*HEMIZAM I MEHANIZAM

*Fotosintezu ine dve vrste reakcija svrstanih u dve faze: svetlu (svetlosnu) i tamnu. U svetloj se deavaju fotofiziki i fotohemijski procesi a u tamnoj biohemijski. Deava se na mebranskom tilakoidnom sistemu a tamna u stromi hloroplasta.Svetla i tamna faza su povezane

*Tamna faza fotosinteze obuhvata:

usvajanje i vezivanje CO2 njegovu redukciju pomou NADPH i ATP koji su stvoreni u svetloj fazi sinteza eera od kojih se kasnije sintetiu i druga organska jedinjenja. Za odvijanje ove faze nije potrebna svetlost pa se ona moe odvijati i danju i nou.

.

*SVETLA FAZA FOTOSINTEZE

*stvaraju se neophodna jedinjenja za redukciju CO2 koja se obavlja u tamnoj fazi. Za svetlu fazu je potrebna energija koju obezbeuje svetlost Obuhvata sledee etape: F o t o f i z i k e apsorpciju svetlosti,ekscitaciju molekula hlorofila, 2) prenos svetlosne energije, iF o t o h e m i j s k e 3) transport elektrona,4)fotofosforilaciju tj. sintezu ATP i 5) oksidaciju vode i obrazovanje O2, stvaranje redukconih ekvivalenata - NADPH .

U ovoj fazi fotosinteze fotosintetiki pigmenati aktivno apsorbuju svetlost.

*1) APSORPCIJA SVETLOSTI I POBUIVANJE (EKSCITACIJA) MOLEKULA HLOROFILA 1. molekul hlorofila apsorbuje kvant svetlosti sa fotona, poveava svoju energiju i prelazi u pobueno (ekscitirano) stanje.

2) 1-2 elektrona se pomou primljene energije premeta na viu orbitu - vea energija.

*U osnovnom stanju elektroni zauzimaju orbitalu sa najmanjom energijom

-na jednoj elektronskoj orbitali - najvie dva elektrona (elektronski par) sa suprotnim spinom (rotirajue kretanje),

U pobuenom stanju apsorbovana svetlosna energija se u fotosintetikom aparatu prenosi preko molekula hlorofila i drugih fotosintetikih pigmenata do reakcionog centra.

*Energija apsorbovanog fotona u molekulu hlorofila pretvara se u energiju vibracionog i rotacionog kretanja. Ekscitirani molekul hlorofila - nestabilan, brzo otputa viak energije i prelazi u osnovno stanje.

*Pri apsorpciji jednog fotona plave svetlosti molekul hlorofila prelazi u drugo pobueno stanje koje traje veoma kratko (10-12 s) ili tree pobueno stanje. Iz ovog stanja molekul se brzo vraa u prvo pobueno stanje koje traje mnogo due 10-9s. Fotoni crvene svetlosti dovodi samo do prvog pobuenog stanja. Kvanti crvene i plave svetlosti imaju slinu fotosintetsku efikasnost .

*Pri prelazu sa prvog pobuenog stanja u osnovno stanje (deekscitacija), viak energije moe da se oslobodi u vidu toplote ili emisijom svetlosti to se naziva fluorescencija. Kada se elektron iz treeg pobuenog stanja vraa u osnovno, moe da emituje viak energije kao foton - to je fosforescencija. Ovako odata energija je obino veoma mala, do 5%.

*2) PRENOS ENERGIJE

fotohemijski i fotofiziki proces fotosinteze deava se u molekulima hlorofila a - fotosistem I - P700 i fotosistem II - P680

Najvei broj molekula = antena pigmenti - fotohemijski neaktivni molekuli.

**Apsorbovana energija svetlosti od strane svakih 2500 do 3000 molekula hlorofila (hlorofilna jedinica) dovoljna je da se izdvoji jedan molekul O2, a to je energija od oko 8 do 10 kvanata. * oko 200-300 molekula hlorofila uestvuje zajedno u fotohemijskoj transformaciji jednog apsorbovanog kvanta svetlosti - fotosintetika jedinica.

*Usled razliitog sastava pigmenata, FSI bolje apsorbuje u tamnocrvenom opsegu oko 700 nm, a FSII usled relativno vee zastupljenosti hlorofila b oko 680 nm.

fotosistemi su elektronske pumpe koje rade pomou svetlosne energije

*3) TRANSPORT ELEKTRONA

Apsorpcija kvanta svetlosti izaziva oksido-redukcione procese pri emu dolazi do transporta elektrona od jednog jedinjenja do drugog koji ih prenose inei tzv. elektron-transportni lanac.

*U prenosu elektrona uestvuje veliki broj razliitih molekula, najvaniji su: metaloproteidi, citohromi, kinoni, flavoproteidi i piridinnukleotidi (NADP kod zelenih biljaka i NAD kod fotosintetikih bakterija), fotosintetiki pigmenti i dr.

Metaloproteidi:

Feredoksin (Fd) niskomolekularni gvoe-sumpor-proteid,

Plastocijanin (Pc) bakarproteid koji promenom valentnosti bakra prenosi elektrone.

*Razlikuju se uglavnom dva tipa transporta elektrona:Ciklini transport elektrona - elektroni se vraaju na sopstveni reakcioni centar (P700) Neciklini transport elektrona (linearni )- elektroni se ne vraaju na sopstveni reakcioni centar (P680).

Ciklini transport

*4) FOTOFOSFORILACIJA

Svetlosna energija se transformie i akumulira u obliku ATP.

fotosintetika fosforilacija deava se zahvaljujui transportu elektrona.

*Mehanizam sinteze ATP hemiosmotskom teorijom Miela vezu izmeu transporta elektrona i fosforilacije ini elektrohemijski potencijal= razlika u koncentraciji H+ jona izmeu dve strane membrane (pH-gradijent), odnosno razlika u elektrinom potencijalu.

*Razlika u vrednosti pH izmeu unutranjeg prostora tilakoida i spoljanje strane tj.strome iznosi 3 do 4 pH jedinica. Sa unutranje strane tilakoidne membrane pH je kisela, a pH spoljanje strane je alkalna.Svetlost obezbeuje energiju za stvaranje jonskog gradijenta pri fosforilaciji.

Do sinteze ATP u hloroplastima dolazi i u mraku ako se vetakim putem stvara jonski gradijent brzom promenom vrednosti pH, to potvruje ovu teoriju.

*5) FOTOOKSIDACIJA VODE

Za neciklini transport elektrona vezan je proces oksidacije vode pri kome se u atmosferu izdvaja molekularni kiseonik. Za obrazovanje jednog molekula O2 potrebno je iz dva molekula vode i 8 fotona svetlosne energije

U FSII postoji kompleks koji izdvaja kiseonik a koji se sastoji od najmanje tri proteina za koje je vezano 4 atoma Mg.

*Razlaganjem vode oslobaa se kiseonik koji se izluuje, i oslobaa vodonik koji se vezuje za NADP koji je akceptor vodonika i tako se redukuje do NADPH2 i koji u tamnoj fazi daje vodonik za sintezu ugljenih hidrata

*SVETLA FAZA FOTOSINTEZE - membrane

*FOTOINHIBICIJA FOTOSINTEZE

Svetlost veoma jakog intenziteta - smanjuje intenzitet fotosinteze = fotoinhibicija. - viak apsorbovane energije prelazi na meuprodukte koji u pobuenom stanju oteuju elijske membrane i enzime a mogu da se obrazuju i toksini oblici kiseonika.

Neke biljke - mehanizme tzv. fotoprotekcije -zatite od ovih stresnih uslova - morfoloke i fizioloke adaptacije:prilagoeni poloaj listova, premetanje hloroplasta na one zidove elija koji su paralelni sa svetlosnim zracima,smanjuje se broj hloroplasta...

*Bilans svetle faze fotosinteze:

O2 , NADPH i ATP