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THEORIA. Revista de Teora, Historia y

Fundamentos de la Ciencia

ISSN: 0495-4548

[email protected]

Universidad del Pas Vasco/Euskal Herriko

Unibertsitatea

Espaa

TORRETTI, Roberto

La proliferacin de los conceptos de especie en la biologa evolucionista

THEORIA. Revista de Teora, Historia y Fundamentos de la Ciencia, vol. 25, nm. 3, 2010, pp. 325-

377

Universidad del Pas Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea

Donostia-San Sebastin, Espaa

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=339730813004

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THEORIA 69 (2010): 325-377

La proliferacin de los conceptos de especie en la biologa evolucionista*

(The Proliferation of Species Concepts in Evolutionary Biology)

Roberto TORRETTI

Manuscrito recibido: 21.6.2010

Versin final: 10.8.2010

BIBLID [0495-4548 (2010) 25: 69; pp. 325-377]

RESUMEN: La biologa evolucionista no ha logrado definir un concepto de especie que satisfaga a todos sus colabora-dores. El presente panorama crtico de las principales propuestas y sus respectivas dificultades apunta, por un lado, a ilustrar los procesos de formacin de conceptos en las ciencias empricas y, por otro, a socavar la visin parateolgica del conocimiento y la verdad que inspir inicialmente a la ciencia moderna y prevalece an entre muchas personas educadas. El artculo se divide en dos partes. La primera atiende al concepto biolgico (o gentico) de especie adoptado por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr alrededor de 1940, as como a las alternativas introducidas para superar sus limitaciones. La segunda parte estudia la tradicin cladista fundada por Willi Hennig (1950) y sus ramificaciones. Varios conceptos de especie que no era fcil integrar en estos dos grupos se omitieron en aras de la coherencia y la brevedad de la exposicin.

Palabras-clave: concepto biolgico de especie; concepto cohesivo de especie; concepto de especie como linaje de me-tapoblaciones; concepto de especie en cuanto cmulo gentico; concepto ecolgico de especie; concepto evolutivo de especie; concepto fentico de especie; concepto filogentico de especie (Cracraft); concepto fi-logentico de especie (Hennig); concepto filogentico de especie (Mishler); concepto recognitivo de espe-cie; concepto tipolgico de especie.

ABSTRACT: Evolutionary biology has not suceeded in defining a concept of species that will satisfy all researchers. This critical survey of the main proposals and their respective difficulties tends, on the one hand, to throw light on the processes of concept formation in the empirical sciences, and, on the other, to undermine the paratheological vision of knowledge and truth that initially inspired modern science and still prevails among many educated persons. The article is divided into two parts. The first part concerns the biological (or geneti-cal) concept of species which was adopted by Theodosius Dobzhansky and Ernst Mayr ca. 1940 and some alternatives which were subsequently introduced to overcome its limitations. The second part deals with several branches of the cladist tradition founded by Willi Hennig (1950). Various concepts of species that could not be easily integrated in either group were omitted for the sake of coherence and brevity.

Keywords: Biological species concept; Cohesion species concept; ecological species concept; evolutionary species con-cept; general metapopulation lineage concept of species; genetic cluster species concept; phenetic species concept; phylogenetic species concept (Cracraft); phylogenetic species concept (Hennig); phylogenetic spe-cies concept (Mishler); recognition species concept; typological species concept.

* Agradezco a Carla Cordua y Juan Manuel Garrido sus propuestas para mejorar la redaccin de este tra-

bajo. Agradezco muchsimo tambin a los editores de Theoria y a dos revisores annimos sus valiosas sugerencias sobre el fondo y la forma, que me han conducido a subsanar omisiones y organizar la presentacin de un modo ms claro y abarcable. Las restantes notas siguen al final del artculo.

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Not one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species.

[Ninguna definicin ha satisfecho an a todos los naturalis-tas; pero cada naturalista sabe vagamente lo que quiere de-cir cuando habla de una especie.]

DARWIN (1859: 59)1

Habituados a la proteccin legal de especies animales y vegetales en peligro de exti-cin, solemos dar por entendido que los legisladores o en todo caso sus asesores cientficos saben lo que es una especie y disponen de criterios generales bien definidos para distinguir una especie de otra y, sobre todo, para contar cuntas docenas desapa-recen en cada decenio y cuntas nuevas surgen cada cien mil aos. Sorprende por eso averiguar que no es as y que desde la publicacin de El origen de las especies de Darwin en 1859, o al menos desde la refundacin y consolidacin de su doctrina hacia 1940, no hay un consenso entre los bilogos sobre la extensin y comprensin del concepto designado por la palabra especie. Mayden (1997) distingui y caracteriz veintids conceptos de especie utilizados en la biologa contempornea, y entre tanto se les han sumado dos o tres, sin que probablemente se haya extinguido ninguno. Esta exube-rancia intelectual, expresada en una literatura prcticamente inabarcable, no permite examinar aqu ms que unas pocas facetas del tema, que he escogido con vistas a ilu-minar los propsitos que alientan y las condiciones que facilitan u obstaculizan la for-macin de un concepto cientfico como este. Ofrezco, pues, un panorama bastante menos completo que los de Mayden (1997) y Wilkins (2009) y no me he esforzado tanto como Wilkins o Hull (1999) en clasificar sistemticamente las alternativas. En cambio, en la medida en que el espacio me lo permite, presto ms atencin a las razones que indujeron a los distintos autores a promover uno u otro concepto. En la parte I examinar un grupo selecto de conceptos de especie, ligados directa o indirectamente a la sntesis del darwinismo y el mendelismo que, hacia 1940, sent las bases de la biologa evolucionista contempornea. Partiendo del llamado concepto biolgico de especie (CBE), con arreglo al cual las especies biolgicas son grupos de poblaciones naturales que procrean entre ellas y estn reproductivamente aisladas de otros grupos similares (Mayr 2000: 17), presentar sucesivamente varios ms, mos-trando en cada caso cmo superaran las limitaciones que, segn sus proponentes, vi-ciaban a los anteriores. Cierra la exposicin el concepto evolucionista (CEE) de Geor-ge Gaylord Simpson, que Mayden (1997) exalt como el nico propiamente primario entre los veintids conceptos de especie analizados por l. Este concepto, diseado para hacer justicia a la dimensin temporal de la existencia de las especies, sin embar-go, a la hora de deslindarlas en el tiempo, enfrenta dificultades que solo se pueden vencer recurriendo intensamente (heavily Simpson 1961, p. 165) al juicio personal del clasificador.


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Luego, en la parte II, abordar la tradicin cladista que Willi Hennig fund con miras a establecer una sistemtica evolucionista que cubra la dimensin temporal sin depender o dependiendo lo menos posible de apreciaciones subjetivas.2

I

1. Un poco de historia.

Hagamos un poco de historia. Las palabras especie y gnero traducen a las voces griegas y , que ya Aristteles utiliz para designar clases3 hereditarias de organismos. Pero solo en la edad moderna surgi la taxonoma cientfica que caracte-riza las clases nfimas por su gnero prximo y diferencia especfica, ordenndolas en una jerarqua que comprende familias, rdenes, etc., hasta culminar en los grandes re-inos de la naturaleza. Carl von Linn (1707-1778) pasa por ser su fundador, pero tu-vo antecesores importantes, como John Ray (1627-1705), Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) y, un siglo antes que ellos, Andrea Cesalpino (1519-1603). Significativa-mente, Linn no defini el concepto de especie, sino que dio una caracterizacin hist-rica de su extensin: Hay tantas especies como formas diversas produjo el Ser Infinito desde el comienzo; las cuales luego, conforme a las leyes nsitas de la generacin, pro-ducen muchas formas pero siempre iguales a s mismas, de modo que ahora no hay ms especies para nosotros que las que hubo desde el comienzo (Linn 1742, Ratio operis, p. II). Cuando Linn public este aserto ya se haba iniciado digamos, con Steno (1669) la exploracin del registro fsil que llevara a concluir que las clases de plan-tas y animales que Linn llama especies no son permanentes, y que muchas que vi-vieron otrora se han extinguido (Cuvier 1796) o transmutado (Lamarck 1802), mien-tras que han ido surgiendo otras nuevas. Hasta mediados del siglo XIX, los cientficos ms respetados sobre todo en los pases de habla inglesa, pero tambin en Francia y Alemania respaldaron a Cuvier contra Lamarck, a pesar de que la informacin cre-ciente sobre la historia y la biodiversidad de la Tierra los forzaba a postular inconta-bles episodios sucesivos de creacin4. Para Cuvier y sus seguidores, el concepto de es-pecie es a la vez genealgico y morfolgico: exceptuando como es obvio a la pareja inicial, podemos decir que dos organismos pertenecen a una misma especie si y solo si uno desciende del otro o ambos tienen un ascendiente comn; pero adems, aunque haya entre ellos diferencias notorias, la variacin est siempre confinada dentro de los lmites de un tipo, que se supona perfectamente adaptado a las condiciones de exis-tencia de la especie. La coleccin de todos los organismos nacidos unos de otros o de progenitores comunes, y de todos aquellos que se les asemejan tanto como ellos se asemejan entre s se llama una especie (Cuvier 1798, p. 11; cf. 1812, 1:74; 1817, 1:19). Entonces, obviamente, la relacin binaria X Y son organismos conespecficos (es decir, de la misma especie) es reflexiva, simtrica y transitiva, y determina, por tanto, una particin del conjunto de todos los organismos habidos y por haber5. Bajo esta perspectiva, una especie es un objeto ideal, una clase de organismos lgicamente delimitada por una re-

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lacin de equivalencia entre sus miembros; pero tambin es una realidad concreta, un grupo individual causalmente interconectado por episodios de procreacin. Darwin desech los supuestos de esta manera de pensar. Para l no hay ms que una diferencia de grado entre las variaciones intraespecficas, que forman razas o subespecies, y aquellas que separan una especie de otra. La variacin de los caracte-res hereditarios de los organismos es paulatina pero irrestricta. Las subespecies son especies incipientes. La adaptacin de los organismos a sus respectivos modos de vida es el resultado de un proceso contingente de ensayo y error y nunca es perfecta. Y su transformacin gradual, de generacin en generacin, durante cientos de millones de aos, asegura que los grupos mutuamente excluyentes de animales y plantas unidos por relaciones de parentesco sean poqusimos, tal vez no ms de uno (1859, p. 484, 488, 490). Con ello, el concepto de especie de Cuvier, auspiciado en tiempos de Dar-win por Lyell, Owen y Agassiz, pierde toda utilidad como instrumento de clasifica-cin. Si todos los organismos somos parientes consanguneos (incluso las plantas), no es posible dividirnos exhaustivamente en una multitud de especies fundadas en la filiacin. Si Darwin hubiese sido un revolucionario iconoclasta, habra quizs relegado el concepto de especie como Lavoisier el flogisto6 al desvn de la historia. Toca a los devotos de la historia contrafctica imaginar qu habra sucedido con su doctrina evo-lucionista si l hubiera actuado de este modo, digamos, titulando su libro Sobre el origen de la biodiversidad mediante la seleccin natural. En la vida real, el darwinismo corri una suerte brillante, sobre todo desde 19407, pero ha cargado con el lastre de un concepto o de la sombra de un concepto que en su forma recibida es incompatible con l y que en siglo y medio no se ha logrado repensar de un modo que satisfaga a todos sus usuarios y se preste para todos sus usos8. Darwin mismo no se hizo cargo de la dificul-tad que creaba, limitndose a celebrar el alivio que reportara a los taxnomos al libe-rarlos de la duda de si esta o aquella forma es esencialmente una especie. [] Solo tendrn que decidir si una forma cualquiera es lo suficientemente constante y distinta de otras como para admitir una definicin; y, si es definible, acaso las diferencias son suficientemente importantes para merecer una denominacin especfica (1859, p. 484). Frente a lo que percibi como rampante nominalismo, Agassiz protest con ve-hemencia: Si las especies no existen en absoluto, como sostienen los defensores de la teora de la transmutacin, cmo pueden variar? Y si solo existen individuos, cmo pueden las diferencias que cabe observar entre ellos probar la variabilidad de las espe-cies? (1860, p. 143). Darwin resinti esta objecin, quejndose a Asa Gray: Me sor-prende que Agassiz no lograse escribir algo mejor. Qu absurda esa argucia suya: Si las especies no existen, cmo pueden variar? Como si alguien dudase de su existencia temporal (carta del 11.08.1860, en F. Darwin 1887, t. 2, p. 333).

2. Las especies orgnicas son individuos, esto es, entes histricos.

Con esta ltima observacin Darwin desecha una de las dos caras que nos present la nocin clsica de especie, pero retiene y exalta la otra. Para un evolucionista, una especie biolgica no puede ser una clase, caracterizada por una idea supratemporal, y que se va llenando o vaciando con las vicisitudes de la historia; es ella misma un ente histrico


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que surge y se extingue, nace y muere como los organismos que la integran9. Entiendo que esto es lo que quiso decir Michael Ghiselin cuando sostuvo que las especies bio-lgicas son individuos (1966, 1974)10. Este aserto, que inicialmente l tuvo por obvio (Ghiselin 1997: 14), ha sido resistido con vehemencia, en parte debido al hbito, comn entre naturalistas, de llamar individuos a los organismos11, pero sobre todo, dira yo, debido a la angustia visceral que provoca, incluso entre filsofos, una postura intelectual que entraa juzgar ilusoria la idea misma de naturaleza humana (1997, p. 197). Por otra parte, esta postura subyace a la biologa evolucionista12 y por eso creo oportuno comenzar la exploracin de los conceptos de especie entre los que esta se mueve, explicando la tesis de Ghiselin. En la biologa, especie designa, por una parte, una categora taxonmica, subordina-da a gnero, familia, orden, etc.; y, por otra, cada uno de los taxones pertenecientes a esa categora, tales como Homo sapiens, Gorilla gorilla, Araucaria angustifolia, Betula pendula, etc.13. La categora especie es ciertamente una clase, a la que pertenecen dichos taxo-nes; y por eso importa esclarecer el concepto de la misma. En cambio, los taxones re-feridos son objetos existentes sobre el planeta Tierra durante distintos perodos de su historia14. Ghiselin dice que se percat de ello al advertir que se los nombra mediante nombres propios, asignados mediante definiciones ostensivas. Es claro, en todo caso, que ninguna especie biolgica se deja caracterizar, como se caracteriza una clase, esti-pulando las condiciones necesarias y suficientes para pertenecer a ella. La especie Ano-lis carolinensis o cualquier otra es, por tanto, lo que Aristteles llam un esto ( ) y Ghiselin llama un individuo. En cuanto ente histrico, una especie es ca-paz de hacer cosas, de protagonizar procesos, como invadir el nicho ocupado por otra, dividirse en dos partes segregadas por una barrera geogrfica, especiar15. Es difcil imaginar que una clase, definida por condiciones de pertenencia, se involucre en tales lances.16 Ghiselin tard poco tiempo en obtener el respaldo de importantes bilogos (Mayr 1976, 1987; Wiley 1978, 1981; Willmann 1985; Eldredge 1985; Vrba y Gould 1986; Crowe 1987; Cracraft 1987; Ridley 1989; Templeton 1989) y algunos filsofos (Hull 1976, 1978, 1987, 1988; Rosenberg 1985, pp. 201-212; 1987)17. Sin embargo, la afirma-cin de que una especie biolgica es un individuo como un astro, o un ro, o un ca-racol suscit vigorosa resistencia entre representantes de ambas disciplinas. Desde luego, la idea de que las especies no son clases, definibles por sus caracteres, es necesariamente anatema para la taxonoma fentica; sin embargo, al requerir que la taxonoma se apoye solamente en la recoleccin emprica de datos y prescinda de infe-rencias basadas en premisas tericas, esta escuela cae fuera de la biologa evolucionista y, por ende, de nuestro horizonte, aunque sus adherentes profesen alguna forma de darwinismo en cuanto cesan de clasificar.18 Tambin la rechazaron algunos seguidores de Hennig a que me referir luego; as como Kitts y Kitts (1979), quienes intentaron revivir la concepcin de las especies como clases apelando a la nocin difundida y luego desechada por Hilary Putnam (1970, 1975, 1980) de que una clase natural puede ser bautizada con un nombre propio, sin recurrir a connotaciones que la caractericen19. Entre los filsofos, Philip Kitcher (1984b, 1987) crey cortar el nudo gordiano afirmando que las especies bio-

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lgicas no son individuos ni clases, sino conjuntos (sets). Este concepto matemtico haba generado tantos dolores de cabeza en su disciplina de origen que invocarlo para resolver los problemas de otra vena a ser una tpica explicatio per obscurius. Pero Kitcher lo blandi con la seguridad que le daba su propia elucidacin del mismo; conforme a esta, un conjunto no es cualquier reunin en un todo de determinados elementos bien distinguidos de nuestra intuicin o de nuestro pensamiento (Cantor 1932, p. 282), sino cualquier operacin de recolectar y reunir atribuible a un sujeto ideal (Kitcher 1984a, p. 134; cf. pp. 126-148)20. Ernst Mayr protest contra la inanidad biolgica que entraa verter todos los fenmenos variables de la naturaleza dentro de un recept-culo nico, sumamente heterogneo, el conjunto (1988, p. 339). Ghiselin (1997, pp. 53-54) demostr que un conjunto, no obstante su versatilidad, es justamente algo a lo que no cabe equiparar una especie biolgica, pues, en la acepcin matemtica del trmino, la identidad de cada conjunto est determinada estrictamente por sus elemen-tos; por tanto, bajo el enfoque de Kitcher, cada nacimiento y cada muerte precipitara la formacin de una nueva especie. (En una acepcin no tcnica, claro, hablamos de un conjunto instrumental, como el Cuarteto Emerson, el cual es un ente singular tal como las especies segn Ghiselin que seguira existiendo si el violoncelista se re-tira y es reemplazado por otro). Se ha alegado asimismo que la tesis de Ghiselin va contra la gramtica, ya que esta no permite usar como predicados nombres propios, que designan individuos, sino so-lo nombres comunes, que designan clases (como en el enunciado La Pinta era una carabela); pero normalmente decimos Bucfalo era un caballo. Quienes ven aqu una objecin valedera olvidan que tambin diramos El ltimo rey de Francia fue un Orlans, Churchill era un tory21. Por lo dems, Coleman y Wiley (2001) defienden la tesis de Ghiselin, apelando justamente al uso efectivo de la nomenclatura sistemtica en la botnica y la zoologa y la imposibilidad de reemplazar los binomios como Panthera leo con conjunciones de predicados; se trata, pues, de nombres propios.22

3. El concepto biolgico de especie (Dobzhansky, Mayr)

Al conceptualizar las especies como entes histricos, la biologa evolucionista queda capacitada para reconocer y explicar su existencia real. A primera vista, esta parecera desmentir la unidad del rbol de la vida. En efecto, aunque toda la diversidad de los organismos sea el resultado de la transformacin paulatina, generacin tras generacin, de un antepasado comn, la variacin observable entre los que hoy existen no es con-tinua. Los seres vivos se agrupan en cmulos de organismos similares entre s y dismi-les de los agrupados en otros cmulos. Dentro de cada grupo las variaciones gravitan en torno a valores medios peculiares de ese grupo distintivo, de suerte que las estads-ticas de la biodiversidad en ningn caso se distribuyen en una sola curva normal que abarque a todos los organismos. La formacin de grupos discretos est tan cerca de ser universal que debe considerarse como una caracterstica fundamental de la diversi-dad orgnica (Dobzhansky 1937, p. 5). Este fenmeno, sin duda, motiva y justifica la clasificacin verbal que cada lengua impone a los animales y plantas familiares a sus hablantes, y muy probablemente inspir tambin la nocin filosfica de especie. Pero tambin subyace a la seguridad con que los animales, especialmente las hembras, eli-


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gen su pareja dentro de la especie en que los clasifican los bilogos, y a la precisin con que ciertos insectos discriminan las plantas donde ponen sus huevos23. Junto con destacar el fenmeno descrito, Dobzhansky impuls la adopcin de un concepto cientfico de especie que se cia a l, pero que adems lo explique. Para ello propuso lo que luego se ha llamado en la versin perfeccionada, defendida y difundida por Ernst Mayr el concepto biolgico de especie (CBE).24 En un texto tardo, Mayr expresa su CBE de este modo: Defino las especies bio-lgicas como grupos de poblaciones naturales que procrean entre ellas y estn repro-ductivamente aisladas de otros grupos similares. Alternativamente, se puede decir que una especie biolgica es una coleccin (assemblage) reproductivamente cohesiva de po-blaciones (2000, p. 17). A la luz de la concepcin mendeliana vigente de la transmi-sin de los caracteres heredables, esta definicin implica que una especie dispone de un acervo gentico propio que circula entre sus miembros y cambia internamente por mutacin, mas no por la entrada (introgresin) de genes tomados del acervo el gene pool de otras especies. Parece ser que la especie humana dispone de tal acervo cerrado, que no recibe genes de ninguna otra, y lo mismo vale seguramente para mu-chas. Pero tambin abundan los casos en que el flujo de genes est casi, pero no com-pletamente, interrumpido entre dos especies simptridas (esto es, que conviven un te-rritorio)25. Por eso, en su gran tratado reciente sobre la formacin de especies, Jerry Coyne y H. Allen Orr adoptan una versin morigerada del CBE: las distintas especies se caracterizan por un aislamiento reproductivo considerable, pero no necesariamente completo (2004, p. 30).26 Para el estudio del tema, lo que importa no es tanto preocuparse del estatus de es-pecie, como reconocer que el proceso de especiacin conlleva adquirir barreras repro-ductivas y que este proceso produce estados intermedios en que el estatus de especie es ms o menos irresoluble (ibid.). Hay una enorme variedad de barreras reproducti-vas otrora llamadas mecanismos aislantes que pueden coartar el flujo de genes entre poblaciones simptridas27. Grosso modo, cabe distinguir barreras prenupciales (vgr., las hembras de una poblacin no responden al canto de los machos de otra, o aquellas entran en celo en otra estacin del ao que estos) y postnupciales; y entre estas, las pre-zigticas (vgr., el macho de un grupo copula con la hembra del otro, pero ninguno de sus espermatozoides logra fecundar un vulo de ella) y las postzigticas (los hbridos procreados por organismos provenientes de ambas poblaciones son inviables o estri-les, o no hallan pareja porque su aspecto los hace poco atractivos para los miembros de cada poblacin). La existencia de tales barreras explica, como quera Dobzhansky, la reparticin de los organismos en grupos discretos, dentro de cada cual las variacio-nes fenotpicas se distribuyen estadsticamente alrededor de un punto modal distinto. Esto es inevitable si hay acervos genticos (casi) impermeables, exclusivos de cada grupo, de uno solo de los cuales proviene, como de una urna virtual, el genoma pecu-liar de cada organismo. Dobzhansky y Mayr estaban convencidos de que la impermeabilizacin de los acervos genticos de las especies mediante mecanismos aislantes sirve a la superviven-cia y prosperidad de cada una y que, por tanto, la seleccin natural favorece el desarro-llo progresivo de tales mecanismos. Cada especie es un sistema gentico delicada-

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mente integrado que ha sido seleccionado en el curso de muchas generaciones para calzar con un determinado nicho en su ambiente. La hibridizacin conducira a un desarreglo de este sistema y redundara en la produccin de tipos inarmnicos. Los mecanismos aislantes tienen la funcin de prevenir tal desajuste y proteger la integri-dad del sistema gentico de las especies. Se selecciona contra cualquier atributo de una especie que favorezca la produccin de hbridos, porque redunda en un despilfarro de gametos. Esta seleccin mantiene la eficiencia de los mecanismos aislantes y puede ciertamente contribuir a su perfeccin. Los mecanismos aislantes se cuentan entre las propiedades biolgicas ms importantes de las especies (Mayr 1963, p. 109; cf. Dobzhansky 1940, p. 316; Mayr 2000, p. 24).

4. Sistemas especficos de reconocimiento de pareja (Paterson).

Al atribuir el origen de las especies precisamente a la formacin de barreras reproduc-tivas el CBE plantea el tema de Darwin como un problema bien circunscrito, aunque arduo. Sin duda por eso, goza de gran favor entre los bilogos. Sin embargo, presenta dificultades que inspiran resistencia y han dado lugar a la formulacin de diversos conceptos alternativos. Antes de abordar discrepancias ms radicales, me referir al concepto recognitivo de especie (CRE)28 propuesto por el zologo sudafricano Hugh Pater-son. En un enunciado maduro, Paterson lo define as: Una especie es la poblacin ms inclusiva de organismos individuales con dos progenitores, que comparten un sis-tema de fertilizacin comn (1985, p. 25). Pero su calificacin original como concep-to de especie basado en el reconocimiento responde a la versin inicial, que fundaba la rea-lidad de la especie la impermeabilidad de su acervo gentico en la operacin de un sistema especfico de reconocimiento de pareja (SERP)29. Como caba esperar, esta versin fue objetada por los botnicos, a pesar de que Paterson aclar que el trmino reconocimiento debe entenderse aqu en el sentido que le damos al decir que un antgeno es reconocido por el anticuerpo especfico respectivo (1982b, p. 274).30 Aunque parecera que el CRE, ms que un concepto alternativo, es solo un refi-namiento, posiblemente superfluo o improcedente, del CBE, Paterson sostuvo que entre ambos hay diferencias decisivas. Para l, como para Dobzhansky y Mayr, una especie es en la frase feliz de Hampton Carson (1957) una cancha para la re-combinacin de genes. Pero discrepa de ellos en cuanto a los factores que la deslin-dan y la funcin biolgica que cumple. Paterson niega enfticamente que la seleccin natural pueda favorecer el surgimiento gradual de barreras que inhiban los cruces entre poblaciones simptridas, reduciendo as las oportunidades reproductivas de sus miem-bros. Como ya observ Darwin, a propsito de un tipo bien conocido de barrera postzigtica: la esterilidad de los hbridos no podra reportarles ninguna ventaja y, por tanto, no podra adquirirse por la preservacin continuada de grados de esterilidad sucesivamente provechosos (1859, p. 245). Por otra parte, en el caso de poblaciones aloptridas de una misma especie esto es, aquellas que habitan en territorios separa-dos, los mecanismos aislantes no juegan ningn rol selectivo. Como las barreras ge-ogrficas se encargan de impedir todo cruce entre ellas, el desarrollo de barreras re-productivas no puede tener efectos que favorezcan su trasmisin hereditaria y de este modo promuevan la divisin de la especie por seleccin natural.


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Dobzhansky (1940, pp. 316ss) especul con la hiptesis de que, cuando una barre-ra geogrfica se interpone entre dos poblaciones de una especie, la evolucin divergen-te de cada una promover la formacin de acervos genticos adaptados a las respecti-vas condiciones de vida y desajustados entre s; en tal caso, si una parte de cada pobla-cin vuelve a compartir un territorio con una parte de la otra, los hbridos que procre-en sern menos aptos que la progenie de parejas de la misma raza, lo que favorecera el surgimiento de barreras prenupciales (las hembras que elijan una pareja de su raza tendran una ventaja selectiva sobre las que aceptan un macho de la otra). Siguiendo a Blair (1955, p. 479), este modo de consumar la especiacin en simpatra y por selec-cin natural se llama refuerzo (reinforcement). Aunque Koopman (1950) sostuvo que sus experimentos con moscas de las especies Drosophila pseudoobscura y D. persimilis confir-maban la propuesta de Dobzhansky, Moore (1957) la cuestion seriamente. Durante las tres dcadas siguientes, la hiptesis del refuerzo fue criticada con mayor o menor conviccin por varios autores31 y Paterson (1982a) emprendi contra ella un ataque frontal. Segn l, mientras no se compruebe la existencia de casos en que una especie se ha separado de otra en circunstancias en que sus respectivos miembros convivan, no hay razn para admitir otra forma de especiacin que la aloptrida. Al quedar aisla-da geogrficamente del resto de su especie, una poblacin tiende a desarrollar un sis-tema de fertilizacin o SERP propio, a tono con las demandas de sus nuevas condi-ciones de vida. El SERP de la poblacin segregada discrepar del de la especie origi-nal. La discrepancia impedira fatalmente la procreacin entre miembros de ambos grupos si volvieran a ser vecinos. De este modo, la formacin de barreras prenupciales es una consecuencia ineludible pero incidental de la operacin de sistemas de fertiliza-cin distintivos, en la cual reposa la identidad de cada especie.32 Como es obvio, para que dos poblaciones sean de especies diferentes, la existencia de barreras prenupciales entre ellas es suficiente, tanto bajo el CBE como bajo el CRE. Pero bajo el CRE su existencia adems es necesaria. Por tanto, la extensin del CRE es un subconjunto de la extensin del CBE. Dos poblaciones A y B, cuyos hbridos sean completamente inviables o estriles, son dos especies distintas conforme al CBE; sin embargo, si A y B tienen el mismo SERP, sus miembros son conespecficos conforme al CRE. Qu justificara la adopcin del concepto ms restrictivo? En el caso descrito cada una de las dos poblaciones sera de hecho una cancha de recombinacin gentica bien deslindada de la otra y no habra flujo de genes entre ellas. Segn Paterson, esta cuestin es ociosa, ya que la situacin descrita es irreal: dos poblaciones que compar-ten un SERP comn no pueden coexistir duraderamente si estn reproductivamente aisladas solo por la esterilidad; en tal caso, con esterilidad interpoblacional total (si el coeficiente de seleccin s = 1) la poblacin ms escasa desaparecer rpidamente; pero si la desventaja heterozigtica es menos completa (esto es, si 0 < s < 1), la seleccin natural actuar para eliminar el alelo o la reconfiguracin cromosmica que causa la desventaja de los hbridos (Paterson 1985, p. 27). Aunque simpatizaba con Paterson en lo relativo a la hiptesis del refuerzo, Roger Butlin objet que no es apropiado de-finir una especie en trminos de su incierto potencial futuro como hace Paterson, y que este desconoce la posibilidad de coexistencia estable de dos poblaciones parap-tridas (esto es, que habitan territorios contiguos), a pesar de que ello es un resultado

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frecuente de la divergencia aloptrida (como mostraron Barton y Hewitt, 1985). La caracterstica ms importante de las especies en un contexto evolutivo es que no inter-cambian genes y, por tanto, pueden mantenerse distintas o divergir aunque sus distri-buciones se traslapen (o colinden). Las especies deben definirse por la ausencia de flujo de genes, cualesquiera que sean los caracteres responsables de impedirlo (Butlin 1987b, p. 462; cursiva ma). Sin disputar la sensatez de este planteamiento, me parece, con todo, que el CRE sera un concepto de especie ms idneo que el CBE si, como sostuvo Paterson, la hiptesis del refuerzo es una ficcin infundada, la especiacin simptrida no ocurre jams y la extensin de ambos conceptos coincide de hecho. En tal caso el CRE refleja- ra ms ajustadamente que el CBE el origen de las especies. Adems, su adopcin in-hibira la creencia en que la instauracin de mecanismos aislantes entre poblaciones afines protege la integridad del sistema gentico respectivo, reportndoles as una ven-taja en la lucha por la vida. Paterson no disimula su aversin a la idea que ve asomar en la prosa de Dobzhansky y Mayr, segn la cual la especiacin sera un proceso tele-olgico y la discontinuidad entre las especies un valor biolgico per se. Comprenda que, si eso fuera verdad, las medidas legislativas adoptadas en su patria para impedir la procreacin entre personas de distintas razas podran entenderse y defenderse como un aporte del Estado a la seleccin natural. (Cf. Masters, Lambert y Paterson 1984, pp. 113s; Paterson 1985, pp. 23s). Pero en los ltimos veinte aos, a raz de un influyente estudio de Coyne y Orr (1989), ha cambiado muchsimo la apreciacin general de la hiptesis del refuerzo. Remito en particular a los trabajos de Hostert (1997), Noor (1999), Marshall et al. (2002), Servedio y Noor (2003), Hoskin et al. (2005) y Smadja y Butlin (2006). Adems, han aparecido estudios persuasivos sobre casos reales de especiacin simp-trida de peces cclidos en lagos volcnicos en Camern y en Nicaragua (Schliewen et al. 2001, Barluenga et al. 2006)33 y de salamandras en aguas subterrneas en Tennessee (Niemiller et al. 2008; Miller et al. 2008). Bajo estas circunstancias, si uno entiende la especie biolgica como cancha o campo de recombinacin de genes, es razonable adoptar el CBE y descartar como innecesarias las restricciones inherentes al CRE, aunque estas fuesen aplicables a la gran mayora de los episodios de especiacin34. De todos modos, el CRE conserva un inters filosfico en cuanto ilustra la fuerza ilumi-nadora y a la vez la fragilidad de un concepto cientfico con el que se busca captar su objeto tan ceidamente como lo permitan los fenmenos.

5. Cabe restringir el concepto de especie exclusivamente a organismos sexuados?

Mientras que Paterson con su CRE restringe el CBE, ajustando la definicin gentica de especie de modo que capte precisamente lo que l estima que es su extensin real, los autores a que me referir enseguida toman distancia del CBE y del CRE debido a que los consideran indebidamente estrechos. Examinar sucesivamente las dos limita-ciones que se les reprochan y los conceptos alternativos propuestos para subsanarlas. La limitacin ms obvia y chocante habr sorprendido e inquietado a cualquier lec-tor que no tuviera ya cierta familiaridad con nuestro tema: el CBE y el CRE solo son aplicables a organismos que se reproducen sexualmente, y por tanto no pueden em-


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plearse en la clasificacin de los animales y plantas que nacen de un solo progenitor, ni en la de los procariotas, cuyas clulas, exentas de ncleo, no tienen cromosomas sus-ceptibles de repartirse entre dos gametos por meiosis y reunirse por cariogamia en un ncleo nuevo35. Dobzhansky y Mayr aceptaron esta consecuencia con toda naturali-dad. A fin de cuentas, cabe alegar que el concepto mismo de especie se form para captar un fenmeno observado justamente entre los organismos sexuados, muchsimo antes de que la invencin del microscopio nos permitiera enterarnos siquiera de que existen los procariotas36. Bacterilogos y virlogos extienden espontneamente a los objetos de su especialidad el sistema de clasificacin inventado por Linn para los or-ganismos pluricelulares, pero no hay ninguna razn a priori que lo justifique (cf. las atinadas reflexiones de Pirie 1952). Es legtimo y necesario clasificar de algn modo a los organismos asexuados, pero no tienen por qu formar especies en el mismo senti-do en que las constituimos los metazoos. Se ha recomendado por eso designar la cate-gora pertinente con otro trmino (vgr. agamospeciesTuresson 1929, p. 333), o al me-nos no perder de vista que especie se estara usando como homnimo (Coyne y Orr 2004, p. 454). Por otra parte, la realidad de las especies fue vindicada, como vimos, por el propio Dobzhansky apelando a la discontinuidad entre los cmulos fenotpicamente afines en que se agrupan los organismos, la cual ciertamente no est confinada a los que se re-producen sexualmente. Para afrontar dicha discontinuidad y dar cuenta de ella donde-quiera se produce conviene disponer de una categora uniforme de especie, sin perjui-cio de distinguir en su seno varias modalidades, si hace falta. Conforme a la visin vulgar de la formacin de conceptos por recoleccin de datos empricos, seguida de comparacin, reflexin y abstraccin a partir de ellos, se debera ajustar sencillamente el concepto de especie al fenmeno sealado, agrupando los organismos segn como sus caracteres observables se reparten en cmulos discernibles. Pero ni es fcil acordar una manera objetiva de tabular esos caracteres, ni es claro qu peso hay que conferir a cada uno de ellos en las estadsticas grupales (siendo as que las variaciones en cada carcter distinguido no se distribuyen paralela y uniformemente entre los organismos individuales). Esta doble dificultad ha sido la nmesis de la taxonoma fentica37. La ambigedad y borrosidad de los caracteres se resuelve si prestamos atencin a los ge-nomas, cuya estructura qumica ahora es posible detectar y describir inequvocamente. Aunque no hay dos individuos que compartan el mismo genoma (salvo que se trate de mellizos idnticos), cabe presumir que los diversos genomas se distribuyan en grupos discretos, como los fenotipos. Esta parece ser la idea subyacente al concepto de especie en cuanto cmulo gentico (CECG)38 propuesto por Mallet (1995; cf. 2005, 2008). Lo explica as:

Cuando observamos un grupo de individuos dentro de un rea, intuitivamente reconocemos es-pecies mediante la morfologa si no hay o hay pocos casos intermedios entre dos cmulos morfolgicos, y porque los caracteres independientes que distinguen a estos cmulos estn cor-relacionados entre s. Aadiendo gentica a esta definicin, vemos dos especies ms bien que una si hay dos cmulos genotpicos identificables. Tales cmulos se reconocen por un dficit de casos intermedios, tanto en loci singulares (dficit de heterocigotos) como en loci mltiples (fuertes correlaciones o desequilibrios entre loci divergentes entre cmulos). Como la variacin mende-liana es discreta, esperamos hallar diferencias cuantificables entre individuos. Para poner de mani-

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fiesto los cmulos genotpicos, utilizamos los patrones de las diferencias genticas discretas, ms que su misma discrecin. (Mallet 1995, p. 296)

Igual que los feneticistas, Mallet se precia de que su concepto de especie no depende de supuestos tericos, aunque la neutralidad en este respecto es ms bien funesta para la fecundidad heurstica de un concepto cientfico (cf. Coyne y Orr 2004, p. 450)39. Pe-ro el CECG suscita objeciones ms graves que esta. Desde luego, al prescindir de con-sideraciones tericas, no ser fcil determinar fundadamente el grado mnimo de dife-rencia genmica que justifica la clasificacin de un par de organismos en dos especies distintas. Pero adems, contra lo que parece sugerir el citado pasaje de Mallet, es im-probable que la diversidad genotpica se distribuya parejamente a travs de todo el ge-noma. Si A y B son dos especies segn el CECG, es enteramente concebible que el genoma de un organismo X est prximo a la media de A en un aspecto g y difiera en ese aspecto ms que esta de la media de B, mientras que en otro aspecto h se acerque a la media de B y difiera ms que esta de la media de A. (Obsrvese que, bajo estas con-diciones, X malamente podra considerarse un caso intermedio entre A y B). Sin un criterio ulterior para evaluar la importancia respectiva de las distintas diferencias entre los genomas, tales situaciones solo pueden resolverse mediante una decisin arbitraria. Peor an: si bien el CECG claramente no est restringido a los organismos sexuados, su aplicacin consecuente conducira a considerar cada clon asexuado como una espe-cie diferente (Coyne y Orr 2004, p. 451). El concepto cohesivo de especie (CCE)40 propuesto por Alan Templeton apunta a dar una cobertura tan amplia como el CECG, pero fundndose en mecanismos explicati-vos, tal como el CBE. Las barreras reproductivas en que este reposa y los sistemas de fertilizacin comn a que apela el CRE permitiran entender la distribucin en espe-cies de los organismos sexuados. Para extender el concepto de especie a los organis-mos que no se reproducen sexualmente sera entonces necesario y suficiente determi-nar qu factores explican que estos tambin se dejen agrupar en cmulos discretos de individuos similares entre s y dismiles de los agrupados en otros cmulos. En suma, la definicin cientfica de la categora taxonmica especie ha de apelar a los factores res-ponsables de la cohesin exhibida por los grupos de organismos que llamamos de esta manera. Para Templeton (1989, p. 12), una especie es la poblacin ms inclusiva de in-dividuos que tienen el potencial para la cohesin fenotpica mediante mecanismos co-hesivos intrnsecos. Para deslindar una especie, lo fundamental segn Templeton es identificar los mecanismos de cohesin que contribuyen a mantener un grupo como linaje evolutivo. [] El flujo de genes no es la nica fuerza microevolutiva que define los lmites de un linaje evolutivo. De hecho, la deriva gentica41 y la seleccin natural desempean un rol mucho ms poderoso y universal, porque estas dos clases de fuerzas microevoluti-vas son aplicables a todos los organismos, y no solo a los organismos sexuados ex-gamos. [] El flujo de genes requiere intercambiabilidad gentica, esto es, la aptitud para intercambiar genes durante la reproduccin sexual. Para que la deriva gentica y la seleccin natural operen se requiere [] intercambiabilidad demogrfica (1989, p. 13-14). Por eso, Templeton distingue dos grupos de mecanismos de cohesin:


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(i) Mecanismos de intercambio gentico, que definen los lmites de la difusin de nue-vas variantes genticas por el flujo de genes, ya sea promoviendo la identidad gentica mediante dicho flujo (sistemas de fertilizacin que posibilitan el intercambio de gametos conducente a la fecundacin y sistemas de desarrollo en virtud de los cuales los productos de la fertili-zacin son capaces de convertirse en adultos viables y frtiles), ya sea preservndola mediante barreras que impiden el flujo de genes desde otros grupos.

(ii) Mecanismos de intercambio demogrfico, que definen el nicho fundamental42 y los lmites de la difusin de nuevas variantes genticas por deriva gentica y seleccin natural.43

La reflexin sobre el CBE y el CRE nos ha familiarizado ya con la significacin del grupo (I). Dentro del grupo (II), Templeton distingue factores (A) de reemplazabilidad (la deriva gentica promueve la identidad gentica en la descendencia de un antepasa-do comn) y (B) de desplazabilidad. Estos ltimos conciernen (1) a la fijacin selectiva (la seleccin natural promueve la identidad gentica favoreciendo la fijacin de una va-riante gentica); y (2) a las transiciones adaptativas (la seleccin natural favorece adap-taciones que directamente alteran la intercambiabilidad demogrfica; la transicin est constreida por factores relevantes de orden gentico, ecolgico, embriolgico, hist-rico y demogrfico). Templeton (1998) muestra cmo es posible aplicar el CCE en la prctica (hacerlo operativo). En un iluminador ensayo sobre la especiacin en las bacterias, Cohan (2001) respalda el CCE en cuanto concepto general al que se subordina su propia elu-cidacin de las especies bacterianas como ecotipos. Un ecotipo escribe (Cohan 2001, pp. 515, 516) es un conjunto de cepas que utilizan nichos ecolgicos idnticos o muy similares, de modo que un mutante adaptativo perteneciente al ecotipo compite contra todas las otras cepas del mismo ecotipo hasta llevarlas a la extincin; sin em-bargo, un mutante adaptativo no impele a la extincin a las cepas de otros ecotipos. [] Los ecotipos bacterianos son, pues, grupos de organismos cuya divergencia es re-sistida por cierta fuerza de cohesin, de modo que los ecotipos son compatibles (consis-tent) con las especies definidas por el Concepto Cohesivo de Especie (Meglitsch 1954, Templeton 1989).44 Por su parte, Coyne y Orr (2004, p. 454) reconocen que el CCE podra utilizarse para demarcar especies o taxones entre organismos de reproduccin asexuada y a es-te propsito remiten a Cohan (2001); pero insisten en que no ven ningn mrito en construir un concepto nico de especie aplicable a los grupos sexuados y asexuados y cuestionan que, en el caso de aquellos, el CCE coincida necesariamente con el CBE. Considrense, por ejemplo, dos especies simptricas, reproductivamente aisladas, que compiten por recursos. En una de ellas puede surgir una nueva mutacin que le per-mita aventajar decisivamente a la otra y llevarla a la extincin. En tales casos y en cualquier caso en que un invasor derrota a una especie local los dos grupos son in-tercambiables demogrfica pero no genticamente. Son buenas especies segn el CBE, pero no est clara cul sea su condicin bajo el CCE (2004, p. 455).

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6. Puede una biologa evolucionista desconocer la dimensin temporal de las especies?

Ya es hora de abordar la segunda limitacin reprochable al CBE (y al CRE). Suele de-cirse que el CBE es un concepto no-dimensional, queriendo significar que prescinde de la dimensin temporal de la existencia de las especies45. Como de hecho lo simult-neo se desparrama en varias dimensiones, otros lo llaman un concepto horizontal, atendiendo al uso corriente de una lnea vertical como eje de las coordenadas tempo-rales en la representacin grfica del espaciotiempo sobre una hoja de papel. Eviden-temente, ignorar el tiempo no es una limitacin menuda para un concepto central de la biologa evolutiva46. Consciente de ello, George Gaylord Simpson introdujo su concepto evolucionista de especie (CEE)47. La definicin gentica de especie es significativa, porque se relaciona con los procesos evolutivos que dan origen a los grupos clasificados. Sin embargo, por regla general, los criterios genticos no se relacionan directamente con el cambio evolutivo excepto por implicacin. El criterio estrictamente evolutivo implica-do sera, al parecer, el siguiente: la unidad bsica de la evolucin es un linaje filtico (esto es, una secuencia genealgica de poblaciones que procrean entre s) que se desarrolla inde-pendientemente de otros, con sus propias tendencias y su rol evolutivo separado y unitario (Simpson 1951, p. 289, cursiva ma). La vaguedad y las discrepancias en el uso de la definicin gentica se resuelven, en parte al menos, si el criterio de la procreacin dentro del gru-po (interbreeding) se considera no como definicin de especie, sino como evidencia de que el concepto evolutivo es aplicable (ibid.). Esta redefinicin, o cambio de nfasis, o revelacin de la base implcita de gran parte de la taxonoma evolucionista moderna introduce la dimensin del tiempo en el concepto de especie []. Designa la especie, inclusive la especie no-dimensional, como una unidad que ha estado evolucionando separadamente, y/o que lo har. Decidir que ciertas poblaciones evolucionarn sepa-radamente entraa prediccin (1951, p. 290). La importancia de las barreras repro-ductivas que, por otra parte, ningn taxnomo moderno considera como un requi-sito incondicional para la separacin entre especies (ibid.) reside en que la esterili-dad de los hbridos confiere certeza a la prediccin de roles evolutivos separados.48 Diez aos ms tarde, Simpson (1961, p. 153) reitera y afina su definicin as:

Una especie evolutiva es un linaje (esto es, una secuencia genealgica de poblaciones) que evoluciona separadamente, y tiene su propio rol evolutivo unitario y sus tendencias propias.49

Al quitar de la explicacin de lineage (linaje) el epteto interbreeding (que procrean en-tre s) incluido, segn Simpson, estpidamente entre parntesis (1961, p. 162 n. 11) en la definicin de 1951, el CEE se torna aplicable a los organismos que tienen un solo progenitor, superando as tambin la primera limitacin del CBE y el CRE. Simpson cita con beneplcito a Meglitsch (1954, p. 64): En el caso de los organismos con uno o con dos progenitores, la especie puede visualizarse como una poblacin na-tural que efectivamente evoluciona como una unidad, o retiene la capacidad de hacerlo si se remueven barreras artificiales. Simpson admite que la definicin del concepto de rol evolutivo y su reconocimien-to en cada caso constituye una dificultad importante para el CEE. Sin embargo esto rara vez es un problema serio para un eclogo o naturalista de campo, quien casi siempre puede ver con claridad que las diversas especies con que se topa tienen roles


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discernibles. Los roles pueden definirse por su equivalencia a nichos, si llamamos ni-cho a todo el modo de vida de una poblacin de animales o su relacin con el am-biente, y no solo a su situacin microgeogrfica (1961, p. 154). Esto casi parece una elucidatio per obscurius.50 En su reconsideracin del CEE, E.O. Wiley (1978) reemplaz el trmino potico o quizs sociolgico rol (role) por destino histrico (historical fate)51. Wiley y Mayden (2000, p. 73) reformulan el CEE as:

Una especie evolutiva es un ente compuesto de organismos que mantiene a travs del tiempo y del espacio su identidad [discernible] de otras entidades tales, y que posee su propio e indepen-diente destino evolutivo y tendencias histricas.

Aclaran que tener un destino evolutivo propio quiere decir nicamente que la espe-cie evolutiva es un ente real y no una ficcin de nuestra fantasa. El destino de una especie evolutiva puede enunciarse simplemente: o bien especia (it speciates) o bien eventualmente se extingue; y bien puede hacer ambas cosas a la vez (2000, p. 76). El microbilogo Frederick Cohan (2001, p. 514) da una explicacin ms luminosa: Se piensa que las diferentes especies tienen destinos evolutivos separados en cuanto son libres de divergir sin constreirse mutuamente; a contrario sensu, dos poblaciones o dos segmentos de una poblacin tienen el mismo destino evolutivo si hay constreimien-tos que coartan su divergencia. Pero Wiley y Mayden identifican esta caracterstica ms bien con lo que llaman las tendencias histricas: Si los linajes son independientes, deben tener tendencias independientes; esto es, son libres de variar y evolucionar in-dependientemente de sus especies hermanas. La ndole divergente de la jerarqua que observamos prueba este fenmeno. Las especies son libres de evolucionar o no, dis-persarse o no, etc. (2000, p. 75). En un artculo enjundioso, que merece ser estudiado con atencin aunque no nos persuada, los feneticistas Sokal y Crovello (1973) criticaron el CBE por no ser un con-cepto operacional52. Segn lo que muestran, es prcticamente imposible deslindar es-pecies recurriendo solo a la existencia comprobada de barreras reproductivas y poten-cial flujo de genes, y sin apelar a criterios puramente morfolgicos.53 No hace falta mucha reflexin para darse cuenta de que la misma objecin se pue-de dirigir contra el CEE, incluso con mayor fuerza. Simpson lo tena claro. Es verdad escribe que la clasificacin evolucionista utiliza, mayormente, conceptos y defini-ciones que apelan a datos no directamente observables. Este no es un rasgo peculiar de la taxonoma. Lo comparte en mayor o menor grado la mayora de las ciencias empricas (1961, p. 68). Hay que distinguir entre la definicin y la evidencia de que la definicin est satisfecha. Propone definir las categoras taxonmicas (vgr. especie) en trminos evolutivos y mximamente filogenticos, pero utilizar evidencia que es casi enteramente no filogentica en cuanto consiste de observaciones independientes.

Aunque hay mucha confusin sobre este distingo, incluso entre algunos taxnomos, en realidad no es muy esotrica ni difcil. El conocido ejemplo de los mellizos monocigticos (idnticos) lo explica []. Definimos tales mellizos como dos individuos desarrollados desde un solo cigoto. Nadie ha visto nunca que esto ocurra con humanos, pero reconocemos cuando la definicin est satisfecha por la evidencia de semejanzas suficientes para respaldar la inferencia. Los individuos en cuestin no son mellizos porque son similares, sino, por el contrario, son similares porque son

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mellizos. Precisamente del mismo modo, los individuos no pertenecen al mismo taxn porque son similares, sino que son similares porque pertenecen al mismo taxn.54

Por su parte, Richard Mayden, que solo reconoce al CEE como concepto primario de especie entre los veintids que distingue y comenta, juzga que tiene esa prerrogativa gracias a su total falta de operacionalidad. Todos los otros conceptos son operaciona-les a cierto nivel. Esto es, con todos ellos es posible conducir ciertos experimentos y extraer informacin pertinente acerca del criterio destacado. Algunos son ms opera-cionales que otros, pero con la operacionalidad creciente necesariamente se sacrifica la aptitud para dar cuenta de la diversidad (1997, p. 417). Son conceptos secundarios, que forman una jerarqua de pautas definitorias subordinadas a dicho concepto prima-rio [el CEE]. Los conceptos secundarios se ocupan solo como herramientas operacio-nales, cuando es apropiado, a travs de la variancia en la diversidad natural, para des-cubrir entidades acordes con el concepto primario (1997, p. 383). Simpson ha percibido tambin dos obstculos que impiden la aplicacin inequvo-ca del CEE a lo largo del tiempo y los explica con lucidez.

Una especie evolutiva se define como un linaje separado [] con rol unitario. Si empiezas en cualquier punto de la secuencia y retrocedes en el tiempo no hay ningn sitio donde la definicin deje de aplicarse. Nunca abandonas un linaje ininterrumpido, separado, unitario, y por tanto, nunca dejas la especie con la que empezaste a menos que se pueda introducir otro criterio de de-finicin []. Si el registro fsil estuviera completo podras empezar con el hombre y retroceder hasta un protista que todava estara dentro de la especie Homo sapiens. Tal clasificacin es manifi-estamente intil y adems es de algn modo incorrecta en principio. Ciertamente el linaje tiene que picarse en segmentos para los propsitos de la clasificacin y esto tiene que hacerse arbitra-riamente [], porque no hay un modo de subdividir una lnea continua que no sea arbitrario. (Simpson 1961, p. 165)

La solucin propuesta por l y generalmente aceptada consiste en hacer la diferencia morfolgica entre las especies sucesivas por lo menos tan grande como las que existen entre especies contemporneas del mismo grupo o de grupos muy afines a l. Pero la aplicacin de este criterio depende fuertemente del juicio personal y nos recuerda una vez ms que la clasificacin es un arte (ibid.). Veremos en la segunda parte que la sis-temtica filogentica fundada por Willi Hennig (1950, 1966) presta particular atencin a este problema. Aunque no pretenden darle una solucin unvoca e incontestable, Hennig y sus seguidores han intentado fijar criterios uniformes y en este sentido objetivos para distinguir las especies de sus predecesoras y sucesoras. El segundo obstculo que dificulta la aplicacin del CEE a secuencias fsiles tiene que ver con la ramificacin.

Si la secuencia revela dos linajes y su tronco comn, ese tronco, que no puede pertenecer a las dos especies descendientes, puede colocarse en una de ellas, o en la otra, o en ninguna de las dos. [] En principio, la mejor solucin est disponible cuando los linajes pueden dividirse en tres especies, una ancestral y dos descendientes, que se separan en el punto de ramificacin. Sin em-bargo, si una rama difiere del ancestro mucho menos que la otra, ya sea porque es ms corta o especialmente porque es ms conservadora (evoluciona menos rpidamente), entonces esa rama bien puede colocarse en la misma especie que el tronco ancestral. (Simpson 1961, p. 168)

Veremos que este problema ocupa un lugar central en el pensamiento de Hennig55. A l y sus partidarios ms ortodoxos les importunar una posibilidad que Simpson no contempla, debido quizs a que la imperfeccin del registro fsil de hecho exime a los


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paleontlogos de enfrentarla. Supongamos que una de las dos ramas descendientes di-verge en alopatra, mientras que la otra persiste sin grandes cambios en la patria ances-tral, de donde aquella se alej; diremos que la especie ancestral se ha extinguido, dan-do origen a dos especies nuevas?

II

1. El concepto de especie de Willi Hennig

El concepto clsico de especie biolgica asociado tradicionalmente a Carl Linn, pe-ro arraigado en los escritos de Aristteles, la Biblia judeocristiana y, segn algunos an-troplogos, en la mentalidad congnita de nuestra propia especie combina la morfo-loga y la genealoga: cada especie realiza un tipo ideal invariable en un grupo de orga-nismos, cualesquiera dos de los cuales descienden el uno del otro o ambos de un ante-pasado comn. En el contexto de la teora de la evolucin creada por Darwin, esta combinacin conceptual se volvi efectivamente insostenible. La biologa evolucionis-ta se ha empeado, por eso, en construir un nuevo concepto de especie que capte los fenmenos innegables a los que pretenda comprender el concepto clsico y que per-mita conservar, hasta donde se pueda, los grandes logros de la sistemtica zoolgica y botnica anterior a Darwin, los cuales, en buena medida, condujeron a su teora. Este empeo ha generado un nmero de propuestas alternativas mayor que lo habitual en la bsqueda de nuevos conceptos cientficos en situaciones similares56. Como anunci al comienzo, examinar en esta parte II algunos de los conceptos de especie formados dentro de la tradicin cladista fundada por Willi Hennig. Hennig redact su tratado de filogentica sistemtica en un pas bombardeado, in-vadido y dividido, y logr publicarlo en 1950, con cierta dificultad, en Berln. Su origi-nalidad e importancia fueron reconocidas por los entendidos (vide Simpson 1961, p. 71 n.3), pero la obra solo devino una pieza clave en el debate sobre las especies despus de la aparicin en 1966 de la traduccin inglesa de un manuscrito puesto al da por el autor. Con la adhesin de personalidades vigorosas e influyentes, el cladismo no solo entabl fogosas polmicas con los partidarios de otros conceptos de especie, sino que se dividi internamente, articulndose ms de un concepto alternativo que reclama re-presentar la tradicin. As, en un libro sumamente instructivo editado por Wheeler y Meier (2000), a los conceptos biolgico y evolutivo de especie (CBE y CEE), se en-frentan tres conceptos cladistas cuyos defensores consideran incompatibles entre s y con los otros dos: el concepto propiamente hennigiano, el concepto filogentico en el sentido de Mishler y Thierrot, y el concepto filogentico en el sentido de Wheeler y Platnick. De entrada, Hennig abraza plenamente la concepcin que tambin anima a los creadores del CBE: una especie es una comunidad reproductiva formada por organis-mos capaces de procrear hijos entre ellos. Como seal en la primera parte, esta idea es uno de los dos pivotes del concepto de especie patrocinado por Buffon y Cuvier, y es compatible con la teora de Darwin, mientras que el otro, la fijeza del tipo especfi-co, sucumbi ante esta. Hennig (1966, p. 12) menciona como antecedente a John Ray

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(1627-1705), pero, buscando bien, podramos hallar la idea en Aristteles (De an. 415a26-b7; GA, 731b24-732a3). Hennig admite sin reparos que, conforme a esta con-cepcin, la clasificacin en especies queda circunscrita a los organismos bisexuados, pero es inaplicable a los hermafroditas con autofertilizacin obligada (vgr. los cesto-dos) y a los organismos con reproduccin exclusivamente unisexual o asexual (1966, p. 44). Por otra parte, en contraste con Mayr, Hennig insiste en que una biologa evo-lucionista no solo exige deslindar a cada especie respecto a las contemporneas que conviven con ella, sino tambin demarcar su comienzo y su fin en el tiempo, en cuan-to ella es una rama del rbol de la vida, que brot de otra especie diferente y even-tualmente se ramificar o marchitar. Al comienzo de su Filognesis de los insectos (1969), Hennig explica concisamente su programa:

Como ya lo comprobaron autores antiguos, la unidad elemental de la filognesis es la especie, al menos en los grupos de animales, como los insectos, donde, salvo por algunas excepciones, la re-produccin es bisexuada. Que podamos hablar de filognesis57, y no solo de evolucin en general o historia de los tipos, reposa exclusivamente en el hecho de que las especies existen como co-munidades reproductivas.

[]

Sin duda, hay especies ancestrales para todas las especies recientes y fsiles conocidas, debiendo estas considerarse como sus descendientes, ya sea singularmente o en grupos. Presentar este rbol genealgico de las especies, en cuyos puntos de ramificacin hay nuevamente otras especies, es la tarea fundamental de la investigacin filogentica. El principio de iluminacin recproca58 la ata indisolublemente con las tareas adicionales consistentes en describir y explicar las transformacio-nes de la figura, la conducta, el modo de vida y la distribucin geogrfica que han ocurrido en las especies en el curso de la historia de la Tierra. (Hennig, 1969, p. 13)

Ya en su obra de 1950, mucho antes que Ghiselin abogara por ello, Hennig insista en que las especies son entes histricos singulares y no clases. Lo reitera en ingls en 1965: Las especies, que existen en la naturaleza como fenmenos reales indepedien-tes de los hombres que las perciben, son unidades definidas gentica, no morfolgi-camente. Son comunidades de reproduccin, no de semejanza (1965, p. 101). Suele escucharse que, para la biologa, los individuos paradigmticos son los organismos, por ser los que conocemos mejor (Eldredge y Salthe, 1984, p. 196). Para desactivar este prejuicio, Hennig deconstruye nuestra experiencia de los organismos. Contra lo que opina Eldredge (1985, p. 175), no son ellos las unidades biolgicas ms fciles de ver, de escrutar, de conceptualizar como individuos. Los seres vivos que el zologo o el botnico ven y a veces cogen son organismos en una fase pasajera de su desarro-llo: un pollo recin nacido, una rana adulta, una larva de percebe, una angula, un alerce de 3000 aos de edad, una semilla de eucalipto; y no siempre es obvia la identidad de un organismo a travs de todas sus fases. A los entes acotados en el espacio y en el tiempo que el bilogo puede designar efectivamente con el dedo diciendo esto ( ), Hennig los llama semaforontes59, un trmino que, comprensiblemente, no ha tenido mucha aceptacin, aunque no ha surgido otro que lo sustituya. (En particular, los pa-leontlogos tienen acceso a semaforontes, nunca a organismos; y generalmente solo a fragmentos de semaforontesHennig 1966, p. 63). Un organismo es una sucesin de semaforontes ontognicamente relacionados entre s. Una especie es una comunidad re-productiva de organismos tocognicamente60 relacionados entre s. Las especies, a su vez,


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se relacionan filognicamente entre ellas, formando el rbol o quizs el manglar de la vida. Las relaciones ontognicas determinan un orden lineal en el conjunto de todos los semaforontes de un mismo organismo. Si fuese total la clausura reproductiva de cada especie frente a las otras y no existiera la especiacin por hibridismo, las relaciones fi-lognicas determinaran una estructura matemtica de rbol o tal vez de bosque en el conjunto de todas las especies zoolgicas y botnicas61. La estructura matemtica que determinan las relaciones tocognicas en el conjunto de los organismos de una especie difiere de las dos anteriores. Cabe llamarla reticulada, aunque no es lo que los matemticos llaman un retculo. La relacin de descendencia define un orden parcial entre los organismos de una especie, constreido por la condicin de que cada orga-nismo tenga dos progenitores, ni ms ni menos; pero cualquiera de estos puede prohi-jar ms de un descendiente con el otro, o con otro organismo. Otra restriccin consis-te en que la especie se divide exhaustivamente en dos grupos disjuntos, a los que per-tenecen, respectivamente, los dos progenitores de cada organismo. (El hermafroditis-mo, frecuente entre las plantas, transgrede ambas restricciones). En todo caso, es claro que en el marco de la teora de la evolucin los organismos de una especie no necesa-riamente satisfacen la condicin que cumplan bajo la teora fijista de Cuvier, a saber, que, exceptuando la pareja original, cualquier par de organismos conespecficos des-ciendan uno del otro o ambos de un antepasado comn. Por ejemplo, si se trata de una especie fundada en una isla por una bandada de aves inmigrantes, es claro que, despus de algn tiempo, todos sus organismos vivos podran descender de cada una de las aves fundadoras; pero en las primeras generaciones no ser as: algunos descen-dern de unas y otros de otras. El distingo sealado entre las estructuras definidas por las relaciones tocognicas y las filognicas vale, claro est, para las especies, entendidas como comunidades repro-ductivas de organismos sexuados. Las relaciones tocognicas entre organismos asexuados determinan una estructura de rbol, como bien haba visto Mayr (1942, p. 152), cuando compar la ramificacin de una especie para formar especies nuevas con la divisin de un protista un paramecio para formar organismos nuevos. Por otra parte, la formacin de especies nuevas por cruzamiento entre organismos de especies preexistentes induce reticulacin en la filogenia. En cualquier caso, la filogenia se podra representar mediante un grafo, cuyos vrtices representan los eventos de espe-ciacin y cuyas aristas representan las especies. Segn Hennig, una sistemtica filogentica coherente debe postular que:

(i) Cada evento de especiacin entraa la formacin de dos especies nuevas (excepcional-mente podran ser ms);

(ii) Cada evento de especiacin entraa la extincin Willmann (1985, p. 120) dir la disolu-cin (Auflsung) de la especie ancestral de la que ambas proceden.

Estos dos asertos contradicen a otros firmemente arraigados en la taxonoma tradicio-nal. El aserto (i) excluye la llamada especiacin filtica o especiacin por anagnesis, esto es, un proceso en virtud del cual una especie dada se convierte, con el correr del tiempo, en otra, y otra, y otra, sin dividirse nunca en comunidades sincrnicas reproductivamente

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separadas. Este modo de especiacin es aceptado implcitamente por los paleontlo-gos que introducen divisiones taxonmicas en linajes unitarios cuyo registro fsil ex-hibe diferencias morfolgicas comparables a las que observamos entre especies con-temporneas del mismo grupo o de grupos muy afines. Segn Simpson, la aplicacin de este criterio depende fuertemente del juicio personal y nos recuerda una vez ms que la clasificacin es un arte (1961, p. 165; cf. I, p. 30). Segn Mayr, la delimitacin de especies que no pertenecen al mismo nivel temporal [] es difcil; de hecho, sera completamente imposible si el registro fsil estuviese completo (1942, p. 153). En otras palabras, si conociramos en detalle la historia del linaje unitario que se pretende dividir en especies sucesivas, no sabramos dnde hacer los cortes. No parece sensato atribuir valor cientfico a una clasificacin que se vuelve tanto ms arbitraria cuanto mejor se conozcan los objetos a que se aplica. Concluyo, pues, con Wiley (1981, p. 38-41), que la especiacin filtica no tiene lugar. Tambin Coyne y Orr lo ven as: distinguen netamente la especiacin de la anag-nesis o cambio evolutivo dentro de un linaje (2004, p. 55). El Prof. Coyne me ha confirmado amablemente que, como l y Orr ven la especiacon como el desarrollo de barreras aislantes entre dos o ms grupos contemporneos, no piensa que, en una acepcin significativa del trmino, ocurra especiacin dentro de un linaje anagni-co singular (I don't think speciation in any meaningful sense occurs in a single ana-genic lineage, since we see it as the development of isolating barriers between two or more contemporaneous groupscomunicacin privada del 5.5.2010). Con todo, hay tanta diversidad en los procesos biolgicos, que bien podra no ser esta la ltima pala-bra: por ejemplo, si un taxn apomctico (cuyos organismos nacen cada uno de un so-lo progenitor) surge por transformacin de uno sexuado en vas de extinguirse, reco-noceramos que no se trata ya de la misma especie, aunque la especie original no ha dado lugar a dos. Por otra parte, el aserto (ii) ha suscitado una dura resistencia y suele citarse para ri-diculizar a Hennig y a sus seguidores. Para entender por qu, propondr un ejemplo. Un grupo de organismos de la especie A queda aislado geogrficamente de la mayor parte de ella y evoluciona hasta convertirse en otra especie C. Segn Hennig, al surgir C la especie A ha de reputarse extinta y desde ese momento las poblaciones de A que sobreviven en su hbitat original pasan a formar una especie nueva B. Esta transmuta-cin especfica sin que cambie absolutamente nada en los organismos transmutados recuerda situaciones jurdicas, donde, por ejemplo, un juez queda inhabilitado para conocer una causa criminal si, a espaldas suyas, el acusado fugitivo contrae matrimo-nio con su hija; pero resulta muy ajena al pensamiento cientfico-natural. Varindolo un poco, el ejemplo toma aires de paradoja: si el grupo aislado se extinguiera en vez de dar origen a la nueva especie B, la especie A perdurara inclume en vez de extinguir-se. Hennig se daba cuenta de que, para sus colegas, este era un enfoque difcil de acep-tar (1966, p. 61), pero sostuvo tozudamente el aserto (ii) por consideraciones lgicas (conceptuales), ms bien que biolgicas (afincadas en los procesos de la vida).62


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Segn Hennig, una sistemtica basada en la filogenia tiene que clasificar las especies en taxones monofilticos. Este trmino circula en varias acepciones afines, pero significati-vamente diversas e importa precisar cul de ellas adopt Hennig63. Dice que un gru-po monofiltico es un grupo de especies que desciende de una sola especie (ances-tral) y que incluye todas las especies que descienden de esa especie ancestral (1966, p. 73)64. Pero pocas lneas ms arriba, a propsito de uno de sus diagramas, haba ob-servado que en l las fronteras de una especie ancestral coinciden con las fronteras del taxn que incluye a todas sus especies sucesoras, de lo cual agrega se sigue que la propia especie ancestral pertenece a este taxn (1966, p. 71). Conforme a esta directiva, concluyo que la definicin de Farris (1974, p. 550) expresa adecuadamente el significado que Hennig le dio al trmino:

TM: Un grupo G de especies conocidas se dice monofiltico si y solo si:

(TMA:) El ms reciente ancestro comn de cada par de especies en G es asignable a G, y

(TMB:) Todo descendiente conocido de un ancestro asignable a G est en G.65

Bajo la definicin propuesta, el controvertido aserto (ii) puede defenderse como paso a explicar. Volvamos al ejemplo del prrafo anterior. Si al surgir B, A se extingue y da paso a C, cabe definir un taxn supraespecfico monofiltico que rena las especies B y C (Fig. 1a). Pero si entendemos que A persiste despus que B se ha desprendido de ella, el grupo formado por A y B, aunque abarca los mismos organismos que comprenda , no es monofiltico, pues no incluye la especie ancestral compartida por las especies A y B y solo por ellas. Digamos que esa especie ancestral comn es U. Si U se extingui, dividindose en A y, digamos, D, el grupo formado por U, A y B no es monofiltico, pues no incluye todas las especies descendientes de U. Pero tampo-co es monofiltico si entendemos que A meramente se desprendi de U sin que esta se extinguiera; en tal caso, no incluye la especie ancestral comn a U, A y B (Fig. 1b), y otra vez encaramos el problema que tuvimos con . Si como ocurre sin duda en la filogentica se necesita una definicin precisa de monofilia, la especie ancestral no puede sobrevivir a la especiacin y cada especie debe comprender el segmento com-pleto de una rama entre dos episodios de especiacin (Meier y Willmann 2000, p. 35). Aunque resulte indispensable para una clasificacin ordenada, este concepto hen-nigiano de especie que divide en dos una poblacin diacrnicamente homognea solo porque una rama se ha desprendido y diferenciado de ella no se cie al fen-

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meno que, como vimos, la tradicin fundada por Dobzhansky buscaba captar con el suyo, a saber, la agrupacin de los organismos sexuados en cmulos de individuos si-milares entre s y dismiles de los agrupados en otros cmulos (p. 330). Segn los crti-cos del aserto (ii), al postular un modo de especiacin que no conlleva transformacin alguna en la poblacin rebautizada, Hennig trata como fenmeno biolgico lo que no pasa de ser un capricho lingstico. Por su parte, Willmann (1985, pp. 123-124) de-fiende la postura de Hennig con un argumento poderoso que, en aras de la brevedad, expondr a mi manera. Dir que dos poblaciones simptridas A y B son especies gemelas66 si estn reproduc-tivamente aisladas la una de la otra, pero son morfolgicamente indiscernibles. Supon-gamos que A y B descienden, sin intermediarios, de una misma especie ancestral S. Entonces, o bien S es discernible de ambas, o bien no es discernible de ninguna. En el primer caso, tambin un adversario de Hennig admitira que S ha cesado de existir como tal (se ha disuelto) al dividirse en A y B. Pero en el segundo caso, el adversario de Hennig tendra que decidir tirando una moneda al aire cul de las dos poblaciones, A o B, es una especie nueva y cul es idntica a S. Este ejemplo ilustra la incompatibi-lidad entre el pensamiento tipolgico tradicional, que separa las poblaciones en espe-cies basndose en las diferencias entre sus caracteres, y el pensamiento taxonmico moderno de Mayr y Hennig, que concibe la especie como una comunidad reproducti-va. Desde este ltimo punto de vista, para que A y B formen especies diferentes tuvo que llegar un tiempo t a partir del cual no nace ningn descendiente de un organismo de A que descienda adems de un organismo de B; esto es, un tiempo t trascurrido el cual quedan interrumpidas las relaciones tocognicas que hasta entonces haban unido a ambas poblaciones en una sola especie S. Esta interrupcin determina que la pobla-cin A pertenezca a una especie distinta de la especie a que pertenece la poblacin B. Por otra parte, la interrupcin que sobrevino en t no afecta en nada las relaciones to-cognicas entre los organismos de ambas poblaciones nacidos despus de esa fecha y sus antepasados pertenecientes a la especie ancestral S. Con respecto a estas relaciones no hay ninguna diferencia entre A y B. Por tanto, cualquier razn invocada para iden-tificar A con S justifica igualmente la identificacin de S con B. Atendamos ahora al caso ms usual, en que A y B son discernibles, pero una de las dos es indiscernible de la especie ancestral comn S. Supongamos que la poblacin in-discernible de S es A. Para el pensamiento tipolgico es obvio que A = S, y que solo B es una nueva especie, desprendida de su tronco. Pero si atendemos nicamente a las relaciones tocognicas entre los organismos de S, A y B, la situacin no difiere de la descrita en el prrafo anterior: en el tiempo t se produjo una separacin entre A y B, pero la especie ancestral S sigue estando igualmente unida a ambas por relaciones to-cognicas establecidas antes de t. Si la unidad de la especie S reposa en las relaciones tocognicas entre los organismos que la forman, no hay nada que autorice a distinguir entre las dos especies B y S, mientras que A y S son juzgadas idnticas. Por eso, segn Willmann, la resistencia a aceptar que la especiacin no solo (i) divide la especie ances-tral, sino que (ii) la disuelve, refleja la persistencia del pensamiento tipolgico tradicio-nal.


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Aunque el argumento expuesto me parece poderoso, no acaba de convencerme. No es posible que las especies gemelas sean tan absolutamente indiscernibles como se ha supuesto. Si entre las poblaciones indiscernibles A y B hay barreras reproductivas duraderas, en algn momento t tienen que haberse fijado, entre sus respectivos miem-bros, diferencias hereditarias suficientes para sustentar dichos obstculos a la procrea-cin, aunque no sepamos detectarlas. Si la especie ancestral S difiere de ambas en ese mismo respecto, ser atinado decir que S se disolvi y dividi en las nuevas especies A y B. En cambio, si la diferencia gentica que debemos suponer que existe entre A y B, no existe tambin entre A y S, faltara una justificacin biolgica para sostener que, desde el tiempo t, A es una especie nueva, diferente de S. (Si, como es probable, la poblacin A divergiera de S ms tarde, se tratara de un proceso de anagnesis que no constituye especiacin). La superacin del pensamiento tipolgico no exime al taxnomo de pre-star atencin a las diferencias de caracteres.

2. Construccin de una filogentica sistemtica.

La filogentica sistemtica propuesta por Hennig se construir siguiendo la trama con-ceptual bosquejada hasta aqu, pero la ejecucin efectiva del programa exige reconocer las relaciones de descendencia entre las especies. Como estas relaciones no pueden observarse, su diagnstico tendr que basarse en la seleccin, descripcin e interpreta-cin de caracteres especficos que sean relevantes para este propsito, esto es, que re-velen, a juicio del investigador, cules especies (o taxones superiores) descienden de cules. Decisivo es aqu el concepto de homologa introducido por Richard Owen en la anatoma comparada. Segn su definicin, homlogo es el mismo rgano en distintos animales, bajo cualquier variedad de forma y de funcin (Owen 1843, p. 379). De en-trada, no se ve fcil decidir cundo dos rganos diferentes son efectivamente el mismo. Gnther Wagner (1989, p. 51) es ms explcito: Dos estructuras se dicen homlogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas segn el mismo plan corporal. Un ejemplo clsico ofrecen la mano humano y el ala del murcilago67. Cabe preguntarse por qu en distintos animales el desempeo de funciones diferentes queda confiado al mismo rgano. Para Owen (1848) las homologas reflejan el arque-tipo de los organismos en el pensamiento de Dios, quien como ense Leibniz habra procurado obtener una mxima variedad de efectos con un mnimo despliegue de recursos. Darwin (1859, p. 435) concibe el arquetipo como antepasado, lo que ge-nera una explicacin ms esclarecedora: la homologa de los rganos delata la evolu-cin de las especies: la mano humana y el ala del murcilago son variantes del mismo rgano de nuestro antepasado comn (en cambio, el ala del guila es homloga a nuestro brazo entero). Como dijo Lankester (1870, p. 36): La mayora de los evolu-cionistas estara de acuerdo en que, al aseverar que un rgano A en un animal es homlogo a un rgano B en un animal , quieren decir que en algn antepasado comn los rganos A y B estaban representados por un rgano C, y que y han heredado sus rganos A y B de . Bajo esta perspectiva, el concepto de homologa pudo extenderse, ms all de las estructuras macroscpicas que revela la anatoma, a las microscpicas de la biologa molecular68, as como a los hbitos de vida (Ereshefs-ky 2007), y aun a las mismas funciones orgnicas (Love 2007).

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Para establecer relaciones de descendencia, que son antisimtricas, apelando a la homologa, que es una relacin simtrica, es preciso polarizarla, esto es, distinguir, cul es el carcter primitivo y cul el derivado en cada par de homlogos. Hennig los de-signa con los neologismos plesiomorfismo y apomorfismo, respectivamente69. Para los cla-distas, la clave ms importante que delata el parentesco cercano entre dos especies o, ms generalmente, dos taxones de un determinado nivel son los caracteres deri-vados que comparten. Hennig los llam sinapomorfismos, distinguindolos celosamente de los simplesiomorfismos, o caracteres comunes de origen ms remoto, que no dicen na-da sobre la cercana del parentesco entre dos taxones que los comparten70. Por ejem-plo, si llamamos, respectivamente, N, S y P al Homo neanderthalensis, el Homo sapiens y el Pan paniscus (chimpanc), la forma pedal de las extremidades posteriores de N y S es un sinapomorfismo que permite concluir que N y S son parientes ms cercanos entre ellos y ms lejanos de P; en cambio, la forma de las extremidades anteriores de N y S, con el dedo pulgar opuesto a los otros cuatro, es un simplesiomorfismo que compar-ten con P y las dems especies de monos, y no permite decidir cul de estas dista me-nos del hombre71. El ejemplo ilustra tambin la relatividad de estos conceptos: si comparamos las diversas familias de primates, con las de otros rdenes de mamferos (felinos, por ejemplo, o roedores), la referida forma de las extremidades anteriores es un sinapomorfismo de aquellas, que los separa de estas y evidencia su parentesco. Con otro grecismo de fabricacion casera, Hennig llam autapomorfismos a los caracteres deri-vados que son privativos de un taxn, como el pelo de los mamferos, o las tres envol-turas corion, alantoides y amnios que protegen el huevo de los amniotas (reptiles y aves; mamferos); tambin sera un autapomorfismo el tamborileo amenazante con que el sapo centroamericano Agalychnis callidryas desafa a sus rivales, si es, como se di-ce, una exclusividad suya. Evidentemente, si no hay especiacin por anagnesis, los autapomorfismos carecen de significacin filogentica72, y solo los presuntos sinapo-morfismos pueden servir de base para trazar la genealoga de las especies, salvo en el caso excepcional en que se observe directamente a una especie surgiendo de otra (Fa-rris 1983, p. 7).

3. El concepto filogentico de especie propuesto por Joel Cracraft

Alrededor de 1970, cuando empezaba a flaquear el entusiasmo por la taxonoma fen-tica numrica, cobr fuerza en Estados Unidos el programa hennigiano de clasificar los organismos filogenticamente en taxones ordenados por inclusin como en el sistema linneano pero hermanados cada vez, en el prximo taxn superior, por la posesin de sinapomorfismos o caracteres derivados compartidos. Sus partidarios to-paron con mucha resistencia de la generacin anterior, an dominante entonces; pero haciendo causa comn, a pesar de sus diferencias, lograron una figuracin importante en congresos y revistas, asi como en las ctedras, institutos y museos de historia natu-ral73. Como siempre ocurre en la vida intelectual por no decir en la vida a secas el florecimiento corri parejas con la diversificacin. Pronto aparecieron nuevos concep-tos de especie que reclamaban para s el epteto filogentico que figura en el ttulo de la obra maestra de Hennig, en abierta oposicin al CBE y el CEE, con lo cual, es


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claro, se apartaban de Hennig. Para no extenderme demasiado, enfocar solo a tres au-tores. El ornitlogo Joel Cracraft arremeti contra el CBE, desafiando la tremenda auto-ridad de Mayr en su propia especialidad. El patrn de disyuncin reproductiva entre taxones no necesariamente se correlaciona con la historia de su diferenciacin (1983, p. 160). Por ello, el CBE no permite establecer una alianza cientficamente defendible entre la teoria de la clasificacin y el anlisis de la evolucin (Cracraft 1983, p. 169)74. Cracraft ilustra estos asertos con ejemplos reales, pero en aras de la brevedad propon-go uno abstracto. Sean A, B y C tres especies contemporneas que forman un grupo monofiltico con la especie ancestral O. B vive entre A y C y tiene zonas de contacto con ambas. Analizando apomorfismos, concluimos que hubo una especie P, hermana de A, de la cual proceden B y C. El aislamiento reproductivo entre B y C es perfecto; por otro lado, pese a ser parientes ms distantes, A y B se cruzan en su zona de con-tacto y producen hbridos frtiles. Esta situacin no es sorprendente puesto que, co-mo agudamente observ Rosen (1979, p. 277), la cruzabilidad e interfertilidad entre un organismo de A y uno de B seran simplesiomorfismos heredados de sus respectivos antepasados pertenecientes a la especie O. Con todo, de existir hibridismo rampante entre A y B, el CBE nos forzara a tratarlas como una sola especie y el concepto bio-lgico de especie no ser capaz de ofrecer un trazado correcto de la historia de la dife-renciacin taxonmica (Cracraft 1989, p. 46). Mayr (1963, p. 34) sostuvo que el gra-do de diferencia morfolgica desplegado en una poblacin natural es un subproducto de la discontinuidad gentica resultante del aislamiento reproductivo. Pero de hecho el aislamiento reproductivo es l mismo un subproducto de la diferenciacin gentica que sigue al aislamiento [geogrfico] y no la causa de ninguna diferenciacin morfol-gica concomitante []. Por tanto, el aislamiento reproductivo es meramente una parte de los numerosas consecuencias posibles del proceso ms general de diferenciacin (Cracraft 1989, p. 34; cf. I, p. 16). En lugar del CBE, Cracraft (1983, p. 170) propone su concepto filogentico de especie (CFE1): Una especie es el ms pequeo cmulo diagnosticable de organismos indivi-duales dentro del cual existe una pauta tocognica de ascendencia y descendencia (pa-rental pattern of ancestry and descent)75. Segn esto, cada especie estara caracterizada por una combinacin nica de caracteres primitivos y derivados que permitira discernirla entre todas las dems especies76. Como reconocen todos los investigadores, los carac-teres diagnsticos deben trasmitirse de generacin en generacin y definir una comu-nidad reproductiva, y no meramente machos, o hembras, o partes de ciclos de vida, o morfos. De ah la exigencia de que cada especie presente una pauta tocognica de ascendencia y descendencia77; pero esto no implica, como el CBE, su disyuncin re-productiva, sino solo un reconocimiento de que todas las definiciones de especie han de connotar cohesin reproductiva dentro de un cmulo definible de organismos in-dividuales (ibid.).78

4. El concepto filogentico de especie propuesto por Brent Mishler y sus colaboradores.

Brent Mishler, botnico especialista en musgos, ha llevado adelante solo (1985, 1999, 2009, 2010) y en colaboracin con Donoghue (1982), Brandon (1987, 1989) y

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Theriot (2000a,b,c) una vigorosa campaa contra el CBE y otros conceptos afines de especie, prevalecientes desde la sntesis de 1940. Nadie podra negar que la variedad orgnica se distribuye en cmulos discretos; pero es simplista postular que tal distribu-cin depende primordialmente de la existencia de ba

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