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石川県立自然史資料館研究報告 第７号Bulletin of the Ishikawa Museum of Natural History, 7: 37-50 (2017)
金沢市角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
渡邉健太 1・白井那奈 2・池嶋美佳 3・星佳菜絵 1・木下栄一郎 4・北村俊平 1, 5, *
Flowering phenology of angiosperms in a secondary forest of the Kakuma, Kanazawa, Japan
Kenta WATANABE, Nana SHIRAI, Mika IKEJIMA, Kanae HOSHI,
Eiichiro KINOSHITA and Shumpei KITAMURA
要旨 本研究では，金沢市角間地区に生育する被子植物の開花フェノロジーを記録し，先行研究との比較から開花構成種や開花時期の変化を明らかにすることを目的とした．2015年 4月 16日から 11月19日に計31回の調査を行い，73科197種が開花した．帰化植物は18種，一・二年生草本が36種，多年生草本が 102種，木本が 59種だった．キク科 26種，イネ科 12種，マメ科 11種，バラ科 10種で，29.9%を占めた．平均 26種が開花しており，開花ピークは春（39種）と秋（42種）に見られた．春は木本，秋は一・二年生草本が高い割合を占めた．群集レベルの開花パターンは 2001年と類似したが，帰化植物が4種から18種に増加し，木本植物は80種から59種に減少した．角間地区では，短期的には森林管理の変化やニホンジカの増加，長期的には気候変動など，開花植物相に変化が生じることが予想される．今後も里山生態系を構成する生物群集の季節・長期変動の知見について集積していくことが重要である．
キーワード：帰化植物，季節性，里山，植物群集，生活形
Key words: alien plant, seasonality, Satoyama, plant community, life form
1 石川県立大学生物資源環境学部環境科学科植物生態学研究室，〒 921-8836 石川県野々市市末松 1丁目 308番地 1 Laboratory of Plant Ecology, Department of Environmental Science, Faculty of Bioresources and Environmental Sciences, Ishikawa Prefectural University, 1-308, Suematu, Nonoichi, Ishikawa, 921-8836, Japan 2 金沢大学理工学域自然システム学類，〒 920-1192 金沢市角間町 2 School of Natural System, College of Science and Engineering, Kanazawa University, Kakuma, Kanazawa, Ishikawa, 920-1192, Japan 3 金沢大学大学院自然科学研究科自然システム学専攻，〒 920-1192 金沢市角間町 3 Graduate School of Natural Science and Technology, Kanazawa University, Kakuma, Kanazawa, Ishikawa, 920-1192, Japan 4 金沢大学環日本海域環境研究センター，〒 920-1192 金沢市角間町 4 Institute of Nature and Environmental Technology, Kanazawa University, Kakuma, Kanazawa, Ishikawa, 920-1192, Japan 5 石川県地域植物研究会，〒 920-1147 石川県金沢市銚子町リ 441 5 Association for Botanical Researches and Data Service in Ishikawa Prefecture, Ri441, Choshi, Kanazawa, Ishikawa, 920-1147, Japan ＊責任著者 ＊Corresponding author
はじめに 生物が時間軸に沿って毎年のように繰り返して示す現象を記載し，その進化的意義を明らかにする研究分野をフェノロジー（phenology）という（菊沢，2003）．植物を対象としたフェノロジー研究には，開花，展葉，結実など，植物の繁殖や成長に関わる形質に着目したものが多い．植物にとって開花とは，自身の繁殖成功に直結する形質であると同時に送粉者や捕食者との相互作用や花形態の進化の点
でも重要である（工藤 , 2008; 横川ほか , 2013）．また，開花フェノロジーを知ることにより，その植物の生育する場所の気候や気象を間接的に読み取り，季節の遅れや進み等を植物の生活を通して知ることができる（工藤 , 2008; 大西・神田 , 2001）．このように開花フェノロジーの研究は，単に各植物種の生活史の解明に役立つだけでなく，それらの植物と動物との相互関係や周辺環境が植物に与える影響等を知る上での基礎情報としても有益である．
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渡邉健太ほか
石川県金沢市の金沢大学角間キャンパス里山ゾーン（以下，角間地区）では，里山環境を利用したさまざまな生態学的な研究が行われてきた．植物を対象とした研究としては，群集レベルの開花フェノロジーを記載した研究（服部・木下 , 2002; 服部ほか 2001; 中江ほか , 2003），コナラ・アベマキ二次林におけるカシノナガキクイムシの初期加害状況に関する研究（赤石ほか , 2006），角間地区内の樹木サイズに関する研究（木村ほか , 2007），ガマズミ属の繁殖生態に関する研究（木村ほか , 2010; 吉本ほか , 2006, 2009）などが行われてきた． 角間地区はこうした研究活動の場として利用されているだけでなく，学生や地域住民に対する環境教育や自然観察等の場としても利用されている．例えば，金沢大学の「角間の里山自然学校」では，小中学校の総合的な学習の時間等を活用した動物・植物の観察会，ガイドブックやマップの作成，自然環境の保全活動（道づくり，下草刈り，枝打ち，植林など），といった里山環境を活用した環境教育プログラムの開発が行われてきた（中村 , 2003, 2004; 高橋・小松 , 2009）．角間地区で観察できる生物の中でも花を咲かせた植物は環境教育や自然観察会の観察対象として適した生物の一つである．それらの開花フェノロジーを記載することで，さまざまな生態学的調査の基礎情報として活用できるだけではなく，角間地区を利用する地域住民や各種観察会の資料としても利用することができる． 本研究では，角間地区に生育する植物群集を対象とした開花フェノロジーを記録し，先行研究と比較することで角間地区の開花植物種や開花時期の変化を明らかにすることを目的とした．さらに角間地区で行われている学生や地域住民等を対象とした環境教育や自然観察等の活動に有用となる開花情報を提供することを目的とした．
調査地と調査方法 調査は金沢大学角間キャンパス（石川県金沢市角間町，北緯36度32分，東経136度42分）の里山ゾーンで行った．里山ゾーンの敷地面積は約 75ha，標高は50～160mで，斜面と尾根にはコナラとアベマキの二次林，スギ人工林，モウソウチク林がある（赤石ほか , 2006）． 調査は 2015年 4月 16日から 2015年 11月 19日に週一回の頻度（平均調査間隔：7日，N=30）で行
った．ただし，6月11日から24日は13日間空いた．角間地区の作業道に約 1000mの調査ルートを設定し（図 1），調査ルートから目視できる範囲（両側それぞれ 1.5m程度ずつ）で開花中の被子植物の種名を記録した． 角間地区では 2001年と 2013年に本研究と同一の調査ルート上で開花フェノロジー調査が行われており，それらの結果と本研究を比較した．2001年の調査は 3月 16日から 11月 23日までの 8か月間（服部・木下 , 2002），2013年の調査は3月19日から10月 29日までの 7か月間行われた（木下ほか，未発表データ）．調査頻度はいずれも週一回だが，2013年6月は3回，同年7月は3回，同年8月は2回のみ開花調査が実施され，調査間隔が 2週間以上空いた期間があった．そのため年間の調査回数は 2001年が 37回，2013年が 25回，2015年が 31回だった（付表）．また 2001年と 2013年は初回の調査日がともに 3月中旬であるのに対して，2015年は初回調査日が 4月中旬で，1か月遅れていた．最終調査日については 2001年と 2015年はともに 11月まで実施されたが，2013年は最終調査日が10月末までで，1か月早かった． APGIII分類体系に基づいた日本維管束植物目録（邑田・米倉 , 2012），およびインターネット上の植物検索システム「植物和名－学名インデックスYList（米倉・梶田 , 2003）に従い，開花した植物
図1 �金沢市角間地区における開花フェノロジーの調査路（破線）．図中の矢印は100mを示す．
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角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
表１ �金沢市角間地区で2015年，2013年，2001年に開花した植物種と開花回数．生活型は，1：一・二年生，2：多年生，3：木本である．科の配列順はAPGIIIに従った．
調査年
科名 和名 学名 生活型 帰化 2015 2013 2001タデ イタドリ Fallopia japonica var. japonica 2 3
ミズヒキ Persicaria filiformis 2 13 8 7ヤナギタデ Persicaria hydropiper 1 6イヌタデ Persicaria longiseta 1 5ハナタデ Persicaria posumbu 1 9 5 6ミゾソバ Persicaria thunbergii 1 9 4 5スイバ Rumex acetosa 2 4 3 5
センリョウ フタリシズカ Chloranthus serratus 2 4 1 2ドクダミ ドクダミ Houttuynia cordata 2 7 5 4モクレン コブシ Magnolia kobus 3 2 3 2
ホオノキ Magnolia obovata 3 4 2 1クスノキ クロモジ Lindera umbellata 3 2 5 3
シロダモ Neolitsea sericea 3 3 1 1サトイモ マムシグサ Arisaema japonicum 2 4 6 3
ウラシマソウ Arisaema thunbergii ssp. urashima 2 2ヤマノイモ ヤマノイモ Dioscorea japonica 2 3 2
オニドコロ Dioscorea tokoro 2 10 5 11シュロソウ ショウジョウバカマ Helonias orientalis 2 1 4 4イヌサフラン ホウチャクソウ Disporum sessile 2 2 6
チゴユリ Disporum smilacinum 2 3 4 2サルトリイバラ サルトリイバラ Smilax china 3 1 2 2
タチシオデ Smilax nipponica 2 3 2 1シオデ Smilax riparia 2 1 3
ユリ ウバユリ Cardiocrinum cordatum 2 2 1ササユリ Lilium japonicum 2 3 1
ラン キンラン Cephalanthera falcata 2 2サイハイラン Cremastra appendiculata var. variabilis 2 4シュンラン Cymbidium goeringii 2 1 5 2クロヤツシロラン Gastrodia pubilabiata 2 2ミヤマウズラ Goodyera schlechtendaliana 2 6コケイラン Oreorchis patens 2 2ネジバナ Spiranthes sinensis var. amoena 2 5
アヤメ シャガ Iris japonica 2 帰化 2キジカクシ コバギボウシ Hosta sieboldii var. sieboldii f. spathulata 2 3
ヒメヤブラン Liriope minor 2 2ヤブラン Liriope muscari 2 1 5 3ジャノヒゲ Ophiopogon japonicus 2 3ナガバジャノヒゲ Ophiopogon japonicus var. umbrosus 2 4 2ミヤマナルコユリ Polygonatum lasianthum 2 2 4 2オオナルコユリ Polygonatum macranthum 2 1アマドコロ Polygonatum odoratum var. pluriflorum 2 4 2
ツユクサ ツユクサ Commelina communis 1 16 11イグサ イグサ Juncus decipiens 2 1
クサイ Juncus tenuis 2 帰化 1カヤツリグサ ヒメカンスゲ Carex conica 2 4 2
アゼナルコ Carex dimorpholepis 2 1オクノカンスゲ Carex foliosissima 2 2カワラスゲ Carex incisa 2 1ジュズスゲ Carex ischnostachya 2 1ヒゴクサ Carex japonica 2 1 2ナキリスゲ Carex lenta var. lenta 2 2アオスゲ Carex leucochlora 2 2ゴウソ Carex maximowiczii 2 1タヌキラン Carex podogyna 2 2アズマナルコ Carex shimidzensis 2 1タガネソウ Carex siderosticta 2 2ニシノホンモンジスゲ Carex stenostachys var. stenostachys 2 3 5 2アゼスゲ Carex thunbergii 2 1
イネ ヌカボ Agrostis clavata var. nukabo 2 2ヌカボ属の一種 Agrostis sp.1 2 1コブナグサ Arthraxon hispidus 1 2ヒメノガリヤス Calamaglostis hakonensis 2 1メヒシバ Digitaria ciliaris 1 4カモジグサ Elymus tsukushiensis var. transiens 2 2カゼクサ Eragrostis ferruginea 2 5トボシガラ Festuca parvigluma 2 2 1ドジョウツナギ Glyceria ischyroneura 2 1ササガヤ Leptatherum japonicum var. japonicum 2 1アシボソ Microstegium vimineum 1 2 2アシボソ属の一種 Microstegium sp.1 1 1ススキ Miscanthus sinensis 2 3コチヂミザサ Oplismenus undulatifolius var. undulatifolius f. japonicus 2 6 6 3ケチヂミザサ Oplismenus undulatifolius var. undulatifolius f. undulatifolius 2 4ヌカキビ Panicum bisulcatum 1 2ミゾイチゴツナギ Poa acroleuca 1 3
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渡邉健太ほか
調査年
科名 和名 学名 生活型 帰化 2015 2013 2001イチゴツナギ Poa sphondylodes 2 1オオスズメノカタビラ Poa trivialis 2 帰化 2チマキザサ Sasa palmata 3 6オニウシノケグサ Schedonorus phoenix 2 帰化 2アキノエノコログサ Setaria faberi 1 1ミヤマアブラススキ Spodiopogon depauperatus 2 1カニツリグサ Trisetum bifidum 2 1
ケシ ムラサキケマン Corydalis incisa 1 5 7 3ヤマエンゴサク Corydalis lineariloba 2 2
アケビ ゴヨウアケビ Akebia pentaphylla 3 3アケビ Akebia quinata 3 3ミツバアケビ Akebia trifoliata 3 3 4 4
ツヅラフジ アオツヅラフジ Cocculus trilobus 3 9メギ イカリソウ Epimedium grandiflorum var. thunbergianum 2 2 4
トキワイカリソウ Epimedium sempervirens 2 2キンポウゲ キクザキイチゲ Anemone pseudoaltaica 2 2 4
センニンソウ Clematis terniflora 2 1 1 2オウレン Coptis japonica 2 2 2ケキツネノボタン Ranunculus cantoniensis 2 2ウマノアシガタ Ranunculus japonicus 2 7 3 4キツネノボタン Ranunculus silerifolius var. glaber 2 7アキカラマツ Thalictrum minus var. hypoleucum 2 9 3 4
アワブキ アワブキ Meliosma myriantha 3 4 1 2ユズリハ ユズリハ Daphniphyllum macropodum 3 1ユキノシタ トリアシショウマ Astilbe odontophylla 2 4 3 4
アカショウマ Astilbe thunbergii var. thunbergii 2 2 1ホクリクネコノメ Chrysosplenium fauriei 2 3ネコノメソウ Chrysosplenium grayanum 2 1 2ヤマネコノメソウ Chrysosplenium japonicum 2 1 3 2
ブドウ ノブドウ Ampelopsis glandulosa var. heterophylla 3 7ヤブカラシ Cayratia japonica 2 4 2 8エビヅル Vitis ficifolia 3 5サンカクヅル Vitis flexuosa 3 1 1
マメ ネムノキ Albizia julibrissin 3 5 6ヤブマメ Amphicarpaea bracteata ssp. edgeworthii var. japonica 1 1 1 5ノササゲ Dumasia truncata 2 1 3ツルマメ Glycine max ssp. soja 1 4ヌスビトハギ Hylodesmum podocarpum ssp. oxyphyllum var. japonicum 2 6 3 3ヤブハギ Hylodesmum podocarpum ssp. oxyphyllum var. mandshuricum 2 3ヤマハギ Lespedeza bicolor 3 2 3 4クズ Pueraria lobata 2 10 4 9シロツメクサ Trifolium repens 2 帰化 8ヤハズエンドウ Vicia sativa ssp. nigra 1 3ヤブツルアズキ Vigna angularis var. nipponensis 1 7 5 5フジ Wisteria floribunda 3 2 3 2
バラ ヒメキンミズヒキ Agrimonia nipponica 2 10 5 8キンミズヒキ Agrimonia pilosa var. japonica 2 8 5 6アズキナシ Aria alnifolia 3 1キンキマメザクラ Cerasus incisa var. kinkiensis 3 3 2ヤマザクラ Cerasus jamasakura 3 1 3 1カスミザクラ Cerasus leveilleana 3 1 1 2ダイコンソウ Geum japonicum 2 10 5 5ウワミズザクラ Padus grayana 3 3 2 2ヒメヘビイチゴ Potentilla centigrana 2 4ミツバツチグリ Potentilla freyniana 2 1 5ヘビイチゴ Potentilla hebiichigo 2 4 6 4ノイバラ Rosa multiflora 3 2モミジイチゴ Rubus palmatus var. coptophyllus 3 2 3 3ナワシロイチゴ Rubus parvifolius 3 2ナナカマド Sorbus commixta 3 2 2 2
グミ アキグミ Elaeagnus umbellata var. umbellata 3 1クロウメモドキ クロツバラ Rhamnus davurica var. nipponica 3 2ニレ ケヤキ Zelkova serrata 3 1アサ エノキ Celtis sinensis 3 2 1 1
カナムグラ Humulus scandens 1 7 1 5クワ ヒメコウゾ Broussonetia kazinoki 3 2
クワクサ Fatoua villosa 1 1ヤマグワ Morus australis 3 3
イラクサ カラムシ Boehmeria nivea var. concolor f. nipononivea 2 帰化 1 5 3アカソ Boehmeria silvestrii 2 2 5 5ウワバミソウ Elatostema involucratum 2 2ミズ Pilea hamaoi 1 3アオミズ Pilea pumila 1 3
ブナ クリ Castanea crenata 3 2 2コナラ Quercus serrata 3 2 2アベマキ Quercus variabilis 3 1 2
クルミ オニグルミ Juglans mandshurica var. sachalinensis 3 1 2カバノキ アカシデ Carpinus laxiflora 3 2
イヌシデ Carpinus tschonoskii 3 1
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角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
調査年
科名 和名 学名 生活型 帰化 2015 2013 2001ツノハシバミ Corylus sieboldiana var. sieboldiana 3 1
ウリ アマチャヅル Gynostemma pentaphyllum 2 2 2カラスウリ Trichosanthes cucumeroides 2 4スズメウリ Zehneria japonica 1 5
ニシキギ コマユミ Euonymus alatus var. alatus f. striatus 3 2 4 3マユミ Euonymus sieboldianus 3 2
カタバミ カタバミ Oxalis corniculata 2 6 9トウダイグサ エノキグサ Acalypha australis 1 3
アカメガシワ Mallotus japonicus 3 6 2 2ヤナギ バッコヤナギ Salix caprea 3 2 1
マルバヤナギ Salix chaenomeloides 3 1スミレ タチツボスミレ Viola grypoceras var. grypoceras 2 6 8 6
オオタチツボスミレ Viola kusanoana 2 2 5 4スミレサイシン Viola vaginata 2 3 2ツボスミレ Viola verecunda 2 1 3 3
オトギリソウ オトギリソウ Hypericum erectum 2 6 4 3フウロソウ ゲンノショウコ Geranium thunbergii 2 7アカバナ ウシタキソウ Circaea cordata 2 5
ミズタマソウ Circaea mollis 2 8 6ミツバウツギ ゴンズイ Euscaphis japonica 3 1 1
ミツバウツギ Staphylea bumalda 3 3 4 1キブシ キブシ Stachyurus praecox 3 3ウルシ ヌルデ Rhus javanica var. chinensis 3 2
ツタウルシ Toxicodendron orientale 3 1 2 1ヤマウルシ Toxicodendron trichocarpum 3 3 2
ムクロジ ウリカエデ Acer crataegifolium 3 3 1ハウチワカエデ Acer japonicum 3 1イロハモミジ Acer palmatum 3 2
ミカン カラスザンショウ Zanthoxylum ailanthoides 3 7 3 3サンショウ Zanthoxylum piperitum 3 2 2 1
アブラナ オオバタネツケバナ Cardamine regeliana 2 2タネツケバナ Cardamine scutata 1 2 6 3タネツケバナ属の一種 Cardamine sp.1 1 6イヌガラシ Rorippa indica 1 1
ナデシコ ウシハコベ Stellaria aquatica 2 5コハコベ Stellaria media 1 帰化 2 4ミドリハコベ Stellaria neglecta 1 2ミヤマハコベ Stellaria sessiliflora 2 2ノミノフスマ Stellaria uliginosa var. undulata 1 6
ヒユ イノコヅチ Achyranthes bidentata var. japonica 2 9 5 8ヤマゴボウ ヨウシュヤマゴボウ Phytolacca americana 2 帰化 10 7ミズキ ミズキ Cornus controversa 3 4 3 2
ヤマボウシ Cornus kousa ssp. kousa 3 1 1 1クマノミズキ Cornus macrophylla 3 2 2 1
アジサイ ウツギ Deutzia crenata 3 1ヤマアジサイ Hydrangea serrata var. serrata 3 13 5 2イワガラミ Schizophragma hydrangeoides 3 3
ツリフネソウ ツリフネソウ Impatiens textorii 1 9 7 5モッコク ヒサカキ Eurya japonica var. japonica 3 2 4 2サクラソウ ヤブコウジ Ardisia japonica 3 3 2 3
オカトラノオ Lysimachia clethroides 2 7 5 5コナスビ Lysimachia japonica 2 9 6
ツバキ ヤブツバキ Camellia japonica 3 2ハイノキ タンナサワフタギ Symplocos coreana 3 3 3 1エゴノキ エゴノキ Styrax japonica 3 4 2 2リョウブ リョウブ Clethra barbinervis 3 5 2 4ツツジ ホツツジ Elliottia paniculata 3 5 6 5
ネジキ Lyonia ovalifolia var. elliptica 3 2 1 2ギンリョウソウモドキ Monotropa uniflora 2 1ギンリョウソウ Monotropastrum humile 2 5 1 1ヤマツツジ Rhododendron kaempferi var. kaempferi 3 6 4 2ウスノキ Vaccinium hirtum var. pubescens 3 1アクシバ Vaccinium japonicum 3 3 3ナツハゼ Vaccinium oldhamii 3 2
アオキ ヒメアオキ Aucuba japonica var. borealis 3 2 6 1アカネ キクムグラ Galium kikumugura 2 2
ヤエムグラ Galium spurium var. echinospermon 1 2ツルアリドオシ Mitchella undulata 2 2 1 2ハシカグサ Neanotis hirsuta var. hirsuta 1 2ヘクソカズラ Paederia foetida 2 1 5 7
リンドウ リンドウ Gentiana scabra var. buergeri 2 5ツルリンドウ Tripterospermum japonicum 2 1 6 6
キョウチクトウ アズマカモメヅル Vincetoxicum sublanceolatum var. sublanceolatum f. albiflorum 2 3ヒルガオ ヒルガオ Calystegia pubescens 2 6ナス ヒヨドリジョウゴ Solanum lyratum 2 3 3モクセイ イボタノキ Ligustrum obtusifolium 3 2オオバコ オオバコ Plantago asiatica 2 14 1
オオイヌノフグリ Veronica persica 1 帰化 1シソ カワミドリ Agastache rugosa 2 1
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渡邉健太ほか
調査年
科名 和名 学名 生活型 帰化 2015 2013 2001キランソウ Ajuga decumbens 2 11 4 4ムラサキシキブ Callicarpa japonica 3 3 2 3クサギ Clerodendrum trichotomum 3 8 2 5クルマバナ Clinopodium chinense ssp. grandiflorum 2 2トウバナ Clinopodium gracile 2 5 3 6イヌトウバナ Clinopodium micranthum var. micranthum 2 3カキドオシ Glechoma hederacea ssp. grandis 2 6 4ヤマハッカ Isodon inflexus 2 4 6ヒメジソ Mosla dianthera 1 3 4イヌコウジュ Mosla scabra 1 4レモンエゴマ Perilla citriodora 1 1ニガクサ Teucrium japonicum 2 1
サギゴケ サギゴケ Mazus miquelii 2 5 5ハエドクソウ ハエドクソウ Phryma leptostachya ssp. asiatica 2 13 5キリ キリ Paulownia tomentosa 3 帰化 2 2 3キツネノマゴ キツネノマゴ Justicia procumbens var. procumbens 1 8モチノキ ハイイヌツゲ Ilex crenata var. radicans 3 1 1 3
ソヨゴ Ilex pedunculosa 3 2ウメモドキ Ilex serrata 3 1
キキョウ ツリガネニンジン Adenophora triphylla var. japonica 2 1 3 6ツルニンジン Codonopsis lanceolata 2 5 2タニギキョウ Peracarpa carnosa 2 2 3 2
キク ノブキ Adenocaulon himalaicum 2 8 4 6キッコウハグマ Ainsliaea apiculata 2 1 2 4ヨモギ Artemisia indica var. maximowiczii 2 3 3 2ユウガギク Aster iinumae 2 2ノコンギク Aster microcephalus var. ovatus 2 7シラヤマギク Aster scaber 2 6 4アメリカセンダングサ Bidens frondosa 1 帰化 5 4サジガンクビソウ Carpesium glossophyllum 2 5 2 3ノアザミ Cirsium japonicum 2 5 5 6ベニバナボロギク Crassocephalum crepidioides 1 帰化 9 5ヤクシソウ Crepidiastrum denticulatum 1 5 5 6アメリカタカサブロウ Eclipta alba 1 帰化 4ダンドボロギク Erechtites hieraciifolius 1 帰化 2 5ヒメジョオン Erigeron annuus 1 帰化 16 8ヒメムカシヨモギ Erigeron canadensis 1 帰化 2ハルジオン Erigeron philadelphicus 1 帰化 6 1オオアレチノギク Erigeron sumatrensis 1 帰化 2 4ヒヨドリバナ Eupatorium makinoi 2 15 9 7ニガナ Ixeridium dentatum ssp. dentatum 2 6 3 7ハナニガナ Ixeridium dentatum ssp. nipponicum var. albiflorum f. amplifolium 2 2ノニガナ Ixeris polycephala 1 6アキノノゲシ Lactuca indica 1 4 5フキ Petasites japonicus 2 3コウゾリナ Picris hieracioides ssp. japonica 1 6 6 3ヤマニガナ Pterocypsela elata 1 4 3コメナモミ Sigesbeckia glabrescens 1 5 3セイタカアワダチソウ Solidago altissima 2 帰化 7 4アキノキリンソウ Solidago virgaurea ssp. asiatica 2 6 4 4オニノゲシ Sonchus asper 1 帰化 3ノゲシ Sonchus oleraceus 1 1オヤマボクチ Synurus pungens 2 1 3セイヨウタンポポ Taraxacum officinale 2 帰化 4エゾタンポポ Taraxacum venustum 2 5 2オニタビラコ Youngia japonica 1 10 6
レンプクソウ ニワトコ Sambucus racemosa ssp. sieboldiana 3 2 1 2ガマズミ Viburnum dilatatum 3 2 5 2コバノガマズミ Viburnum erosum 3 3 2 3ヤブデマリ Viburnum plicatum var. tomentosum 3 2 3ミヤマガマズミ Viburnum wrightii 3 2 5 3
スイカズラ スイカズラ Lonicera japonica 3 2 1 3オトコエシ Patrinia villosa 2 14 4 4タニウツギ Weigela hortensis 3 3 3 2
ウコギ ウド Aralia cordata 2 7 3 5タラノキ Aralia elata 3 3 4コシアブラ Chengiopanax sciadophylloides 3 2キヅタ Hedera rhombea 3 2 2 3オオチドメ Hydrocotyle ramiflora 2 6
セリ ノダケ Angelica decursiva 2 4 3 4シシウド Angelica pubescens 2 5セントウソウ Chamaele decumbens 2 4 7 4ミツバ Cryptotaenia canadensis ssp. japonica 2 6 4 3ヤブニンジン Osmorhiza aristata 2 3 4 3ウマノミツバ Sanicula chinensis 2 5 4 5ヤブジラミ Torilis japonica 1 1オヤブジラミ Torilis scabra 1 2
86科 214属311種 13 66 63 59
42
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角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
の一覧表を作成した．この一覧表には，科名，和名，学名，生活型（一・二年生，多年生，木本），帰化植物かどうか，各調査年の開花回数をまとめた（表1）．また，2015年に記録された開花時期をカレンダー形式でまとめた（付表）．
結果 2015年に開花した植物は 73科 197種（うち帰化植物は 18種），一・二年生草本が 36種，多年生草本が 102種，木本が 59種だった（表 1，付表）．種数が 10種を超えた科はキク科 26種，イネ科 12種，マメ科 11種，バラ科 10種で，これら 4科で全体の29.9%を占めた．2015年の開花回数の中央値は3回だった．最も開花回数が多かった種はヒメジョオン及びツユクサの 16回，次いでヒヨドリバナの 15回だった．一方，開花回数が 1回だった種は 36種，2回だった種は51種だった． 2015年の調査毎の平均開花種数は 26± 9（SD）種だった．もっとも開花種数が多かった日は，9月17日の 42種，次いで 4月 23日，5月 28日，9月 25日の 39種だった．もっとも開花種数が少なかったのは 11月 19日の 9種だった．春と秋の 2回，開花種数が多くなる時期が存在した（図 2）．いずれの生活形も調査期間を通して開花が見られた（図 3）．各調査日に開花していた種数のうち，一・二年生草本が占めた割合は 22.4± 13.6（SD）%，多年生草本は 57.4± 11.1%，木本は 20.2± 11.6%だった．春は木本の開花割合が高く，秋は一・二年生草本の開花割合が高かった． 2015年，2013年，2001年の調査で開花が確認さ
れた植物は86科214属311種（うち帰化植物21種），一・二年生草本が 56種，多年生草本が 162種，木本が92種だった（表1）．種数が10種を超えた科はキク科34種，イネ科24種，バラ科15種，カヤツリグサ科14種，シソ科13種，マメ科12種で，これら6科で全体の36.0%を占めた． 帰化植物は 2001年に 4種だったが，2013年に12種，2015年に 18種と増加した．一方，木本は2001年に 80種だったが，2013年と 2015年はそれぞれ 57種と 59種と減少した．2001年に開花したが，2013年と 2015年の調査で開花しなかった植物は39科75種（2001年に未同定の3種を除く）だった．このうち帰化植物は2種（シャガとクサイ）で，一・二年生草本が 11種，多年生草本が 42種，木本22種だった．一方，2001年の調査で開花記録がなく，2013年または 2015年の調査で新たに記録された植物は37科83種だった．このうち帰化植物は17種で，一・二年生草本が31種，多年生草本が40種，木本12種だった．2013年と2001年の平均開花種数はそれぞれ24±8種と19±11種で，2015年と同様に春と秋の2回のピークが見られた（図2）．
考察 早春から晩秋にかけての角間地区の被子植物の開花フェノロジーを2001年，2013年，2015年で比較したところ，いずれも春と秋の 2回のピークが認められた．2015年の角間地区では，春に木本，秋に一・二年生草本の開花割合が高くなっていた．同様な傾向は 2000年に角間地区のより広い範囲で行われた開花フェノロジーの研究でも認められてお
図2 �角間地区の開花フェノロジーの季節変動の比較（●：2015年，■：2013年，▲：2001年）．縦軸は開花種数，横軸は季節を示す．
図3 �生活形による角間地区の開花フェノロジーの季節変動の比較（■：一・二年生草本，■：多年生草本，□：木本）．nd：データなし．
43
BIMNH07_C037-050_05-Watanabe_CS6.indd 43 2017/04/13 14:46
渡邉健太ほか
り（服部・木下 , 2002; 服部ほか , 2001; 中江ほか , 2003），過去 15年間に角間地区の群集レベルでの開花パターンには，大きな変化は見られないことがわかった． 春と秋の開花ピークは本研究と同様な手法で行われた標高 450～ 520mの石川県医王の里での調査（服部・木下 , 2002）や石川県白山で実施された調査（イネ科とカヤツリグサ科は調査対象外）でも観察されている（吉本・野上 , 2009, 2010, 2011）．このうち白山の調査では，山地帯（標高 1,260～1,750m）では開花ピークが 2回出現していたが，より標高が高い亜高山帯（標高 1,750～ 2,330m）と高山帯（標高2,330～2,702m）では，夏に1回の開花ピークが出現しただけであった（吉本・野上 , 2011）．これらの先行研究と本研究の結果から，石川県内の低地帯から山地帯の森林では，比較的広い範囲で春と秋に開花ピークが見られると考えられる． 2015年の調査では，角間地区の調査路沿いで 73科197種の開花が確認された．このうち帰化植物は，2001年の 4種から 18種に増加していた．しかし，2000年に角間地区のより広い範囲で実施された開花フェノロジー調査では，2001年には未記録だが，2013年や2015年に開花した帰化植物が16種記録されていた（服部ほか , 2001）．そのため，近年，角間地区で急速に帰化植物が増加したのではなく，もともと角間地区に分布していた帰化植物が本研究で利用した調査路沿いに侵入してきたと考えられる． 調査路沿いで帰化植物が増加した理由の一つとして，環境条件，特に光環境の変化が考えられる．角間地区では，2000年代の半ばから森林内の樹木の除間伐が実施されてきた．間伐実施直後は帰化植物が定着しやすい環境に変化することが知られており（長池 , 2002），本調査路沿いでも一時的に帰化植物が定着しやすくなったと考えられる．また間伐と同時に森林内の散策道の整備も行われたことで，開けた環境に定着しやすい帰化植物が増加した可能性もある．一方，木本は 2001年の 80種から 2015年の59種に減少していた．同一個体を対象としたモニタリングを行っていないため現時点で開花した木本植物が減少した要因を解明するのは難しいが，一部の樹木が 2015年に開花しなかった可能性や樹木の除間伐にともなう森林内の乾燥化の影響を受けた可能性などが考えられる．
現在，日本の森林では，ニホンジカによる林床植物の食害問題が深刻化している（榎木・高橋 , 2016; 藤木ほか 2011; 橋本・藤木 , 2014; 松井ほか , 2011; 崎尾ほか , 2013）．今回，開花記録が得られた種にはニホンジカの採食植物種が多数含まれており（橋本・藤木 , 2014），現段階では，角間地区の林床植物はニホンジカの影響をほとんど受けていないと考えられる．しかし，石川県でもニホンジカの分布域拡大が懸念されており（石川県 , 2013, 2015），今回の調査で収集した開花データをニホンジカによる食害を受ける以前の植物相の開花情報として利用することもできる． また，付表に取りまとめた角間地区における開花フェノロジーの基礎情報はこれから植物に慣れ親しもうとする学生や地域住民等も活用することもできる．開花した植物の一覧表を参考に各種の生活史特性，帰化植物かどうかの情報を確認することで，植物に対する知識をより深めることもできる． 角間地区では，短期的には森林管理の変化やニホンジカなど大型草食獣の増加，長期的には気候変動など，今後も開花植物相に変化が生じることが予想される．これらの植物相や開花フェノロジーの変動に対して，それを利用する動物がどのように利用形態を変化させるのかという問題は地球環境変化が生態系に及ぼす影響を予測する際にも重要である（工藤 , 2008）．本研究で得られた開花フェノロジーの情報だけではなく，訪花昆虫の調査や開花後の結実フェノロジーの調査などを組み合わせ，里山の生態系を構成する生物群集の季節・長期変動の知見について集積していくことが重要である．
謝辞 植物の同定にあたり，石川県立自然史資料館の中野真理子氏，石川県自然史センターの高木政喜氏に意見をいただいた．本研究の実施にあたり，西井武秀氏に協力していただいた．本研究は平成 27年度金沢大学と石川県立大学との教育研究活動支援事業の助成を受けた．ここに深く感謝する．
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榎木 勉・高橋一太（2016）．ニホンジカの採食に
44
BIMNH07_C037-050_05-Watanabe_CS6.indd 44 2017/04/13 14:46
角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
より下層植生が衰退した林地斜面における土壌の移動：九州大学宮崎演習林での事例 . 九州大学農学部演習林報告 97: 1-6.
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45
BIMNH07_C037-050_05-Watanabe_CS6.indd 45 2017/04/13 14:46
渡邉健太ほか
～ 2011. 石川県白山自然保護センター研究報告 38: 7-17.
46
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角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
付表 2015年4月下旬から11月中旬の金沢市角間地区の開花フェノロジー．開花個体が確認された調査日をxで示し，開花時期が早い順に並べた．
和名
4/16
4/23
5/1
5/7
5/14
5/21
5/28
6/4
6/11
6/24
7/3
7/10
7/15
7/24
7/29
8/4
8/13
8/20
8/25
9/4
9/11
9/17
9/25
10/1
10/8
10/1
510
/22
10/2
911
/511
/12
11/1
9総計
アオスゲ
xx
2イカリソウ
xx
2オオイヌノフグリ
x1
オオタチツボスミレ
xx
2クロモジ
xx
xx
4コブシ
xx
2サギゴケ
xx
xx
x5
シュンラン
x1
ショウジョウバカマ
x1
セントウソウ
xx
xx
4タチツボスミレ
xx
xx
xx
6タネツケバナ
xx
2チゴユリ
xx
x3
ニシノホンモンジスゲ
xx
x3
バッコヤナギ
xx
2ヒサカキ
xx
2ヒメアオキ
xx
2マムシグサ
xx
xx
4ミツバアケビ
xx
x3
ミヤマガマズミ
xx
2ムラサキケマン
xx
xx
x5
モミジイチゴ
xx
2ヤマザクラ
x1
ウマノアシガタ
xx
xx
xx
x7
ウワミズザクラ
xx
x3
エノキ
xx
2カスミザクラ
x1
キランソウ
xx
xx
xx
xx
xx
x11
クロツバラ
xx
2コハコベ
xx
2コバノガマズミ
xx
x3
サルトリイバラ
x1
サンショウ
xx
2セイヨウタンポポ
xx
xx
4タニギキョウ
xx
2ニワトコ
xx
2ネコノメソウ
x1
ヘビイチゴ
xx
xx
4ホウチャクソウ
xx
2ミドリハコベ
xx
2ミヤマナルコユリ
xx
2ヤブニンジン
xx
x3
ユズリハ
x1
オニタビラコ
xx
xx
xx
xx
xx
10コウゾリナ
xx
xx
xx
6タチシオデ
xx
x3
タニウツギ
xx
x3
ツボスミレ
x1
ナナカマド
xx
2ハルジオン
xx
xx
xx
6ヒゴクサ
x1
47
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渡邉健太ほか
和名
4/16
4/23
5/1
5/7
5/14
5/21
5/28
6/4
6/11
6/24
7/3
7/10
7/15
7/24
7/29
8/4
8/13
8/20
8/25
9/4
9/11
9/17
9/25
10/1
10/8
10/1
510
/22
10/2
911
/511
/12
11/1
9総計
フジ
xx
2ミズキ
xx
xx
4ミツバウツギ
xx
x3
ヤマネコノメソウ
x1
キリ
xx
2ギンリョウソウ
xx
xx
x5
コケイラン
xx
2コナスビ
xx
xx
xx
xx
x9
コマユミ
xx
2スイバ
xx
xx
4タンナサワフタギ
xx
x3
ツタウルシ
x1
ニガナ
xx
xx
xx
6フタリシズカ
xx
xx
4ホオノキ
xx
xx
4ミツバツチグリ
x1
ヤブデマリ
xx
2ヤマツツジ
xx
xx
xx
6イチゴツナギ
x1
カタバミ
xx
xx
xx
6サイハイラン
xx
xx
4シロツメクサ
xx
xx
xx
xx
8トウバナ
xx
xx
x5
ノアザミ
xx
xx
x5
ヤハズエンドウ
xx
x3
ヤマウルシ
xx
x3
アワブキ
xx
xx
4エゴノキ
xx
xx
4オオバコ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
14オニウシノケグサ
xx
2オヤブジラミ
xx
2ガマズミ
xx
2オオスズメノカタビラ
xx
2トボシガラ
xx
2ミヤマハコベ
xx
2アカショウマ
xx
2ウスノキ
x1
ゴンズイ
x1
ササユリ
xx
x3
サンカクヅル
x1
スイカズラ
xx
2ツルアリドオシ
xx
2ドクダミ
xx
xx
xx
x7
ネジキ
xx
2ヤマアジサイ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
x13
ウマノミツバ
xx
xx
x5
ウメモドキ
x1
オオナルコユリ
x1
カモジグサ
xx
2クリ
xx
2チマキザサ
xx
xx
xx
6ハイイヌツゲ
x1
ハナニガナ
xx
2ヒメジョオン
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
16
48
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角間丘陵二次林における被子植物の開花フェノロジー
和名
4/16
4/23
5/1
5/7
5/14
5/21
5/28
6/4
6/11
6/24
7/3
7/10
7/15
7/24
7/29
8/4
8/13
8/20
8/25
9/4
9/11
9/17
9/25
10/1
10/8
10/1
510
/22
10/2
911
/511
/12
11/1
9総計
ヤマボウシ
x1
イワガラミ
xx
x3
ムラサキシキブ
xx
x3
アカメガシワ
xx
xx
xx
6オカトラノオ
xx
xx
xx
x7
クマノミズキ
xx
2トリアシショウマ
xx
xx
4ハエドクソウ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
x13
ミツバ
xx
xx
xx
6ツユクサ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
16ナガバジャノヒゲ
xx
xx
4ネムノキ
xx
xx
x5
ヤブコウジ
xx
x3
ミズヒキ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
x13
ヤマノイモ
xx
x3
ヨウシュヤマゴボウ
xx
xx
xx
xx
xx
10リョウブ
xx
xx
x5
カラスザンショウ
xx
xx
xx
x7
クズ
xx
xx
xx
xx
xx
10サジガンクビソウ
xx
xx
x5
ヒメキンミズヒキ
xx
xx
xx
xx
xx
10アキカラマツ
xx
xx
xx
xx
x9
アズマカモメヅル
xx
x3
イノコヅチ
xx
xx
xx
xx
x9
オニドコロ
xx
xx
xx
xx
xx
10クサギ
xx
xx
xx
xx
8ヒヨドリバナ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
x15
ミズタマソウ
xx
xx
xx
xx
8ミヤマウズラ
xx
xx
xx
6ヤマニガナ
xx
xx
4オトギリソウ
xx
xx
xx
6ヒメヤブラン
xx
2オトコエシ
xx
xx
xx
xx
xx
xx
xx
14ノブキ
xx
xx
xx
xx
8ヒルガオ
xx
xx
xx
6ヤブカラシ
xx
xx
4キンミズヒキ
xx
xx
xx
xx
8ダイコンソウ
xx
xx
xx
xx
xx
10ホツツジ
xx
xx
x5
ヤブツルアズキ
xx
xx
xx
x7
アカソ
xx
2アメリカタカサブロウ
xx
xx
4タラノキ
xx
x3
ヒヨドリジョウゴ
xx
x3
ベニバナボロギク
xx
xx
xx
xx
x9
ヨモギ
xx
x3
アキノノゲシ
xx
xx
4アマチャヅル
xx
2オオアレチノギク
xx
2カゼクサ
xx
xx
x5
コチヂミザサ
xx
xx
xx
6センニンソウ
x1
ツリガネニンジン
x1
ツルリンドウ
x1
49
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渡邉健太ほか
和名
4/16
4/23
5/1
5/7
5/14
5/21
5/28
6/4
6/11
6/24
7/3
7/10
7/15
7/24
7/29
8/4
8/13
8/20
8/25
9/4
9/11
9/17
9/25
10/1
10/8
10/1
510
/22
10/2
911
/511
/12
11/1
9総計
ヌスビトハギ
xx
xx
xx
6ハシカグサ
xx
2ヘクソカズラ
x1
ヤブハギ
xx
x3
ウド
xx
xx
xx
x7
カラムシ
x1
ギンリョウソウモドキ
x1
クロヤツシロラン
xx
2ケチヂミザサ
xx
xx
4ダンドボロギク
xx
2ニガクサ
x1
ハナタデ
xx
xx
xx
xx
x9
メヒシバ
xx
xx
4ヤマハギ
xx
2イヌタデ
xx
xx
x5
カナムグラ
xx
xx
xx
x7
ツリフネソウ
xx
xx
xx
xx
x9
ツルニンジン
xx
xx
x5
ヒメムカシヨモギ
xx
2ヤブラン
x1
アオミズ
xx
x3
アシボソ
xx
2アメリカセンダングサ
xx
xx
x5
コメナモミ
xx
xx
x5
ミゾソバ
xx
xx
xx
xx
x9
ヤブマメ
x1
クワクサ
x1
セイタカアワダチソウ
xx
xx
xx
x7
ノゲシ
x1
ノササゲ
x1
アキノエノコログサ
x1
アキノキリンソウ
xx
xx
xx
6ノダケ
xx
xx
4ヤクシソウ
xx
xx
x5
キッコウハグマ
x1
シロダモ
xx
x3
ウシハコベ
xx
xx
x5
キヅタ
xx
2開花種数
2339
3534
3229
3933
2218
2120
1927
2524
2023
2937
3542
3928
2618
1821
1213
9
50
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