FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN · en las zonas de contacto con otros tipos de vegetación de afinidad más bien cálida. Es muy variable en el tamaño y forma de las hojas

FLORA DEL VALLE DE

TEHUACÁN-CUICATLÁN

Fascículo 82. LAURACEAE Juss.Francisco G. Lorea-Hernández*

Nelly Jiménez-Pérez*

*Instituto de Ecología, A.C.Departamento de Biología EvolutivaXalapa, Veracruz

INSTITUTO DE BIOLOGÍAUNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

2010

Primera edición: noviembre de 2010D.R. © 2010 Universidad Nacional Autónoma de MéxicoCiudad Universitaria, Delegación Coyoacán,C.P. 04510, México, Distrito Federal

ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-CuicatlánISBN 978-607-02-1293-2 Fascículo 82

Este fascículo se publica gracias alapoyo económico recibido de laComisión Nacional para el Conocimiento yUso de la Biodiversidad.

Dirección de los autores:Instituto de Ecología, A.C.Departamento de Biología EvolutivaKm 25 carretera antigua a Coatepec351, Congregación la HayaXalapa 91070, Veracruz, México

En la portada:

1. Mitrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucarnea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza

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FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 82: 1-14. 2010

LAURACEAE1 Juss.Francisco G. Lorea-HernándezNelly Jiménez-Pérez

Bibliografía. Angiosperm Phylogeny Group III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121. Allen, C.K. 1945. Studies in the Lauraceae IV. Preliminary survey of the Mexican and Central American spe-cies. J. Arnold Arbor. 26: 280-434. Chase M.W. & J.L. Reveal. 2009. A phylo-genetic classification of the land plants to accompany APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 122-127 Kostermans, A.J.G.H. 1957. Lauraceae. Reinwardtia 4: 193-256. Cronquist, A., 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. pp. 74-78. Mez, C. 1889. Laura-ceae Americanae. Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 1-556. Rohwer, J.G. 1993. Lauraceae. In: K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants. Dicotyledons. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid fami-lies. New York: Springer-Verlag. pp. 366-391. Standley, P.C. 1922. Lauraceae. In: Trees and shrubs of Mexico. Contr. U.S. Natl. Herb. 23(2): 286-298. van der Werff, H. 1991. A key to genera of Lauraceae in the New World. Ann. Missouri Bot. Gard. 78(2): 377-387.

Árboles o arbustos, a veces dioicos o monoicos, en general perennifolios. Hojas alternas u opuestas, simples, enteras o rara vez lobadas, exestipuladas, con células oleíferas, translúcidas, generalmente conspicuas, domacios en las axilas de nervaduras secundarias y en ordenes menores a veces presentes, pubescencia sólo de tricomas simples, unicelulares, pinnatinervadas o 3-ner-vadas. Inflorescencias axilares, cimosas, paniculadas, tirsoides, capitadas, racemosas o seudoumbeladas, simples o agrupadas en ramillas áfilas muy cortas. Flores bisexuales o unisexuales, actinomorfas, 3-meras, perianto no diferenciado en cáliz y corola; tépalos 2-seriados, libres, imbricados, deciduos o en ocasiones parcialmente o del todo persistentes, y entonces ligeramente engrosados y agrandados en el fruto; estambres 4-verticilados, el interno por lo general reducido a estaminodios, conspicuos o ausentes, el tercer verticilo por lo general con 2 glándulas basales en cada filamento, rara vez los verti-cilos externos son estaminodios o presentan glándulas en la base, anteras 2-4-esporangiadas, dehiscentes por valvas; hipanto generalmente presente, corto o largo, plano, crateriforme o urceolado, rodeando por completo al ova-rio, deciduo o persistente en el fruto; gineceo 1, ovario principalmente súpero, 1-locular, óvulo 1, péndulo. Frutos drupáceos, frecuentemente negros en la madurez, la carne interior verde o amarillo pálido, con un pedúnculo ligera o marcadamenete engrosado, cúpula (hipanto en el fruto) ausente o presente,

Ilustrado por Albino Luna1 Este fascículo se publica gracias al apoyo económico de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.

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F.G. LOREA-HERNÁNDEZ y N. JIMÉNEZ-PÉREZ LAURACEAE

carnosa o leñosa, discoidea o cubriendo en su base o por completo al fruto, por lo general roja.

Discusión. En la clasificación de Cronquist (1981) la familia Lauraceae se ubica en el orden Magnoliales junto con otras nueve familias. Actualmente se considera a las Lauraceae un elemento del orden Laurales, junto con las fami-lias Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Monimiaceaea y Siparunaceae (APG III, 2009). El orden Laurales constituye un clado junto otros tres órdenes (superorden Magnolianae, Chase & Reveal, 2009).

Pertenecen a las Lauraceae el aguacate (Persea americana Mill.) y la canela (Cinnamomum verum Presl.), el primero, es de origen mesoamericano y se cultiva ampliamente en México y también localmente en la región de esta flora, ambas especies son de interés comercial.

Diversidad. Familia con 50 géneros y 2500-3000 especies en el mundo, 10 géneros y cerca de 130 especies en México, 2 géneros y 5 especies en el Valle de Thuacán-Cuicatlán.

Distribución. Zonas tropicales y subtropicales de ambos hemisferios. Los centros de mayor diversidad se encuentran en la cuenca amazónica y en la región del sureste asiático. En México la mayor concentración de especies se localiza en las regiones húmedas de la planicie costera y de montaña en el sureste del país.

CLAVE PARA GÉNEROS

1. Flores unisexuales, en seudoumbelas, solitarias o racemosas (sobre ramas áfilas cortas); protegidas por un involucro de 2(-3) pares de brácteas decusadas. Litsea

1. Flores bisexuales, en cimas (tirsoideas), no protegidas por brácteas. Persea

1. LITSEA Lam.

1. LITSEA Lam., Encycl. 3(2): 574-575. 1792.

Bibliografía. Bartlett, H.H. 1909. A synopsis of the American species of Litsea. Proc. Amer. Acad. Arts 44: 597-602. Jiménez-Pérez N. & F.G. Lorea-Her-nández. 2009. Identy and delimitation of the American species of Litsea Lam. (Lauraceae): a morphological approach. Pl. Syst. Evol. 283(1-2): 19-32.

Árboles o arbustos, dioicos. Hojas alternas, opuestas o subverticiladas, glabras o pubescentes, domacios ausentes, pinnatinervadas, rara vez 3-ner-vadas. Inflorescencias axilares en seudoumbelas solitarias o a lo largo de ramas áfilas muy cortas, pareciendo racemosas, cubiertas antes de la antesis por un involucro de brácteas decusadas. Flores unisexuales, más bien campa-nuladas; tépalos generalmente 6, semejantes entre sí, pocas veces desiguales, ligeramente extendidos, nunca papilosos, pronto deciduos; las masculinas con 9-12 estambres, filamentos bien desarrollados, los internos con glándulas basales, anteras 4-esporangiadas, los esporangios en 2 pares casi verticales, las de los verticilos externos introrsas, las del verticilo interno extrorsas o latrorsas, hipanto corto y plano, pistilodio vestigial presente; las femeninas

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con ovario globoso, con 9-12 estaminodios, hipanto urceolado. Frutos sobre por un pedicelo ligera o marcadamente engrosado, apoyado en una cúpula somera o profunda, de margen sencillo.

Diversidad. Género con cerca de 400 especies en el mundo, 7 en México y 3 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.

Distribución. La mayoría de las especies se encuentran en Asia (300 spp.), el resto en Australia e Islas del Pacífico y 8 en América (del sureste de Estados Unidos a Costa Rica).

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Hojas glabras en haz y envés desde jóvenes. L. glaucescens1. Hojas pubescentes al menos en parte del envés cuando adultas.2. Envés de la hoja con pubescencia de tricomas rectos y adpresos, de densidad variable. L. guatemalensis2. Envés de la hoja con pubescencia de tricomas ondulados, ascendentes y densos.

L. neesiana

Litsea glaucescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 133[168]. 1817. Tetran-thera glaucescens (Kunth) Spreng. Syst. Veg. 2: 267.1825. Malapoenna glaucescens (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 571. 1891. TIPO: MÉXICO. Veracruz: colinas de las montañas cerca de Jalapa, F.W.H.A.Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (sintipo: P!); MÉXICO. Guerrero: Acapulco, F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (sintipos: P!).

Litsea cervantesii Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 168. 1817. Tetran-thera cervantesii (Kunth) Nees, Syst. Laur. 553. 1836. Tetranthera glau-cescens (Kunth) Spreng. var. subsolitaria Meisn., Prodr. 15: 193. 1864. Litsea glaucescens Kunth var. subsolitaria (Meisn.) Hemsl., Biol. Centr.-Am. Bot. 3: 76. 1882. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, F.W.H.A.Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (sintipo: P!).

Litsea acuminatissima Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 4: 3. 1940. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Maltrata, E. Matuda 1211, 6 may 1937 (holo-tipo: MICH!; isotipos: MEXU, MO).

Arbustos o árboles bajos, 1.5-4.5 m alto; ramas jóvenes teretes, glabras, verde amarillentas, corteza pardo oscura o amarillo verdosa; yemas termi-nales glabras o a veces esparcidamente pubescentes. Hojas alternas, pecío-los 0.6-1.1 cm largo, glabros, caniculados; láminas 5.0-9.0 cm largo, 2.0-3.0 cm ancho, elípticas, base atenuada o aguda, ápice gradualmente acuminado, generalmente arqueado hacia la punta, haz y envés glabros, coriáceas o car-táceas, pinnatinervadas, nervaduras laterales 8-9 pares, inmersas en el tejido foliar, amarillentas y arqueadas hacia el ápice. Inflorescencias (masculinas y femeninas) axilares, umbeladas, solitarias o agrupadas a lo largo de ramas cortas áfilas, ca. 1.0 cm largo, 3-5 flores por inflorescencia; brácteas pube-scentes en la nervadura principal, con un par de brácteas pequeñas, adicio-nales deciduas entre las flores; pedúnculo ca. 8.0 mm largo, glabro; pedicelo 2.5-3.5 mm de largo, glabro a ligeramente pubescente. Flores masculinas blanco-amarillentas, 3.0-4.0 mm largo, tépalos 6, ca. 3.0 mm largo, ca. 2.0

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mm ancho, elípticos a ligeramente obovados, similares, externamente glabros o esparcidamente pubescentes en la porción central; estambres generalmente 9, similares, filamentos ca. 1.5 mm largo, delgados, glabros, los de verticilo interior con glándulas, anteras ca. 1.5 mm largo, glabras, glándulas ca. 0.8 mm largo, irregulares; las femeninas amarillentas, ca. 2.0 mm largo, tépalos 6, ca. 2.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, elípticos o angostamente elípticos, gla-bros internamente, los más externos ocasional y esparcidamente pubescentes en la porción central, estaminodios 9, ca. 1.0 mm largo, ovario y estilo glabros. Frutos ca. 1.0 cm diámetro, negros cuando maduros, asentados sobre una cúpula pequeña discoide.

Discusión. Esta especie se reconoce fácilmente por los tallos y hojas total-mente glabros y las ramillas verde-amarillentas, difiere de L. guatemalensis en que ésta última es pubescente en ramas y hojas jóvenes. Litsea glaucescens es bastante común en los bosques templados de México, llegando a encontrarse en las zonas de contacto con otros tipos de vegetación de afinidad más bien cálida. Es muy variable en el tamaño y forma de las hojas y, a consecuencia de ello, tiene una extensa sinonimia.

Distribución. México y Centroamérica. En México se ha registrado en los estados de Guerrero, Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas y Veracruz.

Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: km 168 de la carre-tera Cuicatlán-Oaxaca, Cruz-Espinosa y Martínez-Salas 359 (BIGU, MEXU); Paraje Cerro Pelón, torre 211 de la línea eléctrica Temascal II-Oaxaca Poten-cia, Cruz-Espinosa y Martínez Feria 1318 (MEXU); Peña del Águila, San Juan Coyula, Cruz-Espinosa et al. 2963 (MEXU); Las Tres Aguas, Conzatti 35301/2 (MEXU); Cerro El Veinte, 41 km de San Juan Bautista Cuicatlán-San Francisco Telixtlahuaca, González-Medrano et al. F-822 (MEXU); El Mirador, headwater Río Quiotepec, Ernst 2478 (MEXU). Dto. Etla: north of San Juan Bautista Jayacatlán along road towards Santiago Nacaltepec, Breedlove 35967 (CAS, MEXU, MO).

Hábitat. Bosque de Quercus, matorral xerófilo. En elevaciones de 1600-2400 m.

Fenología. Florece de marzo a noviembre. Fructifica en mayo.Nombre vulgar y uso. Laurel, se usan las hojas como condimento en la

preparación de algunos platillos.

Litsea guatemalensis Mez, Jahbr. Königl. Bot.Gart.Berlin 5: 479. 1889. TIPO: GUATEMALA. San Juan Sacatepéquez: ca. San Juan, K.T. Hartweg 613, s.f. (sintipos: K! US!).

Litsea flavescens Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 44: 599. 1909. TIPO: COSTA RICA. San José: Santa María de Dota, A. Tonduz 11638, ene 1898 (holotipo: GH!; isotipos, BR! K! MICH! P! US!).

Litsea matudai Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 4: 4. 1940. TIPO: MÉXICO. Chiapas: Volcán Tacaná, E. Matuda 2933, 30 mar 1939 (holo-tipo: MICH!; isotipos: A! F! GH! K! MEXU! NY! US!).

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Árboles 2.0-6.0 m alto; ramas jóvenes teretes, glabras o esparcidamente pubescentes, corteza oscura, pardo-rojiza o amarillo verdosa; yemas termi-nales glabras a esparcidamente pubescentes. Hojas alternas, pecíolos (0.3-) 0.8-1.1 cm largo, glabros a densamente pubescentes; láminas (2.0-)5.0-8.5 cm largo, 0.7-2.5 cm ancho, angostamente elípticas a ovadas, base atenuada o aguda rara vez obtusa, ápice gradualmente agudo, algunas veces apiculado, cartáceas, rara vez coriáceas, haz y envés esparcida a densamente pubescentes, con tricomas largos, rectos y adpresos, pinnatinervadas, nervaduras latera-les 5-9(12) pares, inmersas en el tejido foliar. Inflorescencias (masculinas y femeninas) axilares, solitarias o agrupadas a lo largo de ramas cortas áfi-las, ca. 1.0 cm largo, varias flores por inflorescencia; brácteas frecuentemente pubescentes, sobre todo en la nervadura principal, con un par de brácteas adicionales deciduas entre las flores; pedúnculos 3.0-6.0 mm largo, glabros a pubescentes, con tricomas largos y ondulados; pedicelos 1.0-1.5 mm largo, densamente pubescentes, con tricomas largos, adpreso-seríceos. Flores mas-culinas amarillentas, ca. 3.0 mm largo, tépalos 6-8, ca. 2.5 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, elípticos a ligeramente obovados, similares, externamente glabros o esparcida y ocasionalmente pubescentes en la porción central; estambres generalmente 9, ca. 2.0 mm largo, filamentos ca. 1.5 mm largo, glabros, los del verticilo interior con glándulas ca. 0.6 mm largo, elipsoides o de bordes irregu-lares, papilosas, hipanto ca. 0.7 mm largo, internamente glabro, externamente pubescente, anteras ca. 1.5 mm largo, 0.7 mm ancho, glabras; las femeninas amarillentas, ca. 2.0 mm largo, tépalos 6, ca. 2.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, angostamente elípticos u obovados, glabros abaxialmente, los más externos esparcidamente pubescentes en la porción central, pubescentes adaxialmente, estaminodios 9, ca. 1.0 mm largo, hipanto ca. 2.0 mm largo; ovario y estilo glabros. Frutos ca. 0.9 mm diámetro, negros cuando maduros, asentados en una cúpula pequeña, discoide, con tricomas largos, rectos y ascendentes, tépa-los y estambres algunas veces persistentes en el margen de la cúpula y enton-ces macrescentes.

Discusión. L. guatemalensis es una especie común en los bosques templa-dos de México, pero también se encuentra en zonas de transición con matorral xerófilo, donde los individuos tienden a ser de talla más reducida, las hojas son más pequeñas y gruesas, de consistencia coriácea. Es frecuente que esta espe-cie se confunda con L. glaucescens que presenta también amplia distribución, pero se distingue de ésta última por la presencia de pubescencia en las hojas, con tricomas largos y rectos de densidad variable.

Distribución. México y Centroamérica. En México se ha registrado de los estados de Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nayarit, Michoacán, México, Oaxaca, Puebla, Veracruz y Zacatecas.

Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: 16 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán-Oaxaca, Chiang et al. F-1793 (MEXU, MO, XAL); cerro El Veinte, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, Salinas 6560 (MEXU, MO), 6815 (MEXU, MO); Loma de Enmedio, 5 km sureste de San Pedro Nodon, Tenorio 17863 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Zapotitlán: Cerro Viejo, Valiente et al. 814 (MEXU), 841 (MEXU).

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Fig. 1. Litsea guatemalensis. -a. Rama con inflorescencias y rama con frutos. -b. y -c. Detalle de inflorescencia y brácteas. -d. Botones florales.-e. Inflorescencia madura sin brácteas. -f. Detalle de la flor. -g. Estambre. -h. Detalle del fruto.

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Hábitat. Bosque de Quercus y matorral xerófilo. En elevaciones de 1400 2400 m.

Fenología. Floración de febrero a diciembre. Fructificación de mayo a octu-bre.

Litsea neesiana (S.Schauer) Hemsl., Biol. Cent-Amer. 3(14): 76. 1882. Tetran-thera neesiana S.Schauer, Linnaea 19: 712. 1847. Malapoenna neesiana (S.Schauer) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 571. 1891. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, Aschenborn s.n., s.f. (holotipo: B, probablemente destruido).

Litsea orizabae (M.Martens & Galeotti) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 479. 1889. Persea orizabae M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10(2): 358. 1843. Malapoenna orizabae (M.Martens & Galeo-tti) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 571. 1891. 1891. TIPO: MÉXICO. Veracruz: San Cristóbal, Orizaba, H.G. Galeotti 252, s.f. (holotipo: BR).

Litsea neesiana (S.Schauer) Hemsl. var. villosa (M.Martens & Galeotti) Hemsl., Biol. Cent-Amer., 3(14): 76. 1882. Tetranthera villosa M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10(2): 359. 1843. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sierra de San Felipe, H.G. Galeotti 351, s.f. (holotipo: BR).

Árboles hasta 6.0 m alto; ramas jóvenes teretes, pubescentes, con trico-mas ferrugíneos o cinéreos, corteza pardo-rojiza; yemas terminales tomento-sas. Hojas alternas, pecíolos hasta 1.2 cm largo, tomentosos; láminas 5.0-7.0 cm largo, 2.0-3.0 cm ancho, ampliamente elípticas a oblongas, base aguda u obtusa, ápice gradualmente agudo, algunas veces apiculado, cartáceas, haz esparcidamente pubescente, con tricomas largos y ondulados y ascendentes, envés tomentoso, ferrugíneo o cinéreo, pinnatinervadas, nervaduras laterales 6-7 pares, ligeramente prominentes en el envés, inmersas en el tejido foliar en la haz. Inflorescencias (masculinas y femeninas) axilares, solitarias o agru-padas a lo largo de ramas cortas áfilas, ca. 1.0 cm largo, varias flores por inflorescencia; brácteas tomentoso ferrugíneas, con un par de brácteas adi-cionales deciduas entre las flores; pedúnculos 5.0-6.0 mm largo, tomentosos ferrugíneos o cinéreos; pedicelos 1.0-1.5 mm largo, densamente puebescente, con tricomas largos, seríceos, adpresos. Flores masculinas amarillentas, 3.5-5.0 mm largo, tépalos 6, ca. 2.5 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, elípticos a lige-ramente obovados, similares, pubescentes en ambas superficies; estambres 9, ca. 2.0 mm largo, filamentos 0.5-2.5 mm largo, glabros, los del verticilo interior con glándulas ca. 0.8 mm largo, irregulares, anteras hasta 2.0 mm largo, glabras, hipanto ca. 0.7 mm largo, internamente glabro, externamente pubescente; las femeninas blanco amarillentas, ca. 3.0 mm largo, tépalos 6, ca. 1.5 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, elípticos a angostamente elípticos, glabros abaxialmente, los más externos esparcidamente pubescentes en la porción cen-tral, pubescentes adaxialmente, estaminodios 9, ca. 1.0 mm largo, hipanto 0.5 mm largo, subcampanulado; ovario y estilo globosos, glabros. Frutos ca. 1.3 cm diámetro, negros cuando maduros, asentados sobre una cúpula pequeña, discoide, con tricomas largos, rectos y ascendentes; tépalos y estambres algu-nas veces persistentes en el margen de la cúpula y entonces macrescentes.

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Discusión. Las descripciones de las flores femeninas están basadas en ejemplares de fuera de la zona de estudio.

Distribución. México y Centroamérica. En México se ha registrado para los estados de Aguascalientes, Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Sonora.

Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Rincón del Tecolote, noroeste de Guadalupe Membrillos, Santa Catarina Zapoquila, Tenorio 12487 (MEXU); Tenorio y Alvarado-Cárdenas 20777 MEXU. Dto. Teposcolula: Yolo-mécatl, 4.5 km de la “Y”, terracería a Nicanduta, Calzada 24019 (MEXU); 7 km suroeste de San Andrés Lagunas, camino a San Pedro y San Pablo Teoposco-lula, García-Mendoza 888 (MEXU); ladera norte del cerro de Pueblo Viejo, a 1 km de la fábrica de Cales Hidratadas de Teposcolula, García-Mendoza y Franco 8297 (MEXU), 8390 (MEXU); valle bajo de San Juan Teposcolula, Ripley y Bar-neby 14692 (NY). PUEBLA: Mpio. Caltepec: Barranca El Zapote, suroeste de Cruz Chica, Tenorio y Romero 5562 (MEXU).

Hábitat. Bosque de Quercus y matorral xerófilo. En elevaciones de 1400-2400 m.

Fenología. Floración entre marzo y abril. Fructificación de mayo a noviem-bre.

Nombre vulgar. Laurel.

2. PERSEA Mill.

2. PERSEA Mill., Gard. Dict. Abr. (ed. quarta) 1030. 1754. Tamala Raf., Sylva Tellur. 136. 1838. Mutisiospersea Kosterm., Reehdea 3(2): 132. 1993.

Bibliografía. Gama, L.M. 1994. Studies on the Systematics and Ethno-botany of the subgenus Persea. Ph. D. thesis, Univ. of California, Riverside. Kopp, L. 1966. A taxonomic revision of the genus Persea in the western hemi-sphere (Perseae-Lauraceae). Mem. New York Bot. Gard. 14: 1-120. Koster-mans, A.J.G.H. 1993. Mutisiopersea a new genus in Lauraceae. Rheedea 3(2): 132-135. van der Werff, H.A. 2002. Synopsis of Persea (Lauraceae) in Central America. Novon 12(4): 575-586. Williams, L.O. 1977. The Avocados, a synopsis of the genus Persea subg. Persea. Econ. Bot. 31(3): 315-320.

Árboles o arbustos, hermafroditas. Hojas alternas, a veces subverticiladas, glabras o pubescentes, domacios ausentes, pinnatinervadas. Inflorescencias paniculadas, tirsoideas, racemosas o capitadas, axilares o pseudoterminales. Flores bisexuales, campanuladas; tépalos 6, semejantes o los externos de menor tamaño que los internos, erectos o extendidos, glabros o pubescentes, nunca papilosos, deciduos o persistentes; estambres (6-)9, filamentos gene-ralmente más largos que las anteras, los tres interiores con glándulas en la base, con anteras tetra-esporangiadas, los del verticilo exterior dispuestos en dos pares verticales o sobrepuestos formando un arco leve e introrsos, los del verticilo interior arreglados en dos pares más o menos verticales, a veces (no en las especies de esta flora) sólo con dos esporangios, extrorsos o rara vez

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latrorsos; estaminodios frecuentemente bien desarrollados, diferenciados en un filamento largo y un ápice cordado o sagitado; hipanto muy corto, plano; ovario ovoide o globoso. Frutos sobre un pedicelo ligeramente engrosado, sin cúpula, cuando los tépalos son persistentes, están fuertemente imbricados for-mando un tubo corto.

Discusión. El género Persea precisa de una revisión global para definir con mayor claridad su singularidad, así como sus entidades subgenéricas. Actual-mente se reconocen tres subgéneros: subgénero Persea (en América), carac-terizado por la presencia de tépalos iguales totalmente deciduos en el fruto; subgénero Eriodaphne (en América), con tépalos desiguales y persistentes en el fruto; y subgénero Machilus (en Asia), con tépalos iguales, persistentes y reflexos en el fruto. Pero existen otras especies que combinan algunas de las características mencionadas para subgéneros diferentes e incluso algunas especies en América muestran relación morfológica con otros géneros recono-cidos para Asia.

Recientemente varias especies neotropicales de Persea (subgén. Eriodaphne) han sido transferidas al nuevo género Mutisiopersea, el cual ha sido caracte-rizado por la presencia de tépalos persistentes endurecidos. Sin embargo, la segregación de este nuevo taxon basada en un solo carácter, común a numero-sas especies de varios géneros, no justifica reconocerlo.

Diversidad. Género con cerca de 200 especies en el mundo, posiblemente 12 de en México, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.

Distribución. Las especies se encuentran casi equitativamente distribuidas en las zonas tropicales como templadas de ambos hemisferios, ausentes en África. Alrededor de 80 especies son conocidas de América tropical.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Tépalos casi similares, todos seríceos por dentro, deciduos en el fruto, o si persisten parcialmente, entonces no engrosados. P. americana

1. Tépalos desiguales, los 3 externos glabros por dentro y considerablemente más pequeños que los 3 internos, los internos seríceos por dentro; si persistentes en el fruto, entonces patentes y engrosados. P. liebmannii

Persea americana Mill., Gard. Dict. ed. 8, 1768. Laurus persea L., Sp. Pl. 370. 1753. Persea gratissima G.F.Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 3: 222. 1807. (lec-totipo: descripción de C. Clusius, Hist. 1: 2. 1601).

Persea drymifolia Cham. & Schltdl., Linnaea 6: 365. 1831. Persea grati-ssima G.F.Gaertn. var. drymifolia (Cham. & Schltdl.) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 147. 1889. Persea americana Mill. var. drymifolia (Cham. & Schltdl.) S.F.Blake, J. Wash. Acad. Sci. 10: 15. 1920. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Papantla, J.W.C. Schiede y F. Deppe 1140, s.f. (holo-tipo: B; isotipos: K! MO! P!).

Persea floccosa Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 148. 1889. TIPO: MÉXICO. Puebla?; Chinantla, F. Liebmann 758(85), may 1841 (holotipo: C; isotipos: B, C).

Persea americana Mill. var. angustifolia Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 129. 1946. TIPO: MEXICO. Puebla: camino de Huachi-

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Fig. 2. Persea liebmannii. -a. Rama con flores y frutos. -b. Detalle de la inflorescencia. -c. Botones florales. -d. Flor abierta mostrando los verticilos de estambres, estaminodios y gineceo. -e. Detalle de estambres y estaminodios. -f. Fruto. -g. Detalle de los tépalos persistentes del fruto.

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nango a Xilocuautla, F. Miranda 3482, 29 mar 1945(holotipo: MEXU!; isotipos: MEXU, US!).

Persea nubigena L.O. Williams, Ceiba 1: 55. 1950. TIPO: GUATEMALA. Chimaltenango: Cerro Chicoy, ca. Chicoy, L.O. Williams y A. Molina R. 16833, 6 jul 1949 (holotipo: US; isotipos: F! GH, MO! US!).

Persea gigantea L.O. Williams, Ceiba 4: 39. 1953. TIPO: HONDURAS. Fran-cisco Morazán: Monte Uyuca, L.O. Williams y A. Molina R. 12629, 24 may 1947 (holotipo: US; isotipos: MO! US!).

Persea paucitriplinervia Lundell, Wrightia 5(5): 146. 1975. TIPO: GUATE-MALA. Baja Verapaz: Unión Barrios, C.L. Lundell y E. Contreras 19177, 12 abr 1975 (holotipo: LL; isotipos: F! MO!).

Árboles hasta 20.0 m alto; ramillas teretes, levemente tomentosas cuando jóvenes, pronto glabras, frecuentemente con grupos de cicatrices de brácteas en la base de las secciones del crecimiento anual; yemas terminales pube-scentes. Hojas alternas; pecíolos 2.5-3.5 cm largo, glabros; láminas 11.0-20.0 cm largo, 5.5-11.5 cm ancho, en general angosta a ampliamente elípticas, base aguda o redondeada, ápice agudo, algunas veces acuminado, cartáceas, haz glabra, envés glabro o variadamente pubescente, nervaduras laterales 7-8(-11) pares, inmersas en la superficie superior, ligeramente elevadas en la superfi-cie inferior, nervaduras terciarias formando un retículo fino. Inflorescencias axilares o generalmente acinadas en la base de las ramas nuevas, 2.5-6.5 cm largo, glabras o pubescentes, pedicelos florales 3.0-8.0 mm largo, pubescentes. Flores verde pálido o amarillentas, ca. 6.0 mm largo, ligeramente campanu-ladas, tépalos 6.0-7.0 mm largo, 1.8-3 mm ancho, casi similares, los exter-nos ligeramente más cortos que los internos, lanceolados a ovados elípticos, todos densamente seríceos por dentro; estambres del primer y segundo verti-cilos 3.5-5.0 mm largo, filamentos más del doble de la longitud de las anteras, densamente pubescentes, anteras glabras excepto por la base pubescente del conectivo adaxial y abaxialmente, los del tercer verticilo 3.8-5.6 mm largo, fila-mentos más del doble de la longitud de las anteras, densamente pubescentes, anteras pubescentes en su mitad inferior adaxialmente, pubescentes en la base y el conectivo abaxialmente, glándulas ca.0.8 mm largo, ovadas, cordado-sagi-tadas, conspicuamente pediceladas, pedicelos ca. 1.6 mm largo, pubescentes, estaminodios 2.0-2.5 mm largo, con filamentos pubescentes abaxial y adaxial-mente, ápice pubescente en su base adaxialmente, pubescente abaxialmente, hipanto ausente; ovario y estilo pubescentes. Frutos 5.0-15.0 cm largo, piri-formes o globosos, tépalos deciduos o si persistentes parcialmente, entonces no engrosados.

Discusión. El concepto aplicado aquí para este taxon es amplio. Los intentos para distinguir entidades subespecíficas han sido hasta ahora infructuosos, así mismo, las especies que en algún momento se segregaron del gran complejo de P. americana, han resultado elementos intermedios o extremos de la varia-ción de esta última. Los caracteres como la forma y tamaño de las hojas, la pubescencia, el color del envés, la prominencia de las nervaduras, la dureza de la cubierta del fruto o el espesor de la carne del mismo, rasgos todos utilizados en la distinción de taxa incluidos o cercanos a P. americana, varían en forma

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tan extensa y (en apariencia) tan independiente entre sí que es muy difícil apli-car los nombres propuestos correspondientes. Si se insistiera en tratar de reco-nocer unidades específicas o subespecíficas dentro de lo aquí llamado Persea americana habrá que diseñar estudios que pongan énfasis en la corresponden-cia entre material con flores y ejemplares con fruto. Sólo así podría definirse si en verdad no hay correlación entre los estados de carácter hasta ahora usados para reconocer las diferentes entidades taxonómicas segregadas.

Distribución. Ampliamente cultivada en zonas tropicales. En México se ha registrado silvestre de los estados de Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Nayarit, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y Veracruz.

Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Teotitlán: El Viñedo, Conzatti 3445 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Zapotitlán: 1 km noroeste de Los Reyes Mezontla, Valiente 416 (MEXU).

Hábitat. Bosque de Quercus y cultivado. En elevaciones de 1000-2350 m.Fenología. Floración en noviembre, marzo y abril.Nombre vulgar y usos. Ahuacate o aguacate. Fruto comestible.

Persea liebmannii Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 166. 1889. Muti-siopersea liebmannii (Mez) Koesterm., Reehdea 3(2): 135. 1993. TIPO: MEXICO. Oaxaca: Chinantla, F. Liebmann 116(766), s.f. (lectotipo: C!).

Persea podadenia S.F.Blake, Contr. Gray Herb. 52: 62. 1917. TIPO: MÉXICO. Durango: San Ramón, E. Palmer 119, 18 abr-may 1906 (holotipo: GH!; isotipos: F! K! MO! NY! US!).

Persea podadenia S.F.Blake var. glabriramea I.M.Johnst. Contr. Gray Herb. 70: 69. 1924. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Orizaba, M. Botteri 81, s.f. (holo-tipo: GH!; isotipo: US!).

Persea flavifolia Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 6: 17. 1941. TIPO: MÉXICO. Chiapas: Monte Ovando, E. Matuda 1821, 9-12 abr 1937 (holo-tipo: MICH!; isotipos: A! F! MO! NY! US!).

Árboles hasta 13.0 m alto; ramillas ligeramente angulares, densamente adpreso-pubescentes, frecuentemente cubriendo por completo la superficie; yemas terminales densamente adpreso-pubescentes. Hojas alternas; pecíolos 1.5-2.5 cm largo, con igual pubescencia que las ramillas; láminas 7.5-11.0 cm largo, 2.5-5.0 cm ancho, elípticas o angostamente elípticas, base aguda u obtusa, ápice agudo u obtuso, haz glabra, envés con pubescencia de tricomas adpresos, esparcidos a densos, nervaduras laterales 7-9 pares, inmersas en la haz, elevadas en envés. Inflorescencias ca. 6.0 cm largo, axilares, ligeramente adpreso-pubescentes, pedicelos florales ca. 1.5 mm largo. Flores amarillo-ver-dosas, ca. 4.0 mm largo, campanuladas, tépalos desiguales, los 3 externos ca. 3.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, ligeramente erectos, glabros por dentro, den-samente adpreso-pubescentes por fuera, los internos ca. 4.5 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, ligeramente extendidos en la antesis, seríceos por dentro; estam-bres del primer y segundo verticilos ca. 3.0 mm largo, filamentos densamente pubescentes abaxialmente, adaxialmente pubescentes a lo largo de la mitad o glabrescentes, anteras pubescentes abaxialmente, en ocasiones sólo en la base, pubescentes en la mitad inferior del conectivo adaxialmente, los del ter-

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cer verticilo ca. 3.0 mm largo, filamentos abaxial y densamente pubescentes, glabros o glabrescentes en su mitad inferior adaxialmente, pubescentes en su mitad superior, anteras pubescentes adaxialmente, pubescentes a lo largo del conectivo sólo en su mitad inferior abaxialmente, glándulas ca. 0.6 mm largo, pediceladas, estaminodios ca. 1.5 mm largo, filamentos ápice sagitado, pubescentes abaxialmente sobre todo a lo largo de la región central, glabros adaxialmente, hipanto ausente; ovario y estilo glabros. Frutos ca. 1.0 cm diá-metro, globosos, pedicelos hinchados, tépalos si persistentes, entonces paten-tes y engrosados.

Discusión. Persea liebmannii pertenece a un grupo de especies que se extiende a todas las zonas de montaña de Mesoamérica, parte de Sudamérica e incluso a Las Antillas. Los caracteres empleados para distinguirla, v. gr. pube-scencia adpreso-serícea y flores casi sésiles, permiten la separación de ésta con otras especies relacionadas. No obstante, el concepto aplicado aquí incluye a las formas que presentan hojas más angostas y con mayor o menor densidad de pubescencia y que no tienen mayor fundamento para ser reconocidas como especies diferentes. Es probable que también Persea standleyi C.K. Allen, des-crita de Guatemala, sea una forma casi glabra de P. liebmannii.

Distribución. México y Centroamérica. En México se ha registrado de Chia-pas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas y Veracruz.

Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: El Mirador, Ernst 2477 (MEXU); El Mirador, Delgadillo 216 (MEXU). Dto. Teposcolula: Río del Oro, 5 km noroeste de Villa Tamazulapan del Progreso, García-Mendoza 1936 (F, MEXU), 3943 (F, MEXU).

Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones 1000-1500 m.Fenología. Con frutos maduros en febrero.

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OAXACA

DISTRITO MUNICIPIO No.

I Coixtlahuaca Concepción Buenavista 1 San Cristóbal Suchixtlahuaca 2 San Francisco Teopan 3 San Juan Bautista Coixtlahuaca 4 San Mateo Tlapiltepec 5 San Miguel Tequixtepec 6 San Miguel Tulancingo 7 Santa Magdalena Jicotlán 8 Santa María Nativitas 9 Santiago Ihuitlán Plumas 10 Santiago Tepetlapa 11 Tepelmeme Villa de Morelos 12 Tlacotepec Plumas 13

II Cuicatlán Concepción Pápalo 14 San Juan Bautista Cuicatlán 15 San Juan Tepeuxila 16 San Pedro Jaltepetongo 17 San Pedro Jocotipac 18 Santa María Texcatitlán 19 Santiago Nacaltepec 20 Santos Reyes Pápalo 21 Valerio Trujano 22

III Etla San Francisco Telixtlahuaca 23 San Jerónimo Sosola 24 San Juan Bautista Atatlahuaca 25 Santiago Tenango 26

IV Huajuapam Asunción Cuyotepeji 27 Cosoltepec 28 Ciudad de Huajuapam de Léon 29 San Andrés Dinicuiti 30 San Juan Bautista Suchitepec 31 San Pedro y San Pablo Tequixtepec 32 Santa Catarina Zapoquila 33 Santa María Camotlán 34 Santiago Chazumba 35 Santiago Huajolotitlán 36 Santiago Miltepec 37 Zapotitlán Palmas 38

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DISTRITO MUNICIPIO No.

V Nochixtlán Asunción Nochixtlán 39 San Andrés Sinaxtla 40 San Juan Yucuita 41 San Miguel Chicaua 42 San Miguel Huautla 43 San Pedro Coxcaltepec Cántaros 44 Santa María Apazco 45 Santa María Chachoapan 46 Santiago Apoala 47 Santiago Huauclilla 48 Santo Domingo Yanhuitlán 49

VI Teotitlán Mazatlán Villa de Flores 50 San Antonio Nanahuatipam 51 San Juan de Los Cues 52 San Martín Toxpalan 53 Santa María Ixcatlán 54 Santa María Tecomavaca 55 Teotitlán de Flores Magón 56

VII Teposcolula La Trinidad Vista Hermosa 57 San Antonio Acutla 58 San Bartolo Soyaltepec 59 San Juan Teposcolula 60 San Pedro Nopala 61 Santo Domingo Tonaltepec 62 Teotongo 63 Villa de Tamazulapam del Progreso 64 Villa Tejupam de la Unión 65

PUEBLA

MUNICIPIO No. MUNICIPIO No.

Ajalpan 1 San Gabriel Chilac 17Altepexi 2 San José Miahuatlán 18Atexcal 3 San Miguel Ixitlán 19Cañada Morelos 4 Santiago Miahuatlán 20Caltepec 5 Tecamachalco 21Chapulco 6 Tehuacán 22Chila 7 Tepanco de López 23Coxcatlán 8 Tlacotepec de Benito Juárez 24Coyomeapan 9 Totoltepec de Guerrero 25Coyotepec 10 Vicente Guerrero 26Esperanza 11 Xochitlán Todos Santos 27Ixcaquixtla 12 Yehualtepec 28Juan N. Méndez 13 Zapotitlán 29Nicolás Bravo 14 Zinacatepec 30Palmar de Bravo 15 Zoquitlán 31San Antonio Cañada 16

Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 82. Lauraceae, se terminó de imprimir en el mes de noviem-bre de 2010, en los talleres de S y G editores, Cuapinol 52, Col. Pedregal de Santo Domingo, 04369 México, D.F. [email protected]. Se tiraron 300 ejemplares sobre papel bond de 90 grs. y las cubiertas en cartulina reciclada concept de 220 grs., el cuidado de la edición

estuvo a cargo de los editores.

FASCÍCULOS PUBLICADOS *

Acanthaceae Thomas F. Daniel 23Achatocarpaceae Rosalinda Medina L. 73Aizoaceae Rosalinda Medina L. 46Anacardiaceae Rosalinda Medina L. y

Rosa María Fonseca 71Annonaceae Lawrence M. Kelly 31Apocynaceae Leonardo O. Alvarado-

Cárdenas 38Araliaceae Rosalinda Medina L. 4Arecaceae Hermilo J. Quero 7Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29Asclepiadaceae Verónica Juárez-Jaimes

y Lucio Lozada 37Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79Asteraceae Tribu Plucheeae

Rosalinda Medina L. y José Luis Villaseñor-Ríos 78Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel

Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda Medina-Lemos 62

Asteraceae Tribu VernonieaeRosario Redonda-Martínez, José Luis Villaseñor-Ríos 72

Basellaceae Rosalinda Medina L. 35Betulaceae Salvador Acosta-Castellanos 54Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39Burseraceae Rosalinda Medina L. 66Buxaceae Rosalinda Medina Lemos 74Cactaceae Salvador Arias Montes,

Susana Gama López y LeonardoUlises Guzmán Cruz 14

Calochortaceae Abisaí García-Mendoza 26Capparaceae Mark F. Newman 51Caprifoliaceae Jose Ángel Villarreal-

Quintanilla 58Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21Celastraceae Curtis Clevinger y

Jennifer Clevinger 76Cistaceae Graciela Calderón de

Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6Cleomaceae Mark F. Newman 53Convallariaceae Jorge Sánchez-Ken 19Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela

Rodríguez Arévalo 22Cytinaceae Leonardo O.

Alvarado-Cárdenas 56Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34Elaeocarpaceae Rosalinda Medina L. 16Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen

Soto-Estrada 40

Fabaceae Tribu Desmodieae LeticiaTorres-Colín y Alfonso Delgado-Salinas 59

Fabaceae Tribu Psoraleeae RosalindaMedina L. 13

Fabaceae Tribu Sophoreae OswaldoTéllez V. y Mario Sousa S. 2

Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28Fouquieriaceae Exequiel Ezcurra y

Rosalinda Medina L. 18Gentianaceae José Ángel Villarreal-

Quintanilla 60Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64Gymnospermae Rosalinda Medina L.

y Patricia Dávila A. 12Hernandiaceae Rosalinda Medina L. 25Hyacinthaceae Luis Hernández 15Juglandaceae Mauricio Antonio

Mora-Jarvio 77Julianiaceae Rosalinda Medina L. 30Krameriaceae Rosalinda Medina L. 49Lennoaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 50Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela

Calderón de Rzedowski 5Loganiaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 52Malvaceae Paul A. Fryxell 1Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo

Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47Melastomataceae Carol A. Todzia 8Meliaceae Ma. Teresa Germán-Ramírez 42Menispermaceae Pablo Carrillo-Reyes 70Mimosaceae Tribu Acacieae

Lourdes Rico Arce y AmparoRodríguez 20

Mimosaceae Tribu MimoseaeRosaura Grether, AngélicaMartínez-Bernal, Melissa Luckow ySergio Zárate 44

Molluginaceae Rosalinda Medina L. 36Orobanchaceae Leonardo O.

Alvarado-Cárdenas 65Passifloraceae Leonardo O.

Alvarado-Cárdenas 48Phyllanthaceae Martha Martínez-

Gordillo y Angélica Cervantes-Maldonado 69

Plocospermataceae Leonardo O.Alvarado-Cárdenas 41

Poaceae subfamilias Arundinoideae,Bambusoideae, Centothecoideae

Patricia Dávila A. y Jorge Sánchez-Ken 3Poaceae subfamilia Panicoideae

J. Gabriel Sánchez-Ken 81* Por orden alfabético de familia

No. Fasc. No. Fasc.

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FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN · en las zonas de contacto con otros tipos de vegetación de afinidad más bien cálida. Es muy variable en el tamaño y forma de las hojas