blastomere

B - compactarea C - morulă

masă celulară internă

trofoblast

blastocel

legături desmozomale

Page 13: Fiziologie Animala

o blastocistul pluteşte în lichidul uterin două zile, timp în care “zona pellucida” se dezorganizează, ceea ce permite creşteri în masa şi volumul blastomerelor pe seama secreţiilor din lichidul uterin,

o “zona pellucida” împiedică aderenţa embrionului la peretele trompei uterine şi dacă se distruge se produce sarcina extrauterină sau tubală,

o la şase zile după fertilizare blastocistul se ataşează la epiteliul endometrului prin polul apical care va deveni polul embrionar,

o celulele trofoblastului secretă enzime care lizează stratul de glicocalix al celulelor embrionare şi permit începutul nidării, adică al scufundării embrionului în uter (Fig.14).

A - embrion la şapte zile B - blastocist parţial implantat

Fig.14 Nidarea (schema adaptată după Moore K.L., 1993)

o trofoblastul este format din două straturi celulare, un strat bazal, situat lângă embrion cu celule cu caracter generator şi un strat extern, în care membranele celulare lipsesc şi celulele se dezorganizează pentru a elibera enzimele necesare lizării celulelor deciduale.

Dezvoltarea blastocistului o contactul cu peretele uterului determină proliferarea şi diferenţierea a două straturi

celulare: citotrofoblastul care este trofoblastul celular şi stratul extern sinciţiotrofoblastul (trofoblastul sinciţial)o masă protoplasmatică multinucleată fără limite celulare,

o din sinciţiotrofoblast se formează prelungiri asemănătoare degetelor de mănuşă care se extind în endometru,

o sinciţiotrofoblastul produce substanţe care erodează endometrul cu care se hrăneşte şi se adânceşte în el,

o în ziua a şaptea pe suprafaţa masei celulare interne înspre cavitatea blastocistului se formează hipoblastul,

o în embrioblast au loc transformări morfologice care duc la apariţia unei formaţiuni circulare bilaminate, numită disc embrionar formată din epiblast şi hipoblast (Fig.15).

A - embrion la zece zile B - embrion la 12 zile

Fig. 15 Dezvoltarea blastocistului (schema adaptată după Moore, K.L., 1993)

Din hipoblast celulele vor migra în mai multe direcţii:

13

endometru

sinciţiotrofoblastmasă celulară internăhipoblast

citotrofoblast

sinciţiotrofoblastcavitatea amnioticăepiblasthipoblastcitotrofoblastmembrană exocelomică

disc embrionar bilaminar

sac vitelin primarmezoderm

extraembrionar

glande erodatedisc embrionarvase de sânge materne

primordiul celomului extraembrionar

Page 14: Fiziologie Animala

- în jurul cavităţii blastocistului formând membrana exocelomică. Cavitatea blastocistului şi membrana exocelomică vor suferi modificări şi diferenţiază sacul vitelin primitiv.

- între citotrofoblast şi cavitatea amniotică, discul embrionar şi sacul vitelin primar unde formează mezodermul extraembrionar.

o formaţiunea îşi va dezvolta un sistem de schimb de substanţe cu organismul matern prin diferenţierea sinciţiotrofoblastului,

o în sinciţiotrofoblast pereţii glandelor endometrului şi ai capilarelor sanguine se erodează, ceea ce duce la apariţia unor spaţii pline cu lichid. După ziua a douăsprezecea spaţiile se unesc într-o reţea, care este considerată începutul formării spaţiilor dintre viitoarele vilozităţi ale placentei. Se stabileşte circulaţia utero-placentară primitivă,

o mezodermul extraembrionar îşi sporeşte masa celulară. Prin migrări ale celulelor sale spre diferite zone apar spaţii numite "celomice", care fuzionează formând celomul extraembrionar. Celomul este plin cu lichid provenit de la trofoblast (Fig.16 ).

Fig.16 Dezvoltarea embrionului (schema adaptată după Moore K.L., 1993)

o creşterea cavităţii celomice duce la micşorarea sacului vitelin primar şi formarea sacului vitelin secundar (sacul vitelin),

14

glande erodatevilozităţi primare

mezoderm splanhic extraembrionarsac vitelin primitivcelom extraembrionar

cordon

vilozităţi primaresac vitelin secundar

rămăşiţe ale sacului vitelin primitiv

A - embrion la 13 zile

B - embrion la 14 zile

Page 15: Fiziologie Animala

o după douăsprezece zile, celulele citotrofoblastului proliferează ca prelungiri în masa sinciţiotrofoblastului şi formează vilii corionici primari, primul stadiu în formarea vililor placentei,

o celomul va diviza mezoblastul extraembrionar în două zone: mezodermul somatic care acoperă trofoblastul şi amniosul; iar mezoblastul splanhnic, în jurul sacului vitelin,

o în ziua a paisprezecea celulele hipoblastului din viitoarea zonă a capului devin columnare, zona se numeşte placa precordală şi va deveni "organizatorul capului".

Gastrularea şi gastrulao începutul gastrulării este marcat prin proliferarea şi migrarea celulelor epiblastului

dispuse în regiunea caudală, spre regiunea mediană a embrionului formând linia primitivă,o linia primitivă creşte dinspre caudal spre cranian şi este considerată axul craniocaudal

al embrionului,o celulele liniei primitive din regiunea craniană, proliferează şi formează nodulul primitiv

(nodulul lui Hansen),o în linia primitivă are loc un fenomen de invaginare, se formează un şanţ care se

continuă în nodulul primitiv cu o depresiune (Fig.17).

A - ziua 15, B - ziua 17, C - ziua 18, D - ziua 21

Fig.17 Evoluţia discului embrionar (schemă adaptată după Moore K. L., 1993)

o din porţiunea inferioară a şanţului primitiv se desprind celule care se dispun între cele două foiţe epiblast şi hipoblast, formând un ţesut conjunctiv embrionar numit mezenchim,

o din el se vor forma: ţesutul de susţinere al embrionului, majoritatea ţesutului conjunctiv al corpului şi componenta stromală a glandelor,

o din momentul în care începe migrarea celulelor din linia primitivă, epiblastul se numeşte ectoderm intraembrionar.

Procesul notocordal şi notocordul

o din porţiunea bazală a nodulului primitiv migrează celule care se vor dispune cranial între ecto şi endoderm, dând o formaţiune cilindrică numită proces notocordal,

o în interiorul său se formează un lumen numit canalul notocordal,

o procesul notocordal creşte până la placa precordală unde ecto şi endodermul sunt unite (membrana orofaringiană),

o axul craneocaudal al embrionului este format din: membrana orofaringeană, procesul notocordal, nodulul lui Hensen, şanţul primitiv şi membrana cloacală,

15

linie primitivă

placă neuralăproces

notocordal

notocord

Page 16: Fiziologie Animala

o notocordul se dezvoltă din procesul notocordal în următoarele etape:

- formarea procesului notocordal şi a canalului notocordal;- fuzionarea podelei procesului notocordal cu endodermul,- formarea unor deschideri în podeaua procesului notocordal care aduc canalul notocordal

în comunicare cu sacul vitelin,- alipirea deschiderilor şi dispariţia canalului notocordal. Comunicarea între amnios şi sacul

vitelin se păstrează mai mult timp prin canalul format în nodulul lui Hensen numit canal neurenteric (Fig.18).

Fig.18 Dezvoltarea procesului notocordal, A – formarea canalului notocordal, B – comunicarea canalului notocordal cu sacul vitelin, C – formarea plăcii neurale, D – proliferarea celulelor notocordale (schema adaptată după Moore K.L.,

1993)

- începând cu regiunea craniană celulele notocordale proliferează lateral şi formează notocordul,

- notocordul se desprinde de endodermul care reface acoperişul sacului vitelin.

16

A B

C

D

canal notocordal

proces notocordal

alantoida

placa neuralăcavitate

amniotică

sac vitelin

notocord

Page 17: Fiziologie Animala

ANEXE EMBRIONARE

Placenta• placenta (plakos gr. “prăjitură”)(fig.19) organul fetomatern format din:

– regiunea maternă (decidua) derivă din endometru,– regiunea fetală (sac corionic),

• formată din vili, • acoperă embrionul.

Fig.19 Placenta la om, morfologie şi structură, scheme

17

placentacordon ombilical

cordon ombilical

foiţa viscerală

Page 18: Fiziologie Animala

Tipuri de placente• placente clasificate după vilozităţi (fig.20):

– placentă difuză, vili pe toată suprafaţa (porc), – placentă cotiledonată, vilii grupaţi în buchet (bovine), – placentă zonală, vilii dispuşi în manşon (carnivore), – placentă discoidală, vilii dispuşi în formă de disc (antropide) .

Fig.20 Tipuri de placentă, scheme

• placente clasificate după natura ţesuturilor participante:– placenta epiteliocorială elementele fetale şi materne îşi păstrează integritatea (suine

şi ecvine),– placenta sindesmocorială celulele epiteliale ale trofoblastului vilozităţilor coriale

distrug o parte a epiteliului uterin şi intră în contact cu elementele vasculo-conjunctive ale mucoasei uterine (vacă în ultimile luni de gestaţie),

– placenta endoteliocorială în care trofoblastul vilozităţilor coriale prin substanţe litice distruge epiteliul uterin şi elementele conjunctive ale mucoasei uterine (carnivore),

– placenta hemocorială la care vilozităţile coriale intră în contact direct cu circulaţia maternă (primate)

– placenta hemo-endoteliocorială la care vilozităţile coriale vin în contact cu endoteliul vascular matern, (iepuroaică şi şoricioaică).

Amnionul• apare la reptile, păsări şi mamifere,• mediu lichid în jurul embrionului cu rol de:

-protecţie împotriva uscăciunii, -împiedică aderenţa şi frecarea embrionului de învelişurile din jur,

-fereşte de şocurile mecanice, -influenţează modul de procurare a oxigenului.Formarea amnionului prin plicaturare

• apariţia plicii cefalice în formă de semilună (acoperă capul embrionului),• creşte caudal se uneşte cu plicile laterale şi plica caudală,• cele patru plici delimitează cavitatea amniotică (lichidul amniotic provenit din deshidratarea

albumenului),• există la iepure, rumegătoare şi carnivore, unele insectivore şi primatele primitive.

Formarea aminionului prin cavitaţie• la polul embrionar apare o mică cavitate între embrioblast şi trofoblast (primordiul cavităţii

amniotice),• o categorie specială de celule amnioblastele, delaminează din citotrofoblast şi formează

amnionul,• peretele limitează cavitatea amniotică,• există la insectivore, primate şi om.

Lichidul amniotic

18

Page 19: Fiziologie Animala

• conţine: apă, calule epiteliale descuamate, proteine, carbohidraţi, lipide, enzime, hormoni şi pigmenţi,

• compoziţia lui se schimbă pe măsură ce se adaugă materialele fecale şi urina embrionului,• este produs din lichidul interstiţial matern prin difuzie prin membrana amniochorionică şi în

mică măsură este secretat de celulele amniotice,• fătul secretă în lichidul amniotic prin tractul digestiv şi rinichi,• funcţiile lichidului amniotic sunt:

– permite creşterea simetrică a embrionului, – este o barieră împotriva infecţiilor, – permite dezvoltarea normală a plămânilor, – previne aderenţa amnionului de embrion, – ajută la reglarea temperaturii embrionului şi limitează mişcările acestuia.

Alantoida• la peşti diverticul din regiunea caudală a sacului vitelin care se extinde în cordonul

ombilical,• nu ajunge la corion,• se leagă cu acesta printr-o o reţea de vase sanguine,• l a s a uropside ca un fund de sac care umple cavitatea seroamniotică acoperind amnionul şi

sacul vitelin. • în învelişul alantoidei apare o reţea vasculară,• peretele extern al alantoidei care ajunge în contact cu corionul sau seroasa formează

membrana corioalantoidiană cu vascularizaţie cu rol respirator.

Sacul vitelin• apare la peşti,• format din endoderm şi splanhnopleură,• în splanhnopleură se dezvoltă o bogată reţea de vase sanguine cu rol în transportul

substanţelor nutritive din sacul vitelin la embrion,• la peştii osoşi endodermul sacului vitelin rămâne în afara embrionului, • la păsări vitelusul sau gălbenuşul este învelit de expansiunile marginilor blastodiscului şi de

mezodermul splanhnic.

19