Fotoperiodisme

A. PENGERTIAN

Lama penyinaran atau panjang hari pada daerah tropis tidak berbeda secara nyata sepanajang tahun, yakni sekitar 12 jam. Akan tetapi semakin jauh letak lokaasi dari garis ekuator, maka fluktuasi panjang hari semakin besar. Pada posisi lintang 30o, panjang hari dapat berfluktuasi antara 10-14 jam.

Proses pertumbuhan dan perkembangan beberapa jenis tanaman sangat dipengaruhi oleh panjang hari atau panjang hari atau lama penyinaran yang diterimanya dalam setiap periode 24 jam, tetapi ada pula jenis tanaman yang pertumbuhan dan perkembangannya tidak di pengaruhi oleh lama penyinaran. Tanaman yang pertumbuhan dan perkembangannya dipengaruhi oleh panjang hari disebut sebagai tanaman fotoperiod sensitif, sedangkan tanaman yang tidak terpengaruh oleh panjang hari disebut tanaman fotoperiod insensitif atau juga dikenal sebagai tanaman hari netral.

Perkembangan tanaman yang dipengaruhi oleh panjang hari yang paling banyak mendapat perhatian adalah pembentukan organ reproduktif tanaman. Selain pembentukan bunga, pengaruh panjang hari juga terlihat pada pembentukan organ hasil tanaman yang lain, misalnya pengaruhnya terhadap terhadap pembentukan umbi pada tanaman bawang dan bombai.

Karakteristik daun juda dapat dipengaruhi oleh lama penyinaran. Hari panjang sering dapat memacu laju pembesaran daun (leaf expansion). Hari pendek dapat menyebabkan penurunan kerapatan stomata, peningkatan penebalan, dan peningkatan kandungan khlorofil. Kandungan antosianin pada beberapa jenis tanaman juga di pengaruhi oleh panjang hari.

B. KLASIFIKASI TANAMAN BERDASARKAN HUBUNGAN PANJANG

HARI DENGAN PEMBUNGAANNYA

Di antara tanaman yang pembanganunaya dipengaruhi oleh panjang hari.ada yang hanya butuh satu siklus lama penyinaran (single inductive cycle) untuk merangsang perbungan,tetapi ada pula yang membutuhkan beberapa siklus lama penyinaran yang sesuai.

Tabel 1 : Tanama hari panajng dan hari dan hari pendek yang hanya membutuhkan satu siklus induktif untuk merangsang pembungaan

Spesies Panjang Malam Kritis (Jam)

A. Tanaman Hari Panjang -Anagallis arvensi 12-12.5Anethum graveolens 11Antlriscus corefolium –

Brassica compestris -Lemna gibba –Lolium temulentum 14-16Sinapis alpa + 14Spinacia oleracea 13

B. Tanaman Hari Pendek Chenepodium polyspernum –Chenepodium rubrum – Lemna paucicostata – Lemna perpusilla 12Oriza satipa 12Phurbitis nil 9-10Wolffia microscopia – Xanthium sirumarium 8,3

Panjang malam kritis sering di penaruhi antara lain oleh suhu udara, umur tanaman, dan kultivar.Sumber : Salisbury dan Ross (1985)

TABEL 2. PENGELOMPOKAN TANAMAN BERDASARKAN LAMA PANJANG HARI YANG DI BUTUHKAN UNTUK

MERANGSANG PEMBUNGAANNYA UNTUK KELOMPOK TANAMANAN YANG

MEMBUTUHKAN BEBERAPA SIKLUS INDUKTIF.

spesies kelompok

Cattleya trianae Hari pendek absolut (HpdA)Chrisanthemum morifolium

Cannabis sativa cv. Kentuky Hari pendek kuantitatif (HPdK)Chrisanthemum morifolium

Allium cepa HPdK yang dipercepat atau dipacu Chrisanthemum morifolium Oleh vernalisasi

Agropyron smithii Hari panjang absolut(HPjA) Arabidopsis thalianaAvira sativa

Arabidopsis thaliana HPjA, membutuhkan atau dipercepat Avena sativa oleh vernalisasiBeta saccharifera

Hordeum vulgare Hari panjang kualitatif (HPjK)

spesies kelompok

Secale cerealeTriticum aestivum

Digitalis purpurea HPjK, membutuhkan atau dipercepatPisum sativum oleh vernalisasiSecale cereale

Cucumis sativus HAri netral (HNt)Fragaria-vesca semperflorensGomprhrina globosaGossypium hirsutumHelianthus annussHelianthus tuberosusLunaria annuaNicotiana tabacumOryza sativaZea mays

Alium ceva HNt, membutuhkan atau dipercepatDaucus carota oleh vernalisaGeum sp.Lunaria annua

Untuk tanaman yang membutuhkan beberapa siklus induktif dapat dikelompokkan menjadi tanama hari panajang, tanaman ari pendek, tanaman panjang hari ganda (dual-daylength plant), tanaman hari sedang (intermediate-dayplant), tanaman ambifotooeriodik, dan tanaman hari netral. Tanaman hari panjang di bedakan menjadi tanaman hari panjang absolute, untuk kelompok tanaman yang mutlak membutuhkan hari panjang untuk pembungaannya, dan tanaman hari panjang kuantitatif, untuk kelompok tanaman yang pembungaannya akan semakin terpacu dengan semakin betambahnya panjang hari. Tanaman hari pendek juag dipilih menjadi tanaman hari pendek absolute dan tanaman hari pendek kuantitatif.

Kepekaan beberapa spesis tanaman terhadap lama penyinaran atau panjang hari sering di pengaruhi oleh suhu. Kebutuhan panjang hari suatu spesies dapat berbeda lika tanaman tersebut di budidayakan pada lingkungan dengan suhu rendahdi bandingkan dengan tanaman yang sama di tanampada kondisi suhu udara yang lebih tinggi. Perlakuan suhu rendah juga dibutuhkan atau paling tidak mempengaruhi kepekaan beberapa spesies tanaman terhadap lama penyinaran yang dibutuhkan untuk merangsang pembungaannya.

Tanaman panjang hari ganda adalah tanaman yang membutuhkan hari pendek untuk inisiasi pembungaannya tetapi kemudian butuh hari panjang untuk perkembangan bunga selanjutnya (disebut tanaman hari pendek-panjang), atau sebaliknya merupakan

tanaman yang membutuhkan hari panjang untuk inisiasi pembungaan dan butuh hari pendek atau perkembangan selanjutnya (disebut tanaman hari panjang-pendek).

Tanaman hari sedang merupakan kelompok tanaman yang akan berbung jika mendapat lama penyinaran sekitar 12 jam dan pembungaan tanaman ini akan terhambat jika mandapat penyinaran hari pendek atau hari panjang, sebaliknya tanaman yang dapat dirangsang pembungaannya pada hari pendek atau hari panjang tetapi terhambat jika lama penyinaran sekitar 12 jam disebut sebagai tanaman ambifotoperiodik. Tanaman yang dapat berbunga pada semua panjang hari disebut sebagai tanaman hari netral.

Hubungan antara lama penyinaran dalam setiap periode 24 jam dengnan persentase pembungaan tanaman untuk tanaman yang tergolong dari netral, pembungaan tidak dipengaruhi oleh lama penyinaran atau dengan kata lain pembungaanya akan selalu mencapai 100% pada lama penyinaran yang mampu diwakili oleh garis lurus A

Tanaman hari panjang diwakili oleh kurva asimptotik B dan C diman garis B untuk tanaman hari panjang kuantitatif. Sedangkan garis C untuk tanaman hari panajang kuantitatif (absolut) garis B mencerminkan peningkatan persentase pembungan tanaman dengan bertambahnya lama penyinaran sedangkan garis C memperlihatkan bahwa pembungaan baru dimulai pada lama penyinaran tertentu (batas minimum,disepakati sekitar 12 jam) dan pembuangan tidak terjadi jika lama pentinaran berkurang dari batas minimum tersebut.

HNt 100

80 HPdK

HPjK

60

40

20

4 8 12 16 20 24 Lama penyinaran (jam)

C. INTERAKSI ANTARA FOTOPERIOD DENGAN SUHU

Vernelisasi pada beberapa kasus dapat mengganti kebutuhan tanaman akan lama penyinaran tertentu, atau sebaliknya perlakuan dengan panjang hari tertentu dapat menghilangkan kebutuhan tanaman akan perlakuan vernelisasi. Sebagai contoh, jika tanaman Campunula médium diberi perlakuan hari pendek, maka tanaman ini selanjutnya tidak membutuhkan perlakuan vernalisasi untuk merangsang pembungaan tanaman Campanula médium ini, estela perlakuan hari pendek atau vernalisasi ini harus diikuti dengan perlakuan hari panjang.

Tanaman Pharbitis nil merupakan tanaman hari pendek, tetapi pembungaan tanaman ini dapat terjadi pada kondisi hari panjang jika kondisi hari panjang tersebut dikombinasikan dengan suhu rendah, intensitas cahaya tinggi, perlakuan zat penghambat tumbuh, pemangkasan akar,atau kondisi ketersediaan hara rendah.

Interaksi anatar suhu dan kebutuhan panjang hari tidak hanya berlaku dalam kaitanya dengan pembungaan tanaman, tetapi juga dapat terjadi untuk fenomena pertumbuhan tanaman yang lain. Sebagai contah pemanjangan batang pada tanaman jute akan di pacu pada kondisi hari panjang hanya jika suhu udara lebih dari 24o C, sedangkan pada suhu yang lebih rendah, pemanjangan batang tidak di pengaruhi oleh lama penyiaran.

D. KESIAPAN TANAMAN UNTUK MENERIMA RANGSANGAN FOTOPERIOD

Rangsagan fotoperiod untuk menyebabkan pembungaan pada tanaman umumnya terjadi jika tanaman telah memasuki fase pertumbuhan tertentu, setelah tanaman tumbuh relatif basar. Pada stadia vegetatif awal, umumnya tanaman akan bersifat responsif terhadap rangsangan fotoperiod. Pengecualian pada tanaman ipomoea purpurea dan Chenopodium sp. Yang mulai dapat di rangsang pembungaannya sejak fase awal pertumbuhanya.fase pertumbuhan di mana tanaman mulai responsif terhadap rangsangan fotoperiod untuk pembungaannya disebut fase berbubga (ripeness to flower), atau lebih tepat jika disebut fase siap tanggap(ripeness t0 flower). Fase siap tanggap ini kadang lebih erat kaitanya dengan stadia pertumbuhan tanaman dari pada umur tanaman, misalnya tanaman tersebut mulai siap di rangsang pembungaannya setelah mamilki jumlah daun tertentu.

E. KONSEP FLORIGEN

Organ tanaman yang bberperan mendeteksi panjang hari atau lama penyinaran adalah daun.daun merupakan organ yang mendeteksi fotoperiot; sedangkan organ yang akan menjadi bunga adalah tunas (baik apikal ataupun tunas aksilar). Dengan demikian tentu harus terjadi penyampaian stimulus tersebut dari daun ke tunas. Percobaan dengan penyambungan tanaman yang telah diinduksi pembungaannya, kemudian tanaman pada kondisi fotoperiod yang tidak sesuai untuk merangsang pembungaan, tetap menyebabkan pembungaan pada tanaman tersebut. Percobaan ini membuktikan bahwa stimulus tersebut memeng dapat ditranslokasikan. Stimulus tersebut merupakan sejenis hormon, yang kemudian disebut FLORIGEN.

Pada beberapa spesies, hormon banyak dihasilkan pada daun-daun yang masih sangat muda dan yang lebih berperan sebagai limbung (sink) dari pada sumber (source). Daun muda ini tidak akan mengirim hasil fotosintesisnya ke organ tanaman yang lain. Agar hormon yang terkandung dalam daun muda ini dapat di angkut ke tunas tentu harus ada mekanisme translokasi yang lain.

Jenis hormon yang berperan dalam merangsang pembungaan agaknya sama untuk semua jenis tanaman, paling tidak pada semua tanaman angiosperma. Argumentasi ini didasarkan atas hasil percobaan penyambungan antara tanaman Xanthium strumarium (tanaman hari pendek) yang telah diinduksi pada tanaman Silene armeria (tanaman hari panjang), kemudian tanaman sambungan ini dipelihara pada kondisi hari pendek. Ternyata tanaman Silene armeria tersebut menjadi berbunga. Kedua tanaman yang disambung ini berasal dari famili yang berbeda.

F. PENGARUH APLIKASI HORMON TERHADAP PEMBUNGAAN

Aplikasi hormon untuk merangsang pembungaan tanaman tidak selalu menunjuk- kan hasil yang konsisten. Hasil yang tidak konsisten ini mungkin berkaitan dengan konsentrasi yang aplikasikan, waktu aplikasi (dikaitkan dengan stadia perkembangan tanaman), dan kondisi hormonal tanaman.

Auksin sering dilaporkan menghambat pembungaan. Akan tetapi untuk kasus-kasus tertentu, auksin dilaporkan dapat merangsang pembungaan, misalnya jika diaplikasikan pada tanaman nenas (Ananas commusus) atau tanaman nenas-nenasan (bromeliad) lainnya. Pada kelompok tanaman ini, aplikasi auksin akan memacu sintesis etilen, di mana etilen ini yang akan merangsang pembungaannya. IAA tidak efektif pada tanaman nenas (atau tanaman bromeliad lainnya) karena akan diurai oleh enzim-enzim yang terkandung pada jaringan tanaman ini. Hanya auksin sintetik, seperti NAA dan 2,4-D yang efektif untuk digunakan pada kelompok tanaman ini.

Auksin juga dilaporkan akan merangsang pembungaan jika di aplikasikan pada tanaman hari panjang yang menerima lama penyinaran yang hanya kurang sedikit dari kebutuhan panjang harinya. Pada tanaman hari pendek, auksin hampir selalu dilaporkan menghambat pembungaan.

Giberelin dapat digantikan kebutuhan perlakuan suhu rendah pada beberapa spesies dan kebutuhan lama penyinaran pada tanaman hari panjang untuk merangsang pembungaan ; tetapi giberelin tidak dapat mengantikan lama penyinaran yang dibutuhkan pada tanaman hari pendek. Peran giberelin mungkin secara tidak langsung, yakni pengaruhnya dalam memacu pertumbuhan batang dan daun.

Sitokinin jarang dilaporkan berperan dalam merangsang pembungaan, tetapi kombinasi antara benziladenin (tergolong sitokinin) dengan GA3.

G. PERAN LAMA PERIODE GELAP

Secara alamia siklus gelap-terang berlangsung selama 24 jam, berarti jika lama periode terang 14 jam, maka lama periode gelap lotomatis adalah 10 jam ; sebaliknya jika periode terang hanya 10 jam, maka lama periode gelap menjadi 14 jam. Dengan kata lain, jika periode terang semakin singkat, atau sebaliknya.

Berdasarkan pendekatan pertama diketahui bahwa lama periode gelap kritis (critical night) bersifat konstan tetapi lama periode terang kritis (critical day) tidak constan. Hasil pengujian ini menunjukkan pentingnya lama periode gelap dalam menentukan pembungaan tanaman. Pendekatan kedua memperkuat argumentasi tentang pentingnya lama periode gelap, karena pemtusan periode gelap walau hanya sesaat dapat menggagalkan induksi pembungaan tanaman sementara pemutusan periode terang tidak memberikan pengaruh terhadap pembungaan. Fenomena yang ditunjukkan dari hasil pengujian dengan pendekatan kedua ini dikenal dengan fenomena interupsi malam (night interruption phenomenon).

Cahaya dengan intensitas yang rendah (3 sampai 10 kali intensitas cahaya bulan purnama) yang diberikan selama periode gelap sudah cukup efektif untuk menghambat pembungaan tanaman hari pendek, sebaliknya interupsi malam akan merangsang pembungaan tanaman hari panjang.

H. GENERALISASI FENOMENA FOTOPERIODISME PADA TANAMAN

Sehubungan dengan fotoperiodismo pada tanaman :1. beberapa aspek selama siklus hidup tanaman dipengaruhi oleh fotoperiod.

Hari panjang hampir selalu memacu pemanjangan.2. hubungan antara lama penyinaran (fotoperiod) dengan perilaku

pembungaan tanaman terbukti sangat beragam antara spesies maupun antara kultivar dari spesies yang sama.

3. sebelum tanaman menjadi responsif terhadap rangsangan fotoperiod untuk pembungaannya, organ tanaman yang berperan mendeteksi fotoperiod (biasanya daun atau jeringan meristem) harus tetap pada fase perkembangan matang untuk menerima rangsangan (ripeness to response).

4. interupsi malam menghambat pembungaan pada tanaman hari pendek, sebaliknya memacu pembungaan pada tanaman hari panjang.

5. peran hormon dalam mengendalikan pembungaan tanaman tidak selalu konsisten. Hormon atau kombinasi beberapa hormon yang berperan dalam merangsang pembungaan disebut florigen, tetapi hormon ini masih belum berhasil diindentifikasi. Beberapa hasil penelitian mengisyaratkan bahwa florigen bukan merupakan jenis hormon yang telah umumnya dikenal, seperti auksin, giberelin, sitokinin, asam absisat, atau etilen.