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FOTOSINTESIS

FOTOSINTESIS. Proceso que permite captar energía lumínica y transformarla en energía química. Esta es luego aprovechada....entre otros por el hombre

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Grandes diferencias en productividad de los diferentes ecosistemas naturales

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Además de las limitaciones del ambiente, parte de estas diferencias son explicadas por la capacidad potencial para fotosintetizar de las especies que componen el ecosistema.

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Ecuación resumida

nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O

Reacción “inversa” a la respiración

http://www.youtube.com/watch?v=Bdc-fHn0zAU&feature=fvwrel

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FOTOSINTESISEtapas de la fotosíntesis

1- Se implusan electrones provenientes del H2O para reducir el NADP+ a NADPH.

2- Proporcionar energía para formar ATP

ADP + Pi + luz cloroplastos ATP + H2O (fotofosforilación)

http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI&feature=related

- Lumínica

- Oscura

-Reducción de CO2 a partir de NADPH reducidohttp://www.youtube.com/watch?v=E_XQR800AgM&feature=related

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nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O

LUZ

La energía radiante es una forma de energía que se emite o difunde en el espacio o por algún medio natural. Es electromagnética y se propaga en forma de pulsaciones u ondas.

La luz es la energía radiante que se puede ver.

Es la fuente (entrada) de energía a la inmensa mayoría de los ecosistemas (transformación de energía lumínica en energía química vía fotosíntesis).

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El espectro electromagnético se extiende en aproximadamente veinte órdenes de magnitud. La porción correspondiente a la luz ocupa sólo un orden de magnitud

Espectro electromagnético

< 0,03 nm 0,03 0,3 0,4- 0,7 0,7-100 100 m –0,1m 102 m 103 m 300 nm 0,4m m m

Ray

osga

ma

Ray

os x

Ult

ravi

ole

ta

Vis

ible

Infr

arro

jo

Mic

roon

da

Ond

a co

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Ond

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de

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io

Azu

lV

iole

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Ver

de

Am

arill

oN

aran

jaR

ojo

0,4 0,5 0,6 0,7 m

Longitud de onda ()

Espectro electromagnético

< 0,03 nm 0,03 0,3 0,4- 0,7 0,7-100 100 m –0,1m 102 m 103 m 300 nm 0,4m m m

< 0,03 nm 0,03 0,3 0,4- 0,7 0,7-100 100 m –0,1m 102 m 103 m 300 nm 0,4m m m

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Longitud de onda ()

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Vio

leta

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0,4 0,5 0,6 0,7 m0,4 0,5 0,6 0,7 m

Longitud de onda ()Longitud de onda ()

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LUZ

Sólo una pequeña parte de la radiación solar es fijada como energía química.

Otras porciones del espectro tienen otros efectos sobre las plantas ej: infrarojo (térmico), rojo lejano y ultravioleta (fotomorfogenético)

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Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo

Cambio de la irradiancia (cantidad) con la latitud y la época del año

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Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo

Cambio de la irradiancia (cantidad) con la época del año, entre días, dentro de un mismo día.

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nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2OLUZ

Además de con diferente cantidad, las plantas que crecen en condiciones naturales son iluminadas con diferentes calidades (longitudes de onda) dependiendo de la época del año, hora del día, condiciones de la atmósfera (nubes), presencia de plantas vecinas, etc.

nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O

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nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2OLUZ

Más aún si la fuente lumínica es artificial

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Cloroplasto: estructura altamente especializada

La doble membrana

permite controlar el flujo de moléculas

Estroma: material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas

Granum: pila de tilakoides

Tilacoides estromáticosconectan granum entre sí

Luz o lumenCavidad entre dos membranas del tilacoide

nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O

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La luz es captada por diferentes pigmentos. El más importante es la clorofila

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Diferentes pigmentos presentan diferentes espectros de absorción.

La absorción depende en parte de la calidad (longitud de onda con que es iluminada la hoja).

Espectros de absorción

Espectrofotómetro (absorbancia del pigmento)

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El espectro de acción de la luz sobre la fotosíntesis es diferente del espectro de absorción de los pigmentos

Espectro de acción

Medidor de fotosíntesis (CO2 fijado)

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Porque además de los pigmentos presentes, la anatomía foliar también tiene importancia en la absorción.

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El espectro de acción de la luz sobre la fotosíntesis es diferente del espectro de absorción de los pigmentos

Espectros de absorciónEspectro de acción

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La superposición de los espectros de absorción de diferentes pigmentos y las características de la anatomía foliar explican que tengan acción en la fotosíntesis longitudes de ondas para las cuales la absorción de los pigmentos es, de manera individual, relativamente baja (ej. en el verde)

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Los fotones de diferente calidad (longitud de onda) poseen diferente energía

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Los fotones de diferente calidad (longitud de onda) poseen diferente energía

Pero una vez absorbido, cualquier fotón es equivalente- Importancia del número de fotones.

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FOTOSINTESIS

Grandes diferencias entre especies en la fotosíntesis máxima

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Pero además de la fotosintesis máxima (nivel del plateau) cambia la respuesta a la luz (ej a altas o baja luz)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O

http://www.youtube.com/watch?v=H_-pOjyzKZc

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Las C3 fotorespiran

Fotorrespiración

Rubisco: carboxilasa/oxigenasa

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Fotorrespìración

Rubisco: carboxilasa/oxigenasa

Mayor afinidad de la enzima con C02 pero en el aire la concentración de O2 es mucho mayor que la de C02 (21% vs. 330 ppm o 0.03%).

RUBP + 02 Rubisco

3PGA + Acido Fosfoglicólico + H2O

La fotorespiración depende de la luz porque:

1- Formación de RUBP es más rápida2- Hay un incremento de la concentración de 02 por fotólisis del agua.

3- La Rubisco es activada por la luz

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Fotorrespiración

RUBP + 02 Rubisco

3PGA + Acido Fosfoglicólico + H2O

La fotorespiración depende de la luz porque:

1- Formación de RUBP es más rápida2- Hay un incremento de la concentración de 02 por fotólisis del agua.3- La Rubisco es activada por la luz

La activación de la Rubisco por la luz no es directa ( no es fotosensible)

Cloroplasto

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Fotorrespìración

RUBP + 02 Rubisco

3PGA + Acido Fosfoglicólico + H2O

Cloroplasto

Peroxisomas

Acido Glicólico + 02 Acido Glicólico oxidasa

Acido glioxílico + H2O2

2 H2O2 Catalasa

2H2O + 02

Glioxilato transaminación

Glicina

Mitocondrias

2 Glicinas (2C) transaminación

Serina (3C) + CO2 + NH+

Glicina

ATP, 2Fd(Fd2+)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Ecuación general de la fotorrespiración

RUBP + 302 + 2 ATP + H2O + 2Fd(Fd2+) CO2 +3PGA + 2 ADP + 3 Pi + 2 Fd(Fe 3+)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM) http://www.youtube.com/watch?

v=ouw8phQZEOg&feature=related

En cambio la compartamentalización hace que la fotorrespiración sea “nula” en C4

Anatomía de Krantz en C4Compartamentalización espacial:

PEP y Rubisco

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Las CAM possen una compatamentalización en el tiempo (C4 en el espacio). Son plantas de zonas donde la disponibilidad hídrica es muy baja.

Estomas abiertos durante la noche

Compartamentalización en el tiempo

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INC (similar a tasa de fotosíntesis neta)

INC = FB (fotosíntesis Bruta) – Pérdidas respiratorias

Pérdidas respiratorias = Fotorespiración + Respiración celular (o respiración oscura, o nictorespiración)

INC = FB (fotosíntesis Bruta) – (Fotorespiración + Respiración celular )

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Las C3 fotorespiran, saturan (-la luz deja de ser el factor limitante-) a niveles de luz menores que las C4.Pero a bajos niveles, las C3 son más eficientes (las curvas se cruzan) porque el metabolismo C4 es más costoso (mayor respiración “oscura” )

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Dióxido de Carbono

Otro factor de importancia es el nivel de CO2. La concentración de CO2

ha variado mucho en la atmósfera a escala de tiempo geológico y tiende a aumentar en los últimos cincuenta años. Es manejable en condiciones controladas y semicontroladas (ej invernáculos)

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

El INC es mayor a bajas concentraciones de CO2 en la C4. Pero a concentraciones superiores a la atmosférica satura. En cambio, el INC de las C3 tienden a seguir aumentando con el incremento en la concentración de CO2. La figura muestra que habría variabilidad genética en la respuesta aún entre especies C3

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Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

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En las plantas, el aire atmosférico entra y sale por difusión simple que ocurre a través

(a) De la superficie de la planta en general

(b) De las lenticelas (c) De los estomas presentes

principalmente en hojas y tallos jóvenes

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+ crecimiento

Determination of growth and maintenance respiration in whole plants, roots or shoots. Respiration rates are plotted as a function of RGR and maintenance respiration is taken as the rate of respiration when RGR is extrapolated to zero. The slope of this plot (25 mmol CO2 g-1) provides an estimate of the specific costs of growth which are assumed to remain constant for a given plant regardless of RGR. Variation in both RGR and respiration rate can be generated in several ways, including growing plants under different irradiances, or by measuring respiration and growth rates during development (RGR and respiration rate commonly decrease with age) (Original drawing courtesy Owen Atkin)

Atwell, Kriedeman , Turnbull Eds. 1999

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Figure 6.33 Determination of growth, maintenance and ion uptake components of root respiration. Maintenance respiration is taken as the rate of respiration when ion uptake rate and relative growth rate (RGR) are extrapolated to zero. Specific costs of ion uptake are estimated from the slope of the respiration versus ion uptake rate plot, while the actual amount of respiration allocated to ion uptake is shown. The slope of respiration versus RGR represents the specific costs of growth. Growth respiration varies with RGR, but specific costs of growth, ion uptake and maintenance are assumed to remain constant irrespective of variation in RGR or ion uptake (Original drawing courtesy Owen Atkin)

+ cr

ecim

ient

o

+ absorción

Atwell, Kriedeman , Turnbull Eds. 1999

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Efecto de temperatura

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Mc Cree y Silsbury 1978Crop Sci 18:13

Coeficientes de respiración de crecimiento y mantenimientoCoeficientes de respiración de crecimiento y mantenimiento

m

(m

g g

-1 1

2h

r-1)

g (

g

g-1)

Temperatura (ºC)

10

20

5 10 15 20 25 30 35

0

0.1

0.2

Respiración

Crecimiento: por síntesis de compuestos y otras actividades asociadas con incremento de tamaño de las plantas. Alta respuesta a la Energía disponible

Mantenimiento: por mantener estructuras existentes funcionales. Alta respuesta a la temperatura

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Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

trigo

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Aclimataciones

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Aclimataciones