Fromages traditionnels : Bénéfices associés à la richesse et à la diversité de leur microbiote

Marie-Christine Montel a, Solange Buchinb, Adrien Mallet c,d, Céline Delbes-Paus a, Dominique A. Vuitton d,e,Nathalie Desmasures c,d, Françoise Berthier b a INRA, Unité Recherches Fromagères, 20 Côte de Reyne, F-15000 Aurillac, France b INRA, UR342 Technologie et Analyses Laitières, F-39801 Poligny, France c Normandie Univ, France d UNICAEN, ABTE, F-14032 Caen, France e EA3181/Université de Franche-Comté, 25030, Besançon, France Traduction française de l’article “Traditional cheeses: Rich and diverse microbiota with associated benefits” International Journal of Food Microbiology 177 (2014) 136-154. Traduction M.C. Montel a, relecture C. Chatelard-Chauvinf. f Pôle AOP Massif central, 20 Côte de Reyne, F-15000 Aurillac, France

Résumé

Les risques et les bénéfices associés à la consommation de fromages traditionnels, principalement au lait cru, sont rarement discutés objectivement. Cette revue rapporte tout d’abord les particularités des communautés microbiennes des fromages traditionnels. Elle décrit ensuite les bénéfices potentiels sur la santé et sur les qualités sensorielles et sanitaires associés aux fromages traditionnels. La diversité microbienne qui sous-tend les bénéfices des fromages au lait cru dépend à la fois du microbiote du lait et de la diversité des pratiques traditionnelles (ensemencement des laits). Le savoir-faire traditionnel associé à la fabrication de ces fromages aide à maintenir, d’une part, la richesse de la microflore dans les fromages et d’autre part, la diversité entre les fromages tout au long du process. Au total, plus de 400 espèces de bactéries lactiques, de bactéries Gram positif et catalase positive, de bactéries Gram négatif, de levures et de moisissures ont été détectées dans le lait cru. Cette biodiversité diminue dans la pâte des fromages, où un petit nombre d'espèces de bactéries lactiques sont numériquement dominantes, mais elle persiste à la surface des fromages, qui compte de nombreuses espèces de bactéries, levures et moisissures. La diversité entre les fromages est due notamment à d’importantes variations dans la dynamique d’une même espèce dans les différents fromages. La flaveur des fromages au lait cru est plus intense et riche que celle des fromages au lait pasteurisé. Elle est associée à un microbiote indigène abondant, qui peut s’exprimer dans les fromages au lait cru, à la différence de ceux au lait pasteurisé ou microfiltré. Par rapport à des souches commerciales, les bactéries lactiques indigènes isolées de laits / fromages, et les bactéries de surface et les levures isolées à partir de saumures traditionnelles, ont été associées à des profils de composés volatils plus complexes et des notes de certains attributs sensoriels plus élevées. La capacité des fromages traditionnels à limiter le développement des bactéries pathogènes est davantage liée à des souches ou des consortiums microbiens indigènes inhibiteurs qu’à la composante non-microbienne naturelle des laits. Des microbiotes indigènes de composition très différente peuvent protéger contre Listeria monocytogenes dans la pâte et à la surface des fromages et sur les matériaux traditionnels en bois. L'inhibition semble être plutôt associée à la composition qualitative et quantitative des consortiums qu’à leur degré de diversité. Les mécanismes inhibiteurs ne sont pas bien élucidés. Deux études transversales et de cohortes ont mis en évidence une forte association entre la consommation de lait cru et la protection contre les maladies allergiques / atopiques. Des études sont nécessaires pour déterminer si la consommation de fromages traditionnels au lait cru entrainerait les mêmes effets. Dans l'avenir, l'utilisation de méthodes méta-omiques devrait aider à décrire la composition et le fonctionnement des écosystèmes microbiens des fromages traditionnels, ouvrant des perspectives sur de nouvelles méthodes de gestion des risques et bénéfices de la ferme aux fromages affinés.

Mots clés : fromages traditionnels, lait cru, microbiote, diversité, bénéfices sensoriels, bénéfices pour la santé

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Introduction

Guerrero et al. (2009), en analysant les perceptions des consommateurs européens, a défini un produit traditionnel comme « un produit :

- fréquemment consommé ou associé à des célébrations et / ou des saisons spécifiques, - habituellement transmis d'une génération à l'autre, - fabriqué d’une manière précise et spécifique en lien avec le patrimoine gastronomique, - avec peu ou pas de traitement / manipulation, - qui se distingue et est reconnu par ses propriétés sensorielles - et est associé à une certaine zone géographique, une région ou un pays. »

Les fromages AOP au lait cru (représentant environ 70 % de tous les fromages traditionnels en France) correspondent parfaitement à cette définition. Chaque appellation est en effet produite dans une zone géographique spécifique définie en valorisant le savoir-faire et des compétences spécifiques et avec peu ou pas de traitement préalable du lait. Dans une certaine mesure, cependant, l'étiquette de « fromages traditionnels » peut également être appliquée aux fromages fabriqués à la ferme ou en petites laiteries avec du lait thermisé ou pasteurisé inoculé avec diverses combinaisons de ferments et permettant la croissance et l'expression du microbiote durant l’affinage. Les fabricants de fromages traditionnels adaptent quotidiennement leurs pratiques de fabrication aux caractéristiques des laits de cuve. En outre, les fromages traditionnels sont reconnus pour leurs propriétés sensorielles diverses et typiques.

Les risques et les bénéfices des fromages traditionnels ont rarement été exposés objectivement et synthétiquement, en raison des données éparses et d’un grand nombre de variétés de fromage. Toute l'attention est focalisée sur le débat récurrent relatif aux bénéfices et aux risques des fromages au lait cru. Les anthropologues et les sociologues, en particulier aux Etats-Unis, ont analysé ce débat d’un point de vue « microbiopolitique » (Paxson, 2008 ; Mendelson, 2011) et des peurs des consommateurs (West, 2008).

Les microbiologistes débattent de la meilleure façon de maîtriser les micro-organismes. D’une part, les défenseurs de la pasteurisation arguent pour une gestion du risque associé aux bactéries pathogènes par application de chaleur pour réduire la charge microbienne sur l'équipement et dans le lait et les intrants, et pour une production standardisée en inoculant quelques souches sélectionnées dans le lait. D’autre part, les défenseurs du lait cru focalisent leurs batailles contre les bactéries pathogènes au niveau de la production du lait, en amont de la fabrication (revue de Claeys et al., 2013), puis au cours du process fromager (Brooks et al., 2012). Des programmes de certification, basés sur des systèmes de type HACCP adaptés et des contrôles systématiques de la qualité microbiologique tout au long de la chaîne d'approvisionnement (EFSA, 2010 ; règlement européen EC853 / 2004) ont été développés pour garantir la sécurité des fromages non pasteurisés.

Dans les pays industrialisés, la bonne gestion du risque associé aux bactéries pathogènes est illustrée par le nombre relativement faible de foyers de toxi-infections alimentaires dues aux produits laitiers (1 à 5 %), y compris aux fromages non pasteurisés (De Buyser et al., 2001 ; Kousta et al., 2010 ; EFSA, 2011, 2012). Les épisodes de TIAC à Salmonella s’avèrent rares depuis 2000 ; seulement quinze foyers ont été signalés dans les deux dernières décennies (De Buyser et al., 2005 ; Jourdan-Da Silva et Le Hello, 2012). Des TIAC dues aux Escherichia coli producteurs de shiga-toxines (O157:H7, 026:H11) ont été associées au lait cru et aux fromages fabriqués à la fois au lait cru et au lait pasteurisé, du fait d’une pasteurisation défectueuse et / ou de contaminations post-

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pasteurisation (Farrock et al., 2013.). La listériose liée à la consommation de fromages est très rare (Maijala et al., 2001 ; Goulet et al., 2006 ; Antal et al., 2007 ; EFSA, 2010), même si elle a longtemps été l'exemple emblématique de maladie grave transmise par les fromages au lait cru. La contamination par Listeria monocytogenes n’est d’ailleurs pas spécifique des fromages au lait cru ; les fromages au lait pasteurisé peuvent être contaminés (Rudolf et Scherer, 2001 ; EFSA, 2012 ; Pini et Gilbert, 1988) en raison d’une pasteurisation inadéquate ou d’une contamination post-pasteurisation (De Buyser et al., 2001 ; Donnelly, 2001).

Les défenseurs des fromages traditionnels arguent pour le maintien d’une haute diversité taxonomique dans les communautés microbiennes indigènes des fromages mais aussi pour le maintien de la diversité des pratiques de fabrication des fromages. Leurs arguments reposent sur le fait qu'une grande diversité d'activités microbiennes, combinée avec des méthodes particulières de fabrication des fromages, est la clé de la diversification des caractéristiques gustatives spécifiques des fromages traditionnels et peuvent être des atouts pour réduire le risque pathogène. Le microbiote du lait cru contribue à celui de nombreux fromages traditionnels. Cette revue examine d'abord les sources de ce microbiote et les pratiques particulières qui contribuent à enrichir les populations microbiennes des fromages. Elle relate ensuite la composition et la dynamique des microbiotes des fromages, qui ont été largement documentés au cours de la dernière décennie, grâce à des méthodes moléculaires de plus en plus performantes. L'objectif principal de cette revue est d'évaluer les bénéfices potentiels de ces microbiotes sur les qualités sensorielles et sanitaires des fromages traditionnels et l’effet potentiel pour la santé sans en analyser les risques.

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1. Transfert de la diversité microbienne de l'environnement aux fromages affinés

Cette partie décrit la richesse et la variabilité des dynamiques microbiennes du lait cru au fromage traditionnel affiné et aborde le transfert de la microflore de l'environnement aux fromages affinés.

La connaissance de la diversité microbienne des produits laitiers et des réservoirs impliqués fut d'abord acquise par des méthodes de culture des micro-organismes sur différents milieux. Elle a été considérablement enrichie par des analyses taxonomiques de plus en plus fine grâce aux méthodes moléculaires (revues de Quigley et al., 2011 ; Ndoye et al., 2011), dont la plus récente est le pyroséquençage (Alegria et al., 2012 ; Masoud et al., 2011, 2012 ; Quigley et al., 2012), qui sont complémentaires des méthodes traditionnelles dépendantes de la culture des micro-organismes. Toutefois, la diversité des méthodes appliquées rend difficile la comparaison des microbiotes des fromages d'une étude à l'autre.

1.1 Les microbiotes des laits de ferme gardent encore leurs secrets

Le lait cru peut agir soit comme une source directe pour constituer le microbiote du lait de cuve, soit comme une source indirecte, pour enrichir le microbiote de l'environnement de fabrication, des cultures de lactosérum, des cuves / étagères en bois et des solutions de morge obtenues par frottage de vieux fromages (§ 1.5).

Les plages de variation des niveaux des principaux groupes microbiens cultivables couramment énumérés dans les laits de vache, de brebis et de chèvre dans les pays industrialisés sont présentés dans le tableau 1. Quelles que soient les espèces animales, les niveaux bactériens sont beaucoup plus élevés que ceux des flores fongiques. Les groupes prédominants sont Staphylococcus sp. et les bactéries corynéformes. Les autres groupes dominants sont Pseudomonas sp dans le lait de vache cru réfrigéré, et les bactéries lactiques et les entérobactéries dans les laits de brebis et de chèvre. Pour tous les groupes microbiens, la variabilité inter-ferme est grande alors que la variabilité intra-ferme est généralement beaucoup plus faible, mais peut varier d’une saison à l’autre (Desmasures et Guéguen, 1997; Michel et al., 2001). Dans les pays industrialisés depuis les années 1980, les pratiques tels que le stockage de lait réfrigéré et les procédures de nettoyage de la mamelle et de désinfection des trayons ont amélioré la qualité hygiénique du lait cru et de façon concomitante diminué sa charge microbienne (Beuvier et Buchin, 2004). Les niveaux de la plupart des groupes microbiens sont restés stables dans les laits crus de vache depuis le milieu des années 1990 (Mallet et al., 2012) et les niveaux de flore totale varient actuellement de 5000 à 10 000 unités formant colonies par ml (ufc / ml). Malgré ces faibles niveaux qui varient considérablement selon les pratiques au niveau de la production de lait, le lait présente encore une substantielle diversité microbienne.

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Tableau 1 Variation des niveaux (ufc/ml) des principaux groupes microbiens des laits crus de tank (d’après Casalta et al., 2009 ; Gaya et al., 1987 ; Mallet et al., 2012 ; Massoud et al., 2011 ; Michel et al., 2001 ; Muehlherr et al. 2003 ; Sevi et al., 2004 ; Tormo et al., 2011).

Groupes microbiens présumés Laits de vache Laits de chèvre Laits de brebis Staphylococcus sp et bactéries corynéformes Lactococcus sp. Lactobacillus sp. Leuconostoc sp. Enterococcus sp. Bactéries propioniques Enterobacteriaceae Pseudomonas sp. Levures Moisissures Spores aérobies Bactéries coliformes

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Plus de 100 genres et 400 espèces microbiennes ont été détectés dans le lait cru (tableaux 2 et 3). Celles-ci sont principalement des bactéries Gram négatif (> 90 espèces), des bactéries Gram positif et catalase positive (> 90 espèces), des bactéries lactiques (> 60 espèces), des levures (> 70 espèces) et des moisissures (> 40 espèces) (liste exhaustive dans le tableau S1). Pour des raisons historiques et technologiques, la plupart des études se concentrent sur les bactéries lactiques souvent considérées comme les principales bactéries dans le lait cru. Les techniques récentes telles que les inventaires moléculaires ont permis de détecter de nombreuses autres espèces à côté des bactéries lactiques. Le microbiote du lait cru s’avère très riche, contenant, par exemple, une grande diversité de bactéries Gram positif et de levures (tableau S1) ou des bactéries Gram positif ou négatif halophiles et / ou alcalophiles. Un échantillon de lait peut contenir jusqu'à 36 espèces microbiennes dominantes (Callon et al., 2007 ; Fricker et al., 2011 ; Saubusse et al., 2007). Il est difficile d'évaluer les changements dans la diversité microbienne du lait au cours des dernières décennies en raison des énormes progrès dans les méthodes d’investigation.

La diversité des souches dans le lait cru est également importante, mais elle varie entre les espèces et entre les fermes. Jusqu'à 43 génotypes de Lactococcus lactis (Lc. lactis) ont été décrits dans le lait cru en France, avec 1 à 11 génotypes par ferme (six fermes étudiées par Corroler et al., 1998 ; une ferme par Dalmasso et al., 2008 ; 32 fermes par Feutry et al., 2012). Certaines souches restent dans une ferme pendant des mois (Corroler et al., 1998), montrant ainsi le lien entre le microbiote d’un lait et celui de la ferme (D'Amico et Donelly, 2010).

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1.2 Transfert microbien des sources environnementales au lait cru.

Le lait dans la partie supérieure de la mamelle d'une femelle allaitante en bonne santé est souvent considéré comme stérile. La composition du microbiote du lait dépend directement de la composition du microbiote des sources directement en contact avec le lait : les trayons et le matériel de traite tels que la machine à traire, le lactoduc et le tank. Elle dépend aussi de la composition du microbiote de sources indirectes (l’alimentation, la litière, l’eau potable et l'eau de lavage, l’air de la stabulation ou de la salle de traite, le trayeur) qui peuvent contribuer aux sources directes. En effet, plus la source environnementale au niveau de la production de lait est proche du lait, plus grande sera la similitude de leur composition microbienne. Les sources directes et indirectes sont des réservoirs de la microflore. Le microbiote du lait est évidemment fortement influencé par le système global de gestion de la ferme, ce qui rend difficile la détermination de l'influence d'une seule pratique. Pour les sources directes, les soins et le lavage des trayons, ainsi que la désinfection de l'équipement de traite sont de première importance (Julien et al., 2008 ; Mallet et al., 2012 ; Michel et al., 2001 ; Tormo et al., 2011 ; Verdier-Metz et al., 2009). Pour les vaches, la traite aseptique conduit à un très faible niveau de flore totale dans le lait (<150 ufc / ml) (Kleter et De Vries, 1974).

1.2.1. Les sources microbiennes directes

Le canal du trayon peut être une source directe de micro-organismes pour le lait initialement stérile (Tableau S2). Les phylums prédominants sont les actinobactéries et les firmicutes (Clostridiaceae, Staphylococcaceae et moins fréquemment Lactobacillaceae, Enterococcaceae) suivis par les protéobactéries (Gill et al., 2006).

La surface des trayons est une source directe potentielle des micro-organismes pour le lait de ferme, mais toutes les espèces bactériennes à la surface des trayons ne sont pas présentes dans le lait cru (Verdier-Metz et al., 2012a). Le microbiote de surface des trayons est dominé par les staphylocoques à coagulase négative et les bactéries corynéformes, des entérobactéries, des bactéries d'altération (par exemple les spores butyriques), des bactéries lactiques (par exemple Lc. lactis) et des bactéries Gram négatif non-fermentaires telle que Pseudomonas. Enfin, les biofilms sur l'acier inoxydable, le caoutchouc, le silicone, le verre et / ou le plastique de l'équipement de traite peuvent être une source directe de micro-organismes pour le lait de ferme (Marchand et al., 2012). Ils peuvent augmenter la charge microbienne du lait cru de 3500-5000 ufc / ml (McKinnon et al., 1990). L'eau de rinçage de la machine à traire ou du tank à lait peut contenir la plupart des groupes microbiens trouvés dans le lait cru (Tableau S2) : des bactéries lactiques ainsi que Staphylococcus sp. et des bactéries corynéformes (Micrococcus sp.), des bactéries Gram négatif (Pseudomonas sp. et Hafnia alvei) et des levures (Desmasures, 1995 ; Gelsomino et al., 2002 ; Kagkli et al., 2007a, 2007b ; Laithier et al., 2005 ; Michel et al., 2001).

1.2.2. Les sources microbiennes indirectes

L’alimentation des animaux (prairies, ensilage et foin) peut être une source indirecte de micro-organismes pour le lait de ferme (Verdier-Metz et al., 2012b). Les prairies contiennent des niveaux élevés de bactéries Gram négatif comme les entérobactéries, de staphylocoques, de bactéries corynéformes et de levures telles que Curtobacterium sp. mais de faibles niveaux de Lc. lactis ssp lactis (<1,6 log) (Denis et al., 2004). L’ensilage peut abriter différentes bactéries lactiques, incluant Pediococcus pentosaceus, des lactobacilles mais pas d’entérocoques, des Pseudomonas sp. (Desmasures, 1995), des bactéries coliformes, des levures (Baroiller et Schmidt, 1990), et des moisissures et des bactéries filamenteuses (Reboux et al., 2006). Des populations fongiques telles que Eurotium sp., des Actinomycetaceae mésophiles et thermophiles, des bactéries Gram positif (Curtobacterium sp, Bacillus et Paenibacillus sp) et des bactéries Gram négatif (Pantoea et Pseudomonas sp) ont été trouvées dans le foin (Vacheyrou et al., 2011).

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Les points d'eau peuvent également être des sources de levures, de Pseudomonas sp. et de bactéries coliformes (Baroiller et Schmidt, 1990 ; Desmasures, 1995 ; Gelsomino et al., 2002).

La salle de traite et la stabulation peuvent également être des sources indirectes de micro-organismes par l'eau de rinçage (Leriche et Fayolle, 2012), les aérosols ou la formation de biofilm (Tableau S2). Dans les bioaérosols des petites exploitations (< 65 vaches laitières), Microbacteriaceae, Staphylococcaceae, Bacillus, Streptomyces et les moisissures tels que Eurotium sp et Aspergillus sp. prédominent tandis que les bactéries Gram négatif et les bactéries lactiques sont sous dominantes (Vacheyrou et al., 2011). Ces micro-organismes des aérosols proviendraient principalement des femelles laitières elles-mêmes et des particules végétales (Vacheyrou et al., 2011). Dans les bioaérosols des laiteries transformant le lait de plusieurs troupeaux (> 800 vaches laitières), les protéobactéries dominaient (Dungan, 2012; Ravva et al., 2011).

À tous les stades, les matières fécales peuvent être des sources indirectes d'Entérobactéries, de bactéries d'altération (par exemple des spores de bactéries butyriques) (Rasmussen et al., 1991), de levures (par exemple Candida lambica et Saccharomyces exigus) (Baroiller et Schmidt, 1990 ; Desmasures, 1995), de Bifidobacterium (Beerens et al., 2000) et de diverses bactéries lactiques (Aerococcus viridans, Enterococcus hirae, Lactobacillus mucosae, Lactobacillus brevis et Lactobacillus plantarum) (Gelsomino et al., 2001 ; Kagkli et al., 2007b). Le lavage des trayons avant la traite limite la contamination de la pointe du trayon.

Les transferts microbiens des réservoirs au lait de ferme doivent être démontrés au niveau de la souche. Ces transferts sont à l'heure actuelle seulement suggérés, car plusieurs groupes et espèces microbiennes sont trouvés dans l'air de la salle de traite, le foin et le lait cru ainsi que sur les surfaces des trayons (Vacheyrou et al., 2011). Par typage moléculaire, Denis et al. (2004) et Kagkli et al. (2007a, b) ont montré que seulement quelques souches étaient communes entre le lait cru et son environnement de ferme (tableau 4). Cependant, des comparaisons génomiques par séquençage du génome entier pourraient fournir de nouveaux éclairages sur les flux de gènes et sur l'adaptation métabolique des souches de divers réservoirs au lait cru (Price et al., 2012).

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Tableau 4 Sources de bactéries lactiques évaluées par typage des souches issues des femelles laitières et de leur environnement. Sources Micro-organismes Références

Machine à traire, tank à lait incluant après la chloration

Enterococcus casseliflavus

Kagkli et al., 2007a

Fèces de bovins, trayons de bovins, mains des trayeurs, tank à lait, machine à traire

Enterococcus casseliflavus Kagkli et al., 2007a

Fèces de bovins, ensilage, machine à traire

Lactobacillus parabuchneri/kefiri Kagkli et al., 2007a

Pots trayeurs Lactobacillus Bouton et al., 2007

Machine à traire Lactococcus lactis Mallet (2012) données non publiées

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1.3 Modifications des équilibres microbiens du lait cru lors de la réfrigération

Le lait cru est souvent conservé à une température de réfrigération avant la fabrication du fromage, surtout quand il n’est pas transformé directement à la ferme. Les bactéries psychrotrophes sont naturellement présentes dans le lait, où elles peuvent atteindre des niveaux de 105 ufc / ml (Ercolini et al., 2009). La plupart sont des bactéries Gram négatif. Pseudomonas spp ainsi que Acinetobacter spp. et des entérobactéries comme Hafnia alvei. sont les bactéries psychrotrophes les plus couramment détectées dans le lait cru (Ercolini et al., 2009 ; Hantsis-Zacharov et Halpern, 2007 ; Martins et al., 2006). Les Pseudomonas peuvent détériorer le lait, en raison de leurs activités protéolytiques et lipolytiques (Hantsis-Zacharov et Halpern, 2007). Le stockage du lait à la température de réfrigération de 4 °C pendant 24 h modifie l'équilibre microbien du lait, comme mis en évidence par les changements de profils DGGE et TGGE des communautés bactériennes après stockage (Lafarge et al., 2004). Les niveaux de bactéries psychrotrophes cultivables dans le lait augmentaient de plus de 3 log ufc / ml en 3 jours de stockage à 8 °C et après 7 jours à 4 °C (Rasolofo et al., 2010). Différentes températures et durées de stockage conduisaient à des différences de proportions des espèces microbiennes dans les laits tank à la ferme et en laiterie. Après réfrigération à 4 °C pendant au moins 70 heures, les populations dominantes dans le lait de citerne à la laiterie ne sont plus les bactéries Gram positif (Macrococcus) mais les bactéries Gram négatif (Pseudomonas, Acinetobacter, Chryseobacterium) (Fricker et al., 2011 ; Raats et al., 2011 ; Rasolofo et al., 2010).

1.4 Enrichissement du microbiote des laits de cuve et / ou des fromages par des équipements et des pratiques traditionnels

Certains équipements et pratiques fromagères utilisés dans la fabrication de nombreux fromages traditionnels (cuves et planches d'affinage en bois, cultures de lactosérum et frottage des jeunes fromages avec des vieux) enrichissent les laits crus de cuve ou les fromages lors de la fabrication avec certaines populations microbiennes, qui sont actives pendant le process.

Les surfaces en bois des cuves de fabrication utilisées pour produire les fromages AOP Salers et AOP Ragusano sont un réservoir de micro-organismes, entre particulier de bactéries lactiques. La composition en groupes ou espèces microbiennes d'un biofilm serait stable pendant plusieurs saisons une fois que celui-ci est établie à la surface de la cuve mais variait considérablement entre les cuves (Didienne et al., 2012 ; Licitra et al., 2007). Les niveaux de microflore des laits pasteurisés augmentaient lors de leur passage dans des cuves en bois (Didienne et al., 2012 ; Lortal et al., 2009 ; Settanni et al., 2012). La richesse en espèces et en souches des bactéries lactiques dominantes dans un lait cru a augmenté de 50 % après quelques minutes dans la cuve en bois (Settanni et al., 2012).

Pour certains fromages traditionnels, le lactosérum récupéré des fabrications des jours précédents est couramment utilisé pour la culture de bactéries lactiques avant leur inoculation dans les laits crus pour effectuer l'étape d'acidification. Parfois, des souches de bactéries lactiques sélectionnées sont ajoutées au lactosérum. A la fin de la culture destinée aux fromages à pâte filée à pâte pressée cuites, les bactéries lactiques thermophiles dominaient (cf. tableau S3). L'abondance relative des souches de bactéries / espèces reste difficile à évaluer (Bottari, 2010; Rossetti et al., 2008) car il varie considérablement entre les laiteries et dans une laiterie sur une année (de Candia et al., 2007 ; Ercolini et al., 2008 ; Gatti et al., 2003 ; Rossetti et al., 2008 ; Rossi et al., 2012).

Les planches d’affinage en bois sont un réservoir de microflore de surface qui peut être transférée directement à la surface du fromage. Les levures, les moisissures et les bactéries corynéformes dominent successivement sur la surface du fromage AOP Reblochon de Savoie, au lait cru. Ils dominent aussi dans les biofilms des planches d’affinage en bois (Mariani et al., 2007 ; Oulahal et al., 2009). Ces biofilms, qui ne changent pas selon la saison ou l’âge de la planche, sont une source possible de microflore de surface pour les fromages à croûte lavée, souvent non délibérément inoculés avec des microorganismes de surface.

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La composition microbienne des solutions de morge obtenues par frottage de vieux fromages permettant d'ensemencer des fromages jeunes a été peu étudiée. Seiler et Busse (1990) ont identifié plus de 15 espèces de levures dans les saumures dans le cas des fromages à pâte molle, dure et semi-dure. Les microbiotes de saumure servent à ensemencer la surface de nombreux fromages au lait cru et dans la plupart des cas, d'optimiser le processus d’affinage (Goerges et al., 2008).

Le microbiote de ces biofilms, des saumures et des cultures de lactosérum est souvent complexe et varie entre les laiteries. En conséquence, ils n’ont pas été décrits en détail, en particulier au niveau de la souche et pour les populations sous-dominantes. Un suivi au niveau de la souche est nécessaire pour montrer non seulement le transfert microbien de ces biofilms, saumures et cultures aux fromages, mais aussi pour le transfert des sources environnementales aux biofilms, saumures et cultures.

1.5 Dynamiques microbiennes au cours de la fabrication et l’affinage des fromages

Certaines souches / espèces présentes dans le lait de cuve (autochtones et / ou souches additionnées) peuvent se développer, survivre et même devenir dominantes au cours de la fabrication du fromage. Cela dépend du potentiel métabolique spécifique d’une espèce, voire d’une souche et à son expression en fonction des conditions environnementales. Le microbiote est tout d’abord soumis à la composition biochimique des laits de cuve puis à celle du caillé modifié par les ferments acidifiants et les facteurs technologiques (addition de présure, température…). Il est ensuite modulé par la technologie d’affinage (le salage, la température comprise entre 2 °C et 17 °C, l’humidité relative comprise entre 85% et 97 %, la composition en gaz de l'environnement du fromage, etc.) (Callon et al., 2011a). Cela se traduit par des changements importants et continus dans l'équilibre microbien pendant la fabrication du fromage et son affinage mais également par des dynamiques microbiennes différentes en fonction de la technologie fromagère appliquée. Les dynamiques microbiennes dans la pâte (à cœur du fromage) et à la surface des fromages traditionnels ont été largement décrites. Elles varient entre les variétés de fromage et dans une même variété, entre les laiteries et selon la période (été/hiver). Elles sont déterminées par un réseau complexe et mal compris d’interactions impliquant des facteurs biotiques (la composition du microbiote au niveau espèces et souches, les niveaux de population et leur équilibre, etc) et des facteurs abiotiques (la composition physico-chimique et la structure de la matrice fromagère - tels que pH, aw, potentiel redox, NaCl, CO2, anaérobiose, teneurs en acides (non) dissociés, en acides aminés, en acides gras et produits de leur catabolisme, en petits peptides et en sources de carbone, et la physico-chimie de l'environnement du fromage) (Callon et al., 2011a, 2011b ; Charlet et al., 2009 ; Irlinger et Mounier, 2009 ; Pelaez et Requena, 2005).

1.5.1 Dans la pâte des fromages

80 études récentes donnent un aperçu de la richesse en espèces bactériennes dominantes des laits et de la pâte et de la surface de fromages traditionnels affinés (espèces listées dans le tableau S4). La diversité des bactéries lactiques n’augmente que dans la pâte des fromages car celles-ci sont bien adaptées aux conditions y régnant (pH bas, haute teneur en NaCl, anaérobiose, manque de glucides fermentescibles...) (tableau 2). Les bactéries lactiques indigènes (autres que les ferments ajoutés) sont abondantes dans presque toutes les variétés de fromage qu'ils soient traditionnels ou non. Les lactobacilles mésophiles sont les bactéries lactiques indigènes les plus communes. Leur abondance relative au cours de l’affinage des fromages au lait cru varie selon le type de technologie (fromages à pâte molle, semi dure ou dure) (Quigley et al., 2012) et la durée d’affinage (Depouilly et al., 2004 ; Gatti et al., 2008). Dans une variété de fromage ou pour des fromages fabriqués à partir du même lait cru, elle varie également en fonction de l’ajout ou non de ferments et de la composition de ce ferment (Feutry et al., 2012a ; Henri-Dubernet et al., 2008 ; Masoud et al., 2011).

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A coeur des fromages traditionnels au lait cru, à pâte pressée cuite et à pâte filée, les bactéries lactiques dominent largement à toutes les étapes de la fabrication du fromage, avec les bactéries propioniques dans les fromages à trous (fromages de type Suisse). Les bactéries lactiques thermophiles utilisées comme ferment sont la microflore viable dominante depuis le début de la fabrication du fromage jusqu’à au moins six mois d'affinage (Grappin et al., 1999 ; tableau S3), en dépit de leur lyse partielle (Gatti et al., 2008) et de leur non cultivabilité dans les premiers jours de fabrication (Gala et al., 2008 ; Gatti et al., 2008 ; Rossi et al., 2012). Elles peuvent atteindre des niveaux stables de 8-9 log10, comme montré dans des fromages expérimentaux de type Suisse (Falentin et al., 2012). Les principales espèces de bactéries lactiques thermophiles sont Lactobacillus delbrueckii (Lb. delbrueckii), Streptococcus thermophilus (S. thermophilus), Lactobacillus helveticus (Lb. helveticus) et / ou Lactobacillus fermentum, variant même au sein d’une variété de fromages. Les niveaux de Lb. helveticus diminuent plus rapidement que ceux de Lb. delbrueckii en cours d’affinage (Bouton et al., 2002 ; Gatti et al., 2008). Les bactéries lactiques thermophiles proviennent de cultures de lactosérum ou des cuves en bois et / ou du lait cru (tableaux S1 et S2). Lb. delbrueckii issu du lait domine seulement pendant l’affinage. Les bactéries lactiques mésophiles viables/cultivables autres que les ferments, principalement Lactobacillus paracasei, mais aussi Lactobacillus rhamnosus (Grappin et al., 1999 ; tableau S3), et provenant du lait cru (Berthier et al., 2001 ; Casey et al., 2006), deviennent souvent dominantes ; mais elles prédominent sur les lactobacilles thermophiles viables qu'après 10 à 30 mois d'affinage (Gala et al., 2008 ; Gatti et al., 2008 ; Rossi et al., 2012). La croissance microbienne et l'équilibre entre les bactéries lactiques cultivables est différente juste sous la surface et à cœur du fromage (Monfredini et al., 2012) et selon la nature et les niveaux initiaux des souches (Charlet et al., 2009). Les interactions microbiennes se produisent dès l'étape de pressage, comme indiqué dans les fromages expérimentaux à pâte pressée cuite fabriqués à partir de lait cru (Charlet et al., 2009), et pendant l’affinage (Fröhlich-Wyder et al., 2002). Les microflores psychrotrophes et strictement mésophiles ne sont jamais détectées dans la pâte de ces fromages. Macrococcus caseolyticus, Rothia spp., Leuconostoc lactis, Lc. lactis et les bactéries psychrotrophes (Chryseobacterium spp., Pseudomonas spp.) disparaissent dès que la température du caillé atteint 47-48 °C (Giannino et al., 2009). Les levures, les bactéries Gram positif et catalase positive, les entérocoques et les pédiocoques sont sous-dominantes (Demarigny et al., 1997 ; Rossi et al., 2012). Les variations du nombre de cellules actives, de l'équilibre entre les espèces et de la composition en souches entre les fromages de la même variété, provenant de différentes laiteries et / ou fabriqués à différentes périodes, sont liées d'une part à des différences entre les laits crus de cuve et / ou entre les cultures de lactosérum (tableau S3), et d'autre part à des différences dans les conditions d'affinage (Berthier et al., 2001). Plusieurs souches de S. thermophilus, Lb. paracasei et / ou Lb. delbruekii peuvent coexister dans les fromages AOP Caciocavallo, Gruyère et Comté (Berthier et al., 2001 ; Bouton et al., 2002 ; Casey et al., 2006 ; Depouilly et al., 2004 ; Settanni et al., 2012). Les souches dominantes de Lactobacillus casei (Lb. casei) dans la pâte des fromages sont souvent différentes de celles trouvées dans les laits crus, ce qui suggère que des conditions sélectives surviennent au cours de la fabrication du fromage.

A cœur des fromages affinés à pâte pressée non cuite, l'équilibre des espèces dominantes varie avec le temps et entre les variétés de fromage. En effet, la composition physico-chimique et la texture des fromages sont très variables, comme le montre la teneur en eau (42% - 55%). Cependant, les bactéries lactiques sont le groupe microbien dominant, leur niveau étant généralement supérieur à 9 log ufc / g dès le premier jour de la fabrication du fromage et restent dominantes en fin d’affinage, malgré les variations de l'équilibre des espèces tout au long de l’affinage. Au moins 21 espèces différentes de bactéries lactiques incluant sept genres, peuvent être trouvées (tableau S4). Les plus répandues et les plus souvent dominantes sont Lc. lactis, S. thermophilus, Leuconostoc mesenteroides, Lb. plantarum, Lb. casei, Enterococus faecalis et Enterococus faecium. De plus, l'hétérogénéité génomique intra-espèce parmi les bactéries lactiques indigènes est grande au sein d’un fromage et entre les fromages de différentes origines (Callon et al., 2004 ; Feutry et al., 2012).

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Parmi le groupe des firmicutes, les staphylocoques sont importants dans ces fromages, avec au moins quatre espèces, pouvant atteindre des niveaux jusqu'à 5 log ufc / g (Delbès et al., 2007 ; Quigley et al., 2012), suivis par la famille des Clostridiales (Quigley et al., 2012). Les protéobactéries peuvent atteindre des niveaux aussi élevés que 8 log ufc / g dans la pâte des fromages (Delbès-Paus et al., 2012 ; Tornadijo et al., 2001). Ils se déclinent en au moins neuf genres, principalement des genres d’entérobactéries tels que Enterobacter et Klebsiella, mais aussi d'autres Gamma-protéobactéries comme Pseudomonas, Stenotrophomonas et Psychrobacter (Delbès et al., 2007 ; Quigley et al., 2012). Des populations sous-dominantes d’actinobactéries ont également été détectées (jusqu'à 4 log ufc / g). Elles appartiennent à au moins sept genres, dont les plus fréquents sont Corynebacterium (Corynebacterium flavescens, Corynebacterium variabile), Arthrobacter (Arthrobacter arilaitensis) et Brevibacterium (Brevibacterium linens) (Delbès et al., 2007 ; Duthoit et al., 2003 ; Quigley et al., 2012). Enfin, des populations mineures appartenant au phylum des Bacteroidetes tels que Chryseobacterium et Prevotella ont été rapportés occasionnellement (Delbès et al., 2007 ; Quigley et al., 2012).

Les données sont rares pour les autres fromages traditionnels. Les bactéries lactiques étaient le groupe bactérien le plus abondant dans des fromages fumés (Alegria et al., 2012) et des fromages frais ou affinés (Alessandria et al., 2010 ; Edalatian et al., 2012 ; Martin-Platero et al., 2008, 2009) fabriqués à partir de laits de brebis ou de chèvre, sans ferments. Il convient de noter que dans ces fromages, Lactococcus garvieae (Alegria et al., 2012 ; Alessandria et al., 2010 ; Edalatian et al., 2012) et des souches sauvages de S. thermophilus (Alegria et al., 2012 ; Edalatian et al., 2012) sont fréquemment reportées. Les protéobactéries (Enterobacteria), les actinobactéries (Kocuria, Propionibacteria) ainsi que les bactéries halophiles trouvées dans les environnements marins et identifiées comme appartenant à la famille des Flavobacteriaceae ont été détectées de façon sporadique dans ces fromages (Ercolini et al., 2012). Les niveaux de protéobactéries diminuaient entre le stade de caillé et le fromage fumé, tandis que ceux de Lc. lactis, Lactobacillus et Enterococcus augmentaient (Alegria et al., 2012 ; Edalatian et al., 2012). Il en est de même des lactobacilles dans le fromage Camembert en cours d’affinage - notamment Lb. paracasei, qui présentait également une grande diversité intra-espèce (Henri-Dubernet et al., 2008). Dans la pâte des fromages bleus au lait cru, Lc. lactis était dominante de l'étape de caillé jusqu’à la fin de l’affinage, alors que les lactobacilles augmentaient au cours de l’affinage, de même que les moisissures (Florez et Mayo, 2006). Des populations sous-dominantes de Leuconostoc ont également été détectées. Fait intéressant, la plupart des fromages non cuits abritent une grande diversité d'espèces de levure de 13 genres différents, principalement Candida, Pichia, Saccharomyces, Rhodotorula, Trichosporon (tableau 3).

1.5.2 A la surface des fromages

La surface du fromage est un écosystème plus ouvert que la pâte et très différent (Bockelmann et al., 2005 ; Law, 2010). Les levures, les moisissures et les bactéries aérobies telles que Corynebacteriaceae Micrococcaceae se développent principalement sur la surface du fromage, où l’oxygène est plus facilement disponible qu’à cœur (tableau S4). Les surfaces de fromage présentent des dynamiques microbiennes spécifiques. A la surface des fromages à croûte lavée et à croûte fleurie, les populations bactériennes (principalement les ferments lactiques dans les premières étapes) dominent numériquement tout au long de l’affinage. La croissance microbienne est d'abord marquée par la multiplication des levures bourgeonnantes, suivie de près par la levure formant des arthroconidies, Geotrichum candidum, lorsqu'elle est présente. Les niveaux de levures atteignent environ 6-8 log ufc / cm2 au bout de 2 à 7 jours ; ils restent ensuite assez constants jusqu'à la fin de l’affinage, avec des variations de l'équilibre des espèces. La croissance des levures entraine une augmentation de pH qui permet alors la croissance bactérienne. Dès 10 jours (pour le Reblochon, le Gubbeen) ou 14-20 jours (pour le Camembert, le Limburger, les fromages de type Raclette, le Saint-Nectaire, le Tilsit) et jusqu'à la fin du processus d’affinage, diverses bactéries se développent à la surface du fromage, atteignant des niveaux de 8-11 log ufc / cm2. A la surface de fromages affinés à croûte fleurie, la croissance des levures est

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suivie par celle des moisissures. Par exemple, sur le fromage de type Saint-Nectaire, le Mucor commence à croître après 4 jours et Fusarium domesticum après 20 jours d’affinage tandis que sur le Camembert, Penicillium camemberti ssp caseicolum commence à croître dès 6-7 jours et couvre la surface après 10-12 jours d’affinage.

La surface des fromages présente une diversité importante d’espèces et de genres d’eucaryotes et de procaryotes. Au moins 30 espèces de levures différentes (par rapport à 48 dans la pâte), appartenant à 14 genres, peuvent être trouvées (tableaux 3, S4) ; les principales espèces étant Debaryomyces hansenii, G. candidum, Candida catenulata, Kluyveromyces lactis et Yarrowia lipolytica. Sohier et al. (2009) ont constaté que les souches de D. hansenii et Kluyveromyces marxianus isolées de fromages traditionnels français étaient génétiquement diverses. Les firmicutes, les actinobactéries et les protéobactéries (Quigley et al., 2012) sont de loin les populations bactériennes les plus couramment co-dominantes, leur équilibre variant selon les variétés de fromage. Parmi les firmicutes, et en dehors des ferments lactiques, les bactéries lactiques marines (Alkalibacterium, Marinilactibacillus) (Roth et al., 2010) et Staphylococcaceae sont détectées à la surface des fromages, avec au moins 17 espèces. Parmi les actinobactéries, au moins 11 genres sont rapportés ; comme dans la pâte, les plus fréquents sont Arthrobacter (A. arilaitensis.), Corynebacterium (C. casei, C. variabile), Brevibacterium (Brevibacterium aurantiacum) et Microbacterium gubbeenense (Brennan et al., 2002 ; Eliskases-Lechner et Ginzinger, 1995a ; Larpin-Laborde et al., 2011 ; Marcellino et Benson, 1992 ; Mounier et al., 2009). Les protéobactéries peuvent atteindre des niveaux aussi élevés que ceux des actinobactéries à la surface de certains fromages à croûte lavée (Larpin-Laborde et al., 2011). Ils comptent au moins 10 familles, principalement Enterobacteriaceae (Hafnia et Proteus), Moraxellaceae (Psychrobacter), Halomonadaceae (Halomonas), Alcaligenes (tableau 2) (Coton et al., 2012 ; Larpin-Laborde et al., 2011 ; Maoz et al., 2003 ; Mounier et al., 2009 ; Quigley et al., 2012).

Certaines espèces semblent être spécifiques de variétés de fromage, par exemple, Mycetocola reblochoni sur le Reblochon (Bora et al., 2008) et Leucobacter sp à la surface des fromages Saint-Nectaire, d’un fromage fermier danois, et du Livarot (Callon et al., 2014 ; Gori et al., 2013 ; Mounier et al., 2009 ; Larpin-Laborde et al., 2011). Certaines espèces sont principalement associées à un stade d’affinage. Parmi les levures, D. hansenii et K. lactis sont particulièrement présentes en début d’affinage, tandis que G. candidum, lorsqu'il est présent, est présent tout au long de l’affinage et Y. lipolytica est principalement détectée dans les fromages affinés. En ce qui concerne les moisissures, Panelli et al. (2012) ont constaté que Penicillium commune dominait à la surface du fromage AOP Taleggio, mais Cladosporium sp et Aureobasidium pullulans étaient aussi détectés.

Les interactions levures-levures et levures-bactéries conditionnent la mise en place de l'écosystème de surface du fromage (Lessard et al., 2012 ; Mounier et al., 2009). Les levures et les moisissures lorsqu’elles sont présentes, métabolisent l'acide lactique et produisent du NH3, augmentant ainsi le pH de surface (de 4,8-5,2 jusqu'à 6-8,2) et permettant alors aux bactéries sensibles aux acides et tolérantes au sel de croître. Les niveaux de population et leur équilibre au cours de l'affinage du fromage peuvent être affectés par l'inoculation délibérée d'espèces exogènes en grande quantité dans le lait ou le caillé, ou à la surface des fromages (Irlinger et al., 2012), mais les écosystèmes de surface réagissent différemment à l'ajout de ces espèces en fonction de leur composition microbienne (Feurer et al., 2004b ; Goerges et al., 2008). Le microbiote du lait ou de l'environnement de fabrication des fromages, par exemple les bactéries halophiles (Ishikawa et al., 2006) provenant éventuellement du sel ou de la saumure, peuvent s’adapter à l'écosystème fromager (Monnet et al., 2010 ; Suzzi, 2011) et supplanter les souches ajoutées (Goerges et al., 2008 ; Gori et al., 2013).

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2. La diversité microbienne : un facteur clé pour les caractéristiques sensorielles

2.1. Deux approches des process fromagers

Au cours des siècles, les fromagers ont domestiqué les processus de fermentation de manière empirique, sans une compréhension profonde des multiples réactions biochimiques régissant les qualités sensorielles de leurs fromages. Ils ont piloté l'écosystème microbien en adoptant des mélanges indéfinis, des cultures maison et en ajustant les paramètres des process fromagers sur la base d’expériences personnelles et d'observations empiriques (Bérard et Montel, 2012; Bertoni et al., 2001; Scott et al., 1998). Dans la fabrication des fromages traditionnels, la diversité de gestion du troupeau, des pratiques de fabrication et d’affinage des fromages, souvent à petite échelle, a généré la diversité des caractéristiques des fromages affinés qui existe encore aujourd’hui dans les fromages fabriqués traditionnellement. La fabrication des fromages au lait cru repose sur des méthodes traditionnelles, car la mise en œuvre du lait cru implique des pratiques appropriées, telles que des circuits courts d'approvisionnement du lait et des petites unités de transformation (fermes, coopératives, fruitières...). Ce type d’organisation contribue à maintenir à la fois la richesse (diversité intra-ferme ou laiterie) et la variabilité (diversité inter-fermes ou laiteries) de consortiums microbiens dans les fromages. En revanche, les process de production des fromages industriels, souvent appliqués à grande échelle, sont conçus pour standardiser les fromages affinés, en réduisant la variabilité des caractéristiques de la matière première (lait) et des pratiques de fabrication fromagère (Bachmann et al., 2011). La pasteurisation est une méthode couramment utilisée pour uniformiser la composition microbienne et améliorer la qualité sanitaire du lait en réduisant sa charge microbienne et sa biodiversité. Elle peut nécessiter l'adoption de nouvelles pratiques tout au long de la chaîne de production, comme l’ont montré Bachmann et al. (2011) pour le Camembert et l’Emmental. 2.2 Modification des profils sensoriels par traitement thermique du lait

Les caractéristiques sensorielles des fromages au lait cru étaient positivement perçues par les consommateurs par rapport aux fromages au lait pasteurisé, qui étaient considérés comme « manquant de saveurs » (Chambers et al., 2010 ; Colonna et al., 2011). De plus, les consommateurs qui aiment les fromages au lait cru appréciaient les nuances de diverses saveurs perçues dans un type de fromage donné.

Les fromages au lait cru s’affinent plus rapidement et développent des saveurs plus riches, plus intenses que les fromages au lait pasteurisé ou microfiltré (revue de Bachmann et al., 2011 ; Beuvier et Buchin, 2004 ; Grappin et Beuvier, 1997 ; Van Hekken, 2012). De telles différences ont été perçues dans des fromages aussi divers que des fromages à pâte cuite dure (de type Suisse, Emmental, Bergkäse, Reggianito), des fromages au lait de vache à pâte pressée non cuite (Cheddar, Gouda, Raclette, type Morbier, type Cantal) et des fromages au lait de brebis ou de chèvre (Manchego, Idiazabal, Roncal, Canestrato pugliese) (Alonso et al., 2013 ; Ballesteros et al., 2006 ; Beuvier et Buchin, 2004 ; Cornu et al., 2009 ; Velez et al., 2010). Les fromages au lait cru présentent généralement de plus grandes quantités de la plupart des composés aromatiques (acides, aldéhydes, alcools, esters et composés soufrés), à l'exception de certaines cétones. Les effets de la microflore du lait cru sur la texture diffèrent selon la variété de fromage et des conditions de traitement (Beuvier et Buchin, 2004). La saveur et la texture des fromages au lait cru semblent être plus affectées par les facteurs qui modifient la composition physico-chimique du lait que celles des fromages au lait pasteurisé. Des changements dans la saveur des fromages Cantal expérimentaux selon l’alimentation animale (Verdier-Metz et al., 2002) ou dans la texture de Chihuahua Queso selon la saison (Tunick et al., 2007) ont été observées dans les fromages au lait cru, mais pas dans ceux au lait pasteurisé. Les liens entre les conditions de production du lait et les caractéristiques des fromages traditionnels ont été examinés de manière approfondie (Coulon et al., 2004 ; Martin et al., 2009).

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La pasteurisation dénature les enzymes du lait telles que les protéases ou les lipases (Hayes et al., 2001 ; Hickey et al., 2007) et réduit considérablement le niveau de microflore naturelle du lait et des enzymes associées, qui sont impliquées dans la formation des caractéristiques des fromages au lait cru. Elle module aussi l'amertume, mais différemment selon la variété de fromage, probablement par changement de l'équilibre entre la production et la dégradation des peptides amers (Beuvier et al., 1997). 2.3. Démonstration que la diversité microbienne du lait génère une diversité des caractéristiques sensorielles des fromages

Les variations dans les caractéristiques sensorielles des fromages fabriqués avec différents consortiums microbiens indigènes du lait ont été peu étudiées. Trois études réalisées avec des fromages expérimentaux produits avec différents laits crus dans les mêmes conditions de fabrication et d’affinage soulignent le rôle de l'abondance et de la diversité de la microflore des laits crus (§ 1.1.1). Dans les fromages à pâte pressée cuite, la composition du microbiote indigène de différents échantillons de lait cru, inoculé à des niveaux similaires (de 2.104 à 7.104 ufc / ml) dans du lait de cuve microfiltré (microflore résiduelle de 103 ufc / ml), affectait les caractéristiques de texture et de goût des fromages (texture ferme ou granuleuse, saveur salée ou acide, goût piquant, animal, grillé ou de lait etc.). La dynamique et l’équilibre des composés volatils (acides, aldéhydes, alcools, cétones, esters, et composés soufrés) dans les fromages différaient (Buchin et al., 2004 ; Demarigny et al., 1997). Ces différences ont été associées à des différences dans la dynamique des populations microbiennes présentes dans les laits, principalement des bactéries lactiques et des bactéries propioniques indigènes. De la même manière, des fromages expérimentaux de type AOP Salers fabriqués à partir de trois communautés microbiennes différentes issues des laits crus se distinguaient par des attributs sensoriels différents : une communauté pouvait engendrer des fromages aux arômes de beurre, crème, noisette, caramel et une saveur sucrée, alors qu’une autre donnait des fromages aux arômes de crème acide, des goûts chimique, rance, amer, épicé et alliacé ou citronné fruité (Callon et al., 2005). Ils différaient aussi par leur équilibre en composés aromatiques (acides, alcools et aldéhydes). La diversité microbienne génère donc de la diversité sensorielle, mais la corrélation entre les niveaux microbiens et les attributs sensoriels est difficile à établir. Néanmoins, chaque attribut sensoriel a été associé à plusieurs groupes microbiens identifiés à partir des profils microbiens des fromages affinés, obtenus en analysant l’ADNr 16S par la méthode de Single Strand Conformation Polymorphism (Duthoit et al., 2005). 2.4 La diversité fonctionnelle des communautés microbiennes dans l'écosystème fromager

La diversité des caractéristiques sensorielles des fromages résulte de la diversité des proportions des composés aromatiques provenant de nombreuses voies métaboliques (dégradation des sucres, du citrate, du lactate, des acides aminés et des acides gras, décomposition de la caséine et lipolyse). Le métabolisme est oxydatif en surface, tandis que des voies fermentatives se produisent dans la pâte. Plusieurs espèces peuvent coopérer dans une voie métabolique, comme observé pour le catabolisme des acides aminés ramifiés (Smit et al., 2005) et pour la formation de thioester dans des milieux définis (Arfi et al., 2002). Les différentes populations microbiennes mentionnées ci-dessus (§ 1.5) peuvent être largement impliquées dans ces voies, comme suggéré par leurs activités enzymatiques potentielles multiples et variées (compilées dans le tableau S5 à partir de nombreuses revues). Toutefois, ces données compilées n’expliquent pas comment l’écosystème complexe du fromage fonctionne. Elles n’indiquent pas l'expression du potentiel enzymatique, microbien ou non, dans le fromage (Brennan et al., 2004 ; Corsetti et al., 2001 ; Irlinger et Mounier, 2009 ; Mounier et al., 2005, 2008) et ne nous permettent pas de comprendre le lien entre cette expression et la dynamique microbienne (§ 1.5) et l'environnement du fromage (facteurs extrinsèques et intrinsèques du fromage). En particulier, les nombreuses interactions microbiennes impliquées dans la dynamique du microbiote, particulièrement complexes dans les fromages traditionnels en raison de la composition complexe de la microflore, sont loin d'être élucidées. Elles déterminent et dans le même temps sont régies par des facteurs intrinsèques au fromage (disponibilité des substrats et des

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co-facteurs, présence de composés inhibiteurs / activateurs, pH et potentiel redox) et des facteurs extrinsèques (disponibilité de l'oxygène, température, humidité relative). Les processus de fabrication et d’affinage du fromage déterminent l’ensemble des dynamiques dans l’écosystème fromager.

2.4.1. Rôle des bactéries lactiques dans la pâte du fromage

Les bactéries lactiques indigènes (§ 1.5.1), principalement les lactobacilles mésophiles mais aussi les leuconostocs, entérocoques et pédiocoques pour certaines variétés de fromage, sont dominantes dans la pâte de la plupart des fromages. Présentes dans le lait cru, leur prédominance naturelle dans le microbiote du fromage est attribuée à leurs nombreux systèmes enzymatiques, qui leur permettent d'utiliser efficacement les éléments nutritifs du lait (Peterson et Marshall, 1990). Elles sont également tolérantes à des valeurs sélectives de pH (aussi faibles que 4,9), de sel (6% NaCl / eau), d'humidité (<50%) et à une large gamme de températures (2 °C - 53 °C) (Gobbetti et al., 2007 ; Wouters et al., 2002). Leur présence, à des niveaux inférieurs, dans les fromages au lait pasteurisé est probablement due à la fois à leur résistance partielle au traitement thermique et à la contamination par l'environnement de l'usine après la pasteurisation (Banks et Williams, 2004 ; Beresford et al., 2001 ; Peterson et Marshall, 1990). Leurs fonctions (fermentation du lactose, du lactate, du citrate, des sucres aminés, du glycérol mais aussi le catabolisme des peptides et acides aminés) sont très variables selon les espèces, mais également entre les souches d’une même espèce (Tableau S5). Elles sont déterminantes pour la qualité sensorielle du fromage. Par exemple, à cœur de fromages expérimentaux à pâte non cuite fabriqués à partir de lait pasteurisé, les teneurs en composés volatils ont été associées à des lactobacilles mésophiles, mais pas à d'autres populations microbiennes qui se développent dans une moindre mesure en cours d’affinage (Callon et al., 2011b). Dans la pâte de fromages expérimentaux, à pâte pressée cuite, fabriqués à partir de lait microfiltré, inoculé ou non avec des lactobacilles hétérofermentaires facultatifs et / ou des entérocoques, les profils volatils n’étaient affectés que par les lactobacilles, qui atteignaient des niveaux plus élevés que les entérocoques (Bouton et al., 2009).

Parmi les micro-organismes qui interagissent dans la pâte des fromages, une attention particulière doit être portée aux levains acidifiants, qui atteignent rapidement des niveaux élevés (109-1010 ufc / g de fromage, un jour après le début de la fabrication). Par leurs diverses activités métaboliques (Tableau S5) et les modifications importantes de la matrice fromagère (par exemple, l'acidification du caillé, la diminution du potentiel redox, la protéolyse), ils produisent directement des composés aromatiques, fournissent des substrats qui peuvent être en outre dégradés par d'autres populations microbiennes, et régulent la croissance précoce de la flore microbienne du fromage. Dans la pâte des fromages, plus les levains acidifiants sont actifs au cours du premier jour de fabrication, plus l'expression des autres microflores sera réprimée ou retardée. Les levains acidifiants sélectionnés pour une variété de fromage traditionnel donnée sont composés d’un nombre limité de souches, par rapport aux levains traditionnels ; ils sont de plus en plus utilisés pour limiter les défauts majeurs de goût en normalisant la cinétique d'acidification (O'Sullivan et al., 2013). Mais en réduisant la variabilité inter-levains par rapport aux pratiques traditionnelles (§ 1.4), ils peuvent réduire la variabilité des caractéristiques sensorielles entre les fromages affinés (Pereira et al., 2009). Les fromagers traditionnels n’utilisent pas tous des souches acidifiantes sélectionnées, mais ils peuvent être amenés à le faire en raison des pratiques d'hygiène au niveau de la production de lait qui réduisent les niveaux de populations microbiennes dans le lait cru, y compris les populations acidifiantes.

L'utilisation de souches sauvages de Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc et Enterococcus comme levains acidifiants et / ou aromatisants est prometteur (Wouters et al., 2002). Dans des fromages expérimentaux au lait pasteurisé, l'inoculation du lait avec des souches sauvages de Lactobacillus, seules ou en combinaison, a abouti à une acidification satisfaisante mais plus douce et des scores plus élevés pour les attributs sensoriels, en raison de profils volatils plus complexes qu’avec des souches commerciales. Ceci a été observé dans de nombreuses variétés de fromage : Cheddar (Wouters et al., 2002), Roncal (Ortigosa et al., 2005), Manchego (Cabezas et al., 2007 ;

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Gomez-Ruiz et al., 2008 ; Poveda et al., 2003), des fromages au lait de chèvre Venaco corse et Tenerife (Casalta et Zennaro, 1997 et Gonzalez et Zarate, 2012, respectivement), Feta grecque (Foulquié Moreno et al., 2006 ; Sarantinopoulos et al., 2002), et Pecorino sicilien (Randazzo et al., 2008). Globalement, par rapport à des souches commerciales, les lactocoques sauvages sont moins acidifiants, moins sensibles aux phages et à la lyse, et ont des capacités enzymatiques plus grandes pour le métabolisme du citrate et des acides aminés (Wouters et al., 2002). Les souches sauvages produisent de plus grandes quantités de composés issus du catabolisme des acides aminés ramifiés, ce qui pourrait améliorer la flaveur du fromage. Cependant, ces composés, produits en trop grande quantité, peuvent être une source de mauvais goûts dans certains fromages comme des goûts chocolatés ou maltés (Wouters et al., 2002). L'utilisation intensive de ces souches sauvages nécessite également de nombreux repiquages dans le lait ; celles-ci peuvent alors perdre une partie de leurs fonctions initiales et en acquérir de nouvelles, comme observé pour les lactocoques (Bachmann et al., 2012). 2.4.2 Rôle des autres espèces microbiennes dans la pâte du fromage

Pour certains fromages à pâte pressée cuite, la flaveur est aussi significativement impactée par les bactéries propioniques qui proviennent du lait cru pour certains fromages AOP (AOP Comté) et qui sont localisées dans la pâte. Ces bactéries produisent de l'acide acétique, de l'acide propionique et du CO2 à partir du lactate, des acides aminés à chaînes ramifiées de leucine et isoleucine (tableau S5), et ont des activités lipase et estérase (tableau S5). Leurs interactions avec les levains thermophiles et les bactéries lactiques indigènes peuvent également participer à la variabilité des caractéristiques finales de ces fromages (Baer et Ryba, 1999 ; Bouton et al., 1996 ; Chamba, 2000 ; Jimeno et al., 1995 ; Kerjean et al., 2000 ; Piveteau et al., 2002).

Les fromages à pâte persillée AOP Stilton au lait de vache pasteurisé fabriqués dans différentes laiteries différaient dans l’équilibre cétones / alcools / aldéhydes produit par P. roquefortii dans la partie bleue de leur pâte (Gkatzionis et al., 2009). 2.4.3 Rôle du microbiote de surface du fromage

Le potentiel des micro-organismes de surface pour produire des composés volatils, seuls ou en combinaison (en général des combinaisons de deux micro-organismes), a été décrit dans des milieux de culture (Arfi et al., 2002 ; Lecocq et Guéguen, 1994 ; Spinnler et al., 2001 ; Mansour et al., 2009), dans un milieu à base de fromage (Arfi et al., 2004) et à la surface du fromage (Brennan et al., 2004 ; Sorensen et al., 2011 ; Wouters et al., 2002). Leurs nombreuses potentialités enzymatiques (Tableau S5), ainsi que de nombreuses interactions métaboliques entre les microorganismes de surface, ont été décrites (Corsetti et al., 2001). Pour les fromages affinés à pâte molle, l'activité microbienne de la surface pendant l’affinage est cruciale, car le microbiote de surface constitue une grande partie du microbiote du fromage.

Des bactéries dites d’affinage, et des levures / moisissures sont naturellement présentes dans la saumure et dans les solutions de frottage traditionnellement utilisées pour ensemencer les jeunes fromages avec les vieux (§ 1.5) (Bockelmann et al., 2005). Le rôle positif ou négatif de nombreuses espèces de levures présentes sur la surface des fromages (tableau S4) reste à déterminer. Pour se protéger contre des micro-organismes indésirables, des inoculums commerciaux sont disponibles pour être ajoutés à la saumure ou à la solution de frottage, ou pour être étalés directement sur la surface du fromage (Bockelmann, 2010). Cependant, la performance du microbiote naturel des fromages et son impact sur les caractéristiques sensorielles sont généralement supérieurs à ceux de Brevibacterium inoculé seul (Brennan et al., 2002 ; Mounier et al., 2005) ou d'espèces sélectionnées (Feurer et al., 2004b ; Goerges et al., 2008). En particulier, pour le fromage Tilsit, une culture composée de Debaryomyces hansenii, Staphylococcus equorum, Brevibacterium linens, Microbacterium gubbeenense ou Arthrobacter nicotianae et Corynebacterium casei était capable de désacidifier normalement la surface jusqu’à pH 7,0 en une semaine, et donnait une apparence

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similaire à celle obtenue par frottage des jeunes fromages avec des vieux (Bockelmann et al., 2005), mais l’apparition du goût soufré typique était retardée (Bockelmann et Hoppe-Seyler, 2001).

Boutrou et Gueguen (2005) ont rapporté l'utilisation de cultures auxiliaires de Geotrichum candidum pour produire des fromages pasteurisés à pâte molle et semi-dure avec des goûts et des arômes proches de ceux des fromages au lait cru. G. candidum produit de nombreux composés volatils importants pour la flaveur (composés phényles, NH3, lactones, esters et composés soufrés volatils) (tableau S5).

Les espèces de Penicillium sont décisives pour la saveur et la texture des fromages affinés à croûte fleurie en raison de leurs activités lipolytiques et oxydatives, conduisant à une forte production de cétones et d'alcools aromatiques (Molimard et Spinnler, 1996). Elles sont ajoutées comme ferments aux laits crus et pasteurisés. L'utilisation d'un nombre limité de souches commerciales, souvent à des niveaux élevés, a uniformisé les caractéristiques sensorielles des fromages. Pour que le Camembert fabriqué à partir de lait pasteurisé ait des caractéristiques sensorielles similaires à celui fabriqué au lait cru, P. camemberti doit être associé dans les bonnes proportions avec G. candidum, d’autres levures et des bactéries corynéformes (Bockelmann, 2010 ; Spinnler et Gripon, 2004). Sa flaveur résulte d'interactions entre tous ces micro-organismes (Molimard et al., 1997) ; en particulier, par ses activités aminopeptidasiques, G. candidum réduisait l'amertume qui peut être produite par les activités protéolytiques de P. camembertii (Molimard et al., 1994) dans une gamme de 4,2 à 11,5 g de peptides / kg. Par rapport à l'utilisation extensive de Penicillium, d'autres espèces de moisissures (tableau S4) sont rarement utilisées comme levains dans l’affinage des fromages traditionnels (Ropars et al., 2012).

Cependant, les différences sensorielles entre les fromages affinés fabriqués à base de lait cru ou de lait traité repose non seulement sur la nature et les quantités de leurs micro-organismes de surface en début d’affinage, mais aussi à l'ensemble du process comme mis en évidence dans le Camembert (Bachmann et al., 2011 ; Spinnler et Gripon, 2004). Par exemple, la diversité des levains lactiques, des cinétiques d’acidification et de minéralisation de la matrice affecte les dynamiques des micro-organismes et leurs activités pendant l'affinage et par conséquent la qualité du fromage affiné. 2.4.4 Rôle des bactéries Gram négatif

Malgré l’abondance et la diversité des bactéries Gram négatif dans le lait cru et les fromages traditionnels (tableaux 2 et S4), les potentialités fonctionnelles de seulement quelques espèces ont été étudiées. Les fromagers évoquent leur rôle aromatisant principalement dans les fromages pour lesquels la microflore de surface joue un rôle crucial dans la flaveur. Les entérobactéries ont un fort potentiel aromatique car elles peuvent cataboliser le citrate, les lipides et les protéines (Chaves-Lopez et al., 2006 ; Zago et al., 2007). Sur la surface d'un fromage modèle à croûte lavée, Proteus vulgaris inoculé à 105 ufc / g et atteignant 109 cfu / g en fin d’affinage, entrainait une augmentation des niveaux de cétones et de composés ramifiés (aldéhydes, alcools et esters), mais pas de composés soufrés en présence de levures (Deetae et al., 2009). Sur un fromage modèle similaire inoculé avec onze espèces microbiennes représentatives de la diversité de ce fromage, Psychrobacter celer inoculé à 106 ufc / g atteignait plus de 109 ufc / g pendant l’affinage et réduisait la biodiversité microbienne du fromage (Irlinger et al., 2012). Directement ou indirectement (en agissant sur les autres populations microbiennes), Psychrobacter celer engendrait de la complexité aromatique due à la production d'aldéhydes à partir d'acides aminés et de cétones à partir de l'oxydation des acides gras et des thioesters (Irlinger et al., 2012). Dans le même fromage modèle, Hafnia alvei, inoculé à des niveaux similaires, augmentait les composés soufrés volatils (Irlinger et al., 2012). Au contraire, l'inoculation de bactéries Gram négatif dans les laits et atteignant environ 106 ufc / g de pâte n'a pas changé la flaveur de la pâte de modèles de fromages à pâte pressée non cuite (Delbès-Paus et al., 2012). Néanmoins, H. alvei est couramment utilisé comme ferment (Bourdichon et al., 2012). Les bactéries Gram négatif peuvent produire des amines biogènes (Maifreni et al., 2013 ; Marin et al., 2000, 2008 ; Martuscelli et al., 2005), et peuvent engendrer des altérations (Dogan et Boor, 2003 ; Franciosi et al., 2011).

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3. Le lait cru : un rempart contre les agents pathogènes

3.1 Les bénéfices potentiels des inhibiteurs naturels non microbiens

La protection contre la croissance des pathogènes dans le lait et le fromage peut être apportée par des agents antimicrobiens tels que la lactoferrine (Farnaud et Evans, 2003 ; Wakabayashi et al., 2006), le système lactopéroxydase (LPS) (Seifu et al., 2005), le lysozyme (Vincenzetti et al., 2008), des immunoglobulines et des acides gras libres présents dans le lait. Ces agents sont plus ou moins inactivés par un traitement thermique (Claeys et al., 2013). Un traitement thermique à moins de 85 °C pendant 10 minutes n'affectait pas l'activité antibactérienne de la lactoferrine dans un milieu de culture (Conesa et al., 2010). Mais la pasteurisation du lait peut dénaturer partiellement la lactoferrine, la rendant plus sensible aux protéases du fromage (Dupont et al., 2006) et donc plus rapidement inactivée en cours d’affinage. L’activité lactoperoxydase était intacte après pasteurisation à 63 °C pendant 30 minutes ou à 72 °C pendant 15 secondes, mais était complètement inactivée dans le lait de vache par chauffage à 78 °C pendant 15 secondes. Le chauffage à 75 °C pendant 28 secondes la réduisait de 39% à 53% selon les espèces animales. La lactoperoxydase du lait de brebis est moins résistante à la dénaturation thermique que celle des laits de chèvre ou de vache (Dumitraşcu et al., 2012 ; Lorenzen et al., 2010). Le fait que E. coli et Staphylococcus aureus poussent mieux dans le lait humain pasteurisé peut s’expliquer en partie par des concentrations et des activités réduites de composés immunologiques aux propriétés bactéricides et bactériostatiques, et par la dénaturation des lipases du lait conduisant à une production plus faible d'acides gras ayant des propriétés antagonistes (Van Gysel et al., 2012). 3.2 La diversité microbienne combat les agents pathogènes

Sans aucun doute, les fromages sont plus sûrs que le lait non fermenté, car la fermentation (impliquant la baisse du pH dans la pâte en raison de la production d'acide, la réduction du potentiel d'oxydoréduction, l'épuisement des nutriments et la production de métabolites antagonistes), combinée à une diminution de l’aw et une température d’affinage souvent en dessous de 15 °C, créent des conditions plus ou moins hostiles aux pathogènes en fonction des processus de fabrication et d’affinage. 3.2.1 Les fromages au lait cru : une source de souches microbiennes antagonistes aux agents pathogènes

Les fromages au lait cru sont des sources précieuses de souches bioprotectrices. Ils abritent des bactéries lactiques qui sont les premiers agents dans la biopréservation des fromages, par la production d'un large éventail de substances antimicrobiennes, par appauvrissement des sucres fermentescibles et / ou par abaissement du pH. Il existe une abondante littérature décrivant les souches de bactéries lactiques des produits laitiers traditionnels capables d'inhiber les agents pathogènes les plus importants du fromage (L. monocytogenes, S. aureus, Klebsiella pneumoniae, Salmonella typhimurium, Bacillus subtilis et Pseudomonas aeruginosa) dans les milieux de laboratoire (Dal Bello et al., 2010 ; Diop et al., 2007 ; Ortolani et al., 2010 ; Tham et al., 2008). Certains de ces auteurs montrent que les souches de laboratoire ont le potentiel génétique pour produire des bactériocines, ou qu'ils les produisent in vitro. Cependant, seules quelques études mentionnent leur action antagoniste dans le fromage. Des souches de Lc. garvieae et Lc. lactis inhibaient S. aureus dès le début de la fabrication dans une matrice fromagère (Alomar et al., 2008 ; Cretenet et al., 2011). Hafnia alvei était capable d’inhiber E. coli producteur de shigatoxine O26:H11 dans la pâte des fromages à pâte pressée non cuite et des consortiums microbiens pouvaient améliorer cette inhibition (Delbès-Paus et al., 2012).

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L'écart entre l'inhibition in vitro et dans le fromage peut être attribué au faible effet antagoniste des bactériocines dans les fromages. Il peut aussi être dû à leurs interactions avec la matrice fromagère (dégradation, adsorption, répartition inégale), avec la microflore native ou les levains, et avec un environnement physico-chimique défavorable (Deegan et al., 2006 ; Grattepanche et al., 2007 ; Sobrino-Lopez et Martin-Belloso, 2008). Le risque de développer des souches résistantes parmi les agents pathogènes cibles est également une préoccupation majeure (Gravesen et al., 2002). 3.2.2 Efficacité des microbiotes contre Listeria monocytogenes

Des microbiotes naturels de fromage, présentant des compositions microbiennes et degrés de diversité différents (tableau 5), peuvent protéger contre L. monocytogenes. Plusieurs consortiums multi-espèces avec des propriétés anti-listeria ont été identifiés à la surface de fromages à croûte lavée (Eppert et al., 1997 ; Imran et al., 2010 ; Maoz et al., 2003), sur la raclette (Roth et al., 2010), à la surface des fromages Saint Nectaire (Retureau et al., 2010) et dans les laits de la zone Saint Nectaire (Millet et al., 2006 ; Saubusse et al., 2007). Le degré de biodiversité et la composition des espèces de ces consortiums ne sont pas nécessairement associés à leur capacité ou non à inhiber L. monocytogenes ; cela a été démontré pour les consortiums naturels des surfaces de fromages à croûte lavée (Bleicher et al., 2010) et pour plusieurs consortiums reconstitués issus de la surface du Livarot (Imran et al., 2010). Même après avoir modifié la composition microbienne des consortiums anti-listeria par simplification, reconstitution successive, propagation, et modification des facteurs extrinsèques en cours d’affinage, il n’est pas facile d'identifier quelle combinaison microbienne est nécessaire pour l'inhibition. Trois consortiums microbiens d’affinage (RI, RII et KII) de la surface de fromages à croûte lavée, affinés à une température constante de 13 °C pendant 13 jours, avaient des compositions tout à fait différentes (tableau 5), mais des activités anti-listeria similaires. Pour deux consortiums RI et RII, l’affinage à 16 °C pendant 13 jours, puis à 12 °C pendant 7 jours n'a pas affecté leurs propriétés anti-listeria malgré d'importants changements dans leur composition en bactéries corynéformes (ces bactéries étant la population dominante) (Mayr et al., 2004). Pour KII, ce changement de la température d’affinage augmentait la dominance des bactéries Gram positif et catalase négative et de Marinilactibacillus psychrotolerans, et conduisait à une diminution des propriétés anti-listeria. Dans une étude, après la quatrième propagation d’un consortium de fromage à croûte lavée sur un fromage modèle, la proportion du groupe Vagococcus-Carnobacterium-Enterococcus augmentait et de façon concomitante l'activité anti-listeria augmentait, ce qui suggère que ce groupe était impliqué dans l'inhibition de L. innocua (Monnet et al., 2010). Par ailleurs, la croissance de trois espèces halophiles et alcalophiles anaérobies facultatives (Alkalibacterium kapii, Marinilactibacillus psychrotolerans et Faklamia tabacinasalis) sur la surface de fromage de type Raclette au début de la phase d’affinage était associées à l'inhibition de Listeria (Roth et al., 2011). Dans une autre étude, des consortiums ont été reconstitués à partir d'un consortium anti-listeria naturel de la surface d’un fromage Saint Nectaire. Le consortium qui s’est avéré le plus inhibiteur sur la surface du fromage contenait la plus forte proportion de bactéries lactiques (Leuconostoc mesenteroides, Lc. lactis) et incluait des espèces rares de bactéries lactiques (Carnobacterium maltaromicum, Vagococcus fluvialis, Enterococcus gilvus) (Callon et al., 2014), mais Marinilactibacillus psychrotolerans n’était pas l’espèce la plus importante pour l'inhibition. Deux combinaisons de cinq à six souches individuelles de levures, bactéries Gram positif et Gram négatif, dont l’une incluait des espèces rares dans les fromages (par exemple Paenibacillus) (tableau 5), avaient des propriétés inhibitrices similaires dans un microcosme fromager à ceux de la surface dont elles sont issues (Imran et al., 2010). Avec une communauté microbienne initiale de six membres, la modification de l'équilibre microbien par omission d’une souche n’a aucun effet significatif sur l'activité anti-listeria (Imran et al., 2013).

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Une communauté bactérienne simplifiée issue de celle d'un lait cru inhibant Listeria était encore capable d'inhiber cette bactérie dans la pâte des fromages à pâte pressée non cuite (Millet et al., 2006 ; Saubusse et al., 2007). Dans une étude réalisée par Callon et al. (2011a), L. monocytogenes était inhibée par une combinaison de bactéries lactiques (Lb. casei, Lb. plantarum, Lb. farciminis, Lb. curvatus, Leuconostoc citreum, Leuconostoc pseudomesenteroides, Enterococcus faecalis, Enterococcus hirae) et de bactéries Gram positif et catalase positive (Corynebacterium casei, Corynebacterium flavescens, Arthrobacter nicotianae, Staphylococcus saprophyticus, Staphylococcus equorum, Microbacterium caseolyticus, Exiguobacterium spp.), mais les consortiums plus simples n’ont pas été testés. L'hypothèse selon laquelle Lactobacillus joue un rôle dans l'inhibition dans la pâte des fromages à pâte pressée non cuite est étayée par le fait que l'inhibition de L. monocytogenes augmentait lorsque la population de Lactobacillus augmentait lors de l’élévation de la température de 9 °C à 13 °C ou la réduction de l'humidité relative (de 97 % à 93 %) pendant l’affinage (Callon et al., 2011b).

Les mécanismes impliqués dans l'inhibition de Listeria ne sont pas bien élucidés. Les concentrations de lactate ou acétate étaient les plus élevées dans les fromages à pâte pressée non cuite avec les consortiums les plus inhibiteurs de L. monocytogenes, mais aucun effet de causalité n’a été démontré (Callon et al., 2011a). Des bactériocines (molécules non protéiques stables à la chaleur, probablement produites par les bactéries lactiques) ont été détectées dans le surnageant acellulaire d'un consortium anti-listeria issu d'un fromage à croûte lavée (Munster) (Bleicher et al., 2010b). L'inhibition fut associée à Faklamia tabacinasalis, Marinilactibacillus psychrotolerans et Alkalibacterium kapii peut être par la production de composés antimicrobiens ou de compétitions pour les nutriments (Roth et al., 2010). L. monocytogenes était dans un état de stress lorsqu’elle était en contact avec un consortium anti-listeria de surface des fromages à croûte lavée (Maoz et al., 2003), comme cela a été aussi souligné par le suivi de l’expression des gènes de stress dans les expériences de puces à ADN (Hain et al., 2007). Son transcriptome changeait, avec l'induction des gènes impliqués dans la fourniture d'énergie, la réponse au stress et la synthèse de la paroi cellulaire.

Les biofilms microbiens complexes sur des surfaces en bois peuvent également protéger contre l’implantation de bactéries pathogènes. Salmonella, Listeria monocytogenes et E. coli O157: H7 étaient généralement absents et S. aureus a rarement été détecté à la surface des cuves en bois dans lesquelles le lait est caillé : cuves appelées gerles dans l’AOP Salers (Didienne et al., 2012) et appelées tina pour la fabrication du fromage Ragusano (Lortal et al., 2009). Sur des étagères en bois utilisés pour l'affinage des fromages, Listeria et Salmonella n’étaient pas détectées et S. aureus et E. coli étaient présents à des niveaux inférieurs à 10 ufc / cm2 (Mariani et al., 2011).

L'absence d'agents pathogènes sur les surfaces en bois a également été observée après l'ajout de niveaux élevés de Listeria et S. aureus dans le lait transformé dans la gerle (Didienne et al., 2012) et de Listeria sur les étagères en bois (Mariani et al., 2011). Les biofilms microbiens avaient des compositions très différentes. Le biofilm sur les étagères en bois était dominé par des microcoques, corynébactéries, moisissures et levures (Mariani et al., 2007). Le biofilm sur la tina était dominé par les bactéries lactiques thermophiles, en particulier S. thermophilus et des lactobacilles, et parfois Enterococcus (Licitra et al., 2007). Le biofilm anti-listeria de la gerle était dominé par les lactobacilles mésophiles, Lactococcus, Leuconostoc et les levures. Les interactions microbiennes régissant l'inhibition sur des surfaces en bois sont encore inconnues. Les faibles pH (4,7 < pH < 5,3) peuvent contribuer à l'inhibition observée sur des cuves en bois (Didienne et al., 2012 ; Lortal et al., 2009), mais pas à celle observée sur des étagères en bois (7 < pH < 8) (Mariani et al., 2011). Les valeurs d’aw (> 0,93) des surfaces en bois n’empêchent pas la croissance de L. monocytogenes. La colonisation dense des équipements en bois par des levures et des bactéries peut inhiber les agents pathogènes en limitant l'apport de nutriments (Guillier et al., 2008) et / ou en entravant leur adhérence (Habimana et al., 2009).

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4. Bénéfices potentiels pour la santé humaine associés à la consommation de fromages traditionnels

4.1 Impact positif de la consommation de fromages au lait cru sur le microbiote intestinal

Bertrand et al., 2007 ont étudié l'effet de la consommation des fromages au lait cru sur le microbiote intestinal. Après administration d’amoxicilline - acide clavulanique à des volontaires humains pendant cinq jours, les niveaux d'entérocoques intestinaux résistants à l'amoxicilline diminuaient significativement de 6,2 % à 0,03 %, durant les 42 jours de la période post-antiobitique, chez les volontaires ayant consommé des fromages expérimentaux à pâte pressé cuite au lait cru, à la différence de ceux ayant consommé des fromages au lait pasteurisé fabriqués à partir des mêmes lots de lait (Bertrand et al., 2007). Cet effet positif et peut-être transitoire pourrait être lié à des niveaux plus élevés de lactobacilles mésophiles, de propionibactéries et d’entérocoques dans les fromages au lait cru. L'ingestion de grandes quantités de bactéries lactiques (indépendamment des produits laitiers) peut en effet avoir un effet positif sur les mouvements de l'intestin au cours de l’antibiothérapie et sur le microbiote intestinal chez les volontaires sains (Koning et al., 2008 ; Madden et al., 2005 ; Plummer et al., 2005). 4.2 Les traitements limités du lait dans les fromages au lait cru : un bénéfice potentiel pour la santé

Les bénéfices pour la santé associés à la consommation de fromages traditionnels n’ont pas encore été étudiés. Dans une première approche, cependant, il est intéressant d'évoquer les progrès de la recherche épidémiologique sur les bénéfices santé de la consommation de lait cru.

Dans des études transversales menées dans différents pays (Braun-Fahrländer et von Mutius, 2011), une association inverse a été observée entre la consommation de lait cru de vache (lait de ferme) et l'apparition de l'asthme et des allergies chez les enfants et les jeunes adultes. L'association avec les maladies atopiques était plus forte lorsque le lait de ferme était cru, et elle était indépendante du simple fait de vivre dans une ferme laitière. Les enfants dont les mères ont bu du lait cru pendant la grossesse et qui ont, eux-mêmes, bu du lait cru au cours de leur première année de vie, avaient une prévalence significativement plus faible d'asthme, de rhume des foins et de sensibilisation atopique. Cette association significative et indépendante a été confirmée par une étude de cohorte de 1000 enfants âgés de 10 ans vivant dans cinq pays européens et de leur mère durant le dernier trimestre de grossesse (cohorte, Pasture -EFRAIM von Mutius, 2012).

Les composants du lait (microbiens, physico-chimiques) qui en sont responsables ne sont pas encore connus (von Mutius, 2012 ; Loss et al., 2011). Riedler et al. 2001, a suggéré que les composants microbiens (lipopolysaccharides, endotoxines) du lait cru pourraient jouer un rôle. Mais les études de cohorte Pasture-EFRAIM (Gehring et al., 2008 ; Loss et al., 2011) n’ont pas conforté cette explication car les contenus microbiens n’étaient pas reliés à la prévalence de l'asthme et l'atopie. Les composants bénéfiques du lait peuvent provenir de la fraction non-microbienne du lait non transformé. Les facteurs de protection contre l'asthme pourraient être associés à des protéines du lactosérum, à des protéines ayant des propriétés immunologiques, telles que la lactoferrine et les immunoglobulines sécrétoires (Loss et al., 2011). L'effet de la pasteurisation du lait, telle que pratiquée dans la fabrication du fromage, sur les protéines des laits de bovins, d’ovins et de caprins, n’est pas connu. Les résultats sur le lait humain (Chang et al., 2013 ; Christen et al., 2013) suggèrent qu'il serait dépendant de la méthode de pasteurisation.

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Les facteurs de croissance de transformation bêta (TGF-β1 and TGF-β2, les cytokines cruciales à la fois pour la croissance de l'épithélium de l'intestin et la tolérance immunitaire médiée par les cellules T régulatrices) se sont également avérés être associés à la protection contre l'asthme (Lluis et al., 2014). Les niveaux de TGF-β étaient plus élevés dans le lait de vache non pasteurisé et non bouilli que dans le lait commerciale pasteurisé ou microfiltré (Peroni et al., 2009). Les fromages traditionnels fabriqués à partir de lait cru sont donc plus susceptibles d'abriter ces facteurs de protection s’ils ne sont pas éliminés dans le lactosérum ou dégradés au cours de la fabrication du fromage.

Les vitamines liposolubles (A, E) et les caroténoïdes (principalement β-carotène) peuvent être perdus dans le lactosérum ou dégradés au cours de la fabrication du fromage (Lucas et al., 2006b ; Examen MacDonald et al., 2011). Ainsi, ils ne confèreraient pas de bénéfices dans les fromages traditionnels fabriqués à partir de lait cru (revue de Clayes et al., 2013), même s’ils ont été trouvés à des niveaux supérieurs dans le lait des vaches nourries à l'herbe (Martin et al., 2004 ; Lucas et al., 2006).

Les changements dans l'absorption intestinale de protéines de lait après la pasteurisation ont été démontrés dans des études expérimentales (Roth-Walter et al., 2008). La modification des globules gras causée par l’homogénéisation pendant le processus de pasteurisation qui pourrait réduire les effets immunologiques du lait est encore en débat (Miller, 2013 ; Perkin, 2007). 4.3 L’équilibre des acides gras insaturés plus bénéfiques pour la santé dans les fromages traditionnels

Les profils d’acides gras présentent un intérêt nutritionnel lorsque le rapport est en faveur des acides gras polyinsaturés plutôt que des acides gras saturés. Les effets positifs des acides linoléiques conjugués (CLA) sur la santé humaine (composition corporelle, profil lipidique sanguin, formation osseuse et système immunitaire) sont largement reconnus (revues de Terpstra, 2004 ; von Mutius, 2012). Les CLA peuvent en outre exercer leur influence par le lait maternel ; la supplémentation de l’alimentation avec du beurre alpin riche en CLA peut modifier la composition en acides gras et en isomères CLA dans le lait maternel (Bertschi et al., 2005). Les fromages traditionnels peuvent bénéficier des CLA présents naturellement dans le lait. Le contenu en CLA dans le fromage dépend principalement de la composition du lait (Lucas et al., 2006a). Les laits utilisés pour faire des fromages traditionnels, qu'ils soient crus ou non, sont riches en CLA en raison des méthodes particulières de production du lait. Les fromages traditionnels sont principalement produits dans les zones où les systèmes agricoles sont basés sur le pâturage en été, en particulier en montagne. Par rapport aux rations d'hiver avec des niveaux élevés de concentré (65%) ou à base d'ensilage de maïs, un régime d'été riche en herbe verte pâturée conduit à une forte diminution des acides gras saturés dans le lait et des niveaux plus élevés d'acides gras polyinsaturés, y compris C18:3 n-3 et CLA (Chilliard et al., 2007). Le profil en acides gras du lait est également affecté par le degré de maturité et la composition botanique de l'herbe. C18:3 n-3 et CLA contenu dans le lait diminue après plusieurs semaines de pâturage sur la même parcelle. De même, les teneurs en acides gras polyinsaturés sont plus élevés avec des pâturages de montagne qu'avec des pâturages de plaine (revue de Martin et al., 2009 ; Van Wijlen et Colombani, 2010).

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Conclusion

Cette revue met en évidence le fait que les bénéfices des pratiques traditionnelles sur les caractéristiques sensorielles des fromages ne peuvent être dissociés de la diversité de leur microbiote et des activités microbiennes. La diversité des pratiques traditionnelles à chacune des nombreuses étapes de la production du lait jusqu’à l’affinage des fromages, dont beaucoup sont spécifiques d’un type de fromage, se traduit par une grande diversité de microbiotes et de conditions environnementales qui modulent les activités des micro-organismes. Recréer une telle diversité serait une contribution majeure à la production industrielle, mais cela semble hors de notre portée. Depuis le début du 20ème siècle, la production industrielle de fromages au lait pasteurisé ou thermisé a exploité seulement une petite partie de la richesse microbienne des fromages traditionnels en tentant de reconstituer des microbiotes de novo dans le lait de cuve et à la surfaces des fromages. La production industrielle a tout d’abord sélectionné des souches issues de fromages traditionnels pour l'acidification, mais de plus en plus la sélection vise à diversifier et enrichir les caractéristiques gustatives des fromages affinés.

Aujourd'hui, cette sélection est limitée aux seules espèces reconnues sans danger pour une utilisation à l'échelle industrielle. En Europe, les fromages traditionnels ne sont pas confrontés à cette restriction car les souches microbiennes bénéficient de leur utilisation historique. Le statut sanitaire de nombreux micro-organismes laitiers a été examiné (voir International Journal of Food Microbiology, numéro spécial, 2006). La liste officielle des micro-organismes utilisables pour leurs bénéfices technologiques a été récemment publiée (Bourdichon et al., 2012), mais elle ne reflète pas la diversité microbienne réelle des fromages traditionnels. La principale préoccupation des producteurs de fromages traditionnels est de préserver la diversité microbienne et d’exploiter ses bénéfices de façon concomitante. Les fromagers traditionnels garantissent la qualité des fromages sur une base empirique, par des ajustements au jour le jour. Les exemples décrits dans cette revue arguent que certaines pratiques traditionnelles (par exemple l’utilisation d’équipements en bois) et certains consortiums microbiens de fromages au lait cru sont particulièrement efficaces pour garantir la sécurité sanitaire des fromages.

Dans l'avenir, l'application de nouvelles méthodes moléculaires, en particulier les méthodes méta-omiques, pour décrire les microbiotes des laits, des fromages et des échantillons environnementaux, va certainement augmenter notre connaissance sur les sources, la nature et les activités métaboliques des microbiotes fromagers pendant tout le process fromager. Ces nouvelles méthodes devraient également contribuer à une meilleure compréhension des nombreuses interactions entre les différentes populations microbiennes dans les fromages. Cette recherche devrait fournir de nouvelles stratégies pour gérer les risques et les bénéfices de la ferme aux fromages traditionnels affinés.

Aucune conclusion ne peut être tirée à l'heure actuelle sur les bénéfices directs sur la santé liés à la consommation de fromages traditionnels, en plus de leurs bénéfices reconnus en terme de plaisir du consommateur. Des données théoriques et des arguments indirects permettent de faire l’hypothèse de leurs bénéfices pour la santé. En particulier, il faut tout d'abord vérifier si la consommation de fromages traditionnels est associée à la protection contre les maladies allergiques / atopiques, comme cela a été observé lors de la consommation de lait cru, et si elle peut favoriser la protection immunitaire contre les maladies d'origine alimentaire. La relation entre la consommation de fromages traditionnels et le microbiote intestinal est une nouvelle et fructueuse voie d’investigation. La microflore entérique est l'étape clé entre les facteurs externes et les troubles de l'intestin (Feehley et al., 2012). Les progrès dans l'analyse métagénomique devraient fournir de nouvelles données sur le microbiote dans le fromage et dans l'intestin. Ces données compilées avec celles sur les composés non-microbiens du fromage, les réponses immunologiques intestinales (systémiques et locales), et la prévalence des troubles et maladies, devraient permettre d’élucider les liens entre la consommation de fromages traditionnels et la santé.

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49

ANNEXES

Tableau S1. Liste des bactéries, levures, moisissures détectées dans les laits Espèces bactériennes des laits crus Références

Actinobacteria

Aeromicrobium sp. Rasolofo et al., 2010

Actinomyces radicidentis Masoud et al., 2012

Arthrobacter arilaitensis; Arthro. methylotrophus; Arthro. mysorens; Arthro. nicotianae; Arthro. oxydans; Arthro. psychrolactophilus; Arthrobacter sp.; Arthro. tumbae

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007 Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Saubusse et al., 2007

Bifidobacterium sp.; Bi. pseudolongum Masoud et al., 2012

Brachybacterium alimentarium; Brachy. conglomeratum; Brachy. faecium; Brachy. paraconglomerans; Brachy. rhamnosum; Brachy. sacelli; Brachybacterium sp.

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Brevibacterium helvolum; B. linens; B. stationis Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Saubusse et al., 2007

Cellulosimicrobium funkei Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007 Clavibacter michiganensis Mallet et al., 2012 Corynebacterium ammoniagenes; Coryne. amycolatum; Coryne. aurimucosum; Coryne. bifermentans; Coryne. casei; Coryne. bifermentans; Coryne. efficiens; Coryne. flavescens; Coryne. freneyi; Coryne. genitalium; Coryne. glutamicum; Coryne. jeikeium; Coryne. macginleyi; Corynebacterium sp.; Coryne. tuberculostearicum; Coryne. variabile (idem Coryne. mooreparkense); Coryne. xerosis

Callon et al., 2007; Ercolini et al., 2009; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Lafarge et al., 2004; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Raats et al., 2011; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Dietzia maris; D. timorensis Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Mallet et al., 2012

Dermacoccus sp. Vacheyrou et al., 2011

Frigoribacterium sp. Mallet et al., 2012

Gordonia bronchialis Mallet et al., 2012

Janibacter anophelis Raats et al., 2011 Kocuria carniphila; K. kristinae; K. rhizophila; Kocuria sp. Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007;

Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011 Leucobacter komagatae; Leuco. luti; Leucobacter sp Delbès et al., 2007; Mallet et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011;

Leifsonia xyli Mallet et al., 2012

Microbacterium foliorum; Mi. lacticum; Mi. laevaniformans; Mi. liquefaciens; Mi. oxydans; Mi. paraoxydans; Mi. phyllosphaerae; Microbacterium. sp.; Mi. testaceum; Mi. trichotecenolyticum

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Raats et al., 2011; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Micrococcus luteus Mallet et al., 2012 Nocardioides dubius Delbès et al., 2007 Nostocoida limicola Rasolofo et al., 2010

Ornithinicoccus sp. Callon et al., 2007; Raats et al., 2011

Espèces bactériennes des laits crus Références Plantibacter agrosticola Mallet et al., 2012

Pseudoclavibacter helvolus; Pseudoclavibacter sp. Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011 Propionibacterium acnes; Pr. freudenreichii; Pr. jensenii; Propionibacterium sp. Fricker et al., 2011; Lafarge et al., 2004; Rasolofo et al., 2010; Vacheyrou et al., 2011 Renibacterium salmoninarum Mallet et al., 2012

Rhodococcus corynebacterioides; R. erythropolis; R. fascians Ercolini et al., 2009; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Rasolofo et al., 2010

Rothia mucilaginosa; Rothia sp.; R. terrae Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Saubusse et al., 2007;

Sanguibacter keddieii Mallet et al., 2012

Streptomyces sp. Delbès et al., 2007

Tessaracoccus bendigoensis Mallet et al., 2012

Yania sp. Raats et al., 2011

Bacteroidetes

Alistipes finegoldii Masoud et al., 2012

Chryseobacterium bovis; Ch. carmichaeli Ch. gleum; Ch. indologenes; Ch. joostei; Ch. piscium; Ch. scophthalmum; Chryseobacterium sp.

Callon et al., 2007; Delavenne et al., 2011; Delbès et al., 2007; Franciosi et al., 2011; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Kuang et al., 2009; Masoud et al., 2012; Saubusse et al., 2007

Deinococcus sp. Vacheyrou et al., 2011 Empedobacter brevis Fricker et al., 2011; Masoud et al., 2012

Flavobacterium frigidimaris;Fl. johnsoniae; Fl. mizutaii; Flavobacterium. sp. Delbès et al., 2007; Franciosi et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Haloanella sp.

Meiothermus sp. Masoud et al., 2012

Prevotella Raats et al., 2011

Sphingobacterium multivorum; Sp. spiritivorum Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007

Firmicutes

Aerococcus sp.; Aerococcus viridans Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Anaerococcus octavius Masoud et al., 2012

Bacillus amyloliquefaciens; Ba. cereus; Ba. licheniformis; Ba. pumilus; Bacillus sp.; Ba.sSubtilis, Bacillus thuringiensis

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Raats et al., 2011;Rasolofo et al., 2010; Vacheyrou et al., 2011

Brevibacillus brevis Mallet et al., 2012 Carnobacterium maltaromaticum (= Ca. piscicola); Carnobacterium sp.; Ca. viridans Ercolini et al., 2009; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Masoud et al., 2012

Caryophanon sp. Raats et al., 2011

Clostridium beijerinckii; Cl. butyricum; Cl. glycolicum; Cl. lituseburense; Cl. perfringens; Clostridium sp.; Cl. sporogenes; Cl. Tyrobutyricum

Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Garde et al., 2011; Raats et al., 2011

Espèces bactériennes des laits crus Références

Enterococcus aquimarinus; E. casseliflavus; E. durans; E. faecalis; E. faecium; E. gallinarum; E. hirae; E. italicus; E. malodoratus; E. saccharominimus; Enterococcus sp.

Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Edalatian et al., 2012; Callon et al., 2007; Carraro et al., 2011; Delbès et al., 2007; Feutry et al., 2012; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Poznanski et al., 2004; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Raats et al., 2011; Randazzo et al., 2006; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007; Settanni et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Exiguobacterium undae Callon et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Saubusse et al., 2007;

Facklamia ignava; Facklamia sp.; F. tabacinasalis Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Masoud et al., 2012; Rasolofo et al., 2010

Helcococcus sp. Rasolofo et al., 2010

Jeotgalicoccus psychrophilus; Jeotgalicoccus sp. Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Masoud et al., 2012; Rasolofo et al., 2010;

Kurthia gibsonii Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Masoud et al., 2012

Lactobacillus alimentarius; Lb. amylovorus; Lb. brevis; Lb. casei (actually renamed Lb. paracasei ); Lb. curvatus; Lb. delbrueckii; Lb. farciminis; Lb. fermentum; Lb. fuchuensis; Lb. gasseri; Lb. helveticus; Lb. hilgardii; Lb. kefiranofaciens; Lb. mindensis; Lb. parabuchneri; Lb. paraplantarum; Lb. pentosus; Lb. plantarum; Lb. rhamnosus; Lb. sakei; Lactobacillus sp.

Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Baruzi et al., 2011; Berthier et al., 2001; Bouton et al., 2002; Callon et al., 2007; Casey et al., 2006; Delbès et al., 2007; Depouilly et al., 2004; Edalatian et al., 2012; Feutry et al., 2012; Fricker et al., 2011; Gatti et al., 2008; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Poznanski et al., 2004; Randazzo et al., 2002; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007; Settanni et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Lactococcus chungangensis; Lc. garvieae; Lc. lactis; Lc. piscium; Lc. plantarum; Lc. raffinolactis; Lactococcus sp.

Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Callon et al., 2007; Carraro et al., 2011Delbès et al., 2007; Edalatian et al., 2012; Ercolini et al., 2009; Feutry et al., 2012; Franciosi et al., 2011; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Kuang et al., 2009; Lafarge et al., 2004; Masoud et al., 2012; Monfredini et al., 2012; Poznanski et al., 2004; Raats et al., 2011; Randazzo et al., 2002; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007; Settanni et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Leptotrichia hofstadii Masoud et al., 2012

Leuconostoc carnosum; Ln. citreum; Ln. lactis; Ln. mesenteroides; Ln. pseudomesenteroïdes Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Callon et al., 2007; Carraro et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Feutry et al., 2012; Fricker et al., 2011; Randazzo et al., 2002., 2010; Saubusse et al., 2007; Settanni et al., 2012

Listeria grayi; L. innocua; L. monocytogenes; L. seeligeri; L. welshimeri Atil et al., 2011; Lafarge et al., 2004

Lysinibacillus fusiformis; Lysinibacillus sphaericus Mallet et al., 2012; Rasolofo et al., 2010 Macrococcus caseolyticus; Ma. equipercicus Alessandria et al;, 2010; Aponte et al., 2008; Callon et al, 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern,

2007; Raats et al., 2011; Masoud et al., 2012; Randazzo et al., 2002; Saubusse et al., 2007 Paenibacillus apiarius Raats et al., 2011 Pediococcus acidilactici; P. pentosaceus Aponte et al., 2008; Masoud et al., 2012; Monfredini et al., 2012 Ruminococcus flavesciens Masoud et al., 2012 Salinicoccus Callon et al., 2007

Espèces bactériennes des laits crus Références Staphylococcus arlettae; Sta. aureus; Sta. capitis; Sta. caprae; Sta. carnosus; Sta. cohnii; Sta. epidermidis; Sta. equorum;Sta. gallinarum; Sta. haemolyticus; Sta. hominis; Sta. lentus; Sta. lugdunensis; Sta. pasteuri; Sta. saprophyticus; Sta. sciuri; Sta. simulans; Staphylococcus sp.; Sta. succinus; Sta. xylosus; Sta. uberis; Sta. Warneri

Aponte et al, 2008; Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Ercolini et al., 2009; Fricker et al., 2011; Kuang et al., 2009; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Monfredini et al., 2012; Raats et al., 2011; Rasolofo et al., 2010; Ruaro et al., 2013; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Streptococcus agalactiae; S. bovis; S. dysgalactiae; S. equinus; S. infantarius; S. macedonicus; S. mitis; S. parauberis; Streptococcus sp.; S. thermophilus; S. uberis; S. vestibularis

Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Feutry et al., 2012; Franciosi et al., 2011; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Poznanski et al., 2004; Raats et al., 2011; Randazzo et al., 2002, 2006; Rasolofo et al., 2010; Lafarge et al., 2004; Settanni et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Trichococcus pasteurii Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007

Turicibacter sanguinis Delbès et al., 2007

Weissella paramesenteroïdes; Weissella sp. Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008; Settanni et al., 2012;

Proteobacteria

Achromobacter delicatulus Fricker et al., 2011 Acinetobacter baumannii; Ac. calcoaceticus; Ac. haemolyticus; Ac. johnsonii; Ac. junii; Ac. lwoffii; Ac. radioresistens; Ac.. rudis; Acinetobacter sp.

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Franciosi et al., 2011; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Raats et al., 2011; Vaz-Moreira et al., 2011; Vacheyrou et al., 2011

Aeromonas hydrophila; Aeromonas media; Aeromonas popoffii; Aeromonas punctata Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Masoud et al., 2012; Rasolofo et al., 2010 Brevundimonas bullata; Br. diminuta; Br. nasdae; Br. subvibrioides; Br. vesicularis Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012;

Rasolofo et al., 2010

Bosea sp. Raats et al., 2011

Bradyrhizobium japonicum; Bra. liaoningense Delbès et al., 2007; Mallet et al., 2012 Caulobacter crescentus Masoud et al., 2012

Citrobacter freundii; Citrobacter koseri Callon et al., 2007; Ercolini et al., 2009; Franciosi et al., 2011; Mallet et al., 2012

Comamonas testosteroni Mallet et al., 2012; Saubusse et al., 2007;

Delftia acidovorans; Delftia sp Callon et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007

Enterobacter absuriae; En. amnigenus; En. cloaceae; Enterobacter sp. Callon et al., 2007; Kuang et al., 2009; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Escherichia coli; Escherichia sp Ercolini et al., 2009; Fricker et al., 2011; Kuang et al., 2009; Masoud et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011

Hafnia alvei Ercolini et al., 2009; Franciosi et al., 2011

Hahella chejuinsis Callon et al., 2007

Halomonas sp. Fricker et al., 2011

Janthinobacterium lividum Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Raats et al., 2011

Klebsiella ornithionolytica; Klebsiella oxytoca. Klebsiella pneumoniae Callon et al., 2007; Ercolini et al., 2009; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Kuang et al., 2009; Lafarge et al., 2004; Mallet et al., 2012

Luteibactor rhizovicina Delbès et al., 2007

Marinomonas sp. Masoud et al., 2012

Espèces bactériennes des laits crus Références Methylobacterium extorquens; Methylobacterium populi Masoud et al., 2012; Rasolofo et al., 2010

Mesorhizobium amorphae Delbès et al., 2007

Moraxella osloensis Aponte et al., 2008; Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007

Ochrobactrum anthropi; Ochrobactrum sp. Mallet et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011 Pandoraea norimbergensis Fricker et al., 2011 Pantoea agglomerans; Pantoea sp. Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Rasolofo et al., 2010; Vacheyrou et al., 2011

Paracoccus carotinifaciens; Paracoccus sp Masoud et al., 2012;Vacheyrou et al., 2011

Pseudoalteromonas agarivorans Masoud et al., 2012 Pseudomonas aeruginosa; P. alcalophila; P. Brenneri; P. fluorescens; P. fragi; P. fulgida; P. gessardii; P. mendocina; P. psychrophila; P. putida; P. reactans; Pseudomonas sp.; P. stutzeri; P. synxantha; P. syringae; P. umsongensis

Callon et al., 2007; Ercolini et al., 2009; Fricker et al., 2011; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Raats et al., 2011; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007; Vacheyrou et al., 2011

Psychrobacter arcticus; Psy. arenosus; Psy. faecalis; Psy. phenylpyruvica; Psychrobacter sp. Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011 Ralstonia pickettii Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011

Salmonella enterica Mallet et al., 2012

Serratia fonticola; S. marcescens; S. odorifera; S. proteamaculens Ercolini et al., 2009; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012

Sphingmonas aurantiaca; S. melonis; S. phyllosphaerae; Sphingomonas sp. Delbès et al., 2007; Fricker et al., 2011; Rasolofo et al., 2010; Vacheyrou et al., 2011

Shigella flexneri Bhatt et al 2012; Kuang et al., 2009

Stenotrophomonas acidaminiphila; Stenotrophomonas koreensis; Stenotrophomonas maltophilia

Callon et al., 2007; Delbès et al., 2007; Hantsis-Zacharov and Halpern, 2007; Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Raats et al., 2011; Rasolofo et al., 2010; Saubusse et al., 2007

Thauera sp. Raats et al., 2011 Xanthomonas campestris Mallet et al., 2012; Masoud et al., 2012; Vacheyrou et al., 2011 Yersinia enterocolitica; Y. kristensenii; Y. rohdei Mallet et al., 2012

Espèces de levures des laits crus Références Levures Ascomycota Candida apicola; Candida glabrata; Candida glaebosa; Candida sake; Candida silvae Lavoie et al., 2012 Candida catenulata Cocolin et al., 2002; Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Candida globosa; Candida rugosa Delavenne et al., 2011 Candida inconspicua Callon et al., 2007; Delavenne et al., 2011 Candida intermedia Callon et al., 2007; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Candida kefir (anamorph form of K. marxianus); Candida krusei; Candida lypolytica Fadda et al., 2010 Candida parapsilosis Cocolin et al, 2002; Delavenne et al., 2011; Fadda et al., 2010; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Candida pararugosa Callon et al., 2007; Cocolin et al, 2002; Lavoie et al., 2012 Candida pseudointermedia Cocolin et al, 2002; Lavoie et al., 2012 Candida tropicalis Mallet et al., 2012 Candida vini Cocolin et al, 2002; Lavoie et al., 2012 Candida zeylanoides Callon et al., 2007; Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Debaryomyces hansenii Fadda et al., 2010; Lavoie et al., 2012 Debaryomyces nepalensis Chen et al., 2010 Dipodascus capitatus Chen et al., 2010; Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Geotrichum candidum (Galactomyces candidus) Fadda et al., 2010 Geotrichum sp. Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Hyphopichia burtonii (formerly Pichia burtonii) Cocolin et al., 2002; Callon et al., 2007; Delavenne et al., 2011 Kazachstania unispora Cocolin et al., 2002; Delavenne et al., 2011; Mallet et al., 2012 Kluyveromyces Mallet et al., 2012 Kluyveromyces lactis Callon et al., 2007; Chen et al., 2010; Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Kluyveromyces marxianus Lavoie et al., 2012 Meyerozyma guilliermondii (formerly Pichia guillermondii) Lavoie et al., 2012 Pichia fermentans Chen et al., 2010; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Pichia holstii (formerly Nakazawaea holstii) Cocolin et al., 2002 Pichia membranifaciens Delavenne et al., 2011 Saccharomyces dairensis; Saccharomyces unisporus Lavoie et al., 2012 Saccharomyces exiguus Chen et al., 2010; Lavoie et al., 2012 Torulaspora delbrueckii Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Wickerhamomyces anomalus (formerly Pichia anomala) Lavoie et al., 2012 Yarrowia lipolityca Callon et al., 2007; Cocolin et al., 2002; Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Basidiomycota Cryptococcus albidus; Cryptococcus laurentii Fadda et al., 2010 Cryptococcus ater; Cryptococcus macerans; Cryptococcus sp Callon et al., 2007; Lavoie et al., 2012 Cryptococcus chernovii Lavoie et al., 2012

Espèces de levures des laits crus Références Cryptococcus curvatus Callon et al., 2007; Fadda et al., 2010; Lavoie et al., 2012; Mallet et al., 2012 Cryptococcus fragicola Mallet et al., 2012 Cryptococcus hungaricus; Cryptococcus magnus Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Cryptococcus infirmominiatum Delavenne et al., 2010 Cryptococcus musci Callon et al., 2007 Cryptococcus victoriae Chen et al., 2010; Lavoie et al., 2012 Cryptococcus carnescens Lavoie et al., 2012 Malassezia globosa Lavoie et al., 2012 Malassezia restricta Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Rhodotorula glutinis; Rhodotorula minuta Callon et al., 2007; Chen et al., 2010 Rhodotorula mucilaginosa Fadda et al., 2010; Lavoie et al., 2012 Rhodotorula sloofiae Lavoie et al., 2012 Trichosporon aquatile Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Trichosporon beigelii Callon et al., 2007 Trichosporon cutaneum Fadda et al., 2010 Trichosporon dulcitum; Trichosporon gracile; Trichosporon guehoae; Trichosporon inkin; Trichosporon mycotoxinovorans

Lavoie et al., 2012

Trichosporon lactis Chen et al., 2010 Trichosporon moniliiforme; Trichosporon sp. Cocolin et al., 2002; Mallet et al., 2012 Trichosporon mucoides Chen et al., 2010; Cocolin et al., 2002

Espèces de moisissures des laits crus Références

Ascomycota Acremonium sp, Lavoie et al., 2012 Alternaria alternata Lavoie et al., 2012 Apiospora montagnei Lavoie et al., 2012 Aspergillus fumigatus Delavenne et al., 2011; Torkar and Vengus, 2008 Aspergillus versicolor Lavoie et al., 2012 Aureobasidium pullulans Lavoie et al., 2012 Cladosporium cladosporioides; Cladosporium herbarum; Cladosporium sp; Cladosporium sphaerospermum

Lavoie et al., 2012

Emericella sp. Lavoie et al., 2012 Engyodontium album Delavenne et al., 2011 Epicoccum nigrum; Eurotium amstelodami; Eurotium niveoglaucum; Eurotium rubrum; Eurotium sp.

Lavoie et al., 2012

Fusaium Godic Torkar and Vengus, 2008 Fusarium merismoides Delavenne et al., 2011 Fusarium oxysporum Lavoie et al., 2012 Gibberella avenacea; Gibberella moniliformis Lavoie et al., 2012 Lecythophora hoffmannii Lavoie et al., 2012 Microdochium bolleyi Lavoie et al., 2012 Nectria mauritiicola Lavoie et al., 2012 Ophiostoma sp. Lavoie et al., 2012 Penicillium commune; Penicillium decumbens Penicillium expansum; Penicillium pallidum (formerly Geosmithia pallida)

Lavoie et al., 2012

Penicillium glabrum Delavenne et al., 2011; Lavoie et al., 2012 Penicillium roqueforti Delavenne et al., 2011 Penicillium sp. Torkar and Vengus, 2008; Lavoie et al., 2012 Peyronellaea glomerata Lavoie et al., 2012 Phaeosphaeria avenaria; Phaeosphaeria nodorum Lavoie et al., 2012 Phoma herbarum; Phoma macrostoma; Phoma sp. Lavoie et al., 2012 Plectosphaerella cucumerina Lavoie et al., 2012 Sarocladium strictum (formerly Acremonium strictum) Lavoie et al., 2012 Scopulariopsis brevicaulis Lavoie et al., 2012 Verticillium nigrescens Lavoie et al., 2012 Zygomycota Lichtheimia corymbifera Lavoie et al., 2012 Mucor racemosus Lavoie et al., 2012

Tableau S2. Listes des bactéries dans les environnements laitiers Phylums Espèces

Fèces Trayeur Eau, alimentation (pâturage,

ensilage, foin)

Air, aérosol Trayon (canal et peau)

Machine à traire et tank

Environnements d’affinage et de

fabrication Actinobacteria

Aeromicrobium sp. Verdier-Metz et al., 2012

Arthrobacter sp. Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011; Verdier-Metz et al., 2012;

Didienne et al. 2012

Arthrobacter globiformis

Licitra et al., 2007

Brachybacterium sp. Vacheyrou et al., 2011 Verdier-Metz et al., 2012 Didienne et al. 2012

Brachybacterium rhamnosu ; Brachy.sacellium

Didienne , 2012

Brevibacterium linens Feligini et al., 2012

Brevibacterium Bokulich et al. , 2013

Brevibacterium sp. Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011; Verdier-Metz et al., 2012

Citrococcus sp.

Didienne et al., 2012

Clavibacter michiganensis Verdier-Metz et al., 2012

Corynebacterium Bokulich et al. , 2013

Corynebacterium amycolatum Dungan , 2012

Corynebacterium freneyi Verdier-Metz et al., 2012

Corynebacterium sp. Vacheyrou et al., 2011 Verdier-Metz et al., 2012 ; Vacheyrou et al., 2011

Corynebacterium variabile (idem Coryne. mooreparkense)

Lecours et al., 2012 Didienne et al., 2012; Feligini et al., 2012

Corynebacterium xerosis Lecours et al., 2012 Verdier-Metz et al., 2012

Phylums Espèces

Fèces Trayeur Eau, alimentation (pâturage,

ensilage, foin)

Air, aérosol Trayon (canal et peau)

Machine à traire et tank

Environnements d’affinage et de

fabrication Curtobacterium herbarum Verdier-Metz et al., 2012

Curtobacterium flaccumfaciens

Gill et al., 2006 Didienne et al., 2012

Dietzia maris Gill et al., 2006; Verdier-Metz et al., 2012

Kocuria rhizophila Vacheyrou et al., 2011 Didienne et al., 2012

Kocuria sp. Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011

Leucobacter aridicollis; Leucobacter komagatae

Verdier-Metz et al., 2012

Microbacterium lacticum ;Microbacterium oxydans

Gill et al., 2006

Microbacterium phyllosphaerae

Verdier-Metz et al., 2012

Microbacterium sp. Vacheyrou et al., 2011 Licitra et al., 2007

Microbacterium sp. Vacheyrou et al., 2011 Verdier-Metz et al., 2012

Micrococcus luteus Gill et al., 2006

Micrococcus sp. Vacheyrou et al., 2011

Plantibacter agrosticola Verdier-Metz et al., 2012

Propionibacterium freudenreichii

Vacheyrou et al., 2011

Propionibacterium jensenii Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011

Pseudoclavibacter helvolus Vacheyrou et al., 2011 Vacheyrou et al., 2011

Pseudoclavibacter sp. Vacheyrou et al., 2011 Didienne et al., 2012

Rothia sp. Vacheyrou et al., 2011 Verdier-Metz et al., 2012

Sanguibacter soli Verdier-Metz et al., 2012

Tableau S3. Données récentes sur la composition en espèces bactériennes dans la pâte des fromages traditionnels à pâte pressée cuite et à pâte filée et le lait correspondant, les cuves en bois et les cultures de lactosérum. Chaque ligne correspond à une espèce (1/10)

Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

C a c i o c a v a l l o

4 E. casseliflavus (c) 1, 2, 3 E. faecalis (c) E. faecium (c) E. gallinarum (c) E. italicus (c) Str. thermophilus (c) W. paramesenteroides (c)

L. alimentarius (c) L. parabuchneri (c) Lc. garviae (c) Lc. lactis (c) Ln spp. (c) Str. bovis (c) W. paramesenteroides (c)

E. faecalis (c) Ln spp. (c) Str. thermophilus (c) W. paramesenteroides (c)

Settanni et al. , 2012 Fabrication : 1 laiterie / trois semaines consécutives 2 laits crus Échantillons : 6 fromages expérimentaux jour 0 au jour 1 Laits + cuve + fromages5: BP-37 °C DRBC-25 °C MRS-30 °C KAA-37 °C M17-30 °C or 44 °C PAB-20 °C PCA-lait-7 °C or 30 °C VRBA-37 °C WBAM-44 °C

Tableau S3. (2/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

C o m t é

L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

4 L. parabuchneri (c) L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

L. parabuchneri (c) L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

Berthier et al., 2001 Fabrication : 2 laiteries 5 cultures de lactosérums / 2 laits crus

Échantillons : 2 fromages Caillé avant pressage 1er jour au 4ème mois

8 fromages (incluant les 2 ci-dessus) 4 schémas d’affinage Fin d’affinage (mois 5.6 à 9.3)

Laits + cultures + fromages5 : FH-37 °C MRS-20 °C

L. helveticus (c)

4 L. delbrueckii (c) L. fermentum (c) L. plantarum (c) L. rhamnosus/paracasei (c)

L. delbrueckii (c) L. helveticus (c) L. rhamnosus/paracasei (c)

Bouàn et al., 2002 Fabrication : 2 laiteries 2 laits crus / x cultures de lactosérum

Échantillons : 4 fromages Du 1er au 5ème mois Fromages + cultures + laits5 : MRS-42 °C

Tableau S3. (3/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

C o m t é

L. delbrueckii (c) L. helveticus (c) Str. thermophilus (c)

4 L. fermentum (c) L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

Ent. sp. (c) L. delbrueckii (c) L. helveticus (c) L. fermentum (c) L. paracasei (c) L. plantarum (c) L. rhamnosus (c) L. zeae (c) Pd. acidilactici (c) Str. thermophilus (c)

Depouilly et al., 2004 Fabrication : 3 laiteries 6 cultures de lactosérum / 4 laits crus Échantillons : 4 fromages Du jour 0 au 6ème mois Tous les échantillons5 : FH-20 °C MRS-45 °, M17-45 °C or 20 °C MRS-20 °C

Tableau S3. (4/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

G r a n a T r e n t i n o

L. helveticus (c)

4 Acinetobacter sp. (c) Lc. lactis (c) Lc. garviae (c) Pd. pentosaceus (c) Sta. uberis (c)

L. delbrueckii (c) L. helveticus (c) / caillé L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

Monfredini et al., 2012 Fabrication : 1 laiterie / 4 jours 4 laits crus et 4 cultures de

lalactosérum Échantillons : 4 fromages Caillé / 9ème et 18ème mois Tous les échantillons5 : M17-30 °C PCA-skM-30 °C et 7 °C VRBA Agar lactosérum-45 °C

Tableau S3. (5/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

G r a n a T r e n t i n o

E. faecium (c) L. delbrueckii (c, ci) L. fermentum (c) L. helveticus (c, ci) L. paracasei (c) L. plantarum/penàsus (ci) L. sanfranciscensis (ci) Ln lactis (ci) Sta. epidermidis (c) Str. thermophilus (c, ci)

4 Non fait E. durans (c, ci) E. hirae (c, ci) E. faecium (c, ci) E. faecalis (c) K. kristinae (c, ci) L. delbrueckii (ci) L. fermentum (ci) L. gasseri/johnsonii (ci) L. helveticus (ci) L. paracasei/rhamnosus (ci) L. parabuchneri (c) L. penàsus (c, ci) L. rhamnosus (c) L. sanfranciscensis (ci) Lc. garviae (ci) Lc. lactis (c, ci) Lc. raffinolactis (ci) Ln mesenteroides (c, ci) Pd. acidilactici (ci) P. freudenreichii (ci) Sta. capitis/capae/epidermidis (c) Sta. cohnii/saprophyticus/xylosus (c) Sta. warneri (c) Str. thermophilus (ci)

Rossi et al. , 2012 Fabrication : 5 laiteries 20 cultures de lactosérum 4 périodes / 4 mois Échantillons : 5 fromages / période 10ème - 30ème mois Tous les échantillons6 : TGGE (bactéries) Échantillons de fromage5 : KAA-37 °C MRS-37 °C MSE-30 °C M17c-37°C WAM-42 °C Echantillons de culture5 : MRS-42 °C M17-42 °C

Tableau S3. (6/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

P a r m i g i

Non fait

4 Non fait

L. buchneri (c) L. delbrueckii (ci) L. fermentum (ci) L. helveticus (ci) L. parabuchneri (ci) L. paracasei (c, ci) P. acidilactici (c)

Gala et al., 2008 Fabrication : 6 laiteries

Échantillons : 6 fromages 12ème mois

Échantillons de fromage6 : DGGE

Échantillons de fromage5 : MRS-30 °C M17-30 °C

a n o R e g g i a n o

L. delbrueckii (ci) L. helveticus (ci)

4 L. delbrueckii (c, ci)

K. kristinae (c) L. delbrueckii (c, ci) L. fermentum (c) L. helveticus (c, ci) L. plantarum L. parabuchneri? (ci) L.rhamnosus /paracasei (c, ci) Pd. acidilactici (c, ci?)

Gatti et al., 2008 Fabrication : 1 laiterie 1 lait et 1 culture

Échantillons : 14 fromages / jour - laits 6 à 48 heures ; 2ème au 20ème mois

Tous les échantillons 6: LH–PCR

Lait + échantillons de fromage5:

Fromage agar-42 °C MRS-25 °C or 42 °C M17-SSW-42 °C Whey agar-42 °C

Tableau S3. (7/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

P r o v o l o n e d e l M o n a c o

Pas de ferments 4 E. faecalis (c) Lc. garviae (c) Lc. lactis (c, ci) Ln lactis (c) L. casei (c) L. helveticus (c) L. rhamnosus (c) M. caseolyticus (c) Moraxella osloensis (ci) Pd. acidilactici (c) Sta. spp. (c) Sta. pasteuri (c) Sta. aureus (c) Str. parauberis (c) Str. thermophilus (c) Weissella sp (ci)

E. faecalis (c) E. durans (c) E. faecium (c) Lc. lactis (c, ci) L. casei (c) L. delbrueckii (c) L. fermentum (c) L. helveticus (c, ci) L. rhamnosus (c) M. caseolyticus (c, ci) Moraxella osloensis (ci) Pd. acidilactici (c) Sta. spp. (c) Str. bovis (c) Str. macedonicus (c) Str. thermophilus (c) Weissella sp.(ci)

Aponte et al., 2008 Fabrication : 1 laiterie Échantillons : 1 fromage 0 au 9ème mois Tous les échantillons6 : TGGE (ADNr 16S V6-V8) Tous les échantillons5 : HF-37 °C M17-lactose-30 °C or 44 °C MRS-vanomycin-30 °C Rogosa-44 °C SB-37 °C

Tableau S3. (8/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

R a g u s a n o

4 Non fait E. faecalis (c) E. sulfurans (c) Lc. lactis (c, ci) Ln mesenteroides (ci) M. caseolyticus (ci)

E. hirae (c, ci) L. delbrueckii (ci) L. fermentum (c, ci) L. paracasei (c, ci) L. plantarum (c) Ln mesenteroides (c) M. caseolyticus (ci) Pd. acidlactici (c) Str.bovis (ci) Str. thermophilus (c, ci)

Randazzo et al., 2002 Fabrication : 3 laiteries Échantillons : 3 fromages 0-1 mois Tous les échantillons6 : DGGE (bactéries, ADNr 16S, V6-V8) FH-30 °C KAA-37 °C MRS-glucose-37 °C M17L-37 °C M17L-cycloheximide-37 °C MSE-30 °C PCA-32 °C

Tableau S3. (9/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Références Conditions expérimentales

R a g u s a n o

4 L. debrueckii (ci) S. thermophilus (ci)

Non fait L. casei group (ci) L. delbrueckii (ci) Lc. lactis (ci) Str. thermophilus (ci) Sta. equorum/Ln cremoris/ Ln mesenteroides (ci) E. faecium/Sta. equorum/ L. delbrueckii/L. brevis (ci) L. helveticus/L. acidophilus/ L. crispatus (ci) E. faecalis/Sta. succinus (ci) Brachybacterium tyrofermentans/Arthrobacter globiformis/or nicotinae (ci) P. freudenreichii/ Brachybacterium nesterenkori (ci)

Licitra et al., 2007 Fabrication : 1 atelier expérimental 2 laits crus 2 cuves en bois (tina) Échantillons : 2 fromages 1er jour (5 stades), 4ème et 7ème mois Tous les échantillons6 : TGGE (16 rDNA,V6-V8)

Tableau S3. (10/10) Variété de fromage AOP

Culture de lactosérum Cuve en bois Lait cru Pâte des fromages Conditions

expérimentales S w i s s G r u y e r e

Non déterminé 4 L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

L. paracasei (c) L. rhamnosus (c)

Casey et al., 2006 Fabrication : 3 laiteries 6 périodes (6 mois) 3 x 6 laits crus Échantillons : 3 x 6 fromages 1er au 6ème mois Tous les échantillons 5 FH-38 °C

1 espèce dominante en gras. 2 détection par (c) méthodes culture dépendantes ; (ci) méthodes culture indépendantes 3 E., Enterococcus ; K., Kocuria ; L., Lactobacillus ; Lc., Lactococcus ; Ln., Leuconostoc ; M., Macrococcus ; P., Propionibacterium ; Pd., Pediococcus ; Sta. .Staphylococcus ; Str., Streptococcus ; W., Weissella. 4 absent 5 méthodes culture dépendantes : nom du milieu de culture / température d’incubation 6 méthodes culture indépendantes : DGGE, Denaturing Gel Gradient Electrophoresis ; LH-PCR, Length-heterogeneity PCR ; TGGE, Temperature gradient gel electrophoresis.

Tableau S4 : Liste des bactéries, levures et moisissures dans les fromages traditionnels Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Référen ces

Actinobactéries Agrococcus casei Molle (Havarti-type1, Livarot1),

Semi-dure (Dunbo-type1, Gubbeen1, Raclette1)

Gori et al., 2013; Larpin-Laborde et al., 2011; Rea et al., 2007; Roth et al., 2011

Arthrobacter bergerei Molle (Livarot1) Irlinger et al, 2005

Arthrobacter arilaitensis Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007 Molle (Livarot1, croute lavée), Semi-dure (Gubbeen1)

Feurer et al., 2004a; Imran et al., 2010; Irlinger et al, 2005 Larpin-Laborde et al., 2011; Maoz et al., 2003; Mounier et al., 2009; Rea et al., 2007

Arthrobacter casei Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Arthrobacter citreus, Arthro. nicotianae Semi-dure (Brick1) Valdes-Stauber et al., 1997.

Arthrobacter mysorens Semi-dure (Andrahan1, Durrus1, Gubbeen1, Milleeens1)

Mounier et al., 2005

Arthrobacter protophormiae Molle (NC) Maoz et al., 2003

Arthrobacter sp. Molle, semi-molle, dure (irlandais divers1,3)

Quigley et al., 2012 Semi-dure (Brick1, Saint-Nectaire1), Dure semi-cuite (Fontina1), Semi-dure persillée (Gorgonzola1) NC (irlandais divers1,3 )

Dolci et al., 2013*; Quigley et al., 2012; Retureau et al., 2010; Valdes-Stauber et al.,

1997; Cocolin et al., 2009

Bifidobacterium sp. Molle, Semi-dure (NC1), Dure (fromage danois1)

Quigley et al., 2012; Masoud et al., 2012*

Brachybacterium alimentarium Molle (Havarti-type1,Livarot1) Semi-dure (Dunbo-type11),

Gori et al., 2013; Larpin-Laborde et al., 2011

Brachybacterium nesterenkovii Dure (Salers1) Duthoit et al., 2003

Brachybacterium sp. Molle, dure (irlandais divers1,3)

Quigley et al., 2012 Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1,Saint-Nectaire1) NC (irlandais divers1,3 )

Gori et al., 2013, Quigley et al., 2012; Retureau et al., 2010

Brachybacterium tyrofermentans Molle (croûte lavée rouge1) Semi-dure (Tilsit-like1)

Amato et al., 2012; Feurer et al., 2004a

Brevibacterium aurantiacum Molle (Havarti-type1, Livarot1), Semi-dure (Dunbo-type11, Gubbeen1)

Gori et al., 2013; Larpin-Laborde et al., 2011 ; Rea et al., 2007

Brevibacterium casei Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Brevibacterium epidermidis Semi-dure (Gubbeen1) Mounier et al., 2005

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Brevibacterium linens Dure (Salers1)

Duthoit et al., 2003

Molle (Havarti-type1, NC1), Semi-dure(Dunbo-type1, Gubbeen1, Tilsit-like1), Semi-dure persillée (Gorgonzola1)

Amato et al., 2012; Feurer et al., 2004a; Gori et al., 2013; Rea et al., 2007, Cocolin et al., 2009

Brevibacterium permense Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Brevibacterium sp. Molle, dure (irlandais divers1,3)

Quigley et al., 2012 Dure semi-cuite (Fontina1), NC (irlandais divers1,3 ) Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Dolci et al, 2013; Quigley et al., 2012; Retureau et al., 2010

Brevibacterium stationis Dure semi-cuie t(Fontina1) Dolci et al., 2013

Corynebacterium ammoniagenes Molle (croute lavée rouge), Semi-dure ( Brick1)

Maoz et al., 2003; Valdes-Stauber et al., 1997

Corynebacterium bovis Dure (Salers1) Duthoit et al., 2003

Corynebacterium casei Molle (Havarti-type1, NC1, Livarot1), Semi-dure (Dunbo-type1, Gubbeen1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012; Brennan et al., 2002; Feurer et al., 2004a; Gori et al., 2013; Larpin-Laborde

et al., 2011; Rea et al., 2007

Corynebacterium flavescens Semi-dure (Saint-Nectaire1), Dure (Quesailla Arochena3, Salers1)

Delbès et al., 2007; Duthoit et al., 2003, Martin-Platero et al., 2009

Molle (croûte lavée rouge), Semi-dure (Gubbeen1)

Maoz et al., 2003; Rea et al., 2007

Corynebacterium sp. Semi-dure (Brick1) NC (irlandais divers1)

Quigley et al., 2012; Valdes-Stauber et al., 1997

Corynebacterium stationis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012 Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Corynebacterium suicordis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012

Corynebacterium variabile (idem Corynebacterium mooreparkense)

Dure (Fromage danois1, Salers1) Duthoit et al., 2003; Masoud et al., 2012*

Molle (Havarti-type1, croûte lavée rouge1, NC1, Taleggio1), Semi-dure (Dunbo-type1, Gubbeen1)

Brennan et al, 2002; Amato et al., 2012; Feligini et al., 2012; Gori et al., 2013; Rea et al.,

2007

Corynebacterium xerosis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012

Curtobacterium flaccumfaciens Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Kocuria kristinae Dure (Grana Trentino1, Parmigiano Reggiano1)

Gatti et al., 2008; Rossi et al., 2012 Molle (Taleggio1) Feligini et al., 2012

Leucobacter albus Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Leucobacter aridicollis Molle (Torta Arochena3) Martin-Platero et al, 2009

Leucobacter komagatae Molle (Livarot1) Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Callon et al., 2013; Mounier et al., 2009

Luteococcus japonicus Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés )

Références

Microbacterium gubbeenense Molle (Havarti-type1, Livarot1, NC1) Semi-dure (Dunbo-type1, Gubbeen1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012; Brennan et al., 2002; Feurer et al., 2004a; Gori et al., 2013; Larpin-Laborde et al., 2011; Maoz et al., 2003; Mounier et al.,

2009; Rea et al., 2007 Microbacterium imperiale Semi-dure (Brick1) Valdes-Stauber et al., 1997

Microbacterium lacticum Semi-dure (Gubbeen1) Dure (Fromage danois1)

Brennan et al., 2002; Masoud et al., 2012*

Micrococcus luteus Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Micrococcus sp. Molle (Havarti-type1 ), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Mycetocola reblochoni Molle (Reblochon1) Bora et al., 2008

Propionibacterium freudenreichii Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1) Dure (Salers1)

Duthoit et al., 2003; Grappin et al., 1999 ; Rossi et al., 2012

Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Pseudoclavibacter helvolus Semi-dure (Brick1, Gubbeen1) Rea et al., 2007

Rhodococcus fascians Semi-dure (Brick1) Valdes-Stauber et al. 1997

Rothia mucilaginosa Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012

Bacteroidetes

Chryseobacterium sp. Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Flavobacterium sp. Pâte filée (Mozarella4) Ercolini et al., 2012 NC (irlandais divers1 ) Quigley et al., 2012

Haloanella sp. Pâte filée (Mozarella4) Ercolini et al., 2012

Prevotella Semi-dure, dure (NC1,3),

Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers1 ,3 ) Quigley et al., 2012

Firmicutes

Alkalibacterium Molle (various European) Ishikawa et al., 2007 Semi-dure(Raclette1, Tilsit-like1) Amato et al., 2012; Roth et al., 2010

Bacillus amyloliquefaciens ; B.subtilis Semi-dure(Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Bacillus licheniformis Molle (Taleggio1) Feligini et al., 2012

Bacillus thuringiensis Dure (Salers1) Duthoit et al., 2003

Brochothrix thermosphacta Molle (Taleggio1) Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Callon et al., 2013; Feligini et al., 2012

Carnobacterium maltaromaticum (= Carnobacterium piscicola)

Semi-dure semi-cuite (Montasio1) Carraro et al., 2011; Molle (Taleggio1) Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Callon et al., 2013; Feligini et al., 2012

Carnobacterium mobile Molle (various European) Semi-dure (various European)

Ishikawa et al., 2007 Semi-dure (Saint-Nectaire1) Retureau et al., 2010

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Carnobacterium sp. Semi-dure persillée (Gorgonzola1) Cocolin et al., 2009

Clostridium beijerinckii ; Clostridium butyricum

Semi-dure (Manchego2) Garde et al., 2011

Clostridium sp. Dure (irlandais divers1) Quigley et al., 2012

Clostridium sporogenes ; Clostridium tyrobutyricum

Semi-dure (Manchego2) Garde et al., 2011

Enterococcus avium Molle (Torta Arochena3) Martin-Platero et al., 2009

Enterococcus casseliflavus Molle (Planalto de Bolona3) Dure (Gouda1)

Alessandria et al., 2010; Hoorde et al., 2010

Enterococcus devriesei Molle (Torta Arochena3) Dure (Alberquilla2,3, Quesailla Arochena3)

Abriouel et al., 2008; Martin-Platero et al., 2009, 2008

Enterococcus dispar Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013 Molle (Havarti-type1), Semi-dure(Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Enterococcus durans NC (Oscypek2), Pâte filée (Provolone del Monaco1), Dure (Fossa1, Ossau-Iraty2) Dure-cuite (Grana Trentino1) Semi-dure semi-cuite (Montasio1)

Alegria et al., 2012; Aponte et al., 2008; Barbieri et al., 2012; Carraro

et al., 2011; Feutry et al., 2012; Rossi et al., 2012

Enterococcus faecalis NC (Oscypek2), Molle (Planalto de Bolona3, Torta Arochena3), Pâte filée (Caciocavallo Palermitano1, Provolone del Monaco1) Semi-dure semi-cuite (Montasio1) Semi-dure (Saint-Nectaire1), Dure (Cueva de la Magaha3, Gouda1, Ossau-Iraty2, Quesailla Arochena3) Dure-cuite (Grana Trentino1, Pecorino Crotonese2)

Alegria et al., 2012; Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008;

Callon et al., 2004; Carraro et al., 2011; Delbès et al., 2007; Feutry et al., 2012; Hoorde et al., 2010, 2008;

Martin-Platero et al., 2009, 2008; Rossi et al., 2012; Randazzo et al.,

2006, 2010; Settani et al., 2012

Semi-dure (Saint-Nectaire1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012 ; Retureau et al., 2010

Enterococcus faecium Molle (Planalto de Bolona3), Pâte filée (Provolone del Monaco1), Semi-dure semi-cuite (Montasio1), Dure (Alberquilla2,3, Gouda, 1 Ossau-Iraty2, Salers1) Dure-cuite (Grana Trentino1)

Abriouel et al., 2008; Alessandria et al., 2010; Aponte et al., 2008;

Callon et al., 2004; Carraro et al., 2011; Duthoit et al., 2003; Feutry et al., 2012; Hoorde et al., 2010; Rossi

et al., 2012

Enterococcus gallinarum Dure (Gouda1) Hoorde et al., 2010

Enterococcus hirae Dure-cuite (Grana Trentino1, , Pecorino Siciliano2)

Feutry et al., 2012; Randazzo et al., 2002; Rossi et al., 2012

Enterococcus italicus NC (Oscypek2) , Dure (Fromage danois1, Ossau-Iraty2)

Alegria et al., 2012; Masoud et al., 2012

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de f romage (variétés)

Références

Enterococcus malodoratus Molle (Torta Arochena3) Dure (Quesailla Arochena3)

Martin-Platero et al., 2009, 2008 Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Enterococcus sp. Dure-cuite (Comté1) Dure (irlandais divers11)

Depouilly et al., 2004; Quigley et al., 2012

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Saint-Nectaire1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012 ; Gori et al., 2013; Retureau et al., 2010

Facklamia sp. Semi-dure (Tilsit-like1), NC (irlandais divers1)

Amato et al., 2012; Quigley et al., 2012

Faecalibacterium Molle, semi-dure, dure(NC1), Quigley et al., 2012

Geobacillus sp. Pâte filée (Mozarella4) Ercolini et al., 2012

Helcococcus sp. Semi-dure (irlandais divers11) Quigley et al., 2012

Lactobacillus acidipiscis Semi-dure persillée (Castelmagno1), Dure (Fromage danois1)

Dolci et al., 2010; Masoud et al., 2012*

Semi-dure persillée (Castelmagno1)

Dolci et al., 2010

Lactobacillus acidophilus Molle (Camembert1) Henri-Dubernet et al., 2008

Lactobacillus animalis Dure semi-cuite (Fontina1) Dolci et al., 2013*

Lactobacillus brevis NC (Oscypek2), Molle (Camembert1, Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Lighvan/Koozeh2,3), Dure (Alberquilla2,3, Cueva de la Magaha3, Gouda1, Pecorino Crotonese2)

Abriouel et al., 2008; Alegria et al., 2012; Edalatian et al., 2012; Gori et

al., 2013; Henri-Dubernet et al., 2008; Hoorde et al., 2008; Martin-Platero et al., 2008; Randazzo et

al., 2010

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012 ; Gori et al., 2013

Lactobacillus buchneri Dure-cuite (Parmigiano Reggiano1 ) Gala et al., 2008

Lactobacillus casei (actually renamed Lactobacillus paracasei)

Semi-dure (Castelmagno1, fromage fermier danois1, Montasio1, Saint-Nectaire1) Dure (Fromage danois1) Dure-cuite (Parmigiano Reggiano1), Pâte filée (Provolone del Monaco1), NC (Oscypek2)

Alegria et al., 2012; Aponte et al., 2008; Carraro et al., 2011; Delbès et al., 2007; Dolci et al., 2010; Gatti

et al., 2008; Gori et al., 2013; Masoud et al., 2012, Randazzo et

al., 2006

Semi-dure (Saint-Nectaire1, Tilsit-like1), Semi-dure persillée (Castelmagno1)

Amato et al., 2012; Dolci et al., 2010; Retureau et al., 2010

Lactobacillus coryniformis Molle (Torta Arochena3), Semi-dure (Castelmagno1), Dure (fromage danois)

Dolci et al., 2010; Martin-Platero et al., 2009, Masoud et al., 2012*

Semi-dure persillée (Castelmagno1)

Dolci et al., 2010

Lactobacillus curvatus Dure (Gouda1, Quesailla Arochena3), Molle, Semi-dure (dvers Européen)

Hoorde et al., 2010, 2008; Ishikawa et al., 2007; Martin-Platero et al.,

2009

Molle (croûte lavée rouge1, Taleggio1), Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Feligini et al., 2012; Feurer et al., 2004a ; Retureau et al., 2010

Lactobacillus delbrueckii Pâte filée (Mozarella4, Provolone del Monaco1, Ragusano1), Molle (Camembert1), Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1, Parmigiano Reggiano1)

Aponte et al., 2008; Bouton et al., 2002; Depouilly et al., 2004; Ercolini et al., 2012; Gala et al., 2008; Gatti

et al., 2008; Licitra et al., 2007; Henri-Dubernet et al., 2008;

Semi-dure (Tilsit-like1), Dure (Fontina1)

Amato et al., 2012; Dolci et al., 2013

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Dure (Pecorino Siciliano)2 Monfredini et al., 2012; Randazzo et al., 2002; Rossi et al., 2012

Lactobacillus farciminis Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1) Dure (Cueva de la Magaha3)

Martin-Platero et al., 2008; Gori et al., 2013

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Lactobacillus fermentum Molle (Camembert1), Pâte filée (Provolone del Monaco2, Mozarella4), Semi-dure semi-cuite (Montasio1) Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1, Parmigiano Reggiano1) Dure (Pecorino Siciliano2)

Aponte et al., 2008; Carraro et al., 2011; Depouilly et al., 2004; Ercolini et al., 2012; Gala et al., 2008; Gatti et al., 2008; Henri-Dubernet et al.,

2008; Monfredini et al., 2012; Randazzo et al., 2002; Rossi et al.,

2012

Lactobacillus fuchuensis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012*

Lactobacillus helveticus NC (Oscypek2), Pâte filée (Mozarella4, Provolone del Monaco2), Molle (Camembert1), Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1, Parmigiano Reggiano1) Dure (Fromage danois1)

Alegria et al., 2012; Aponte et al., 2008; Bouton et al., 2002; Depouilly

et al., 2004; Ercolini et al., 2012; Gala et al., 2008; Gatti et al., 2008;

Henri-Dubernet et al., 2008; Masoud et al., 2012*; Rossi et al.,

2012

Dure semi-cuite (Fontina1) Dolci et al., 2013*

Lactobacillus kefiranofaciens Pâte filée (Mozarella4) Ercolini et al., 2012

Lactobacillus kefiri Molle (Camembert1) Ercolini et al., 2012; Henri-Dubernet et al., 2008

Lactobacillus parabuchneri NC (Oscypek2), Molle (Camembert1, Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1) Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1) Dure (Gouda1)

Alegria et al., 2012; Berthier et al., 2001; Gala et al., 2008; Gori et al., 2013; Henri-Dubernet et al., 2008; Hoorde et al., 2010, 2008; Rossi et

al., 2012

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Lactobacillus paracasei Molle (Camembert1, divers européen, Torta Arochena3) Semi-dure semi-cuite (Montasio1), Semi-dure (various European) Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1), Dure (Alberquilla2,3, Cueva de la Magaha3, Gouda1, Ossau-Iraty2, Quesailla Arochena3

Abriouel et al., 2008; Berthier et al., 2001; Bouton et al., 2002; Callon et

al., 2004; Carraro et al., 2011; Casey et al., 2006; Depouilly et al., 2004; Gala et al., 2008;Gatti et al., 2008; Hoorde et al., 2008; Henri-Dubernet et al., 2008; Ishikawa et

al., 2007; Feutry et al., 2012; Martin-Platero et al., 2009, 2008;

Monfredini et al., 2012; Rossi et al., 2012

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Lactobacillus paraplantarum Molle (Camembert1) Henri-Dubernet et al., 2008 Lactobacillus pentosus NC (Planalto de Bolona3),

Dure-cuite (Grana Trentino1) Alessandria et al., 2010; Duthoit et

al., 2003; Rossi et al., 201

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Lactobacillus perolens Molle (Camembert1), Dure(Gouda1)

Henri-Dubernet et al., 2008; Hoorde et al., 2008

Lactobacillus plantarum NC (Oscypek2, Planalto de Bolona3), Molle (Camembert1, Torta Arochena3) Semi-dure (Castelmagno1, Lighvan/Koozeh2,3), Dure-cuite (Comté1, Parmigiano Reggiano1, Pecorino Siciliano2) Dure (Alberquilla2,3, Fromage danois1, Cueva de la Magaha3, Fromage danois1, Gouda1, Ossau-Iraty2, Quesailla Arochena3, Salers1)

Abriouel et al., 2008; Alegria et al., 2012; Alessandria et al., 2010;

Callon et al., 2004; Depouilly et al., 2004; Dolci et al., 2010; Duthoit et al., 2003; Edalatian et al., 2012; Feutry et al., 2012; Gatti et al.,

2008; Henri-Dubernet et al., 2008; Hoorde et al., 2010, 2008; Martin-Platero et al., 2009, 2008; Masoud

et al., 2012*; Randazzo et al., 2002, 2006

Semi-dure persillée (Castelmagno1)

Dolci et al., 2010

Lactobacillus rhamnosus Pâte filée (Provolone del Monaco1), Molle (Camembert1), Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1) Dure (Fromage danois1, Fossa1, Gouda1, Pecorino Crotonese2)

Aponte et al., 2008; Barbieri etal., 2012; Berthier et al., 2001; Bouton

et al., 2002; Casey et al., 2006; Gatti et al., 2008; Depouilly et al., 2004; Henri-Dubernet et al., 2008; Hoorde et al., 2008; Masoud et al.,

2012; Monfredini et al., 2012; Randazzo et al., 2010; Rossi et al.,

2012

Lactobacillus sakei Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012* Molle (croûte lavée rouge1) Semi-dure (Saint-Nectaire1)

Feurer et al., 2004a ; Retureau et al., 2010

Lactobacillus sanfranciscensis Dure-cuite (Grana Trentino1) Rossi et al., 2012

Lactobacillus sp. Molle, semi-dure, dure (irlandais divers1,2,3),

Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers1,2,3 ) Quigley et al., 2012

Lactobacillus zeae (actually renamed L. casei)

Dure-cuite (Comté1) Depouilly et al., 2004

Lactococcus chungangensis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012*

Lactococcus garvieae NC (Oscypek2), Molle (Robiola di Roccaverano3), Dure-cuite (Grana Trentino1) Dure (Salers1)

Alegria et al., 2012; Alessandria et al., 2010; Bonetta et al., 2008; Callon et al., 2004; Rossi et al.,

2012

Lactococcus lactis Pâte filée (Mozarella4, Provolone del Monaco1, Ragusano1, NC (Oscypek2, Planalto de Bolona3), Molle (Robiola di Roccaverano3, Torta Arochena3), Semi-dure (Castelmagno1, fromage fermier danois1, Saint-Nectaire1), Semi-dure semi-cuite (Montasio1)

Abriouel et al., 2008; Alegria et al., 2012; Alessandria et al., 2010;

Aponte et al., 2008; Bonetta et al., 2008; Callon et al., 2004; Carraro et al., 2011; Delbès et al., 2007; Dolci

et al., 2010; Duthoit et al., 2003; Ercolini et al., 2012; Feutry et al., 2012; Gori et al., 2013; Licitra et

Molle (Havarti-type1, Livarot1), Semi-dure persillée (Castelmagno1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Dolci et al., 2010 ; Gori et al., 2013; Mounier et al., 2009

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Dure (Alberquilla2,3, Fromage danois1, Ossau-Iraty2, Pecorino Crotonese2, 1 Quesailla Arochena3, Salers1) Dure-cuite (Grana Trentino1)

al., 2007; Martin-Platero et al., 2009, Masoud et al., 2012*;

Randazzo et al., 2006, 2010; Rossi et al., 2012

Lactococcus raffinolactis NC (Oscypek2) , Semi-dure semi-cuite (Montasio1), Dure-cuite (Grana Trentino1)

Alegria et al., 2012; Carraro et al., 2011; Rossi et al., 2012

Lactococcus sp. Molle, semi-dure, dure (irlandais divers1,2,3)

Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers1,2,3) Quigley et al., 2012

Leuconostoc Molle, semi-dure, dure (irlandais divers1,3),

Quigley et al., 2012; Settanni et al., 2012

NC (irlandais divers1,3 ) Quigley et al., 2012

Leuconostoc citreum NC (Oscypek2) Alegria et al., 2012

Leuconostoc fallax Dure (Fossa1) Barbieri et al., 2012

Leuconostoc garlicum Dure (Quesailla Arochena3) Martin-Platero et al., 2009

Leuconostoc lactis NC (Oscypek2), Dure (Ossau-Iraty2)

Alegria et al., 2012; Feutry et al., 2012

Leuconostoc mesenteroides NC (Oscypek2, Planalto de Bolona3), Semi-dure semi-cuite (Montasio1), Dure-cuite (Grana Trentino1) Dure (Alberquilla2,3, Fromage danois1, Ossau-Iraty3, Pecorino Siciliano2, Quesailla Arochena3, Salers1)

Abriouel et al., 2008; Alegria et al., 2012; Alessandria et al., 2010;

Callon et al., 2004; Carraro et al., 2011; Duthoit et al., 2003; Feutry et al., 2012; Gori et al., 2013; Ishikawa

et al., 2007; Martin-Platero et al., 2009; Masoud et al., 2012*;

Randazzo et al., 2002 ; Randazzo et al., 2006, 2010; Rossi et al.,

2012

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Saint-Nectaire1)

Gori et al., 2013; Retureau et al., 2010

Leuconostoc pseudomesenteroïdes NC (Oscypek2), Molle (Torta Arochena3) Dure (Alberquilla2,3, Gouda1, Ossau-Iraty2, Quesailla Arochena3, Salers1)

Abriouel et al., 2008; Alegria et al., 2012; Callon et al., 2004; Duthoit et

al., 2003; Feutry et al., 2012; Hoorde et al., 2010; Martin-Platero

et al., 2009

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Saint-Nectaire1)

Gori et al., 2013; Retureau et al., 2010

Listeria grayi, LisT. innocua; List. ivanovi;

NC (Portuguais2) Chambel et al, 2007

List. Monocytogenes ; Listeria seeligeri, List. welshimeri

NC (Portuguais2) Chambel et al, 2007 NC (divers à croûte lavée rouge) Rudolf and Scherer, 2001

Macrococcus caseolyticus Pâte filée (Provolone del Monaco1), Dure(Pecorino Siciliano2)

Aponte et al., 2008; Randazzo et al., 2002

Macrococcus sp.

Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Marinilactibacillus psychrotolerans Semi-dure (divers européen, Saint-Nectaire1), Molle (various European)

Delbès et al., 2007; Ishikawa et al., 2007

Molle (Havarti-type1, NC1) Semi-dure(Dunbo-type1, Saint Nectaire1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012; Callon et al., 2013; Feurer et al., 2004a ; Gori et al., 2013; Maoz et al.,

2003 Paenibacillus sp. Molle (Livarot1) Imran et al., 2010 Pediococcus acidilactici Pâte filée (Provolone del Monaco1),

Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1, Parmigiano Reggiano1), Dure (Pecorino Siciliano2)

Aponte et al., 2008; Depouilly et al., 2004; Gala et al., 2008; Gatti et al., 2008; Randazzo et al., 2002; Rossi

et al., 2012

Pediococcus pentosaceus NC (Planalto de Bolona3), Semi-dure semi-cuite (Montasio1), Dure (Fromage danois1, Fossa1, Gouda1, Salers1)

Alessandria et al., 2010; Barbieri et al., 2012; Callon et al., 2004;

Carraro et al., 2011; Hoorde et al., 2008; Masoud et al., 2012*

Pediococcus sp. Molle, Semi-dure(NC1) Dure (Ossau-Iraty2),

Feutry et al., 2012; Quigley et al., 2012

Pediococcus urinaequi Dure (Alberquilla2,3) Abriouel et al., 2008

Peptoniphilus sp. Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012 Peptostreptococcus sp. Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Solobacterium moorei Dure (Cueva de la Magaha3) Martin-Platero et al., 2008

Staphylococcus arlettae Pâte filée (Provolone del Monaco2) Aponte et al., 2008

Staphylococcus aureus ; Sta. cohnii Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012* Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Staphylococcus capitis NC (Planalto de Bolona3, NC3) Alessandria et al., 2010; Ruaro et al., 2013

Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Staphylococcus condimenti Semi-dure (Torta del Casar2) Ordiales et al 2013

Staphylococcus epidermidis Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012* Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Staphylococcus equorum NC (NC3) Ruaro et al., 2013 Molle (croûte lavée rouge1, Havarti-type1, Livarot1, Taleggio1), Semi-dure(Dunbo-type1, Gubbeen1, Tilsit-like1) NC (NC3)

Amato et al., 2012; Feligini et al., 2012; Gori et al., 2013; Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011; Maoz et al., 2003; Rea et al., 2007;

Ruaro et al., 2013

Staphylococcus fleuretti Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Staphylococcus hominis Semi-dure (Gubbeen1) Rea et al., 2007

Staphylococcus lentus NC (NC3) Ruaro et al., 2013

Staphylococcus lugdunensis

Staphylococcus pasteuri Semi-dure(Saint-Nectaire1), NC (NC3)

Delbès et al., 2007; Ruaro et al., 2013

Molle (Livarot1) Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Staphylococcus pulvereri Semi-dure(Saint-Nectaire1) Retureau et al., 2010

Bactéries Pâte du fromage Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Staphylococcus saprophyticus Semi-dure (Saint-Nectaire1), Dure (Fromage danois1, Quesailla Arochena3)

Delbès et al., 2007; Martin-Platero et al., 2009; Masoud et al., 2012

Molle (Havarti-type1) Semi-dure (Dunbo-type1, Gubbeen1, Taleggio1, Tilsit-like1) NC (NC3)

Amato et al., 2012; Feligini et al., 2012; Gori et al., 2013; Rea et al., 2007; Ruaro et al., 2013

Staphylococcus sciuri Dure (Quesailla Arochena3) Martin-Platero et al., 2009 NC (NC3) Ruaro et al., 2013

Staphylococcus simulans NC (NC3) Ruaro et al., 2013 NC (NC3) Ruaro et al., 2013

Staphylococcus sp. Molle, semi-dure, dure (irlandais divers1)

Quigley et al., 2012; Rossi et al., 2012

NC (irlandais divers1) Semi-dure persillée (Gorgonzola1)

Quigley et al., 2012; Cocolin et al., 2009

Staphylococcus succinus Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012

Staphylococcus vitulinus Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007 Molle (Taleggio1), NC (NC3)

Feligini et al., 2012; Ruaro et al., 2013

Staphylococcus warneri Dure (Grana Trentino1), NC (NC3)

Rossi et al., 2012; Ruaro et al., 2013

Staphylococcus xylosus Dure (Fromage danois1), NC (NC3)

Masoud et al., 2012; Ruaro et al., 2013

Molle (Livarot1, NC (NC3)

Larpin-Laborde et al., 2011; Ruaro et al., 2013

Streptococcus bovis Pâte filée (Provolone del Monaco1), Dure (Fossa1, Pecorino Siciliano2),

Aponte et al., 2008; Barbieri et al, 2012; Randazzo et al., 2002

Streptococcus dysgalactiae Dure (Gouda1) Hoorde et al., 2010*

Streptococcus macedonicus Pâte filée (Provolone del Monaco1, Mozarella4), Molle (Robiola di Roccaverano3), Semi-dure semi-cuite (Montasio1) Dure (Salers1)

Aponte et al., 2008; Bonetta et al, 2008, Callon et al., 2004; Carraro et

al., 2011; Ercolini et al., 2012

Streptococcus millieri Dure (Salers1) Callon et al., 2004

Streptococcus parauberis NC (Oscypek2), Molle (Robiola di Roccaverano3), Pâte filée (Mozarella4) Semi-dure (Saint-Nectaire1),

Alegria et al., 2012; Bonetta et al., 2008; Delbès et al., 2007; Ercolini

et al., 2012

Streptococcus sp. Semi-dure (irlandais divers1) Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers11) Quigley et al., 2012

Streptococcus thermophilus NC (Oscypek2), Pâte filée (Caciocavallo Palermitano1 Mozarella4, Provolone del Monaco1 Ragusano1), Molle (various European, Robiola di Roccaverano3), Semi-dure semi-cuite (Montasio1) Semi-dure(various European, Saint-Nectaire1), Dure-cuite (Comté1, Grana Trentino1) Dure(Fromage danois1, Pecorino

Alegria et al., 2012; Aponte et al., 2008; Bonetta et al., 2008; Callon et

al., 2004; Carraro et al., 2011; Delbès et al., 2007; Depouilly et al., 2004; Duthoit et al., 2003; Ercolini et al., 2012; Ishikawa et al., 2007; Licitra et al., 2007; Masoud et al.,

2012; Randazzo et al., 2002, 2010; Rossi et al., 2012; Settanni et al.,

2012

Molle (croûte lavée rouge1) Feurer et al., 2004a

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Siciliano2, Salers1) Streptococcus uberis ; Strepto. vestibularis

NC (Oscypek2) Alegria et al., 2012

Tetragenococcus Dure (irlandais divers11) Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers11)

Quigley et al., 2012

Tetragenococcus halophilus NC (Oscypek2) Alegria et al., 2012

Vagococcus carniphilus Molle (Torta Arochena3) Martin-Platero et al., 2009 Molle (croûte lavée rouge1), Semi-dure (Saint-Nectaire1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012; Bleicher et al., 2010a; Callon et al., 2013; Monnet et al., 2010

Weissella hellenica Dure(Fromage danois1) Masoud et al., 2012*

Weissella paramesenteroïdes Pâte filée (Caciocavallo Palermitano1) NC (Planalto de Bolona3) Dure (Fromage danois1, Gouda1)

Alessandria et al., 2010; Masoud et al., 2012; Hoorde et al., 2008;

Settanni et al., 2012

Weissella viridescens Semi-duresemi-cuit(Montasio1) Carraro et al., 2011

Methanobactéries

Methanobrevibacter sp. Dure semi-cuite (Fontina1) Brusa et al., 1998

Proteobactéries Acinetobacter johnsonii Molle (croûte lavée rouge1,

Livarot1) Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Advenella incenata Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Alcaligenes faecalis Molle (Havarti-type1, Livarot1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013; Larpin-Laborde et al., 2011

Alcaligenes piechaudii Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Citrobacter freundii Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007 Citrobacter sp. Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Cronobacter NC (irlandais divers) Quigley et al., 2012

Enterobacter absuriae Dure(Salers1) Duthoit et al., 2003

Enterobacter aerogenes Semi-dure (Saint-Nectaire1), Dure (Salers1)

Delbès et al., 2007; Duthoit et al., 2003

Enterobacter kobei NC (Oscypek2) Alegria et al., 2012;

Enterobacter sp. Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Escherichia coli Dure (Alberquilla2,3) Abriouel et al., 2008 Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011 Ewingella americana Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Hafnia alvei Dure(Alberquilla2,3, Quesadilla Arochen3) Abriouel et al., 2008; Martin-Platero et al., 2009*

Molle (Livarot1) Mounier et al., 2009; Larpin-Laborde et al., 2011

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Halomonas alkaliphila Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Halomonas sp. Semi-dure (irlandais divers11) Quigley et al., 2012 Molle (croûte lavée rouge1) Semi-dure (Tilsit-like1) Livarot1), NC (irlandais divers11)

Amato et al., 2012; Mounier et al., 2009; Quigley et al., 2012

Halomonas variabilis red-smear molle cheeses Maoz et al., 2003

Halomonas venusta Molle (croûte lavée rouge1) Semi-dure(Gubbeen1)

Maoz et al., 2003; Rea et al., 2007

Klebsiella ornithionolytica Molle (Torta Arochena3) Dure (Quesadilla Arochen3)

Martin-Platero et al., 2009

Klebsiella oxytoca Semi-dure (Saint-Nectaire1), Dure (Salers1)

Delbès et al., 2007; Duthoit et al., 2003

Klebsiella pneumoniae Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Klebsiella terrigena K. trevisanii Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Marinomonas sp. Molle (Livarot1) Imaran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Methylobacterium sp. Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012*

Moraxella osloensis Pâte filée (Provolone del Monaco1) Aponte et al., 2008

Morganella morganii Semi-dure (Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Obesumbacterium proteus Dure (Alberquilla2,3) Abriouel et al., 2008

Pantoea agglomerans Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Proteus sp. Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Proteus vulgaris Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1, Saint-Nectaire1, Tilsit-like1)

Amato et al., 2012 ; Gori et al., 2013, Retureau et al., 2010

Providencia heimbacheae Semi-dure(Tilsit-like1) Amato et al., 2012

Pseudoalteromonas sp. Molle, Semi-dure (irlandais divers1) Quigley et al., 2012 Molle (Livarot1, croûte lavée rouge1), NC (irlandais divers1)

Feurer et al., 2004a; Mounier et al., 2009; Quigley et al., 2012

Pseudomonas fluorescens ; Pseudo. lundensis

Dure (Fromage danois1) Masoud et al., 2012*

Pseudomonas fragi Pâte filée (Mozarella4) Ercolini et al., 2012

Pseudomonas putida Molle (Livarot1) Imran et al., 2010; Larpin-laborde et al., 2011

Pseudomonas sp. Molle, semi-dure, dure (irlandais divers1,3)

Quigley et al., 2012 Molle (Livarot Taleggio1), NC (irlandais divers1,3)

Feligini et al., 2012; Larpin-laborde et al., 2011; Quigley et al., 2012

Pseudomonas stutzeri Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Psychrobacter celer Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Bactéries Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Psychrobacter cibarius Molle (Taleggio1) Feligini et al., 2012

Psychrobacter faecalis Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Psychrobacter phenylpyruvica

Psychrobacter sp. Pâte filée (Mozarella4), Molle, semi-dure, dure (irlandais divers)

Ercolini et al., 2012; Quigley et al., 2012

Molle (croûte lavée rouge1, Livarot1), Semi-dure (Gubbeen1, Saint-Nectaire1, Taleggio1) , Dure semi-cuite (Fontina1), NC (irlandais divers11)

Dolci et al., 2013*; Feligini et al., 2012; Imran et al, 2010; Larpin-laborde et al., 2011; Maoz et

al., 2003; Quigley et al., 2012; Rea et al., 2007; Retureau et al., 2010

Raoultella planticola Molle (Livarot1) Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Serratia grimesii Dure(Quesadilla Arochen3) Martin-Platero et al.. 2009 Molle (Livarot1) Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Serratia liquefaciens Molle (Livarot1, croûte lavée rouge1) Semi-dure (Saint-Nectaire),

Callon et al. 2013; Imran et al, 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Serratia sp. Semi-dure (Saint-Nectaire1) Retureau et al., 2010

Shigella flexneri Dure (Alberquilla2,3) Abriouel et al., 2008

Stenotrophomonas maltophilia Semi-dure (Saint-Nectaire1) Delbès et al., 2007

Vibrio Molle (irlandais divers1) Quigley et al., 2012 NC (irlandais divers1) Quigley et al., 2012

Vibrio litoralis Molle (Livarot1) Mounier et al., 2009

Yersinia enterocolitica Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Levures Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Ascomycota Hyphopichia burtonii (formerly Pichia burtonii)

Molle (Robiola di Roccaverano3), Dure (Salers1)

Bonetta et al., 2008; Callon et al., 2006

Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Geotrichum candidum / Galactomyces candidus

NC (Austrian market, Oscypek2) Dure (Armada3)

Alegria et al., 2012; Lopandic et al., 2006; Tornadijo et al., 1998

Molle (Camembert1, Livarot1) Arteau et al., 2010; Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Candida catenulata Molle (Domiati, Kariesh, Robiola di Roccaverano3), Semi-dure (Minas1), NC (Canadien divers)

Bonetta et al., 2008; Borelli et al., 2006; El-Sharoud et al., 2009;

Lavoie et al., 2012

Molle (Livarot1) NC (Austrian market)

Larpin-Laborde et al., 2011; Lopandic et al., 2006; Mounier et al., 2010

Candida colliculosa; C. krusei ; C. lambica ;C.pintolopesii

Dure (Armada3) Tornadijo et al., 1998

Candida deformans NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Candida galacta ; C. humilis Semi-dure (Minas1) Borelli et al., 2006

Candida intermedia Dure (Salers1) Callon et al., 2006; Pereira-Dias et al., 2000

Molle (Livarot1) Mounier et al., 2010

Candida kefir (anamorph form of K. marxianus); C. lypolytica

Semi-dure persillée (Rokpol1,2) Wojtatowicz et al., 2001

Candida lusitaniae Molle (Domiati, Kariesh) El-Sharoud et al., 2009 NC (Austrian market) Lopandic et al., 2006

Candida magnoliae Semi-dure (Minas1) Borelli et al., 2006

Candida natalensis Semi-dure (Saint-Nectaire1), Molle (Livarot1)

Callon et al., 2013; Imran et al., 2010; Larpin-Laborde et al., 2011

Candida parapsilosis Dure (Salers1), NC (Canadien divers), Semi-dure (NC2)

Callon et al., 2006 ; Lavoie et al., 2012; Pereira-Dias et al., 2000

NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Candida pararugosa Alegria et al., 2012; Lavoie et al., 2012

NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Candida rugosa Molle (Robiola di Roccaverano3) Semi-dure (Minas1) Dure (Salers1),

Borelli et al., 2006; Callon et al., 2006 ; Bonetta et al., 2008

Semi-dure (Saint-Nectaire1) Retureau et al., 2010

Candida sake Molle (Robiola di Roccaverano3), Dure (Salers1), NC (Austrian market)

Bonetta et al, 2008; Callon et al., 2006; Lopandic et al., 2006*

Levuress

Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Candida silvae Dure (Salers1), NC (Canadien divers)

Callon et al., 2006 ; Lavoie et al., 2012

NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Candida tropicalis Dure (Salers1), NC (Canadien divers)

Callon et al., 2006 ; Lavoie et al., 2012

Candida vini Dure (Salers1) Alegria et al., 2012; Callon et al., 2005 ; Lavoie et al., 2012

Candida zeylanoides Dure (Salers1), Semi-dure(NC2)

Alegria et al., 2012; Callon et al., 2006 ; Pereira-Dias et al., 2000

Molle (Camembert1, Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Arteau et al., 2010; Gori et al., 2013

Debaryomyces hansenii Semi-dure (Minas1), Dure (Armada3, Salers1), NC (Austrian market)

Borelli et al., 2006; Callon et al., 2006; Lopandic et al, 2006;

Tornadijo et al., 1998

Molle (Livarot1), Semi dure (Gorgonzola1) NC (Austrian market)

Imran et al., 2010; Lopandic et al., 2006; Cocolin et al., 2009

Debaryomyces nepalensis Molle (Robiola di Roccaverano3) Bonetta et al., 2008 Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Kazachstania unispora Dure (Salers1), NC (Canadien divers, Oscypek2)

Alegria et al., 2012; Callon et al., 2006; Lavoie et al., 2012; Lopandic

et al., 2006

Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Kluyveromyces lactis Semi-dure(Minas1), Dure (Armada3, Salers1)

Borelli et al., 2006; Callon et al., 2006; El-Sharoud et al., 2009;

Lavoie et al., 2012; Tornadijo et al., 1998;

Molle (Camembert1), NC (Canadien divers)

Arteau et al., 2010; Lavoie et al., 2012

Kluyveromyces marxianus Dure (Armada3, Salers1)

Callon et al., 2006; El-Sharoud et al., 2009; Tornadijo et al., 1998

NC (Austrian market) Lopandic et al., 2006

Meyerozyma guilliermondii (formerly Pichia guillermondii)

NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2012

Pichia fermentans NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 NC (Austrian market, Canadien divers)

Lavoie et al., 2012; Lopandic et al., 2006

Pichia guilliermondii NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Pichia holstii (formerly Nakazawaea holstii)

Dure (Salers1) Callon et al., 2006 Molle (Camembert1) Arteau et al., 2010

Pichia jadinii NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Pichia kudriavzevii (formerly Issatchenkia orientalis)

Molle (Domiati, Kariesh Dure (Salers1)

Callon et al., 2006; El-Sharoud et al., 2009

Pichia membranifaciens NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Pichia ohmeri (Kodamaea ohmeri ) Molle (Domiati, Kariesh), Semi-dure (Minas1)

Borelli et al., 2006; El-Sharoud et al., 2009

Pichia subpelliculosa Semi-dure (Brazilian cheese) Borelli et al., 2006

Saccharomyces cerevisiae Semi-dure (Minas1), Dure (Salers1), NC (Austrian market, Oscypek2)

Alegria et al., 2012; Borelli et al., 2006; Callon et al., 2006; Lopandic

et al., 2006

Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011

Levuress Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Saccharomyces dairensis

Saccharomyces exiguus Semi-dure (Minas1) Alegria et al., 2012; Borelli et al., 2006

Molle (Camembert1, Havarti-type1, Livarot1), Semi-dure (Dunbo-type1, Saint-Nectaire1)

Arteau et al. , 2010; Gori et al., 2013

Saccharomyces unisporus Dure (Armada3) Tornadijo et al., 1998

Torulaspora delbrueckii Semi-dure (Minas1) Borelli et al., 2006 Molle (Livarot1), NC (Austrian market)

Imran et al., 2010; Lopandic et al., 2006

Wickerhamomyces anomalus (formerly Pichia anomala)

zygosaccharomyces rouxii Semi-dure (Minas1) Borelli et al., 2006

Yarrowia lipolytica Molle (Livarot1); Semi-dure (Saint-Nectaire1), NC (Austrian market, Canadien divers)

Callon et al., 2013; Imran et al, 2010; Lavoie et al., 2012; Lopandic et al., 2006

Basidiomycota

Malassezia globosa NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Rhodotorula glutinis Semi-dure (NC2) Pereira -Dias et al., 2000 NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Rhodotorula minuta Semi-dure (NC2) Pereira -Dias et al., 2000

Rhodotorula mucilaginosa NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Rhodotorula rubra Semi-dure (NC2) Pereira -Dias et al., 2000

Cryptococcus fragicola Molle (Livarot1) Larpin-Laborde et al., 2011; Mounier et al., 2010

Cryptococcus difluens NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Cryptococcus curvatus e NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Trichosporon aquatile NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Trichosporon asahii ; Trichosporon domesticum

NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Trichosporon beigelii Dure (Armada3) Tornadijo et al., 1998

Trichosporon cutaneum Semi-dure (NC2) Pereira -Dias et al., 2000 NC (Austrian market) Lopandic et al., 2006

Trichosporon mycotoxinovorans Molle (Robiola di Roccaverano3) Bonetta et al., 2008

Moisissures Pâte du fromage

Surface du fromage

Phylum Espèce

Type de fromage a (variétés a,b)

Références Type de fromage (variétés)

Références

Ascomycota Lecythophora hoffmannii NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Cladosporium sp. NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Cladosporium cladosporioides NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 Molle (Camembert), NC (Canadien divers

Arteau et al., 2010; Lavoie et al., 2012

Aureobasidium pullulans NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Scopulariopsis candida Molle (Havarti-type1), Semi-dure (Dunbo-type1)

Gori et al., 2013

Scopulariopsis brevicaulis NC Ropars et al., 2012 Sporendonema casei NC Ropars et al., 2012

Fusarium domesticum divers fromages Bachmann et al, 2005; Ropars et al., 2012

Aspergillus fumigatus molle, semi dure (NC) NC (Canadien divers)

Torkar and Vengus, 2008; Lavoie et al., 2012

Eurotium sp. NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Eurotium niveoglaucum NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Penicillium biforme NC Ropars et al., 2012

Penicillium camemberti NC Ropars et al., 2012

Penicillium caseolytica Molle (Camembert1) Arteau et al., 2010

Penicillium chrysogenum Arteau et al., 2010; Ropars et al., 2012

Penicillium commune Molle (Camembert1), NC

Arteau et al., 2010; Ropars et al., 2012

Penicillium nalviogense NC (Ellischauer Ropars et al., 2012

Penicillium roqueforti Molle (Camembert1) Arteau et al., 2010 Peyronellaea glomerata NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012, Ropars et al. , 2012

Basidiomycota

Moniliella Semi dure Torkar and Vengus, 2008 Zygomycota Lichtheimia corymbifera NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012

Mucor fuscus Semi-dure (Saint Nectaire1) Dale et Gullot, 1971

Mucor racemosus NC (Canadien divers) Lavoie et al., 2012 NC (Canadien divers) Arteau et al., 2010; Lavoie et al., 2012

Mucor NC Ropars et al., 2012

a, fromages fabriqués avec des laits de 1vache,

2brebis,

3chèvre et

4bufflonne. NC, non communiqué.

b, type de fromages selon schéma ci-dessous.