Vodni režim biljaka

• Voda ima ključnu ulogu u životu biljaka.• Fotosinteza zahtijeva od biljaka usvajanje CO2 iz

atmosfere, istovremeno ih izlažući opasnosti od dehidratacije.

• Da bi se spriječilo isušivanje , voda se mora apsorbovati i transportovati kroz tijelo biljke.

2

• Da bi se spriječilo isušivanje , voda se mora apsorbovati i transportovati kroz tijelo biljke.

• I blagi disbalans izmeñu usvajanja vode i transporta i gubitka vode u atmosferu može izazvati poremećaj u funkcionisanju brojnih ćelijskih procesa.

• Balansiranje usvajanja, transporta i gubitka vode veliki izazov za gajene biljke.

ULOGA VODE U ŽIVOTNIM PROCESIMA BILJAKA

Voda je- neophodna zaodržavanje strukturnog jedinstva, ćelija, tkiva i cjelokupnog

organizma- rastvarač i sredina u kojoj se vrši transportorganskih i neorganskih materija

i u njoj se odigravaju metabolički procesi- obezbjeñuje hidratacijumolekula, bubrenjekoloida protoplazmei turgorov

3

- obezbjeñuje hidratacijumolekula, bubrenjekoloida protoplazmei turgorovpritisak

- preko turgorovog pritiskadoprinosičvrstoći biljaka- ima značajnu ulogu uregulaciji temperature biljaka.- predstavljaizvor vodonikaza većinu fotoautotrofnih biljakapri asimilaciji

CO2

- učestvuje u oksidativnim i reduktivnim procesima- u fotosintezi voda jedonor elektrona.

Udio vode u protoplazmi iznosi oko 75%.Od ukupno usvojenevode svega oko 2% se zadržava u biljkama, a svega oko 0,2%usvojene vode se koristi u fotosintezi. Ostala količina zadržanevode obezbjeñuje hidrataciju biljnog tkiva.

Najveća količina vode troši se u procesu transpiracije. Vodaprolazikrozbiljku i isparava

4

prolazikrozbiljku i isparava

Ona ima ulogu rastvarača u kome se odvijaju biohemijskiprocesi.

Hemijski vezana voda je onaj dio vode koji se koristi prifotosintezi za sintezu organskih jedinjenja.

Osobine vode

Za transport vode u biljci važna je privlačna sila izmeñu molekula vode(kohezija). Ona vodi daje veliku 'otpornost na kidanje' i omogućava dizanjevodenog stuba u uskim sudovima silom koja djeluje odzgo.

Značajna je i sila koja djeluje izmeñu molekula vode i zida provodnih sudova(athezija).

Usled polarne strukture molekul vode gradi vodonične veze sa susjednim molekulima.

5

Vodonična veza izmeñu vode Vodonične veze izmeñui karboksilne grupe. Tačkasta linija molekula vodeoznačava vodoničnu vezu

Voda jezahvaljujući svojoj strukturii fizi čko-hemijskim osobinama za mnoganeorganska i organska jedinjenjameñu najboljim rastvaračima.

U vodi se rastvaraju i gasovi.

Za biljke je značajna činjenica da jevoda bezbojna. Zahvaljujući tome onadobropropuštasvjetlostomogućavajoj dadoprei do ćelija koja senalazeu

6

dobropropuštasvjetlostomogućavajoj dadoprei do ćelija koja senalazeudubljim slojevima tkiva.

Voda u značajnoj mjeri apsorbuje infracrvene zrake usledčega je dobarizolator toplote.

• Sadržaj i intenzitet kretanja vode u zemljištu zavisi u najvećem dijelu od tipa zemljišta i zemljišne strukture.

• Fizičke karakteristike različitih zemljišta mogu puno da variraju. • Na jednoj strani je pijesak, čije čestice mogu biti 1mm ili više u promjeru, i

prema tome relativno malu površinu po masi zemljišta i veliki prostor ili kanale izmeñu čestica.

• Na drugoj strani je glina, sa znatni manjim česticama i kanalima izmeñu čestica. Sa dodatkom organske supstance (humus) glina se može vezivati i pomoći poboljšanju aeracije i vezivanju vode.

• Kada je zemljište jako zasićeno, kišom ili navodnjavanjem, voda se cijedi

7

• Kada je zemljište jako zasićeno, kišom ili navodnjavanjem, voda se cijedi naniže gravitacijom kroz prostor izmeñu čestica zemljišta, dijelom zamjenljujući a dijelom zarobljavajući vazduh u kanalima.

Fizičke karakteristike razli čitih zemljišta

zemljištePromjer čestica

Površina po gr (m2)

Glina

Grubi pijesakSitni pijesakMulj

• U pjeskovitim zemljištima, prostor izmeñu čestica je toliko velik da voda ima tendenciju da se drenira (ocijedi) sa njih i da ostaje samo na površini čestica. U glinovitoj zemlji kanali su dovoljno mali da voda ne može slobodno da se ocijedi, čvršće je vezana.

• Sposobnost zemljišta da drži vodu naziva se poljski kapacitet. To je sadržaj vode u zemljištu koja je ostala nakon sto je To je sadržaj vode u zemljištu koja je ostala nakon sto je nakon zasićenosti vodom omogućeno odcjeñivanje (dreniranja viška).

• Nekoliko dana nakon zasićenja vodom glinovita zemljišta mogu sadržati i 40% zapremine vode, dok na suprot njima pjeskovita zemljišta zadržavaju samo 3%.

8

• Voda u zemljištu može opstati kao film koji se vezuje za površinu čestica zemljištaili može ispunjavati unutrašnjost kanala izmeñu čestica.

• U pjeskovitim zemljištima, prostor izmeñu čestica je toliko velik da voda ima tendenciju da se drenira (ocijedi) sa njih i da ostaje samo na površini čestica. U glinovitoj zemlji kanali su dovoljno mali da voda ne može slobodno da se ocijedi, čvršće je vezana.

Čestice pijeska

Čestice gline

Vazduh

9

pijeska gline

Kretanje vode u biljkama

Vodni potencijal zemljišta može se razdvojiti na 2 komponente: osmotski potencijal i hidrostati čki pritisak.

Osmotski potencijal (Ψs ) zemljišnog rastvora je nizak -0,02MPa, i ako zemljište sadrži rastvorene minerale može biti -0,2MPa ili niži.

10

može biti -0,2MPa ili niži.

Hidrostatički pritisak (Ψp ) kod vlažnih zemljišta je nula. Kako se zemljišteisušuje Ψp opada i može biti veoma negativan.

Usvajanje vodekorjenom

Korjenske dlačice uspostavljaju bliski kontakt sa česticama zemljišta i značajno povećavaju površinu apsorpcije biljke.

11

Zemljište je mješavina čestica (pijesak, glina, mulj, organska materija), voda, rastvorene materije i vazduh. Voda je vezana za površinu zemljišnih čestica. Kako se voda usvaja od strane biljke zemljišni ratsvor ostaje u malim kanalima i pukotinama izmeñu zemljišnih čestica.

Odnos voda-vazduh uzrokuje da zemlj rastvor stvara udubljenja (meniskuse-strelice) i stvara pritisak rastvora sa površinskim pritiskom. Što se više vode usvaja iz zemljišta, veći meniskusi se formiraju rezultirajući većim pritiskom (negativni pritisak).

Usvajanje vodekorjenom

Kako se sadržaj vode u zemljištu smanjuje, voda ostaje u prostoru izmeñu čestica zemljišta stvarajući zakrivljeni vazdušni-vodeni meñuprostor. Voda ispod ovih zakrivljenja razvija negativni pritisak.Vrijednost Ψp zemljišne vode može biti veoma negativan jer

12

Intenzitet protoka vode kroz zemljište zavisi od gradijenta pritiska i zemljišnog hidraulične provodljivosti (conductivity ) – predstavlja mjerenje lakoće protoka kroz zemljište. Pjeskovita zemljišta sa velikim prostorom izmeñu čestica imaju veliku hidrauličnu provodljivost dok na glinovitim ona je neuporedivo manja zbog manjeg prostora izmešu čestica.

se promjer krivine vazd.-vodene površine smanjuje isušivanjem zemljišta.

Vodni potencijal. Dobar pokazateljvodnog režima biljaka.Vodni potencijal jesposobnost vode da obavlja rad ili da sekreće u odreñenom sistemu.On se mjeri u odnosu načistu vodu, kojaima najveći hemijski potencijal, koji jeuslovno uzet zanulu.Vodni potencijal (Ψ) tkiva pokazujekoliko je njen hemijski potencijal (µ)manji od hemijskog potencijalačiste vode(µo), pri T od 25oC i atmosferskom P od102kPa prema molekulskoj zapremini

13

102kPa prema molekulskoj zapreminivode (v).

Pravac kretanja vode odreñuje seveličinom vodnog potencijala. Voda se utkivima kreće od mjesta višeg ka mjestunižeg vodnog potencijala, tj. po gradijentuvodnog potencijala. Vodni potencijal seizražava paskalima (Pa) ili barima (bar),on se naziva sisajućom silom.

Vodni potencijal je povezan safiziološkim procesima: fotosintezom,rastenjem, transpiracijom i dr.

Osmotski potencijal. Pritisak kojim čista voda ulazi ukoncentrovaniji rastvor zavisi od osmotskog potencijala rastvora, ijednak je razlici u osmotskom potencijalu unutrašnjeg i spoljašnjegrastvora.Sa povećanjem koncentracije rastvorenihčestica osmotski potencijalpostaje više negativan.Vrijednosti osmotskog potencijala mogu biti vrlo različite ne samo kodraznih biljaka nego i kod iste biljke u različitim organimai tkivima.

14

raznih biljaka nego i kod iste biljke u različitim organimai tkivima.Tako jedifuzioni gradijent na nivoućelije veoma različit:

vakuola - tonoplast – mezoplazma – citoplazmatičnamembrana - spoljašnji rastvor

Osmotski pritisak raste od periferije prema unutrašnjostii odosnove prema vrhu. U listovima je veći nego u korjenu.

15

Matriks potencijal - javlja se kaoposledica vezivanja molekula vode usledkapilarnih i adsorpcionih sila i hidratacije. U ćelijskom zidu se nalazekapilari i hidrofilni makromolekuli koji vezuju vodu. Sa povećajemkoličine vezane vode smanjuje se broj 'slobodnih' molekula vode ishodnotome vodni potencijal. Vrijednost toga izražava matriks potencijal koji imanegativan predznak. Suvo zemljište prvenstveno zahvaljujući matrikspotencijalu upija i zadržava vodu.

16

Difuzija - ako je koncentracija dva rastvora koji se dodiruju različita. Difuzijarastvorene supstance jeiz pravca veće koncentracije u pravcu manjekoncentracije.Difuzija zavisi od temperature, pošto se brzina kretanjamolekula proporcionalno povećava sa temperaturom. Brzina difuzije zavisii od mase difundujućih čestica kao i od viskoznosti (žitkosti) rastvora.Difuzija ima važnu ulogu u kretanju vode u biljkama na malo rastojanje.

Usvajanje vode

Uloga korjena

Neposredni dodir korjena sa česticama zemljišta čini osnovu za aktivno usvajanje vode korjenom. Ovaj kontakt obezbjeñuje površinu neophodnu za usvajanje vode koja se stalno povećava porastom korjena.

Korjenske dlačice, mikroskopsko izduženje korjenskog

17

Korjenske dlačice, mikroskopsko izduženje korjenskog epidermisa značajno povećava površinu korjena (40-50x) i time sposobnost za apsorpciju vode i minerala.Voda najlakše ulazi u vršnom dijelu korjena koji obuhvata zonu korjenskih dlačica.

Korjenske dla čice žive nekoliko dana, zatim odumiru.

Zone usvajanja i uzdužni presjek korjena.A- neznatno usvajanje, B- slabo usvajanje, C- intenzivno usvajanje,D- slabo usvajanje. 1- zona intenz. Diobe, 2- zona rasta, 3- zona korjenskih dlačica,4- zona sprovoñenja, KP- korjenska kapa, PF- protofloem, PK- protoksilem,MF-metafloem, MK- metaksilem

Korjen kao organ usvajanja vode

Poprečni presjek korjena. 1-čestice zemljišta, 2- korjenova dlačica, 3- epiblem sa korjenovom dlačicom, 4- kora korjena, 5- endoderm, 6- pericikl, 7- floem, 8-ksilem, 9 Kasparijev pojas.

• Voda u korjen ulazi pretežno kroz apoplast . Pokretačka snaga je razlika u vodnom potencijalu soka ksilema i zemljišnog rastvora.

• Vodni potencijal soka ksilema negativniji od vodnog potencijala zemljišnog rastvora, omogućava da voda ulazi u korjen i kreće se kroz

18

voda ulazi u korjen i kreće se kroz zidove ćelija kore do endoderma.

• Simplast sprovede veoma malo usvojene vode jer je otpor kretanju vode 10-100 x veći. Prenos vode od ćelije do ćelije vrši se pomoću gradijenta vodnog potencijala, koji se od spolja prema unutrašnjosti kore smanjuje.

Usvajanje vode

Usvajanje vode korjenomPasivno usvajanje. Parenhimsko tkivočini osnovnu masu organa biljaka, a

izgrañeno je odćelija sa malo citoplazme i velikom vakuolom u kojoj surastvorene org i neorg materije – koječine da se u njima osmotrkipotencijal kreće od -500 do -3000 kPa. Sa povećanjem udaljenostićelija odkorjena postaje negativniji i ućelijama tkiva listova iznosi -30000 do -4000kPa.

U unutrašnjostićelije nalazesebrojnemembrane,takodasvakaorganelačini

19

U unutrašnjostićelije nalazesebrojnemembrane,takodasvakaorganelačinimali osmometar. U vakuoli vodni potencijal zavisi od količine rastvorenihmaterija u protoplazmi.

Vodni potencijalćelije predstavlja razliku izmeñu osmotskog potencijala (Ψπ)i potencijala pritiska (Ψp ): Ψćel= (-)Ψπ + (+)Ψp

Kada jećelija zasićena vodom potencijal pritiska (pritisakćel.zida) i osmotskipotencijal se izjednačavajuΨπ = Ψp i tada je vodni potencijal jednak nuliΨćel=0 .

Sa gubitkom vode postepeno se smanjuje potencijal pritiskai ćelija gubiturgescentnost, aćelijski sok je koncentrisaniji.

Pasivno usvajanje vode je posledica transpiracijei može se objasniti fizičkimzakonima.Transpiracijom se stvara deficit vode u listovima koji se prenosina ostale organe do korjenovih dlačica.

U toku dana, u listovima vodni potencijal je najniži u popodnevnimčasovima, što se podudara sa dnevnom dinamikom transpiracije.

Vodni potencijal svih listova na istoj biljci nije isti.Listovi boljeosvijetljeni, kod drvenastih biljaka sa periferije krune,mnogo jačetranspirišu nego oni u unutrašnjosti, zbogčega imaju manji vodnipotencijal koji se u toku dana jače koleba nego u listovima koji suzasjenjeni.Sezonska varijacija vodnog potencijala zavisi od starostibiljaka, odsadržaja vode u zemljištu i dr.

20

• Ćelija iz okolne sredine može da usvaja vodu pasivno samo onda ako je njen vodni potencijal niži (negativniji ) od vodnog potencijala spoljne sredine . Usvajanje vode razblažuje ćelijski sok i povećava osmotski pritisak i povećava osmotski potencijal, tako da on postaje manje negativan.

• Pri usvajanju vode vrijednost vodnog potencijala se povećava dok ne postane jednaka vrijednosti vodnog potencijala okolne sredine i tada ćelija prestaje da usvaja vodu. U tom stanju pritisak ćelijskog tada ćelija prestaje da usvaja vodu. U tom stanju pritisak ćelijskog zida i turgorov pritisak su maksimalni.

• Nasuprot tome, ako je vodni potencijal ćelije veći (pozitivniji) od v.p. spoljne sredine tada će ćelija da odaje vodu.

21

• Tenzija ili negativni pritisak potiče od lista. Kako voda isparava sa površinskog filma koji pokriva ćelijske zidove mezofila, voda se uvlači u pore ćelijskog zida i površinski napon izaziva negativni pritisak u tečnoj fazi. Kako radius krive opada i pritisak opada (postaje negativniji).

22

• Aktivno usvajanje - predstavljaproces uzimanja vode iz spoljnesredine aktivnim radom korjenovog sistema pričemu se trošienergija. Dokaz za aktivno uzimanje vode je pojava da biljka usvajavodu i u odsustvu transpiracije (kada odsiječemo biljci nadzemni diona mjestu presjeka luči se tečnost).

• Bubrenje - podrazumijeva povećanje zapremine izazvanousvajanjem pare ili vode.Pritisak bubrenja potiče od sposobnostihidrofilnih koloidadaprivlačemolekulevode.

23

hidrofilnih koloidadaprivlačemolekulevode.• Pokretačka snaga pri usvajanju pare ili vode je razlika u vodnom

potencjalu izmeñu tijela koje bubri i okolne sredine, tj. ukoliko jevodni potencijal tijela koje bubri negativniji od vodnog potencijalaokoline utolikoće intenzivnije usvajati vodu.

• U tijelima koja bubre, grupe u makromolekulima koje imajuelektrični naboj elektrostatičkim silama privlače dipol vode(hidratacija).

Usvajanje vode preko lista

Biljke mogu da usvajaju vodu i preko lista.Voda ulazi u list kroz pore koje se nalaze u kutikuliepidermisa. Usvajanje vode preko lista zavisi od vodnogpotencijala lista i osobine kutikule.Propustljivost kutikulezavisi i od njenog bubrenja, sa čijim povećanjem se njenapropustljivostzavodusmanjuje.

24

propustljivostzavodusmanjuje.

Mlañi listovi usvajaju vodu intenzivnije od starijih.Biljke suvih staništa mogu za podmirenje svojih potreba u vodida koriste i vodenu paru.Usvajanje vode iz vlažnog vazduha ili vode koja dospijeva nalistove u vidu padavina ili tokom navodnjavanjau viduvještačke kiše nema veći značaj za snadbijevanje gajenihbiljaka vodom.

Činioci koji uti ču na usvajanje vode- Intenzitet usvajanja vode zavisi kako od unutrašnjih (fizioloških i morfoloških

osobina korjenovog sistema) tako i od niza ekoloških faktora.

Unutrašnji činioci

Permeabilnost korjena– kreće se u širokim granicama. Peridermkorjena i drugih podzemnih organa izlučuje suberin – ovaj procesmože da započne za nekoliko dana ili nedjelja a nekad se neprimijeti ni nekoliko mjeseci. Propustljivost ćelija prekrivenihprimijeti ni nekoliko mjeseci. Propustljivost ćelija prekrivenihsuberinom značajno je umanjena ili sasvim ukunuta. Propustljivostmladih ćelija rizodermisa i korjenskih dlačica je veća nego starijihdjelova korjena.

Starenje korjena ubrzavaju: zemljišna suša, visok osmotski potencijalzemljišnog rastvora i dr.

Promjene u strukturićel.zidova i protoplazme, npr. visoka konc. CO2 iniska T naglo smanjuju permeabilnost ptotoplazme za vodu.

25

• Fiziološka aktivnost, zdravstveno stanje i razvijenost korjenovog sistema – utiče na usvajanj vode. Razvijenost i morfologija korjenovog sistema zavise od vrste i genotia kao i ekoloških uslova. Korjenov sistem žita može da dostigne dužinu 1,5-2,5 m, lucerke 20 m, a kod nekih pustinjskih dužinu 1,5-2,5 m, lucerke 20 m, a kod nekih pustinjskih biljaka i 40 m.

• Transpiracija- Dnevni tok intenziteta transpiracije i usvajanja vode teku paralelno – sa povećanjem intenziteta transpiracije povećava se usvajanje vode.

26

Činioci koji uti ču na usvajanje vodeSpoljašnji činioci

- količina pristupačne vode u zemljištu– sva voda koja senalazi u zemljištu, koja je u stanju vlažnosti izmeñu poljskogkapaciteta i tačke venjenja, pristupačna je za biljke. Meñutim,voda je sve manje pristupačna za usvajanje ukoliko se njensadržaj u zemljištu približava tački venjenja. Najpovoljnijavlažnostzemljištazabiljku iznosi60 do 80% od maksimalnog

27

vlažnostzemljištazabiljku iznosi60 do 80% od maksimalnogvodnog kapaciteta.- temperatura zemljišta- Niske temperature smanjujuusvajanje vode. Dolazi do uvećanja viskoziteta protoplazme,smanjenog kretanja vode u zemljištu, a što se sve odražava nanižu metaboličku aktivnost korjena. Niska temperaturazemljišta kod biljaka izaziva venjenje tj. 'fiziološku sušu‘.

- sastav i koncentracija zemljišnog rastvora- Usvajanje vodeuvijek je veće iz rastvora manjih koncentracija. Dosmanjenjausvajanja vode usled povećanja koncentracije zemljišnograstvora može doći na zaslanjenim zemljištima, posebno uljetnjim mjesecima za vrijeme suše. Biljke donekle posjedujusposobnost prilagoñavanja visokim koncentracijama rastvora,ali pri većoj razlici izmeñu osmot.pot.ćelije i spoljnjegrastvora

28

ali pri većoj razlici izmeñu osmot.pot.ćelije i spoljnjegrastvoradolazi do oštećenja, što utiče na metabolizam i porast biljaka.

- aeracija zemljišta i osobine korjenovog sistema- Za disanjekorenu je potreban kiseonik.U slučaju da u zemljištu nemadovoljno kiseonika usled slabe aeracije zemljišta iliprezasićenosti zemljišta vodombiljke veoma brzo počinju dažute i propadaju.

Transport vode

Transport vode kroz biljku je sistem prilagoñavanja nasuvozemni način života. Usvajanje i odvanje vode odvija se naspoljašnjoj površini korjena i lista. Razdaljina od mejstausvajanja so mjesta odavanja može biti i do 100m.

Vodaseu biljkamauglavnomtransportujenadvanačina:

29

Vodaseu biljkamauglavnomtransportujenadvanačina:

- od ćelije do ćelije kroz parenhim(osmozom) – na manjarastojanja, i

- na veće udaljenostiu korjenu, stablu i listovima kroz sprovodnesudove, pretežno ksilemom, tzv. vaskularnim transportom.

Transport vode u parenhimuKretanje vode osmotskim putemvrši seod korjenskih dlačicakroz koru korjena do centralnog cilindrai od završetka lisnihnerava do površinskihćelija lista.Kretanje vode na kratka rastojanja može se odvijati uapoplastu (ap), slobodnom prostoru dužćelijskih zidova injihovih pora, i odćelije do ćelije kroz plazmu, u simplastu(sp).

30

(sp).

• Otpor plazme prema transportu vode je i do 50x veći nego otpor ćelijskog zida (više se koristi).

• Najveća prepreka membrane, molekul vode treba najmanje 2x da proñe kroz membranu – savlada veliki otpor svake membrane, potrebna razlika u vod.potencijalu od oko 10 kPa.

• Pri transportu kroz simplast molekuli vode dospjeli u citoplazmu kreću se difuzijom ili strujanjem citoplazme. Transport kroz plazmodezme smanji otpor prelaska molekula vode u susjedne ćelije.

• Voda iz vakuole – koristi se

Transport kroz apoplast je specifičan zbog prisustva Kasparijevog pojasa. Sloj zbijenih nepropusnih za vodu i u njoj rastvorene materije ćelija endodermisa.

Kada voda doñe do endodermisa Kasparijev pojas onemogućava njeno dalje kretanje kroz apoplast, pa onemogućava njeno dalje kretanje kroz apoplast, pa je dalji transport prema unutrašnjosti korjena moguć samo kroz simplast. Kada voda dopre do endoderma može nastaviti put kroz apoplast do sprovodnih sudova.

33

Putevi usvajanja vode korjenom. Voda može putovati kroz apoplast, put transmembranski, i kroz simplast. Kroz simplast voda prelazi izmeñu ćelija kroz plazmodezme bez prelaska plazmatične membrane. U meñumembranskim putevima voda se kreće kroz plazmaleme i kratko se zadržava u prostor ćelijskog zida. U endodermisu transport apoplastom blokiran je Kasparijevim pojasom.

• Transport vode u ksilemu

• Uzlazno kretanje vode u biljci odvija se preko ksilema. Vanksilema kreće se najviše do 10% ukupne količine vode. Izsprovodnih sudova stabla voda ulazi u sprovodne sudove listakoje čine nervi lista, koji su nastavak traheja i traheida stabla,odakle voda ide ućelije mezofila.

• Za uzlaznokretanjevode na veća rastojanjatj. od korjenado

34

• Za uzlaznokretanjevode na veća rastojanjatj. od korjenadolista neophodna je energija za savladavanje sile gravitacije iotpora u sprovodnim sudovima. Tu energiju obezbjeñuje tzv.sisajuća sila transpiracije. Meñutim, sisajućom silom moguće jepodići vodu samo do visine od 10m, što odgovara normalnojvrijednosti vazdušnog pritiska od jednog bara.

• Mehanizam kretanja vode na velika rastojanja objašnjava sekohezionom i athezionom teorijom.

• Kohezione (privlačnost izmeñu molekula vode) i athezione sile(privlačnost izmeñu molekula i zida sprovodnih sudova)nedozvoljavaju kidanje vodene niti koja polazi od korjenovihdlačica i završava se u površinskimćelijama lista.

• Koheziona privlačnost molekula u nitima vode je oko 350 ba(1 bar = 105 Pa), čime je praktično onemogućeno njihovo

35

(1 bar = 105 Pa), čime je praktično onemogućeno njihovokidanje.

• Vodene niti se zapravo povlače prema površini lista cijelomdužinom do korjenovih dlačica u kojima se stvara deficit vodea time izaziva usvajanje vode iz zemljišnog rastvora.

• Kohezija i athezija sprečavaju kidanje vodenog stuba.

36

U većine biljaka u ksilemu se dešava nejveći dio transporta vode, čak 99,5%. Ksilem je jednostavan put sa malim otporom.

Ksilem se sastoji od traheja i traheida koje starenjem postaju mrtve ćelije i protok vode se dešava u ćelijama bez membrana i organela, što zahtijeva manji pritisak od protoka vode kroz žive ćelije.

Graña ksilema je bitna za transport vode. Povoljno je da su provodni sudovi široki , rijetko pregrañeni poprečnim pregradama. Takve osobine imaju traheje sprovodni sudovi (lijevo), koje mogu biti neprekidne cijevi dužine i 10 m, prečnika oko 0,2 mm. Time su pogodne za transport na veća rastojanja.

Traheide (desno) se razlikuju po grañi

37

od traheja. To su pojedinačne izdužene ćelije (1-4 mm) sa lokalno zadebljalim zidovima u kojima se nalazi veliki broj jamica. Transport izmeñu traheida odvija se isključivo kroz jamice. Transport traheidama je spor.

Ksilem nije podjednako razvijen kod svih biljaka: vodene biljke nemaju ksilem, četinari imaju traheide, listopadno drveće i traheje i traheide.

• Transport vode na gore – potrebna sila za savladavanje sile gravitacije i otpora provodnih sudova – sisaju ća sila nadzemnih organa i korjenov pritisak.– Transpiracija – dovodi do smanjenja vodnog potencijala u ćelijama lista. Stvaranje negativnog pritiska u sprovodnim sudovima koji se preko neprekidnosg stuba vode iz listova preko stabla prenosi do korjena. Transpiracioni tok ili struja.preko stabla prenosi do korjena. Transpiracioni tok ili struja.

Vodni potencijal u provodnim sudovima se smanjuje od korjena (zemljišta) prema gore (zelenim djelovima biljke). Kod lišća drvenastih biljaka je niži (izmeñu -3000 do -4000 kPa) nego kod lišća žbunastih. Najniži je u vršnim listovima.

Smatra se da je za pransport vode iz korjena dovoljan gradijent vodnog potencijala.

• Razlika u vodnom potencijalu odreñuje pravac kretanja vode,

• a intenzitet transporta zavisi od otpora (u korjenu prolazak kroz endodermis, otpor i razlika u potencijalu ćelija razlika u potencijalu ćelija površine lista i okolnog vazduha)

• Ekološki uslovi utiču na transport vode

Profil vodnog potencijala Juniperus scopulorum-a na sunčanom danu i noći

– Korjenov pritisak – u nekih biljaka može da imati značaja

Zavisi od brzine odvoñenja osmotski aktivnih materija iz korjena tj. ksilema i intenziteta transpiracije.

Ako biljka sporo transpiriše u ksilemu se povećava konc Ako biljka sporo transpiriše u ksilemu se povećava konc rastvorenih materija i obrnuto.

Ima značaja -kod nekih vodenih biljaka, u transportu vode klijanaca, kod biljaka na zasjenjenim i vlažnim staništima.

Dokaz – gutacija i suzenje

• Održavanje neprekidne niti vodenog stuba pripisuje se silama:– Koheziji – privlačna sila izmeñu molekula vode. – Atheziji – privlačna sila molekula vod ei zida

sprovodnog suda.Ne predstavljaju pokretačku silu već sprečavaju kidanje Ne predstavljaju pokretačku silu već sprečavaju kidanje

vodenog stuba.Maksimalna brzina provoñenja vode je različita u

pojedinih biljaka i zavisi od grañe sprovodnih sudova.Maksimalna brzina transpiracionog toka sredinom dana

iznosi 1,2 u četinara, 1-6 u listopadnim, 10-60 u zeljastim i 150m x h-1 u lijanama.

• Transport vode u floemu– Nedovoljno poznati mehanizmi– Odreñena količina vode povremeno se

transportuje i floemu zavisno od gradijenta transportuje i floemu zavisno od gradijenta vodnog potencijala i veličine otpora (npr. kod dinje veći dio vode dospijeva floemom)

• Odavanje vodeBiljke mogu da odaju vodu u vidu vodene pare (transpiracija) ili da jeizlučuju u obliku tečnosti (gutacijai suzenje).

1. TranspiracijaPodtranspiracijomsepodrazumijevaodavanjevodeu vidu vodeneparesa

43

Podtranspiracijomsepodrazumijevaodavanjevodeu vidu vodeneparesapovršine živih djelova biljaka.Uloga transpiracije u životu biljaka je višestruka:- omogućava ascedentni transport mineralnih i organskihmaterija čimeutiče na ishranu biljaka,- obezbjeñujehlañenje biljaka,- indirektnoutiče na fotosintezui td.

• Pokretačka snaga transpiracije jenizak vodnipotencijal vodenom parom nezasićenogvazduha koji biljke koriste da bez utroškaenergije stvore transpiracioni tok kojim se

44

energije stvore transpiracioni tok kojim sevoda iz zemljišta transportuje kroz biljku, azatim se odaje u atmosferu.

Putevi vode kroz list. Voda se uvla či iz ksilema u ćel zidove mezofila, gdje isparava u vazdušni prostor u listu. Voda isparava i kre će se kroz vazdušni prostor u listu, kroz stomine otvore i kroz grani čni prostor mirnog vazduha koji se nalazi na površin i lista. CO2 se kre će u suptrotnom pravcu prema gradijentu koncentracij e (unutra niska, viša napolju).

45

• Transpiracijabiljaka može dase karakterišepomoću nekolikopokazatelja:- Intenzitet transpiracijepredstavlja masu transpirisane vode najedinicu lisne površine u jedinici vremena (g x dm-2 x h-1). Sa1 dm-2 ispari 0,5-2,5l vode.- Relativni intenzitet transpiracijeoznačava odnos izmeñutranspiracije lista i isparavanja vode sa iste slobodne vodenepovršine.

46

površine.- Produktivnost transpiracijeoznačava masu suve materije kojase stvara pri gubitku l vode. Obično iznosi 1-5 g suve materijena litar vode.- Transpiracioni koeficijentpredstavlja masu transpirisanevode u g pri kojoj se stvara g suve materije.- Koeficijent vodnog bilansapredstavlja odnos izmeñutranspirisane i primljene mase vode.

• Kutikularna transpiracija

• Postojanje kutikularne transpiracije dokazuje se time što zatvaranje stomana listu ne izaziva potpuno zaustavljanje isparavanje vodeiz lista.Biljke nemogu da kontrolišu kutikularnu transpiraciju, na koju otpada od 3 do 10%od ukupno transpirisane vode.

• Propustljivost kutikule odreñuje struktura i hemijski sastav, sa starošću listase smanjujei na naličju obično veća nego na licu.

• Postojanjerazmakaizmeñu lanca hidroksimasnihkiselina koje izgrañuju

47

• Postojanjerazmakaizmeñu lanca hidroksimasnihkiselina koje izgrañujukutin u kutikuli nastaju meñumolekularni prostori – dovoljni veliki zaprolaženje molekula vode.

• Navodnjavanje i prekomjerna upotreba azotnihñubriva takoñe smanjujedebljinu kutikule i time podstiče kutikularnu transpiraciju. Rasadproizveden u zaštićenom prostoru takoñe se odlikuje tanjom kutikulom.

Stomaterna transpiracija – Stome su mali otvori koji se nalaze nabiljnim djelovima pokrivenim epidermisom.Osnovne funkcijestominog aparata su izmjena gasova i regulacija transpiracije.

Stoma ima najviše na listovima, ali se mogu naći na stablu, cvjetovima iplodovima.

Njihov broj po jedinici površine se kreće od 100 do 300 (može ih biti 10-1000). Zavisi od vrste biljke i ekološkihčinilaca.

Stome imaju složenu grañu.

48

Stome imaju složenu grañu.Stomin aparat se sastoji od:

a-ćelija zatvaračica, koje grade stomin otvor, zatim

b-pomoćnih ćelija,

d-stomine duplje i

e-susjednih ćelija.

49

Elektronski prikaz stome:

A) stoma kod trava;

B) stoma šaša;

C) prikaz epidermisa i stoma kod crnog luka

• Otvorene stome zauzimaju oko1% od ukupne površine lista, što ukazuje davoda 30 puta brže difunduje kroz pore stoma nego sa slobodne vodenepovršine.

• Intenzitet difuzije sa manjih kružnih površina nije proporcionalan površini,već prečniku i obimu, što se objašnjavarubnim efektom.

• Rubni efekat ne dolazi do izražaja u svim uslovima. Ako duvavjetar tada jetranspiracija istog intenziteta i odavanje vode je proporcionalno veličinistominog otvora.

50

Sl. 23. Difuzija vodene pare kroz male pore kada vazduh mirujea- difuzija kroz jednu poru, b- uzajamno dejstvo susjednih pora

Vazduh u pokretu

51

Zavisnost intenziteta transpiracije od otvorenosti stoma pri mirnom vazduhu i pri kretanju vazduha.

Mirni vazduh

Otvorenost stoma

• Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

• Nastije. Značaj vodni i osmotski potencijalćelija zatvaračica.• Povećanje turgorovog pritiska ućelijama zatvaračicama

izaziva otvaranje stoma, a njegovo smanjenje zatvaranje.• Ćelije zatvaračice sadrže hloroplaste, a broj mitohondrija u

njima ječetiri puta veći nego ućelijama mezofila.

52

Mišljenje I – osmotski potencijal ćelija zatvaračica zavisi od preobražaja skroba u šećer i obrnuto – kad su stome otvorene nestaju skrobna zrna a stvaraju se kad se one zatvore. Nije isto kod svih biljaka i nedovoljno.Mišljenje II – nakupljanje K ili Na u ćelijama zatvaračicama kada se stome otvore. Transport K uz potrošnju ATP i u razmjeni sa H jonima

U mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma ulogu igra i graña stominih ćelija.

Zatvaranje stoma može biti hidroaktivno i hidropasivno.

Hidroaktivno zatvaranje stoma -u mraku i u slučaju nedostatka

53

Radijalni raspored celuloznih mikrofibrila u ćelijama zatvara čicama i epidermalne ćelije bubrežaste stome (A) i stome oblika kao kod trava (B)

u mraku i u slučaju nedostatka vode /kada se one zatvaraju u toku dana. Hidropasivno zatvaranje - kada epidermalne ćelije koje okružuju stomu usled kvašenja bubre, vrše pritisak na ćelije zatvaračice i stome se zatvore.

Elektronski snimak ćelija zatvara čica Nicotiana tabacum. Pora je okrenuta ka atmosferi, a dno ka unutrašnjosti lista. Zapažaju se neujedna čena zadebljanja zidova koje ukazuje na asimetri čnu deformaciju (zatezanje) ćelija zatvara čica kada se poveća njihova zapremina tokom otvaranja stoma.

54

U mraku kalijumovapumpa ne funkcioniše, a nagomilani joni i malat se izlučuju preko membrane.

U toku dana svjetlost obezbje ñuje (putem fosforilacije) potrebnu energijuza nakupljanje K+ jona u ćelijama zatvara čicama, dok stvaranje NADPH2omogu ćava akumulaciju malata.Time su stvoreni uslovi za promjenu osmotskog potencijala, u svajanjevode, pove ćanje turgora u ćelijama zatvara čicama i na kraju fotosinteti čkootvaranje stoma.

55

izlučuju preko membrane.

Preostali malat prelazi u skrob, ili se oksidiše u mitohondrijama.

Energiju za aktivno izlučivanje malata i kalijuma obezbjeñuje oksidativna fosforilacija.

2) PEP-karboksilaza

1)glikoliza

4)fosforilacija

7)Aktivno usvajanje K

11) Dekarboksilacija malata

ABA ima ulogu prenosioca signala u otvaranju i zatvaranju stoma. Usled vodenog stresa konc se naglo povećava u apoplastu. Uticaj preko Ca kanala u plazmal.

3)NADP spec malat-dehidrog

5) Ciklus limunske kis

6) Oksidativna fosforilacija

8)Transport malata u vakuolu, smanjenje osmot.potenc.

9)Odavanje K i malata

10) Oksidacija malata u mitoh.

• Unutrašnji činioci koji uti ču na transpiraciju

• Starost biljaka i lista, graña i položaj - U nekih biljakaintenzivnije transpirišu mlañi, a u drugih stariji listovi.

• Biljke sa većom lisnom površinomodaju putem transpiracijevećukoličinu vode od biljaka čija je lisna površina manja, iakoobračunato po jedinici lisne površine transpirišu manje.Transpiracijau značajnoj mjeri zavisi i od grañe lista. U listovima

57

Transpiracijau značajnoj mjeri zavisi i od grañe lista. U listovimakserofita su kutikula, epidermis i hipodermis deblji, stome uvučene,meñućelijski prostori mali. Na površini mnogih biljaka nalaze sedlake, koje doprinose zaštiti od prekomjernog zagrijavanja iisparavanja.Vertikalni položaj listova obezbjeñuje manje zagrijavanje. Nekebiljke smanjuju transpiraciju uvijanjem listova (35-75%), a uekstremnim slučajevima i odbacivanjem.

• Stomin aparat - U većine biljaka voda se najinteznivnijeodaje preko stoma.Broj stoma je različit i specifičan zapojedine vrste, pačak i sorte i hibride.

• Na njihov broj, veličinu, oblik i raspored mogu da utičuekološkičinioci kao npr.: vlažnost staništa, mineralna ishrana,temperatura, svjetlost i dr.

• U jutarnjim časovimastomesu otvorene,otvor sesmanjujeo

58

• U jutarnjim časovimastomesu otvorene,otvor sesmanjujeodo kraja obdanice zatvori

• Neki drugi unutrašnji činioci – Patogenimogu da utiču natranspiraciju svojim metabolitima, mijenjajući propustljivostćelija ili svojim fizičkim prisustvom u stomama.

• Udio vode, razvijenost korjena...

Spoljašnji činioci koji uti ču na transpiraciju• Svjetlost – velika osjetljivostćelija zatvaračica na svjetlost. U

toku suše ili pri visokim temperaturama stome mogu da buduzatvorene u toku cijelog dana. Dinamika otvaranja stoma.

• Atmosferski pritisak – Smanjenje atmosferskog pritiskapovećava intenzitet transpiracije, jer je u ovim uslovimadifuzija vodene pare sa površine lista veća.

• Koncentracija ugljen – dioksida – Ako se biljke stave u

59

• Koncentracija ugljen – dioksida – Ako se biljke stave uatmosferu koja ne sadrži ugljen-dioksid stomeće se otvoriti.

• Temperatura – Što je temperatura viša, optimalnija, to sestome brže otvaraju. U uslovima niskih temperatura stome sesporo, često i nepotpuno otvaraju, a mogu da ostanu izatvorene. U većini slučajevatemperatura pospješuje otvaranjestoma,a u nekim slučajevima povećanje dovodi do zatvaranja a(poveć.konc. CO2)

60Koncentracija odate vode u zasi ćeni vazduh u funkciji temperature vazduha

• Gustina sklopa – Sa povećanjem gustine sklopa biljakasmanjuje se intenzitet transpiracije biljaka.

• Vlažnost vazduha– Ako biljku okružuje suv vazduh tada jegradijent vodnog potencijala i s tim u vezi intenzitettranspiracije veći, nego kada je vazduh vlažan.

• Vlažnost zemljišta–U slučaju da zemljište ne sadrži dovoljnovode, ili je temperatura zemljišta niska,javlja se deficit uvodnom režimu, pošto je količina primljene vode manja od

61

vodnom režimu, pošto je količina primljene vode manja odtranspirisane. U takvim uslovima zidovi ćelija lista sepostepeno isušuju usledčega se smanjuje transpiracija.Ukoliko je nedostatak vode jače izražen, dolazi do zatvaranjastoma što dovodi do daljeg opadanja transpiracije.

• Mineralna ishrana – Pojedini elementi utiču transpiracijumijenjajući stanje koloida protoplazme, utičući na grañubiljaka i dr.

• Strujanje vazduha – Suvi i topli vjetrovi mogu značajno dapovećavaju odavanje vodene pare.

• Antitranspiranti• Voda –ograničavajući faktor u biljnoj proizvodnji• Navodnjavanje – nemouće u svim uslovima• Koeficijent transpiracije – težnja da se potrošnja vode za

sintezu jedinice suve materije smanji – smanjenje transpiracije

• Antitranspiranti – 3 grupe djelovanja: • zatvaranje stoma (fungicidi, herbicidi, inhibitori metabol; ABA; FŽA-fenilživin • zatvaranje stoma (fungicidi, herbicidi, inhibitori metabol; ABA; FŽA-fenilživin

acetat) • reflektuju infracrvene zrake (smanjeno zagijavanje; kaolinit)• sredstva koja na površini lista obrazuju zaštitni sloj (skrama propusna za O2 i

CO2; Mobilleaf)

• Povećanje konc CO2 u atmosferi (0,031 na 0,05% kod kukuruza smanjila transp. za 23% a neto fotos. povećana za 30%)

• Protiv isušivanja u kraćem periodu (sadnja voća i povrća, transport cvijeća, skladištenje plodova, reznica, sadnica...)

2. Gutacija

Gutacija jeodavanje vode u vidu kapljica, tj. u tečnom stanju.

Do gutacije obično dolazi ako jezemljište toplo i vlažno a relativnavlažnost vazduha visoka. Pri gutaciji voda se izlučuje kroz hidatode,vodene stome koje se nalaze na vrhovima listova ili na zupcima.

Ćelije zatvaračice hidatoda

epitem

63

U gutacionoj tečnosti poredneorganskih, nalaze se i organskematerije, prije svega šećeri,aminokiseline, organske kiselinei dr.Gutacija može imati odreñeniekološki značaj, npr. pri alelopatskimodnosima biljaka.

traheide

Donji epidermisGornji epidermis

Ćelije parenhima sa hloroplastima

Pozitivan pritisak ksilema izaziva izbacivanje soka ksilema kroz specijalizovane pore – hidatode koje se nalaze na krajevima sprovodnih sudova na margini lista.

Gutacija se najviše zapaža kada je transpiracija smanjena

64

kada je transpiracija smanjena a povećana relativna vlažnost, kao što je noću.

Iz pasivnih hidatoda voda se izlučuje dejstvom korjenovog pritiska.

Preko aktivnih hidatoda (kopriva) voda se odaje uz utrošak energije.

Gutacija na listovima jagode ( Fragaria)

• Suzenje

• Izlučivanje sokaiz ozlijeñenih biljaka dejstvom korjenovogpritiska naziva se suzenje ili plač. Kod drvenastih biljakasuzenje se može uočiti samo u proleće, za vrijeme pupoljenja.Uslov je da je zemljište toplo i da ima dovoljno vlage.

65

• Sokkoji se suzenjem izlučuje pored mineralnih materija sadržiaminokiseline, vitamine, enzime, organske kiseline, a naročitošećere.

• Količina soka koji pojedine vrste izluče je različita, npr.vinova loza izluči za jedan dan 1 litar, breza do 5l, a nekepalmečak 10-15l za jedan dan.

Sadržaj vode u biljkama

• Biljke u najvećoj mjeri nakupljaju vodu.U svježim biljnimtkivima korjena, listova, plodova i vrhova stabla sadržaj vodese kreće od 85 do 95%.

• Mlado tkivo ima obično visok sadržaj vodepošto jeprotoplazma u njihovim ćelijama veoma hidratisana i

66

protoplazma u njihovim ćelijama veoma hidratisana iobavijena tankimćelijskim zidom.

• Sezonska promjena u sadržaju vode

• Ontogenetsko razviće

• Sa starošću biljaka na račun slobodne vode postepeno sepovećava udio vezane vode.

• Na sadržaj vode u biljkamautiču i brojni drugi ekološkičinioci:- temperatura,- relativna vlažnost i strujanje vazduha,- temperatura i vlažnost zemljišta i dr.

agrotehničkemjere mogu da utiču na sadržaj vode u biljkama:

67

- navodnjavanje,- ñubrenje,- njega i dr.

• Sadržaj vode u pojedinim biljnim organima jeznačajan priskladištenju poljoprivrednih proizvoda,odreñivanja momentanavodnjavanja i dr.

• Potrebe biljaka za vodom

• Značajno za normalno odvijanje života biljaka• Usvajanje, transport i odavanje vode omogućavaju rastenje,

razviće i opstanak biljaka, a njihovmeñusobni odnosobezbjeñuje ravnotežu vodnog režima.

• Transpiracija je ponekad tako intenzivna da se cjelokupnavodau biljci u toku jednogdanazamijeni.

68

vodau biljci u toku jednogdanazamijeni.• Većina biljaka ima najveću potrebu za vodom u fazi

najintenzivnijeg porasta, kada je lisna površina obično najveća.

• Jedna biljka kukuruza može u toku vegetacije da usvoji 200lvode, godišnjapotreba listopadnog drveća je oko 500mm, vloza odaje na pijesku 200-1000g vode...

Osjetljivost pojedinih vrsta na nedostatak vode u odreñenim fazamarastenja i razvića je različita.

Intenzitet transpiracije. Kritični periodi potreba pojedinih vrsta(krompir-vrijeme cvetanja i formiranja krtola, žita-vlatanje do klasanja, kukuruz-cvetanje domlečne zrelosti, pasulj-cvetanje i zametanje, šargarepa-klijanje i porast korjena)

• Voćne vrste se značajno razlikuju po potrebi za vodom:jabučasto voće - orah – šljiva – kruška – bobičasto voće – trešnja –

višnja – kajsija – breskva – vinova loza – badem.Voćne vrste koje se odlikuju većom potrebom za vodom daju

69

Voćne vrste koje se odlikuju većom potrebom za vodom dajuvisoke prinose samo ako je kapacitet zemljišta zasićen vodom 70do 80%.

• Od povrtarskih biljaka većom potrebom za vodom odlikuje sepaprika i kupusnjače, srednjom pasulj, grašak i dr., dok sevećom otpornošću prema suši odlikuju dinja, bundeva,korjenasto povrće i dr.

• Transpiracioni koeficijent različit zavisno od biljke, ekol.uslova

• Uticaj nekih ekoloških činilaca i agrotehničkih mjera na potrošnju vode biljaka

• Najmanje vode po jedinici lisne površine troše biljkezasjenjenih, vlažnih staništa.

• Kod ovih biljakakorjen i sprovodni sistem su slabo razvijeni,a lisnapovršinaje veomavelika.

70

a lisnapovršinaje veomavelika.• U slučaju naglog povećanja intenziteta transpiracije, npr. sječe

šuma, ove biljke brzo gube turgor i uginjavaju.

• Od agrotehničkih mjera na potrošnju vode u najvećoj mjeriutiču:

• ðubrenje - U uslovima optimalne, harmonične ishraneneophodnim elementima potrošnja vode po jedinici stvorenesuve materije se značajno smanjuje.

• Sklop biljakaje takoñe značajan za potrošnju vode. U rjeñemsklopu potrošnja vode po biljci i transpiracioni koeficijenti suveći.

71

veći.• Navodnjavanjepovećava ukupnu potrošnju vode po biljci i

trnspir.koeficijent (kod pšenice suvo ratarenje sa 450 l na 534 l x kg navodnj)

• Kod višegodišnjih drvenastih biljaka značajna je i rezidba.Odgovarajućom rezidbom u vrijeme mirovanja voćaka idopunskom rezidbom prije nastupa toplog i sušnog periodamože se uskladiti odnos izmeñu lisne površine i razvijenostikorjenovog sistema.

• Značaj vodnog režima zemljišta u obezbjeñenju biljaka vodom

• Biljke svoje potrebe u vodi većinom zadovoljavaju iz tečnefaze zemljišta.

• Sa isušivanjem zemljišta smanjuje se vodni potencijal. Kada sevodni potencijal korjena više ne može smanjiti ikada se vodnipotencijalkorjenai zemljištaizjednače,biljka počinje davene.

72

potencijalkorjenai zemljištaizjednače,biljka počinje davene.

• Sadržaj vode u zemljištu u % pri kojem dolazi do pojavevenjenja kod biljaka naziva se tačka venjenja.

• Za većinu gajenih biljaka nedostatak i suvišak vode u zemljištupodjednako su štetni.

•Laka, pjeskovita zemljišta imaju mali poljski vodni kapacitet.Za većinu gajenih biljaka najpovoljnije je ako je zemljištezasićeno vodom sa 60 do 80%,od maksimalnog vodnogkapaciteta.

73

• Uticaj nedostatka vode na vodni režim biljaka

• Za pojavu nedostatka vode, veoma je značajnokoliko dugo biljka može dasačuva vodu u uslovima suše.

• Na nedostatak vode biljke reagujuzatvaranjem stoma. Kada se stomezatvore,prestaje fotosinteza, a vremenom irastenje. U takvim uslovimadolazi do nedostatka kiseonika usledčega sesmanjuje disanje.

• U uslovimanedostatkavode intenzivira se razgradnjaskrobado šećera, iproteinado aminokiselina, usledčegasesmanjujevodni potencijalćelija i

74

• U uslovimanedostatkavode intenzivira se razgradnjaskrobado šećera, iproteinado aminokiselina, usledčegasesmanjujevodni potencijalćelija ipovećava njihova vododržeća sposobnost.

• U uslovima nedostatka vodepreraspodjela vode izmeñu organa biljaka jeveoma intenzivna.U mladim listovima sa tankom kutikulom intenzivnija jetranspiracija i niži vodni potencijal zbogčega se voda iz starijih listovasprovodi u mlañe.

• Prvi vidljivi nedostatak vode je gubljenje turgora tj.pojavavenjenja. Venjenje može da bude prolazno i trajno.

• Kod višegodišnjih biljakau uslovima suše listovi mogu daizvlače vodu iz tkiva mladara, pa iz plodova. U takvimuslovima nove rodne grane ostaju tanje, sa lošije razvijenimpupoljcima, a plodovi su manje sočni, sitniji i kasnijedozrijevanju.

• Sporiji gubitak vode biljke bolje podnosenego nagli. Nagligubitak vode je manje štetan kod biljaka koje nijesu u

75

• Sporiji gubitak vode biljke bolje podnosenego nagli. Nagligubitak vode je manje štetan kod biljaka koje nijesu upotpunosti turgescentne, nego kod biljaka koje su potpunozasićene vodom.

• Biljke mogu podnijeti gubitak vode do odreñene količine bezposledica – različit kod različitih biljaka (lucerka može izgubitido 70% vlage, soja do 41%)

• Nedostatak vode – povećanje konc.ćel.soka, poremećaj elastičnostiprotoplazme, viskozitet se povećava

PITANJA• Uloga vode u životnim procesima biljaka.• Usvajanje vode korjenom.• Usvajanje vode preko lista.• Činioci koji utiču na usvajanje vode.• Transport vode u biljci.• Transpiracija.• Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma.• Unutrašnji činioci koji utiču na transpiraciju.

76

• Unutrašnji činioci koji utiču na transpiraciju.• Spoljašnji činioci koji utiču na transpiraciju.• Gutacija.• Suzenje.• Potreba biljaka za vodom.• Uticaj ekoloških činilaca i agrotehničkih mjera na potrošnju vode biljaka.• Značaj vodnog režima zemljišta u obezbjeñenju biljaka vodom.• Uticaj nedostatka vode na vodni režim biljaka.