Fundamentos y Metodos para el estudio de los insectos

FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS


Germán Amat GarcíaProfesor Asociado

Grupo de investigación Insectos de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales

SEDE BOGOTÁFACULTAD DE CIENCIAS

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES

© Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

© Germán Amat García

Grupo de investigación Insectos de Colombia Instituto de Ciencias Naturales Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia

Primera edición, 2007Bogotá, Colombia

Fotografía carátula: Gustavo Rubiano(Mantodea: Stagmatoptera precaria, hembra)

Ilustraciones: Nathalie Devia y Eduardo AmatDiseño y diagramación: Andrea Kratzer

Impresión: Proceditor Ltda.Tels.: 560 2317 - 757 9200Bogotá, Colombia

ISBN 978-958-701-

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, por la oportunidad brindada para enseñar, investigar y aprender. A la Facultad de Ciencias, donde se propició un espacio editorial para concretar este proyecto de obra. Al Instituto de Ciencias Naturales, que representa un ambiente ideal para interactuar con investigadores, tener acceso a ejemplares de colección, generar conocimiento y adelantar trabajos docentes y de investigación. Al De-partamento de Biología, donde he tenido la suerte de formarme como biólogo y donde he encontrado generaciones de estudiantes que me han ayudado a mejorar los cursos impartidos desde el Instituto de Ciencias Naturales.

Así mismo, agradezco a los profesores Fernando Fernández del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, quien incansable-mente me ha proporcionado bibliografía especializada en Sistemática de Insec-tos; a mis colegas Gonzalo Andrade y Carlos Sarmiento, con quienes integro el grupo de investigación Insectos de Colombia, del Instituto de Ciencias Natura-les. A los profesores Jaime Aguirre, director del Instituto de Ciencias Naturales y Gustavo Rubiano (con su equipo editorial), coordinador de publicaciones de la Facultad de Ciencias, por su interés y colaboración en la publicación de la presente obra. Al profesor Orlando Vargas del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, con quien he compartido cátedras relacio-nadas con la Ecología y diseñado algunas pruebas de campo sobre Ecología de insectos. A Andrea Kratzer, por su tarea de diseño y diagramación.

Agradecimientos especiales a Nathalie Devia, estudiante del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia y a mi hermano, biólogo Eduardo Amat, quienes dedicaron diligentemente muchas horas de su tiempo a la preparación de las figuras y tablas que acompañan el texto de la obra. Doy reconocimientos sinceros a todos mis estudiantes de Biología (pre y posgrado) de la Universidad Nacional, especialmente a Rodrigo Sarmiento, Larry Jiménez e Irina Morales; gracias a ellos he mantenido vivos mi interés y esfuerzo en produ-cir este modesto texto de entomología. A los biólogos Santiago Schmidt y Diego Cuadros, a David Sánchez, estudiante de posgrado de la maestría en Biología, Universidad Nacional, sede Bogotá y a Luz Myriam Gómez, Mg. SC. en Entomo-logía, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, por su participación en la preparación de algunas prácticas expuestas. Finalmente, agradezco a todos mis colegas colombianos estudiosos de los insectos y a los estudiantes del grupo de Entomología de la Universidad de Córdoba (GREUC) y su profesor Claudio Fernández, con quienes he podido proponer, analizar y discutir sobre algunas experiencias pedagógicas expuestas en estas notas.

CONTENIDO

PRESENTACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

PARTE I Introducción al estudio de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Capítulo 1: La riqueza y el éxito de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.1. Los insectos y la biodiversidad global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.2. Los órdenes de Insecta y su riqueza en especies . . . . . . . . . . . . . 15 1.3. ¿Por qué son tan exitosos los insectos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad . . . . . . . . . . . . . . 22 1.5. Hacia una comprensión de sus adaptaciones . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Capítulo 2: Estructura general de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.1. Plan corporal y estructura externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 2.2. Estructura interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2.3. Metamorfosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2.4. Reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

PARTE II Taxonomía y Sistemática de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Capítulo 3: Conceptos en Taxonomía de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.1. Taxonomía y Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.2. Exposición de algunos conceptos fundamentales . . . . . . . . . . . . . 42 3.3. Un vistazo histórico a los sistemas de clasificación de insectos . . . . 46 3.4. Diagnosis taxonómicas dentro de la epiclase de los Hexapoda . . . . 51

Capítulo 4: Fundamentos en Sistemática de insectos . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.1. El método filogenético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 4.2. Estado del arte en la filogenia de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . 67

4.3. Contribución de la Biología molecular a la filogenia de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

PARTE III Ecología de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Capítulo 5: Conceptos y métodos en Ecología de insectos . . . . . . . . . . . . 83

5.1. Niveles jerárquicos de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 5.2. Ecología de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 5.3. Ecología de comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 5.4. Las comunidades de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 5.5. Definición de gremios y grupos funcionales en los insectos . . . . . . . 88 5.6. Ecología de las interacciones (insecto/planta) . . . . . . . . . . . . . . . 91 5.7. El muestreo ecológico de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 5.8. Algunas técnicas de captura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 5.9. Evaluación de los muestreos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.10. Métodos analíticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

PARTE IV Los insectos como modelos biológicos en pedagogía . . . . . . . . . . . . . . . 107

Capítulo 6: Talleres y prácticas propuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

6.1. Taller teórico-práctico sobre la diversidad y adaptación en los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 6.2. Práctica sobre la significancia taxonómica de caracteres en los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 6.3. Comparando métodos en la Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 6.4. Determinación del tamaño poblacional en Orthoptera Acridoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 6.5. Cuantificación de la herbivoría de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . 128 6.6. Caracterización de insectos antófilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 6.7. Caracterización de insectos micetófilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 6.8. Obtención de ADN de insectos con calidad para la secuenciación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

BIBLIOGRAFÍA GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

PRESENTACIÓN

La Entomología es una disciplina cuyo objeto es el conocimiento científico de los insectos; representa una disciplina muy compleja porque se nutre de to-das las ciencias biológicas, e incluso de la química y de la física. En esta primera década del siglo XXI, nos resulta inconveniente la separación entre la Entomolo-gía básica y la aplicada; es un tiempo para mirar diligentemente los elementos históricos significativos del avance entomológico y a su didáctica, pero también para recibir con atento criterio el torrente de conocimiento producido por las nuevas tecnologías de la Biología molecular y la acelerada socialización como consecuencia de los recursos del internet.

El contenido de estas “Notas de Clase” está dividido en cuatro partes: intro-ducción a los Hexapoda (Parainsecta e Insecta), su taxonomía y sistemática, su ecología y su uso como modelos pedagógicos. Se referencia especialmente la incidencia de la Taxonomía, la Sistemática y la Ecología en el conocimiento de los Insecta; de esta forma, resulta útil para los estudiosos del grupo recordar y aprehender elementos de marcos conceptuales con nuevos aportes a la teoría y al método desde la perspectiva de estas disciplinas.

En el primer capítulo se presenta el grupo desde el punto de vista de la biodiversidad global; su condición de ser el grupo de organismos vivos más di-versificado del planeta obliga a tratar el fenómeno de su éxito biológico. En el capítulo segundo se presentan los tópicos clásicos de la estructura general de los insectos. En el capítulo tercero se exponen algunos fundamentos de la taxonomía, se hace una retrospectiva histórica, con fines más didácticos que historiográficos, a las principales propuestas clasificatorias en insectos y se pre-sentan las principales diagnosis supraordinales y ordinales del grupo. El capítulo cuarto está dedicado a conceptos introductorios en sistemática filogenética; se revisa de manera breve el estado actual del grupo desde la filogenia, un sucinto repaso a las sinapomorfias de cada orden y al impacto de la biología molecular en los terrenos de la entomología. El capítulo quinto se centra en aspectos básicos y metodológicos de la ecología aplicados a los insectos, y el último ca-pítulo recoge una serie de experiencias didácticas que pueden incorporarse a la componente práctica de un curso general de entomología.

El autor

PARTE I

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

“Richard Southwood ha explicado la preeminencia y diversidad de los insectos con tres palabras: tamaño, metamorfosis y alas (…),

puesto que los insectos fueron los primeros en expandirse en los nichos terrestres, se hallaban sin duda demasiado bien atrincherados para ser

desalojados por los recién llegados”.

Edward O. Wilson (1992)


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Capítulo 1

LA RIQUEZA Y EL ÉXITO DE LOS INSECTOS

1.1. Los insectos y la biodiversidad global

La biodiversidad es un atributo natural de los seres vivos que se refiere a la variación de toda expresión de vida. Para entender la complejidad de la organización viva se reconocen jerárquicamente varios niveles, junto con los complejos ecológicos que ellos integran: gen, individuo, organismo, población, especie, comunidad, biocenosis, ecosistema, paisaje. Si bien la biodiversidad puede medirse en cualquiera de estos niveles, el de especie constituye en la práctica una unidad fundamental para entender la riqueza y el éxito de un gru-po como el de los insectos.

La riqueza descrita reúne, por lo menos 1,4 millones de especies vivientes. Corresponden 25.000 a plantas superiores, 40.000 a vertebrados y 750.000 a insectos, incluyéndose el resto de las especies a otros invertebrados, hongos y microorganismos (Wilson, 1994). Pero ¿cuántas especies de insectos hay real-mente en el planeta?; esta pregunta es problemática, porque hay diferencias entre el número de especies vivas descritas y el número estimado de éstas (figura 1.1). Este hecho desencadenó la conocida “crisis de la biodiversidad”, pues demostró la incapacidad del hombre en su intento de catalogar y delimitar la biodiversidad del planeta. La llamada “crisis de la biodiversidad” se originó, por consiguiente, desde los terrenos de la entomología de los años ochenta gracias a Terry Erwin (1982), quien llegó a la conclusión, mediante estimacio-nes de extrapolación, que en el planeta existirían como mínimo 30 millones de especies de insectos (tabla 1.1).

Virus

Fungi

Arachnida

Nematoda

Bacteria

TracheophytaAlgae

Mollusca

Arachnida

Mollusca

FungiVertebrata

CrustaceaProtozoa

Algae

Tracheophyta

NematodaVirus

Bacteria

1,7 MILLONES DE ESPECIES DESCRITAS 12 A 15 MILLONES DE ESPECIES ESTIMADAS

CrustaceaProtozoa

Vertebrata

Insecta Insecta

Figura 1.1. La riqueza de INSECTA en el contexto de la biodiversidad global.

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GERMÁN AMAT GARCÍA

Tabla 1.1. Estimaciones de extrapolación de Erwin (1982) para la estimación de la ri-queza global de insectos.

1. Número de especies de coleópteros colectados

en 19 árboles en sotobosque ............................................ 1.200

2. Proporción coleópteros por categorías tróficas:Herbívoros .................... 682Predadores .................... 296

SOTOBOSQUE Fungívoros ..................... 69Coprófagos/necrófagos ..................... 96

1.143

3. Proporción porcentual de coleópteros:Herbívoros ................... 20 %Predadores .................... 5 %Fungívoros ................... 10 %

Coprófagos/necrófagos .................... 5 %40 %

(árboles de sotobosque)

4. Especies de coleópteros asociadas a una especie de árbol:682 x 0,2 = 136296 x 0,5 = 1569 x 0,1 = 7

96 x 0,05 = 5 163

5. Coleópteros del sotobosque en la región neotropical:163 x 50.000 = 8.150.000

6. Estimación de la riqueza de artrópodos en dosel: Los coleópteros equivalen al 40% de todos los artrópodos 8.150.000 x 2,5 = 20.375.000

7. Estimación de la artropofauna: La artropofauna de dosel es dos veces mayor que la artropofauna del sotobosque

20.375.000 x 1,5 = 30.562.500


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Los cálculos de Erwin desencadenaron de manera escalonada y controversial todas las reacciones, primero entre entomólogos y luego entre zoólogos, ecó-logos, sistemáticos y biólogos estudiosos de la riqueza global; los valores teó-ricos del número de especies de insectos en el planeta oscilarían entre 5 y 30 millones. El trabajo de Erwin dio origen a una copiosa producción de literatura con énfasis en estimaciones de la riqueza local, regional y global de los insectos (Gaston, 1991; Gaston y Hudson, 1994).

1.2. Los órdenes de Insecta y su riqueza en especies

Los Hexapoda se conocen también con el nombre de Insecta, aunque desde hace un tiempo se reserva este último nombre para un taxón más incluyente (Ectognatha). En este texto nos referiremos en el sentido de Grimaldi y Engel (2005), compartido en alto grado por Wheeler et al. (2001) y Terry y Whiting (2005) (tabla 3.8), es decir, considerar a los Hexapoda como una Epiclase, que contiene las clases Entognatha (Diplura + Protura + Collembola) y Ectognatha (= Insecta), aunque estos dos taxones ya eran reconocidas en 1888 por Grassi, sólo hasta 1953 se definieron formalmente por Hennig.

En la actualidad se conocen entre 29 y 34 órdenes de insectos (Wheeler et al., 2001; Grimaldi y Engel, 2005; Terry y Whiting, 2005); incluyendo a Mantho-phasmatodea, que corresponde al orden descrito más recientemente. De estos órdenes reconocidos se destacan Coleoptera, Hymenoptera, Diptera y Lepidop-tera, calificados de alto rango o megadiversos, en virtud al gran número de especies. Los órdenes con mayor rareza taxonómica son: Manthophasmatodea, Grylloblattodea y Zoraptera y están representados con 11, 25 y 30 especies, respectivamente (tabla 1.2). Tanto los órdenes megadiversos como los de alta rareza son claves en la comprensión de los factores responsables de la gran adaptabilidad biológica del grupo.

1.3. ¿Por qué son tan exitosos los insectos?

Un gran número de entomólogos coinciden en que el éxito de los insectos, reflejado en su alta riqueza de especies, gran abundancia de individuos y capa-cidad de colonizar un amplio espectro de microhábitats, ha sido posible gracias a los siguientes factores:

• Tamaño corporal pequeño.

• Condición alada.

• Metamorfosis.

• Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo.

• Multiplicidad de formas de vida.

Tabla 1.2. Riqueza de familias y especies en los órdenes reconocidos de la clase Ectog-natha (= Insecta). Los grupos entrecomillas son considerados parafiléticos.

ORDEN No. de familias No. de spp %

1. Archaeognatha 2 500 0,03

2. Zygentoma 4 370 0,053. Ephemeroptera 23 2.000 0,284. Odonata 26 5.000 0,635. Orthoptera 28 20.000 2,646. Phasmatodea 3 2.500 0,247. Plecoptera 14 2.000 0,228. Embiidina 8 200 0,029. Dermaptera 11 784 0,1310. Grylloblattodea 1 25 0,2611. Manthophasmatodea 3 11 0,2312. Zoraptera 1 30 0,0113. Isoptera 7 2.300 0,2614. Mantodea 8 1.800 0,2315. “Blattodea” 6 3.900 0,5016. Hemiptera 131 35.000 9,3117. Thysanoptera 8 4.500 0,6418. “Psocoptera” 35 3.000 0,2719. Phthiraptera 17 3.000 0,4120. Coleoptera 166 250.000 40,7921. Neuroptera 17 6.000 0,5022. Megaloptera 2 300 0,0323. Raphidioptera 2 175 0,0324. Hymenoptera 95 150.000 12,9225. Trichoptera 43 7.000 1,4526. Lepidoptera 128 150.000 5,7127. Siphonaptera 16 2.380 0,2628. “Mecoptera” 9 500 0,0629. Strepsiptera 10 532 0,03

30. Diptera 132 90.000 13,03

TOTAL 956 744.604 100,00


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1.3.1. Tamaño corporal pequeño

El tamaño de los insectos está comprendido entre 0,2 y 160 mm. Esta con-dición biológica permite un mayor número de nichos a ocupar por unidad de área, en comparación con organismos de tallas superiores. Se ha comprobado que existe una alta correlación entre la longitud del cuerpo y el número de especies animales (May, 1988), de tal forma que los organismos más pequeños están representados por una fracción muy grande de especies (figura 1.2); se-gún esto, cada reducción en el tamaño de un animal, produce un incremento de cien veces en su número de especies (Morrone et al., 1999).

La talla guarda también una estrecha relación con un equilibrio entre la tasa de especiación y la tasa de extinción. Generalmente se acepta la predicción de que una especie de talla pequeña presente un período de desarrollo más corto y presente más generaciones por unidad de tiempo; en consecuencia, los insec-tos, por su pequeña talla tienen mayores perspectivas de cambio evolutivo que otros grupos de animales de mayor talla (García-Barros, 1999). Otra considera-ción importante, respecto a la talla de los insectos, consiste en que su disminu-ción determina un incremento en el cociente superficie/volumen corporal, lo que determina un patrón de respuesta característico en importantes procesos fisiológicos relacionados con la difusión, la respiración, la termorregulación, la evaporación, la transpiración, la velocidad de enfriamiento de calentamiento y otros eventos.

Figura 1.2. Correlación entre la longitud del cuerpo y la riqueza de especies animales (según May, 1988).

Número de especies

Talla (m)

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1.3.2. Condición alada

Esta característica constituye una novedad evolutiva exclusiva del grupo e influye sobre los procesos de dispersión que, según las especies, va desde la escala milimétrica a cientos de kilómetros. La invasión de nuevos microhábi-tats, en el campo evolutivo y ecológico, responde a factores de explotación de nuevos recursos alimenticios o la aparición de estrategias antidepredatorias. El vuelo de los insectos contribuye, además, a la formación de poblaciones aisla-das, que mediante la selección diferencial, deriva genética y otros mecanismos configuran importantes factores generadores de diversidad específica (Reyes-Castillo, 1992).

1.3.3. Desarrollo (metamorfosis)

Los eventos del desarrollo en insectos se conocen también como metamorfo-sis (figura 1.3). La metamorfosis, especialmente la de los holometábolos, ace-lera el estado de las formas inmaduras, facilita estados de latencia (diapausa) durante las condiciones de estrés y contribuye a la segregación de nichos entre distintos estados de desarrollo, disminuyendo así los efectos de la competencia intraespecífica.

Figura 1.3. a) Metamorfosis directa, propia de los “apterigotos”; b) Metamorfosis in-completa en hemimetábolos; c) Metamorfosis completa en holometábolos.

A B C


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1.3.4. Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo

La reducción de talla en insectos siempre se ha asociado con disminución en los intervalos temporales de las generaciones, debido a que se requiere de un menor tiempo para alcanzar la madurez. Una alta natalidad, acompañada de un número alto de generaciones por año, da como resultado un gran potencial de cambios genéticos en las poblaciones. Dichas poblaciones pueden incrementar así su capacidad de adaptabilidad a ambientes cambiantes. Muchos ciclos de vida y, por consiguiente, varias generaciones en un año califican a un insecto como polivoltino; en contraste, si un tipo de insecto sólo tiene una generación anual, se le denomina univoltino.

Los insectos tienen un enorme potencial reproductivo; si hipotéticamente las especies no tuvieran factores de control demográfico, habrían ocupado toda la superficie de la Tierra; las hembras de las moscas de Drosophilidae, por ejem-plo, pueden depositar cientos de huevos; sin factores ambientales altamente restrictivos podrían alcanzar 25 generaciones en un año con una descendencia de 1041 individuos (Borror y White, 1970).

1.3.5. Multiplicidad de formas de vida

Es muy difícil encontrar un sitio en el planeta donde no se encuentren in-sectos. En cuanto a su distribución geográfica, la mayor abundancia y riqueza se produce en los trópicos, donde las condiciones de humedad y temperatura elevadas, la vegetación exuberante y la estabilidad que ha tenido esta región en el pasado geológico reciente han propiciado una extraordinaria diversifica-ción de especies.

Los insectos han aprovechado múltiples nichos y cada tipo de organismo es el resultado de una variante estructural y fisiológica adquirida evolutivamente; antenas, piezas bucales, alas y patas, por ejemplo, corresponden a importantes estructuras que contribuyen a esa multiplicidad de formas de vida; además, un alto grado de expresión de factores fisiológicos, reproductivos y de comporta-miento han incrementado los mecanismos de aislamiento en las especies.

Se puede afirmar, en términos generales, que los insectos tienen hábitats terrestres y acuáticos. En los ambientes terrestres las formas de vida más im-portantes son:

• Insectos de la hojarasca y el suelo.• Insectos de sustratos de vegetación viva (fitófagos).• Insectos de los sustratos leñosos vivos (xilófagos) y en descomposición

(saproxilófagos).• Insectos de los sustratos de deposición de otros animales (coprófagos).• Insectos de los hongos (micetófilos).• Insectos cavernícolas.• Insectos de los cadáveres (necrófagos).

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Tabla 1.3. Características de las formas de vida acuáticas en insectos (adaptado de Elzinga, 1997).

ORDENPORCENTAJE DE ESPECIES ACUÁTICAS

ESTADO DE DESARROLLO

ACUÁTICO

HÁBITAT O

ACTIVIDAD

HÁBITO TRÓFICO

Collembola 1 Todos los estados

Sobre la superficie de la película de agua Desconocida

Odonata > 99 NinfaEn el fondo, trepadores, excavadores

Predadores

Orthoptera < 1 Todos los estados

Sobre la superficie de la película de agua

Herbívoros (de plantas emergentes)

Ephemeroptera 100 Ninfa En el fondo, rocas, excavadores

Herbívoros, carroñeros,

Algunos carnívoros

Plecoptera 100 Ninfa En el fondo, rocasHerbívoros, carroñeros o carnívoros

Hemiptera 10 Ninfa, adultoSobre o bajo de

la superficie de la película de agua

Carnívoros, algunos

carroñeros

Megaloptera 100 Larva Rocas, fondo, trepadores Carnívoros

Coleoptera 2 Larva, adulto

Sobre o debajo de la superficie de la película de agua, fondo, trepadores

Carnívoros, herbívoros y carroñeros

Hymenoptera < 1 Larva Con insectos Parásitos

Lepidoptera < 1 Larva Rocas, trepadores Herbívoros

Diptera < 50 Larva

Bajo la superficie de la película de

agua, en el fondo, excavadores

Herbívoros y carroñeros

algunos, carnívoros

Trichoptera 100 LarvaRocas, en el fondo, trepadores, poco

nadadores

Omnívoros y herbívoros,

algunos carnívoros


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En los hábitats acuáticos las formas de vida más importantes son (tabla 1.3):

• Insectos de ambientes lóticos.• Insectos de ambientes lénticos.• Insectos de cuerpos de agua temporales.• Insectos de zonas litorales y marinas.

Tabla 1.4. Tipos de adaptación en insectos, de acuerdo a factores restrictivos, toleran-cia, grado de especialización y rareza de los individuos.

ADAPTACIONES CARACTERÍSTICAS

TIPO I

• No hay factores altamente restrictivos (inductores)

• Rangos de tolerancia ambiental altos

• Ausencia de especializaciones (calificados como generalistas)

• Abundancia demográfica alta

• Tallas pequeñas a medianas

TIPO II

• Factores altamente restrictivos (inductores ambientales)

• Respuestas adaptativas predominantemente morfológicas y fisiológicas

• Rangos de tolerancia ambiental medios

• Tallas pequeñas a medianas

TIPO III

• Factores altamente restrictivos (inductores predadores potenciales)

• Respuestas adaptativas predominantemente de comportamiento (mimetismos, aposematismos, cripsis)


• Tallas medianas a grandes

TIPO IV

• No hay aparentemente factores altamente restrictivos

• Estructuras de “desadaptación”, hipertelias en insectos calificados como altamente especializados

• Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables)

• Abundancia demográfica baja

• Individuos por lo general de talla grande

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1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad

Los gradientes de diversidad biológica observados en diferentes partes del planeta, no solamente responden a las condiciones intrínsecas de un taxón, sino también son el resultado de la participación de factores externos, que dan origen a siete teorías generadoras de diversidad biológica; estas premisas son válidas para entender los factores exógenos responsables de la diversidad de los insectos (Baker, 1970; Emden y William, 1974):

• Teoría del tiempo disponible.• Teoría de la heterogeneidad espacial.• Teoría de la competición.• Teoría de la depredación.• Teoría de la estabilidad climática.• Teoría de la productividad.• Teoría de la heterogeneidad temporal.

1.5. Hacia una comprensión de sus adaptaciones

El término adaptación corresponde a uno de los conceptos más complejos y problemáticos en la Biología (Amat-García y Vargas, 1995); por esto cabrían muchas modalidades y criterios para establecer los tipos de adaptaciones en in-sectos; sin embargo, proponemos cuatro categorías basadas principalmente en factores altamente restrictivos de caracter ambiental o bióticos (predadores) que inducen respuestas de orden morfológico, fisiológico o de comportamiento; en estas cuatro categorías también cuenta el grado de especialización y los límites de tolerancia de los individuos (tabla 1.4).

La resistencia de los insectos a las bajas temperaturas, como factor inducti-vo de adaptación, está bien documentada desde los estudios de Reamur (1734), quien demostró la capacidad de los insectos de sobrevivir a sobrecongelamien-tos durante períodos invernales. Éstos han encontrado que las principales res-puestas de los insectos se pueden expresar en la talla corporal, el melanismo, la pubescencia, el braquipterismo (reducción alar), el comportamiento, las ca-racterísticas del ciclo de vida y la fisiología de los organismos (Somme, 1986; Block, 1990; Danks, 1996, 2000, 2006); así mismo, estas respuestas están me-diadas por los elementos físicos comprometidos en el tipo de restricción am-biental (tabla 1.5).


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Tabla 1.5. Factores importantes en las respuestas adaptativas de los insectos frente a las bajas temperaturas (modificado de Danks, 2006).

ELEMENTO ATRIBUTOS PRINCIPALES EFECTOS SOBRE LA CRIOPROTECCIÓN

Región Clima, tiempo Temperatura y su variación, tazas de congelamiento

MicrohábitatSelección de hábitat, características, modificación

Aislamiento, tazas de congelamiento, efectos del hielo

Fenómenos de superficie Capullos, cutícula Inoculación del hielo,

efectos mecánicos externos

CristalizaciónResistencia o tolerancia al congelamiento

Ausencia o presencia del hielo; formación del hielo

Relaciones hídricas

Estado, disponibilidad, deshidratación

Concentración del hielo, agua no congelable, manejo del agua e interacciones de los solutos, supercongelamiento por deshidratación

CrioprotectoresSolutos, proteínas anticongelantes, proteínas de choque

Inhibición o modificación del hielo o ruptura

Otras moléculas Enzimas, antioxidantes

Modificación o función de la ruptura


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Capítulo 2

ESTRUCTURA GENERAL DE LOS INSECTOS

El conocimiento de la estructura general de los insectos, en concreto los aspectos de su anatomía externa, son muy útiles para la comprensión de los términos que deben ser manejados en las claves de reconocimiento de los dis-tintos órdenes. A continuación se proporcionarán unas nociones generales de los elementos importantes en la constitución física de un insecto adulto. Una consulta detallada de la anatomía, fisiología y desarrollo de insectos puede hacerse en Chapman (1982).

2.1. Plan corporal y estructura externa

El cuerpo de los insectos se compone de una serie de segmentos, más o menos fusionados, formando tres regiones fáciles de distinguir: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza es la región donde están situados los principales órganos de los sentidos como los ojos, las antenas y las piezas bucales (representadas por un par de mandíbulas, las maxilas y el labio). El tórax se compone de tres segmentos casi siempre distinguibles y es la región intermedia que lleva articu-lados en su parte ventral los tres pares de patas, un par en cada uno de los seg-mentos y en vista dorsal, las estructuras de vuelo, situadas sobre los segmentos segundo y tercero. El abdomen, con once segmentos no tan visibles, cuenta con apéndices escasos y reducidos a los que lleva en su extremo (cercos en el seg-mento undécimo) y estructuras apendiculares en los segmentos octavo y nove-no que forman parte de la genitalia externa en hembras de algunos órdenes.

Los tegumentos del insecto están protegidos y reforzados con placas duras y esclerotizadas denominadas escleritos. Estas placas normalmente se ubican dorsal y centralmente en cada segmento, dejando las partes laterales blandas y flexibles; sólo en algunos casos, los escleritos son continuos dejando un ani-llo completo (Viedma et al., 1985). Entre anillo y anillo, en tórax y abdomen, existe una región del tegumento que permanece blanda y que permite el movi-miento del cuerpo. En cada segmento se distingue una porción dorsal o tergo, otra ventral o esterno y dos laterales o pleuros.

2.1.1. La cabeza

Presenta el aspecto de una cápsula más o menos esférica, fuertemente es-clerotizada y unida al tórax por un cuello casi siempre membranoso y flexible. De acuerdo con la inclinación del eje mayor y la posición relativa de las piezas bucales puede denominarse hipognatha, si el eje mayor está dispuesto en sen-tido vertical y las piezas bucales son ventrales; prognatha, si el eje mayor es

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horizontal y las piezas bucales están en posición anterior, y opistognatha, que es una condición prognatha, con las piezas bucales dispuestas ventralmente hacia atrás (figura 2.1). Ventralmente se encuentra la boca, en cuyos márgenes se insertan las piezas bucales, a los lados las mandíbulas y maxilas y por detrás el labio. Asociadas con estas estructuras se encuentran otras dos no apendicu-lares: el labio y la hipofaringe.

Figura 2.1. Tipos de cabeza en los Hexapoda: a) hipognatha (Orthoptera); b) prognatha (Coleoptera); c) opistognatha (Hemiptera) (modificado de Snodgrass, 1971).

Áreas cefálicas: con propósitos descriptivos se distinguen varias regiones en la cabeza, entre las cuales se cuentan: el vértex, en la parte superior; descen-diendo hacia la boca la frente, el clípeo, que es un esclerito más o menos de-finido entre los distintos órdenes. Lateralmente, están los parietales y debajo de ellos las genas (que equivale a las mejillas en algunos vertebrados).

Apéndices cefálicos: son apéndices pareados representados por las ante-nas, derivadas del segundo segmento y las piezas bucales, compuestas por mandíbulas, maxilas y labio, correspondientes al cuarto, quinto y sexto seg-mentos del modelo hexápodo.

• Antenas: la antena típica de un insecto consta de un filamento multiarticu-lado, con definición de tres partes: el escapo o artejo basal del apéndice, que une la antena a la cabeza; el pedicelo o artejo más corto, que contiene un aparato sensorial denominado órgano de Johnston y el flagelo, asentado sobre el pedicelo y dividido por una serie de artejos similares. Se pueden reconocer unos once tipos de antenas importantes en el grupo (figura 2.2).

• Piezas bucales: corresponde a las estructuras responsables de la alimenta-ción (figura 2.3). En los Entognatha, reposan en una cavidad cefálica formada por una prolongación de las genas y en los Ectognatha (Insecta) son visibles externamente. El conjunto de estas estructuras puede presentar modifica-ciones de acuerdo con el hábito alimenticio del insecto, de tal forma que po-demos referirnos al aparato bucal masticador, chupador, lamedor-chupador, picador-chupador, entre otros (figura 2.4).


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Figura 2.2. Tipos de antenas en Hexapoda: a) filiforme; b) setácea; c) aserrada; d) mo-niliforme; e) pectinada; f) plumosa; g) estilada; h) aristada; i) lamelada; j) capitada; k) clavada (tomado de Elzinga, 1997).

• Ojos: pueden presentarse bajo dos formas: los ocelos u ojos sencillos y los ojos compuestos, cuyas unidades constituyentes son los ommatidios. Un oce-lo es un fotorreceptor que para todas sus células tiene un único aparato dióp-trico encargado de transmitir y condensar los rayos de luz, en tanto que un ojo compuesto tiene como principal característica su córnea dividida en un cierto número de facetas; cada ommatidio corresponde a una única faceta de la córnea. Y su número puede variar según el grupo entre unas pocas (1-10) hasta cerca de 30.000.

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Figura 2.3. Estructura del aparato bucal de un insecto masticador: a) mandíbula de insecto herbívoro; b) mandíbula de predador; c) mandíbula de excavador, con modi-ficaciones para filtrar agua; d) maxila de herbívoro; e) labio de herbívoro. Ca, cardo; Ga, galea; In, incisivo; Lc, lacinia; Lblp; palpo labial; Mo, molar; Mxplp, palpo maxilar; Prmt, prementón; Pmt, posmentón (tomado de Elzinga, 1997).

Figura 2.4. Tipos de aparatos bucales en los insectos: a) cortador-chupador (Diptera); b) chupador (Diptera); c) succionador (Lepidoptera); d) perforador-succionador (Diptera); e) perforador-succionador (Hemiptera); f) masticador-lamedor (Hymenoptera) (tomado de Elzinga, 1997).


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2.1.2. El tórax

Corresponde a la región ubicada entre la cabeza y el abdomen; consta de tres segmentos denominados, de adelante hacia atrás, protórax, mesotórax y metatórax. Cada uno de estos tres segmentos torácicos posee un par de apén-dices locomotores; en el caso de los insectos alados, se presenta un par de alas en cada uno de los dos últimos segmentos y debido a un alta especialización de las estructuras responsables del vuelo, hay una mayor integración entre el mesotórax y el metatórax hasta formar una unidad funcional denominada pte-rotórax (figura 2.5). En el caso de los insectos apterigotos, los tres segmentos torácicos difieren muy poco en tamaño, proporciones y estructuras.

En cada uno de los segmentos torácicos se pueden distinguir las siguientes regiones corporales:

• La dorsal o tergo, que en el tórax se denomina noto.• La ventral o esterno.• Las laterales o pleuros.

Los prefijos de pro, meso y meta hacen alusión a las regiones anterior, me-dia y posterior; por ejemplo, el pronoto corresponde a un amplio escudo de la región anterior del protórax en vista dorsal.

Figura 2.5. Organización estructural del tórax en los insectos, en la cual se aprecian los tres segmentos, sus escleritos y estructuras derivadas de las patas y las alas (tomado de Elzinga, 1997).

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2.1.2.1. Las patas

Cada uno de los segmentos torácicos posee típicamente un par de patas, que son los órganos locomotores del insecto; éstos se componen de seis segmentos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso; de ellos sólo el pretarso está dividido hasta un máximo de cinco tarsómeros. En general, las patas pueden presentar ciertas modificaciones adaptativas relacionadas con el hábito de vida del insecto (figura 2.6).

Figura 2.6. Modificaciones estructurales en las patas de los insectos: a) saltadora (Or-thoptera); b) prensora (Mantodea); c) fosorial (Hemiptera: Auchenorrhynha); d) nadado-ra (Coleoptera); e) con adherencias especiales (Coleoptera). Cx, coxa; Fm, fémur; Tb, tibia; Tr, trocánter; Ts, tarso (tomado de Elzinga, 1997).


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2.1.2.2. Las alas

Son órganos suplementarios, independientes de las patas en cuanto a su origen y adicionales al aparato locomotor de los insectos. Anatómicamente se caracterizan por ser evaginaciones laminares paratergales pareadas en los seg-mentos meso y metatorácicos, diferenciadas como finas membranas y sosteni-das por nervios y con una articulación más o menos compleja con el tórax. Están dotadas de un sistema de tubos huecos y esclerotizados llamados nerviaciones o venas, que le imprimen consistencia y capacita al organismo para sus activi-dades de vuelo (figura 2.7).

Figura 2.7. Venación generalizada del ala en los Hexapoda. Venas longitudinales: costal (C), subcostal (Sc), radial (R), medial (M), cubital (Cu), anal (A); venas transversales: humeral (h), radial (r), sectorial (s), radio-medial (r-m), medial- transversa (m), medio-cubital (m-cu), cúbito-anal (cu-a).

El modelo completo de las nerviaciones de un ala se llama venación y es de un gran significado taxonómico y sistemático (De la Fuente, 1994). En los órde-nes primitivos, las alas están plegadas longitudinalmente en forma de abanico y unas venas longitudinales se sitúan en las cimas de los pliegues, denominándose venas convexas; otras se sitúan en el fondo de los valles y se denominan cónca-vas. Por último, las venas dividen la superficie del ala en espacios cerrados por ellas dando origen a las celdas; para denominar estas celdas se toma el nombre de la vena que constituye el margen anterior.

2.1.3. El abdomen

Constituye la tercera región corporal, con un número variable de segmen-tos, pero típicamente pueden considerarse once, más el telson possegmenta-rio, donde se forma el ano, según observaciones las embrionarias en insectos. No obstante, la tendencia es a una reducción en la mayoría de órdenes, siendo

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visibles 6, 7 u 8 segmentos e incluso 4 o 2, situación observada en algunos Hy-menoptera Chrysididae.

En el abdomen se cumplen importantes funciones metabólicas, como diges-tión, absorción, excreción, respiración y circulación y reproductoras como el desarrollo, la maduración gonadal y la diferenciación de los órganos copulado-res. También se pueden considerar apéndices muy modificados, que desarrollan funciones auxiliares para la reproducción y la oviposición, localizados cerca a los orificios anal y genital; entre estos apéndices están los cercos (Dermaptera, Blattodea), los paraproctos (Orthoptera Acrididae), los ovipositores (Orthop-tera Gryllidae y Tettigonidae) y aguijones (Hymenoptera Apidae y Vespidae) (figura 2.8).

Figura 2.8. Organización estructural en el abdomen de los Hexapoda: a) con ovipositor en a) Orthoptera; b) Hemiptera (tomado de Elzinga, 1997).

2.2. Estructura interna

Los insectos presentan una organización interna típica de los artrópodos (Morón y Terrón, 1988), en la cual se destacan las siguientes características:

• Un sistema digestivo constituido por tres partes (estomodeo, mesenterón y proctodeo), provisto de glándulas salivales pareadas (figura 2.9).

• Un sistema nervioso de tipo ganglionar escaleriforme en posición ventral y longitudinal, con dos masas ganglionares cefálicas: supra y subesofágica (figura 2.10).

• Una cavidad secundaria del cuerpo integrada con la cavidad primaria (he-moceloma) e invadida por hemolinfa, en la cual quedan inmersos todos los órganos.


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Figura 2.9. Organización estructural del sistema digestivo en algunos grupos de los Hexapoda: a) Orthoptera; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera; d) Hemiptera: Au-chenorrhyncha; e) Lepidotera; f) Diptera (tomado de Elzinga, 1997).

• Un sistema circulatorio abierto, con el corazón dorsal y longitudinal, provisto de pares de ostiolos laterales y envueltos en la membrana pericárdica.

• Un sistema respiratorio de tipo traqueal, comunicado con el exterior por medio de estigmas torácicos y abdominales.

• Un sistema excretor constituido por los Túbulos de Malpighi, ubicados entre el mesenterón y el proctodeo.

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• Un sistema reproductor dioico, formado en los machos por dos testículos y un número variable de folículos, que desembocan en los vasos deferentes, que se ensanchan para formar la vesícula seminal; las hembras presentan un par de ovarios integrados de ovariolas, que son tubuliformes y que se conectan lateralmente con los oviductos (figura 2.11).

• Un sistema muscular con varios cientos a miles de músculos que forman un complejo discontinuo de tres grupos: músculos apendiculares, músculos viscerales y bandas segmentales.

Se recomienda la consulta de textos especializados en morfoanatomía o fisio-logía de insectos (Bursell, 1974; Chapman, 1982; Snodgrass, 1935; Wiggleswor-th, 1967, entre otros).

Figura 2.10. Organización estructural del sistema nervioso en algunos grupos de los Hexapoda: a) Zygentoma; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera. B, cerebro; 1, ganglio protorácico; 2, ganglio mesototorácico; 3, ganglio metatorácico (tomado de El-zinga, 1997).

2.3. Metamorfosis

Los insectos presentan cuatro tipos básicos de metamorfosis en el sentido de Berlese (1913, citado por Costa et al., 2006):

2.3.1. Ametabolía

Presente en los “Apterigota” (Archaeognatha y Zygentoma) y caracterizados por no presentar cambios en la morfología externa durante su vida posembrio-


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naria; es decir, que después de abandonar el huevo, el individuo se asemeja a un adulto en miniatura y durante las mudas sólo van aumentando de tamaño (tabla 2.1).

Figura 2.11. Organización estructural del sistema reproductor en los Hexapoda: a) Hem-bras; b) Machos. Ova. = ovario; Ca. = cáliz; Ovi. lat. = oviducto lateral; Glan. es. = glán-dula de esperma; Es. = espermateca; Cam. genital = cámara genital; Ovi. me. = oviducto medio; Glán. Acces. = glándula accesoria; Ducto eyacu. = ducto eyaculatorio; Vesícula sem. = vesícula seminal; Vas. eferentes = vasos eferentes; Vas. deferentes = vasos defe-rentes; Tubo esp. = tubo espermático; Test. = testículos (tomado de Elzinga, 1997).

2.3.2. Metamorfosis incompleta

En este caso, los individuos no presentan un estado quiescente entre el último estadio larvario y el adulto. Puede presentarse tres variantes: los que presentan pseudometabolia, en los cuales hay diferencias conspicuas de los juveniles en relación con los adultos, pero el insecto joven a cada muda se va

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aproximando al estado adulto, por lo general son formas terrestres; en la pau-rometabolia (metamorfosis gradual), no existen variaciones entre inmaduros y adultos en los hábitos ni en la nutrición, los inmaduros pueden ser hidrófilos con adultos terrestres; en la heterometabolia ocurre un período de inmovilidad ninfal antes de la transformación del adulto (tabla 2.1).

2.3.3. Metamorfosis intermedia

Corresponde a la neometabolia y presenta características tanto de la me-tamorfosis incompleta como de la completa. Se presenta en Thysanoptera, He-miptera Coccoidea en los que ocurren dos estadios denominados “prepupa” y “pupa”, intermedios entre la serie ninfal y el adulto (tabla 2.1).

2.3.4. Metamorfosis completa (holometabolia)

En los holometábolos se presentan tres estados morfológica y fisiológicamen-te muy distintos: larva, pupa e imago. Se caracteriza por una cierta semejanza entre los diferentes estadios de la condición larvaria. En la hipermetamorfosis o hipermetabolia o heteromorfosis el primer estadio larval es ciclopririforme, con patas torácicas desarrolladas y anatomía interna muy diferente al estadio siguiente. En la polimorfosis las modificaciones morfológicas son únicamente externas y corresponden a adaptaciones ecoetológicas simples; la hipermeta-morfosis verdadera, es conocida en los parásitos que ponen sus huevos en el huésped (tabla 2.1).

2.4. Reproducción

La reproducción de la mayoría de insectos es bisexual; es decir, que el hue-vo liberado por la hembra se desarrolla después de haber recibido las células espermáticas liberadas por el macho. Las estrategias reproductivas observadas dentro del grupo ilustran, en consecuencia, una gran multiplicidad de respues-tas que van desde el oviparismo (reproducción mediante huevos) al viviparismo (embriones que se desarrollan con el alimento que les proporciona la madre) u ovoviviparismo (huevos retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que el desarrollo embrionario se complete).

Otros tipos reproductivos menos usuales corresponden a la partenogénesis en el cual los huevos se desarrollan sin la intervención del espermatozoide; a la pedogénesis, o adquisición de la capacidad reproductora en la fase larval; a la poliembrionía, cuyo resultado son varios embriones viables a partir de un huevo. Finalmente, algunos insectos son sólo partenogenéticos bajo ciertas circunstancias ambientales y vuelven a la reproducción bajo otras condiciones, propiciándose así una alternancia de generaciones.


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Tabla 2.1. Patrones de desarrollo en insectos (según Berlese, 1913; en Costa e Ide, 2006). Los “Apterygota” corresponden a una parte de los PARAINSECTA (CLASE).

GRUPOS TIPO DE DESARROLLO ÓRDENES REPRESENTATIVOS

APT

ERYG

OTA

AMETABOLIAArchaeognatha:MachiloideaZygentoma: Lepismatoidea

PTER

YGO

TA

MET

ABO

LIA

O M

ETA

MO

RFO

SIS

INCO

MPL

ETA

Pseudometabolia

Phthiraptera, especies ápteras de Orthoptera, Isoptera, Psocoptera y Heteroptera (Hemiptera)

Paurometabolia

Ephemeroptera, Odonata, Isoptera, Dermaptera, Thysanoptera, Hemiptera

HeterometaboliaHipometabolia

Cicadidae (Hemiptera Auchenorryncha)

INTERMEDIA Neometabolia Coccoidea (Hemiptera Stenorryncha)

COM

PLET

AH

OLO

MET

ABO

LIA

Ordinaria

Megaloptera, Neuroptera, Coleoptera, Diptera, Mecoptera, Siphonaptera, Trichoptera, Lepidoptera, Hymenoptera

Hipermetamorfosiso Hipermetaboliao Heteromorfosis

Verdadera Hymenoptera endófagos

Polimorfosis

StresipteraColeoptera: Micromalthidae, Carabidae, Meloidae y RhipiphoridaeNeuroptera: MantispidaeLepidoptera: Noctuidae

PARTE II

TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA DE LOS HEXAPODA

Frontispicio de la obra Historia Naturalis de Insectis libro III, de Serpentibus libro III et Draconibus libro I.

Johnston (Amsterdam, 1657)


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Capítulo 3

CONCEPTOS EN TAXONOMÍA DE INSECTOS

3.1. Taxonomía y Sistemática

Resulta conveniente trazar las diferencias entre la Taxonomía y la Sistemá-tica, a la luz del cuerpo de disciplinas del conocimiento biológico contemporá-neo, en vista de que la Entomología Sistemática ha seguido el mismo progreso conceptual y metodológico que estas disciplinas (tabla 3.1). Tradicionalmente se ha considerado a la Taxonomía como la ciencia de la clasificación, un área de conocimiento operativa y práctica, sin un marco conceptual robusto; esta condición la satisface la Sistemática, calificada en la actualidad como la ciencia de la diversidad orgánica (Ghiselin, 2005).

La Taxonomía, de carácter empírica y descriptiva, ha sido definida como una modalidad de organizar la información biológica, en concordancia con los diferentes métodos (feneticismo, cladismo o evolucionismo). La Sistemática, por el contrario, es una disciplina de síntesis que se alimenta de la Taxonomía, la Ecología, la Genética, la Etología, la Paleontología y muchas más disciplinas del conocimiento biológico. Se puede afirmar que la Taxonomía organiza la diversidad entomológica en forma de clasificaciones y la Sistemática estudia comparativamente todas las características de las especies e interpreta el pa-pel de los taxones en la economía de la naturaleza y en la historia evolutiva (Mayr y Ashlock, 1991).

Tabla 3.1. Relaciones entre la Taxonomía y la Sistemática, como áreas de conocimiento biológico.

DISCIPLINA OBJETIVO MÉTODOS ESTATUS DISCIPLINARIO

TaxonomíaClasificación y

nomenclatura de los seres vivos

Empíricos inductivos

Disciplina empírica y descriptiva

Sistemática

Diversidad de los organismos y sus relaciones

naturales

Inductivos hipotético-deductivos

Disciplina de síntesis,

descriptiva y explicativa

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3.2. Exposición de algunos conceptos fundamentales

3.2.1. ¿Para qué clasificar organismos vivos?

Clasificar consiste en ordenar elementos de acuerdo con sus semejanzas y diferencias en un cierto número de grupos metódicamente distribuidos. Resulta de una abstracción de la realidad que surge de nuestro deseo de explicarnos la naturaleza. El biólogo clasifica y da nombres para entender el complejo orden biológico (organización del conocimiento), usar apropiadamente los recursos potenciales de las especies y para conservar la biodiversidad.

3.2.2. Algunas definiciones

• Clasificación: Ordenamiento o disposición de objetos en grupos o series so-bre la base de sus relaciones, que pueden ser observables o inferidas.

• Taxón: Un grupo de organismos reconocido como una unidad formal a cual-quier nivel de la clasificación.

• Categoría: Un nivel o rango en la jerarquía taxonómica. En zoología existen trece categorías importantes.

• Carácter: Atributo de un organismo o parte de éste con una o varias formas de expresión llamadas estados de carácter.

• Sistema taxonómico: Una propuesta clasificatoria elaborada por un autor en la que ordena y sistematiza los caracteres, las categorías, los nombres y los taxones; el autor debe ser explícito en los criterios de su sistema.

• Taxones o taxa: Serie de objetos en cualquier rango reconocidos como un grupo en un sistema de clasificacion.

• Sistemática:

- Ciencia de la diversidad orgánica (Ghiselin, 2005).

- Estudio de la descripción y explicación de la diversidad de los organismos y sus relaciones naturales. De carácter inductiva e hipotética-deductiva.

• Taxonomía:

- Disciplina de la Sistemática cuyo objetivo es la clasificación y la nomencla-tura de los organismos vivos (Ghiselin, 2005).

- Es la ciencia de cómo clasificar e identificar seres vivos (Mayr y Ashlock, 1991). De carácter eminentemente inductiva.


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• Taxonomía (Simpson, 1961): Estudio teórico de la clasificación incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas. Ciencia de la Clasificación.

• Taxonomía (Ball, 1994): Estudio y aplicación de los principios de la clasifica-ción a los organismos y nominación de los taxa reconocidos.

• Biosistemática (Ball, 1994): Estudio del origen y la diferenciación de los organismos vivientes a dos niveles: de especiación (origen y evolución de las especies) y de filogenia (relaciones entre las especies).

• Microtaxonomía: Su objetivo es identificar, describir y delimitar las especies (Mayr y Ashlock, 1991).

• Macrotaxonomía: Su finalidad es construir clasificaciones de los taxones. Presupone una delimitación correcta de las especies (Mayr y Ashlock, 1991).

3.2.3. Niveles del estudio taxonómico (Mayr, 1969)

• Alfa taxonomía: se ocupa de la descripción y diagnóstico de las especies; el hecho de describirlas ya implica asociarlas a un género, por tanto se trata de una labor eminentemente clasificatoria.

• Beta taxonomía: agrupación de especies en géneros y categorías más altas. Algunos autores consideran que es el estudio de un conjunto de especies de un grupo taxonómico en un área determinada (taxofauna).

• Gamma taxonomía: establece las relaciones de parentesco evolutivo o filo-genia entre las especies.

3.2.4. Etapas históricas de la Taxonomía y la Sistemática

Durante cientos de años los naturalistas, y entre ellos entomólogos, han intentado detectar, describir y explicar los grupos taxonómicos de su interés. Estos objetivos se han cumplido históricamente a través de las siguientes etapas:

• Etapa I: Sistema de nomenclatura binomial (Linneo, 1758).Filosofía Zoológica (Lamarck, 1809).

• Etapa II: El paradigma evolutivo (Darwin, 1859).Filogenética haeckeliana (Haeckel, 1866).

• Etapa III: La nueva Sistemática (1940).

• Etapa IV: Aparición de las 3 escuelas de Taxonomía (1950-1960): Evolucionismo, Feneticismo, Cladismo.

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• Etapa V: El paradigma filogenético (1980).Biología Comparada (1980).

• Etapa VI: Sistemática y evolución molecular (2000-presente).Conservación de la biodiversidad (2000-presente).

Aunque, a lo largo de las etapas II y III, generalmente se aceptaba el con-cepto de evolución, no todos los científicos compartían exactamente la teoría propuesta por Darwin (1859). La falta de un concepto común de evolución y una metodología de inferencia filogenético-objetiva, estandarizada y unifica-dora, tuvo importantes consecuencias, como por ejemplo, que para cada grupo taxonómico toda la autoridad sistemática se centrara en un grupo de personas muy reducido.

La existencia y credibilidad de esa “autoridad taxonómica” se veía reforza-da por la falta de un procedimiento formalizado de corroboración y refutación de hipótesis; otro aspecto fue la carencia de una orientación filosófica sobre qué aspectos evolutivos debían ser reflejados en las clasificaciones. El surgi-miento de las etapas IV, V y VI con el robustecimiento de los expertos y escue-las de conocimiento en los diferentes grupos taxonómicos propició un avance significativo en la catalogación de la diversidad del mundo natural, resultando en la mayor parte de la clasificación biológica tal y como hoy la conocemos (Carranza, 2005).

3.2.5. La clasificación y los caracteres en la Taxonomía

• La clasificación es el producto del trabajo de un taxónomo; es, ante todo, consecuencia de una labor inductiva para establecer una jerarquía de grupos a distintos niveles. Representa una hipótesis y, por ende, sometida a su re-visión o refutación.

• La identificación es la ubicación de un ejemplar en el grupo que le corres-ponde; es, ante todo, una labor deductiva. Cuando se asigna un nombre formal se habla de determinación taxonómica y normalmente se realiza mediante el uso de claves.

3.2.6. Protocolos del trabajo taxonómico

1. Descripción: explicación descriptiva detallada de los ejemplares objeto de estudio.

2. Diagnosis: representa una combinación única de estados de carácter de un taxón.

3. Sinonimia: corresponde a más de un nombre aplicados a un mismo taxón.


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4. Ilustración: esquemas gráficos con detalle del plan corporal o detalle de estructuras de los organismos.

5. Clave: esquemas de trabajo diseñados para facilitar la determinación taxo-nómica de los organismos.

6. Normas de nomenclatura zoológica: la nomenclatura zoológica sirve como un lenguaje para comunicar conocimiento acerca de los organismos que se dan a conocer formalmente; sus normas, orientadas a garantizar la estabili-dad y universalidad de los nombres científicos, están organizadas en reglas y artículos de aplicación obligatoria, complementadas con recomendaciones y sugerencias que indican la mejor forma de proceder; todo ello bajo los principios de disponibilidad o validez de publicación, prioridad, homonimia, sinonimia y tipificación.

3.2.7. El entendimiento del lenguaje taxonómico (publicaciones taxonómicas)

1. Estudios descriptivos:

a) Descripciones de un nuevo taxón: proposición de la existencia de una nueva entidad biológica y formalmente se ajusta a las reglas clasificatorias y nomenclaturales vigentes. Si se refiere a nuevas especies, generalmen-te las descripciones provienen de taxónomos principiantes o taxónomos experimentados que requieren, por varias razones, publicar un nombre nuevo para su inclusión de futuros trabajos con mayor envergadura.

b) Redescripción de un taxón: reelaboración y revaluación de descripcio-nes ya publicadas, generalmente antiguas (fines del s. XVIII a inicios del s. XX), que contemplan caracteres muy importantes para el reconocimiento y la clasificación actual de los taxones a considerar.

2. Estudios de síntesis:

a) Sinopsis: resumen o visión de conjunto del conocimiento científico de un taxón.

b) Revisión: corresponde a una revaluación del conocimiento previo de un grupo, generalmente hecha con base en la inclusión de nuevos ejem-plares de estudio y nuevas especies. Su temática puede incluir toda una familia, un género o un grupo de especies.

c) Monografía: son trabajos exhaustivos sobre un determinado taxón, en los cuales se incluyen todas las temáticas de apoyo al conocimiento sistemá-tico del grupo: morfología, biología básica, biología molecular, estados inmaduros, distribución geográfica, etc. Por regla general se incluyen to-dos los miembros del grupo.

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d) Atlas: estudios muy ilustrados que permiten la identificación y determi-nación de los taxones mediante criterios comparativos.

e) Guía de campo: estudios que facilitan rápidamente el reconocimiento de los taxones, en los cuales se contemplan caracteres observables en campo.

3. Estudios nomenclaturales: se concentran expresamente en la validez no-menclatural de los taxones y en la historia de estos cambios.

4. Trabajos faunísticos (de campo):

a) Inventario: listas de especies de una región, incluyen taxones supraespe-cíficos.

b) Censo y diversidades alfa, beta, gamma: registro de especies con con-teos de abundancia en una escala espacial determinada, ya sea localidad, paisaje o región.

c) Monitoreo: seguimiento de un taxón a nivel espacial o temporal.

5. Estudios bibliográficos (de colecciones o bibliografía):

a) Lista de chequeo (checklist): listas de taxones con sus sinónimos y datos de distribución geográfica. Suministran bibliografía referente a descrip-ciones originales y revisiones importantes.

b) Catálogo: listas de taxones con sus sinónimos y datos de distribución geo-gráfica; brindan revisiones bibliográficas más completas que las listas de chequeo.

6. Estudios sobre técnicas y métodos: Permiten facilitar el estudio taxonómi-co de las especies mediante la proposición de nuevas técnicas que apuntan a hacer eficiente la captura de individuos en campo; observaciones de com-portamiento o técnicas de detección especializadas.

3.3. Un vistazo histórico a los sistemas de clasificación de insectos

La historia de la clasificación de los insectos es múltiple y compleja; se podrían hacer periodizaciones arbitrarias para las 50 clasificaciones más impor-tantes en la historia de la Entomología Sistemática, pero para una comprensión global debemos considerar por los menos cinco referentes de tiempo, con sus exponentes más importantes (tabla 3.2). Cada clasificación cuenta con unos principios y orientaciones particulares, como consecuencia de las teorías y los métodos de estudio, además del grado de aceptación que tuvieron los autores, entre los que se cuentan alemanes, austríacos, belgas, franceses, holandeses, italianos, norteamericanos, rusos y suecos.


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Tabla 3.2. Autores de las principales propuestas clasificatorias en la historia de la Ento-mología Sistemática.

Clasificaciones prelinneanas (siglo XVII a 1763)

Johnston (1657)Swammerdam (1685)

Ray (1710)Valisnieri (1713)Scopoli (1763)

Clasificaciones linneanas (1768 a 1789)

Linneo (1768)Fabricius (1775)Degeer (1783)

Latreille (1796)Olivier (1789)

Clasificaciones lamarckianas (siglo XIX)

Lamarck (1801)Packard (1883)Brauer (1885)

Lacordaire (1856)Sharp (1895)

Comstock (1895)

Clasificaciones evolucionistas (1900-1957)

Borner (1904)Shipley (1904)

Handlirsch (1908)Brues, Melander y Carpenter (1954)

Krausee y Wolf (1919)Crampton (1924)Martynov (1925)

Handlirsch (1930)Brees y Melander (1932)

Imms (1957)Rasnitsyn y Quicke (2002)

Clasificaciones filogenéticas (1969-actual)

Hennig (1969)Boudreaux (1979)

Hennig (1981)Kristensen (1981)

Wheeler et al. (2001)Grimaldi y Engel (2005)

La clasificación de los insectos ha experimentado muchos cambios y se han reconocido un número cada vez mayor de órdenes con el desarrollo de conoci-mientos más detallados; sin embargo, ha habido órdenes que se han fusionado y esto no ha sido necesariamente en las primeras clasificaciones. Las clasificacio-nes más completas en tiempos pre-linneanos correspondieron a Swammerdam (1685) y a Valisnieri (1713), citados en Papavero et al. (2001); Swammerdam propuso un sistema clasificatorio tomando como punto de partida la metamor-fosis (tabla 3.3) y Valisnieri, adoptando un criterio artificial, ordenó los insectos de acuerdo con sus hábitats y hábitos alimenticios (tabla 3.4).

48


El sistema de clasificación de Linneo (1735) correspondió a la primera cla-sificación “oficial” y en la que Insecta comprendía grupos artrópodos actuales. En el Systema Natura de 1758, Linneo proponía siete órdenes taxonómicos, basado en presencia/ausencia, número, textura y modificaciones de alas (tabla 3.5). El primer texto de entomología, Philosophia entomologica, fue escrito por Fabricius, un discípulo de Linneo; en Dispositio, uno de los doce capítulos del libro, se exponen los puntos de vista sobre los problemas taxonómicos en la entomología de la época. Fabricius fue partidario de usar como carácter de gran significancia taxonómica el tipo de aparato bucal, ya que, según él, este carácter era constante y suficiente para ordenar sus trece taxones propuestos (tabla 3.6); en síntesis, replanteó y cambió los caracteres esencialmente lin-neanos por aquellos que él consideraba más naturales. Fabricius fue el primero en predecir la importancia de la genitalia en la taxonomía de los insectos.

Latreille (1796), cercano a Fabricius, propuso una clasificación atendiendo al mayor número de caracteres morfológicos; realmente era una composición de los sistemas de Linneo y Fabricius, aunque tuvo la originalidad de tratar a Insecta equivalente a los Hexapoda y, sobre todo, aplicó consistentemente la jerarquía de familia entre el género y el orden. Brauer (1885) introdujo la divi-sión fundamental en Insecta en dos subclases: Apterygogenea y Pterygogenea.

En el siglo XX, Handlirsch (1908) y Wilson y Doner (1937) revisaron los pri-meros intentos de clasificación poslinneana, entre los cuales los esquemas de Brauer (1885), Sharp (1895) y Borner (1904) contribuyeron en gran medida a la definición de la mayoría de órdenes actuales. Handlirsch publicó un sistema revolucionario, en el que mantiene a Insecta como una división primaria de Ar-thropoda, dividiéndola en cuatro clases que a su vez comprenden 34 órdenes. Aunque esta clasificación no tiene éxito, Brues y Melander (1954) la siguen, pero introduciendo los recién descubiertos órdenes Protura y Zoraptera y elevando a rango ordinal la familia Grylloblattidae, incrementándose a 37 los órdenes.

La contribución de Martynov (1925) debe incluirse en la historia de las clasi-ficaciones de insectos, ya que introdujo los dos grupos tradicionales de Pterygo-ta: Paleoptera y Neoptera. Imms, en 1925, expone una clasificación en la que el orden Anoplura incluía a Mallophaga y Siphunculata, y en 1957 aumenta el número de órdenes respecto a la de 1925 (tabla 3.7). Se puede afirmar que la primera mitad del siglo XX primaron las clasificaciones con criterios evolu-cionistas; importantes avances conceptuales en sistemática fueron coherente-mente articulados por Willi Hennig, quien publicó su Sistemática filogenética en idioma alemán en 1950; este entomólogo marcó una fuerte influencia en las clasificaciones de los años sesenta, de tal forma que hoy las clasificaciones de mayor consenso están elaboradas bajo criterios filogenéticos (tabla 3.8). En este tratamiento histórico, merece la atención el aporte de la escuela rusa a la Entomología Sistemática, que aunque sin tener consenso mundial estructura un sistema clasificatorio novedoso y sustentado por importantes investigaciones embriológicas y de paleoentomología (Rasnitsyn, 2002).


49

Tabla 3.3. La clasificación de Insecta, según Swammerdam (1685).

Obra:Historia Insectum generalis

Criterio: Aspectos de desarrollo

1. Sin metamorfosis (pulgas, arañas, escorpiones y crustáceos)

2. Con metamorfosis, con alas que se desarrollan poco a poco (libélulas, grillos y cucarachas)

3. Con metamorfosis con estado pupal (coleópteros, lepidópteros)

4. Insectos cuya evolución no encaja en ninguna de las clasificaciones anteriores

Tabla 3.4. La clasificación de insectos, según Valisnieri (1713).

Obra:Nuove Idea d´una Division

Generali degli´Insetti

Criterio: Hábitos y hábitats

1. Los que comen plantas

2. Los que viven en el agua

3. Los que viven en la tierra o sustancias sólidas

4. Los que viven sobre otros animales o carne

50


Tabla 3.5. Clasificación de insectos, según Linneo (1758).

I N S E C T A

Alae A. Superiores -Crustaceae, sutura recta:

………. 1. COLEOPTERA - Seemicrustaceae, Incumbentes:

………. 2. HEMIPTERA

B. Omnes - Imbricata squamis:

………. 3. LEPIDOPTERA - Membranaceaea:• Ano inerme:

………. 4. NEUROPTERA • Ano aculeato:………. 5. HYMENOPTERA

Alae 2: Alteres loco posticarum:

………. 6. DIPTERA

Alae 0: s. absque. Alis et elytris:

………. 7. APTERA

Obra: Sistema Naturae XII

Criterio: Hábitos y hábitats

Tabla 3.6. Clasificación de insectos, según Fabricius (1778).

1. Eleutherata (= Coleoptera) 2. Rhyngota (= Hemiptera)3. Piezata (= Coleoptera)4. Antiata (= Hymenoptera)5. Glasata (= Diptera)6. Ulonata (= Lepidoptera)7. Synistata(= Neuroptera) 8. Odonata (= Odonata)9. Mitosata (= Miriapoda)10. Unogatoa (= Arácnida)11. Polygonata (= Crustacea)12. Kleisignatha (= Crustacea)13. Exochnata (= Crustacea)

Obra: Philosophia

entomologica

Criterio: Tipos de aparato bucal


51

Tabla 3.7. Clasificación de insectos, según Imms (1957).

Subclase I. APTERYGOTA

ProturaCollembolaDipteraThysanura

Subclase II. PTERYGOTA

División I. Exopterygota (Hemimetabola)

División II. Endopterygota (Holometabola)

NeuropteraColeoptera Hymenoptera Trichoptera LepidopteraSiphonaptera MecopteraStrepsipteraDiptera

29 ÓRDENES

EphemeropteraOdonataPlecopteraOrthopteraPhasmidaGrylloblattodeaIsopteraDermaptera

EmbiopteraDictyopteraZorapteraHemipteraThysanoptera PsocopteraMallophagaSiphunculata

3.4. Diagnosis taxonómicas dentro de la epiclase de los Hexapoda

Una diagnosis taxonómica representa una combinación de estados de carác-ter, que es única y exclusiva del taxón a considerar. La diagnosis contempla, en lo posible, estados de carácter de gran importancia y que pueden ser conspi-cuos y observables para quien los estudia; su uso representa una manera prác-tica de reconocer grupos con base en caracteres. Algunos caracteres, además de diagnósticos, pueden ser sinapomórficos, lo que significa la consideración de atributos informativos desde el punto de vista filogenético para la conforma-ción de grupos naturales. Un carácter sinapomórfico puede ser diagnóstico si representa cierta facilidad para la observación por parte del taxónomo. En este capítulo se presentarán caracteres diagnósticos y en el siguiente se hará énfasis en las sinapomorfias de los órdenes.

52


Tabla 3.8. Clasificación de los insectos de acuerdo con Grimaldi y Engel (2005) y Terry y Whiting (2005).

Epiclase HEXAPODAClase ENTOGNATHA Orden Diplura Orden Protura Orden CollembolaClase INSECTA (= Ectognatha) Orden Archeognatha DICONDYLIA Orden Zygentoma PTERYGOTA Orden Ephemeroptera Metapterygota Odonatoptera Orden Odonata Neoptera Polyneoptera Anartioptera Orden Dermaptera Orden Grylloblattodea Orden Mantophasmatodea Superorden Plecopterida Orden Plecoptera Orden Embiodea Orden Zoraptera Superorden Orthopterida Orden Phasmatodea Orden Orthoptera Superorden Dictyoptera Orden Mantodea Orden “Blattaria” Orden Isoptera Eumetabola Paraneoptera Superorden Psocodea Orden “Psocoptera” Orden Phthiraptera Superorden Condylognatha Orden Thysanoptera Orden Hemiptera Holometabola (= Endopterygota) Superorden Coleopterida Orden Coleoptera Superorden Neuropterida Orden Raphidioptera Orden Megaloptera Orden Neuroptera Superorden Hymenopterida Orden Hymenoptera Superorden Panorpida Antliophora Orden “Mecoptera” Orden Siphonaptera Orden Strepsiptera Orden Diptera Amphiesmenoptera Orden Trichoptera Orden Lepidoptera


53

3.4.1. Entognatha

Los Entognatha representan parte de los antiguos Apterigotos, cuyas carac-terísticas fundamentales desde el punto de vista taxonómico son:

• Apéndices de las partes bucales incluidos dentro de una bolsa gnatal en la cápsula de la cabeza.

• Durante la embriogénesis, los pliegues laterales de la cabeza se forman so-bre los capullos de las partes bucales.

Tabla 3.9. Elementos diagnósticos de los Entognatha.

ORDEN DIAGNOSIS

Dip

lura

Cuerpo elongado y patas cortas Ojos ausentes Antenas multiarticuladas Flagellum musculoso Cercos desarrollados y multiarticulados

Prot

ura

Ojos ausentes Antenas ausentes Mandíbulas y maxilas estiliformes retráctiles en invaginaciones del cráneo Cercos ausentes

Colle

mbo

la

Ojos ausentes o reducidos Antenas con 4 segmentos Abdomen de 4 a 6 segmentos Presencia de colóforo (estructura de adherencia al sustrato localizado en el primer segmento abdominal) Presencia de fúrcula (órgano saltador) localizado entre el 4º y el 5º segmento abdominal)

3.4.2. Archaeognatha y Dicondylia

Los Insecta comprenden al orden Archaeognatha y a los Dicondylia, que con-tiene, a su vez, a Zygentoma y los órdenes restantes (tabla 3.10).

54


Tabla 3.10. Elementos diagnósticos de los Archaeognatha y Zygentoma.

ORDEN DIAGNOSIS

Arc

haeo

gnat

ha

Cuerpo elongado y subcilíndrico 3 filamentos multiarticulados terminales 3 ocelos y ojos grandes Piezas bucales parcialmente retráctiles hacia la cabeza Estilos presentes sobre las bases de las patas meso y metatorácicas

Zyge

ntom

a Cuerpo elongado 3 filamentos multiarticulados Palpos maxilares con 5 segmentos Ojos pequeños rudimentarios o ausentes Apéndices multisegmentados presentes o ausentes en los segmentos abdominales

3.4.3. Pterygota: Ephemeroptera + Metapterygota

Los Pterygota se caracterizan taxonómicamente por la articulación man-dibular fija, la ausencia de subimago, las patas pterotorácicas con tráqueas posteriores y la pérdida de algunos músculos pterotorácicos; está compuesto por 28 órdenes (tablas 3.11, 3.12, 3.13 y 3.14).

Tabla 3.11. Elementos diagnósticos de los antiguos “Paleopteros”.

ORDEN DIAGNOSIS

Ephe

mer

opte

ra Cuerpo dividido elongado y subcilíndrico Antenas filiformes o setáceas multiarticuladas 3 ocelos y ojos grandes compuestos Venación reticulada con numerosas venas transversales Décimo segmento con largos cercos y un filamento caudal medio

Odo

nata

Cabeza móvil grande Tórax alargado y abdomen elongado Ojos compuestos grandes 2 ocelos laterales presentes Antenas cortas setáceas en 3 a 7 segmentos Venación reticulada


55

3.4.4. Polyneoptera

Este superorden está formado por once órdenes: Orthoptera, Phasmida, Ple-coptera, Embiidina, Gryllobattaria, Manthophasmatodea, Dermaptera, Zorap-tera, Isoptera, Mantodea y Blattaria.

El carácter definitorio del grupo es la expansion de la región anal en el ala posterior, por la adición de numerosas venas anales; este mismo carácter está secundariamente reducido en Zoraptera, Embiidina, Grylloblattodea y Mantho-phasmatodea (tabla 3.12). Es el superorden más heterogéneo del resto y su monofilia es todavía debatida.

Tabla 3.12. Elementos diagnósticos de los Polyneoptera.

ORDEN DIAGNOSIS

Der

map

tera

Cuerpo alargado Ligeramente aplanado en plano dorsoventral Cabeza prognatha Piezas bucales masticadoras Protórax móvil Patas caminadoras Cercos fuertemente esclerotizados

Gry

lloba

ttod

ea

Cuerpo alargado, cilíndrico o ligeramente aplanado

Antenas multiarticuladas filiformes tan largas como el tórax

Protórax subcuadrado Abdomen con cercos de 8 a 9 segmentos Patas caminadoras

Man

thop

hasm

atod

ea

Cuerpo alargado de pequeña talla Ligeramente aplanado en plano dorsoventral Cabeza hipognata Piezas bucales masticadoras Cuerpo similar a Mantodea pero sin pata

prensora

56


Plec

opte

ra

Piezas bucales mandibuladas Ojos compuestos laterales 2-3 ocelos Antenas largas filamentosas con numerosos

segmentos Tórax con tres segmentos subiguales Alas anteriores más estrechas que posteriores Tórax y/o abdomen con remanentes de

branquias ninfales

Embi

idin

a

Cuerpo subcilíndrico, elongado, modificado para vivir en galerías tubulares

Cabeza prognata con piezas bucales mandibulares

Antenas con 12 a 32 segmentos Ojos en forma de riñón Protórax pequeño, más estrecho que la cabeza

Zora

pter

a Individuos muy pequeños Antenas moniliformes de 9 segmentos Ojos compuestos y ocelos presentes o ausentes Protórax grande subcuadrado Patas caminadoras con tarsos de 2 segmentos

Phas

mat

odea Ojos compuestos presentes y ocelos presentes

en algunos machos alados Cabeza prognata Piezas bucales mandibuladas


57

Ort

hopt

era Cuerpo subcilíndrico elongado

Patas posteriores alargadas para el salto Cercos bien desarrollados (con uno o varios

segmentos) Cabeza hipognata con ojos compuestos Antenas multiarticuladas

Man

tode

a

Cabeza pequeña, triangular, libremente móvil sobre un cuello más delgado

Ojos grandes en posición lateral con ocelos (3) presentes o ausentes

Antenas delgadas, filiformes, multiarticuladas Protórax delgado, elongado y fuertemente

esclerotizado Mesotórax y metatórax corto Primer par de patas prensoras

Blat

tari

a

Cuerpo amplio, aplanado con cabeza hipognata Piezas bucales mandibuladas Ojos compuestos grandes y ocelos desarrollados

como dos manchas oceliformes Antenas largas multiarticuladas Patas corredoras con espinas conspicuas Alas anteriores fuertemente esclerotizadas

(Tegminas)

Isop

tera

Individuos sociales formando pequeñas a grandes colonias

Individuos de talla pequeña a moderada con cuerpo subcilíndrico débilmente esclerotizado

Cabeza hipognata o prognata Piezas bucales mandibuladas Antenas moniliformes con 10 a 32 segmentos Tórax con segmentos subyugales con tergitos

pobremente esclerotizados

3.4.5. Paraneoptera

Este grupo está conformado por cuatro órdenes: Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera y Pthiraptera (tabla 3.13). El grupo está sustentado por la ausencia de cercos, la presencia de cuatro túbulos de Malpighi, la ausencia del esternito I, un ganglio abdominal concentrado y los espermatozoides con dos flagelos.

58


Tabla 3.13. Elementos diagnósticos de los Paraneoptera.

ORDEN DIAGNOSIS

Psoc

opte

ra

Individuos corpulentos de tamaño diminuto a pequeño con cuerpo suave y cabeza móvil con clípeo prominente

Mandíbulas masticadoras y maxilas con lacinias modificadas a manera de lámina delgada

Protórax pequeño como collar Mesotórax y metatórax desiguales con tergos

fusionados en los individuos no alados

Pthi

rapt

era

Individuos pequeños con cuerpo bien modificado como ectoparásitos de vertebrados

Ojos reducidos o ausentes, ocelos ausentes Antenas cortas de 3 a 5 segmentos Piezas bucales mandibuladas o altamente

modificadas para perforar o chupar Tórax con segmentos débilmente separados o

fusionados, o con protórax lineal y móvil Patas cortas y fuertes, con tarsos modificados

queliformes para adherirse a la piel de su huésped

Thys

anop

tera

Insectos primitivos con cuerpo alargado Cabeza alargada, hipognata u opistognata Piezas bucales asimétricas, con maxilas y

mandíbula derecha modificada como estiletes Ojos prominentes redondos o en forma de riñón

con ommatidios grandes y redondeados Antenas de 4 a 5 segmentos, insertas

anteriormente Alas con largas setas en sus bordes

Hem

ipte

ra

Insectos de talla pequeña a grande con aparato bucal picador y chupador

Cápsula cefálica fuertemente esclerotizada, algunas veces con escleritos separados o delimitados por suturas

Ojos compuestos alargados, ocelos presentes o ausentes

Protórax largo Alas externas esclerotizadas parcialmente

(hemiélitros) Mesotórax con esclerito triangular (escutelo) en

vista dorsal


59

3.4.6. Holometabola

Este grupo está formado por once órdenes: Coleoptera, Neuroptera, Mega-loptera, Raphidioidea, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera, Mecoptera, Strepsiptera y Diptera (tabla 3.14). La monofilia del grupo se sus-tenta en la metamorfosis completa, los rudimentos alares evaginados al mudar de larva a pupa, la aparición de la genitalia externa en la penúltima muda y la articulación tricondílica entre la coxa y el cuerpo.

Tabla 3.14. Elementos diagnósticos de los Holometabola.

ORDEN DIAGNOSIS

Cole

opte

ra

Insectos de talla pequeña a grande Ojos compuestos de ocelos ausentes Piezas bucales masticadoras Protórax grande móvil Alas externas fuertemente esclerotizadas

(élitros)

Raph

idio

idea

Mandíbulas fuertes y bien desarrolladas Ojos compuestos prominentes con ocelos

presentes o ausentes Protórax delgado y alargado en forma de

cuello Los dos pares de alas similares en talla y

venación Hembras con ovipositor largo y delgado

Meg

alop

tera

Mandíbulas bien fuertes y alargadas Antenas delgadas o multiarticuladas Ojos compuestos grandes con ocelos

presentes o ausentes Tórax con 3 segmentos desiguales Alas membranosas alargadas que cubren el

abdomen cuando están en reposo

Neu

ropt

era

Piezas bucales masticadoras Ojos laterales grandes, con ocelos

presentes o ausentes Antenas multiarticuladas, filiformes o

moniliformes Mesotórax y metatórax similares en

estructura Alas desiguales con venación similar

60


Hym

enop

tera

Cabeza libre, móvil con mandíbulas adaptadas para masticar

Antenas multiarticuladas, filiformes o moniliformes

Ojos compuestos grandes en posición lateral

Mesotórax alargado, fusionado con su pronoto pequeño a manera de collar

Alas membranosas con pocas venas Alas unidas por setas como ganchos en los

márgenes de las alas posteriores (hamuli)

Mec

opte

ra

Insectos de cuerpo alargado Cápsula cefálica de tipo hipognata Maxilas y mandíbulas alargadas y

delgadas, apicalmente aserradas Abdomen cilíndrico, elongado con cercos

de 1 o 2 segmentos

Siph

onap

tera Insectos diminutos con cuerpo aplanado

dorsoventralmente Cápsula cefálica de tipo hipognata Antenas con 3 segmentos Segmentos torácicos desiguales Patas posteriores modificadas para el salto

Stre

psip

tera

Insectos de talla diminuta o pequeña especializados para el endoparasitismo

Machos con cabeza grande y transversa Antenas pectinadas con 4 a 7 segmentos Protórax y mesotórax muy pequeños Mesotórax con alas reducidas a manera

de élitros sin venas funcionando como halterios

Dip

tera

Cabeza libre móvil con ojos compuestos, 3 ocelos

Antenas multiarticuladas, filiformes o moniliformes reducidas con segmento terminal a manera de cerda

Piezas bucales con una proboscis Metatórax reducido a una banda

transversal y en el cual se diferencian los balancines (halterios)


61

Tric

hopt

era

Insectos con cabeza libre, móvil Ojos compuestos, 2 a 3 ocelos presentes o

ausentes Antenas largas filiformes con numerosos

segmentos Mandíbulas vestigiales Tórax con primer segmento reducido a

manera de collar

Lepi

dopt

era Cuerpo y alas cubierto con escamas

Piezas bucales con un proboscis Cabeza hipognata con grandes ojos

laterales Protórax pequeño a manera de collar Patas adaptadas para caminar


63

Capítulo 4

FUNDAMENTOS EN SISTEMÁTICA DE INSECTOS

4.1. El método filogenético

La Sistemática filogenética o cladística se basa en tres supuestos básicos:

La vida ha surgido solamente una vez, y por ello todos los organismos tienen algún ancestro común, más o menos remoto.

Hubo un patrón de diversificación (cladogénesis) que se puede representar como bifurcaciones sucesivas e irreversibles en los linajes.

Las características de los organismos cambian con el tiempo (proceso evolu-tivo).

Su objetivo es producir hipótesis “comprobables” de las relaciones genealó-gicas entre grupos monofiléticos de organismos (Lanteri et al., 2005). La meto-dología cladista asigna un valor muy importante a las homologías, y de éstas se derivan de conceptos igualmente relevantes como son los caracteres homólogos primitivos (plesiomorfias) y los homólogos recientes (apomorfias).

Los árboles filogenéticos se analizan e interpretan a partir de modelos gráfi-cos que representan las relaciones ancestro-descendiente en un grupo de orga-nismos. Hay varios términos para describir las partes de un cladograma (figura 4.1).

Raíz o nodo basal: es la base o punto de partida del cladograma.

Nodos internos o componentes: son los puntos de ramificación del cladogra-ma, es decir, que están conectados con dos o más nodos o taxones termi-nales.

Ramas internas o internodos: son los segmentos que unen nodos internos.

Ramas terminales: son los segmentos que unen nodos internos y taxones terminales.

Taxones terminales: son las unidades en estudio, es decir, los taxones que se hallan situados en los extremos de las ramas terminales y están conectados con un solo nodo interno o con la raíz.

Los grupos monofiléticos (Hennig, 1966) se identifican por las sinapomorfias de sus miembros y están integrados por el ancestro común más reciente del grupo y todos sus descendientes. Los grupos parafiléticos se reconocen por

64


caracteres plesiomórficos e incluyen al ancestro común más reciente y algunos pero no todos sus descendientes. Los grupos polifiléticos reúnen taxones basa-dos en homoplasias (paralelismos) e incluyen miembros procedentes de varios ancestros (figura 4.1). En la actualidad, la condición monofilética o parafilética de muchos taxones de animales es muy discutida y las hipótesis de parentesco se hallan sujetas a constantes cambios a consecuencia de los análisis y las in-terpretaciones de nuevos caracteres introducidos; esta es la situación que se presenta entre los Hexapoda.

Politomía

Nodo terminal

Grupos hermanos

Nodo internoo ancestral

Grupo monofilético

Grupo parafilético

Raíz

Figura 4.1. El cladograma, modelo gráfico que expresa las relaciones naturales (filoge-néticas) entre los taxones (véase explicación en texto).

4.1.1. Postulados más importantes de la cladística

El patrón de relaciones de parentesco expresado en un cladograma puede trasladarse a una clasificación filogenética.

Un cladograma se construye de tal manera que los cambios de un estado de carácter a otro sean mínimos; el principio en que se basa esta regla está sustentado por el de simplicidad o de parsimonia.

Los taxones de una clasificación filogenética deben ser grupos naturales o monofiléticos (clados).


65

Los grupos monofiléticos se reconocen por los caracteres derivados compar-tidos entre sus miembros (sinapomorfias).

La condición primitiva (plesiomorfia) o derivada (apomorfa) de un carácter depende de su distribución en los diferentes niveles de la jerarquía taxonó-mica. Los caracteres presentes en todos los integrantes de un grupo o en un nivel jerárquico superior al mismo (plesiomorfos) no pueden ser informativos de las relaciones de parentesco dentro de dicho grupo.

La congruencia entre caracteres es la última prueba a aplicar para distinguir entre una similitud por homología de una similitud por homoplasia.

4.1.2. Principio de “simplicidad” o de “parsimonia”

Corresponde a un principio o criterio general para la escogencia de una hi-pótesis entre varias para explicar los datos de la forma más simple y eficiente. Este principio se aplica en diversas disciplinas científicas e implica que, cuando hay varias hipótesis que compiten entre sí, deben ser sometidas a una prueba de contrastación o falsación, de modo que aquellas que no superen tal prueba deberán ser reemplazadas por otras; las hipótesis menos simples requieren de numerosos supuestos ad hoc, para explicar los datos y su contenido infor-mativo es menor que el de las hipótesis más parsimoniosas. En la cladística se aplica el principio para elegir el cladograma óptimo entre varias hipótesis alternativas. Este criterio minimiza el número de paralelismos o reversiones que deben postularse para explicar los caracteres en su conjunto; por esto se prefieren las hipótesis filogenéticas en las cuales se observa una mayor con-gruencia entre los caracteres que determinan los agrupamientos (Lanteri et al., 2005). Los otros dos tipos de análisis alternos al de la parsimonia son: el análisis de máxima verosimilitud y el conjunto de análisis basados en matrices de distancias.

4.1.3. La congruencia de caracteres

Cuando de dos caracteres independientes se deriva el mismo esquema de bifurcaciones, se dice de ellos que son congruentes. Por el contrario, si de ellos se derivan distintos cladogramas, son incongruentes. Aunque no apor-ten información nueva, la acumulación de caracteres congruentes es de gran utilidad, ya que supone una validación del cladograma y de la hipótesis de filogenia que hemos postulado. Cuando un carácter aporta información nueva, afectando a otras líneas filéticas, pero sin contradecir el cladograma propues-to, se dice que es consistente (figura 4.2). Cuando se tiene dos caracteres incongruentes, al menos uno de ellos debe ser homoplásico, puesto que en principio la filogenia es única y es necesario escoger un único cladograma (Ri-bera y Melic, 1996).

66


B

876

5

43

21

-++3

++-2

++-1

CBA

A EDC

Figura 4.2. Congruencia de caracteres. Los caracteres 1 y 2 y los 3 y 4 son congruentes, aunque en cada caso uno de los dos es redundante. El caracter 8 en B es consistente con la existencia del grupo D + E, ya que no supone ninguna contradicción (no es una homoplasia en ninguna de sus especies), pero es incongruente con la especie A, ya que a pesar de presentar el mismo estado, lo convierte en una homoplasia con respecto a A (tomado de Ribera y Melic, 1996).

4.1.4. Aspectos metodológicos de la cladística

El análisis cladístico consiste en una serie de etapas sucesivas que incluye: la selección de los taxones de estudio, la selección de los caracteres, la construc-ción de la matriz de caracteres, la búsqueda de los árboles más parsimoniosos y la evaluación de la fiabilidad de la hipótesis escogida.

• Muestreo taxonómico: el grupo a estudiar o grupo interno puede ser de cualquier rango (principalmente orden, familia, género) preferentemente monofilético, aunque esta condición no es obligatoria para abordar un es-tudio filogenético. Para justificar la monofilia del grupo interno se deben buscar sinapomorfias de todos sus miembros, lo que significa adoptar una hipótesis filogenética previa. Así mismo, se asume que cada uno de los taxo-nes del grupo interno son a priori monofiléticos, pudiendo pertenecer a di-ferentes categorías taxonómicas. Por ejemplo, si el objetivo es reconstruir la filogenia de una familia de organismos, los taxones a analizar podrán ser tribus, subtribus o géneros cuya asignación a determinadas tribus o subtribus resulte dudosa.

• Muestreo de caracteres: los caracteres a emplear en el análisis cladístico pueden provenir de diferentes fuentes, con la condición de que sean discretos, doble estado o multiestados. En la actualidad, las fuentes de caracteres más empleadas son las morfológicas y las secuencias de ADN de distintos genes.


67

• Construcción de cladogramas: los cladogramas se construyen sobre la base de las evidencias que aportan los caracteres y la congruencia en los mis-mos permite agrupar a los taxones considerados por sinapomorfias (Hennig, 1969). Esta etapa no es una tarea fácil por el gran número de árboles posi-bles para un determinado número de taxones (Gómez y Uribe, 2003). Cuando se utilizan métodos como el de máxima parsimonia y el de máxima verosi-militud, que incorporan un criterio de optimización (en el caso de la MP será el árbol con el menor número de pasos), el proceso de hallar el mejor árbol implica la construcción de los árboles y su evaluación. El número de árboles filogenéticos posibles incrementa exponencialmente con el número de taxo-nes incluidos en el análisis, pasando de tres árboles posibles enraizados para tres taxones (o secuencias) a más de 34 millones para tan solo diez taxones. Debido a las limitaciones de tipo computacional es imposible evaluar todos los árboles, así que se evalúa tan sólo una fracción de ellos. Finalmente, existen varios métodos de búsqueda de árboles que se diferencian según su algoritmo, dos de ellos son el branch and bound y el método “exhaustivo”, que garantizan encontrar el árbol óptimo (Carranza, 2005).

4.2. Estado del arte en la filogenia de los Hexapoda

4.2.1. Relaciones externas del grupo: Atelocerata vs. Pancrustacea

En los últimos diez años la propuesta de Snodgrass (1935) sobre la existencia de los Mandibulata, que agrupa a Crustacea, Myriapoda y Hexapoda, ha cobra-do gran fuerza, aceptándose tácitamente su condición de grupo natural. Para explicar el arreglo interno de los Mandibulata, se han propuesto dos hipótesis (figura 4.3); la primera de ellas establece a los Myriapoda como grupo hermano de los Hexapoda, integrando ambos el taxón Atelocerata; caracteres comunes como la pérdida del segundo par de antenas, presencia del tentorio (esqueleto interno en la base de la cabeza), tubos respiratorios o tráqueas y sistema ex-cretor con túbulos de Malpighi, entre otros, sustentaba muy bien esta relación y le imprimía coherencia a la denominada “teoría sinfiloide” del origen de los insectos. Esta hipótesis tuvo un enorme consenso durante casi dos siglos; sin embargo, desde 1993 los estudios sobre biología molecular cuestionaron fuer-temente esta hipótesis de parentesco.

La otra hipótesis considera a los insectos y crustáceos como grupos her-manos, con la creación del taxón Pancrustacea (= Tetraconata) (figura 4.3). Actualmente, las dos hipótesis presentadas, mutuamente excluyentes, son ob-jeto de fuertes debates en numerosos artículos de revistas especializadas sobre sistemática y evolución de artrópodos.

La monofilia de los Pancrustacea está sustentada por varios análisis de datos moleculares, como son las secuencias de genes ribosómicos y un análisis combi-nado de datos moleculares y morfológicos y la de Atelocerata por la mayoría de

68


análisis morfológicos (Giribet et al., 1999; Wheeler et al., 2001). Nótese que al-gunas sinapomorfias de los Hexapoda pueden ser en realidad simplesiomorfias si consideramos la segunda hipótesis, es decir, la existencia de los Pancrustacea.

El reciente hallazgo de Devonohexapodus bocksbergensis (Hass et al., 2003), un hexápodo marino del Devónico inferior de Alemania, cuestiona sorprenden-temente sobre el modelo hexápodo admitido durante dos siglos: esto demuestra que el plan corporal de un mandibulado con tres pares de patas no concuerda con el patrón de invasión a los ambientes terrestres. Sentadas estas bases de discusión se esperan nuevas fuentes de datos que definan una respuesta clara sobre los Hexapoda y su origen en el escenario de los Arthropoda (Muzón, 2005; Grimaldi y Engel, 2005).

Hexapoda se sustenta, por consiguiente, en las siguientes sinapomorfias:

• La tagmosis o regionalización en cabeza, tórax y abdomen.• Tres pares de patas torácicas.• Presencia de placa maxilar, maxilas secundarias fusionadas en un labio. • Crecimiento epimórfico (a excepción de Protura, que es anamórfico). • Ommatidias con dos células pigmentarias primarias.• Presencia de trocantín (esclerito que una la coxa de la pata con el cuerpo).

ATELOCERATA

MYRIAPODA

HEXAPODA

CRUSTACEA

PANCRUSTACEA

Figura 4.3. Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas externas de los Hexapoda: 1) Myriapoda como grupo hermano de Hexapoda, integrando ambos el taxón Atelocerata; 2) Hexapoda y Crustacea como grupos hermanos, con la creación del taxón Pancrustacea (= Tetraconata).


69

4.2.2. Relaciones internas del grupo

La mayoría de entomólogos sistemáticos del siglo XIX y principios del XX divi-dieron a los Hexapoda en dos grupos básicos: los Apterigota y los Pterigota; toda-vía a mediados del siglo XX, Borror y Delong (1971) dividían la clase Insecta en las subclases Apterigota (Collembola + Diplura + Protura + Thysanura) y Pterygota (órdenes restantes); en estos arreglos primaba el criterio de las relaciones evolu-tivas entre los grupos, con caracteres importantes como la presencia o ausencia de las alas, el tipo de estructuras bucales, el desarrollo, entre otros. Desde que Hennig, en 1966, utilizó el método filogenético, se han dado importantes apor-tes para el entendimiento de las relaciones filogenéticas entre los Hexapoda; en consecuencia, la literatura señala teorías de carácter monofilético, difilético o polifilético. En este capítulo señalaremos aquellas en las cuales los autores se acogen bajo una filiación monofilética (Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991).

4.2.3. Relaciones en Entognatha

Hennig (1969) propuso un arreglo taxonómico completo de los Hexapoda, con la existencia de los Entognatha y Ectognatha; los órdenes que componen los entognathos (Collembola + Protura + Diplura), según él, constituyen el grupo hermano de los restantes Hexapoda y forman un grupo natural o Entognatha (figura 4.4a; tabla 4.1); dentro de este grupo se han reconocido dos grupos her-manos: Ellipura (Collembola + Protura) y Diplura. Todos los entognatos compar-ten una serie de autapomorfias como son la modificación de las piezas bucales y su inclusión dentro de un repliegue cefálico u oral, la reducción de los palpos, la reducción de los órganos visuales en Collembola (faltan en Protura y Diplura) y la reducción casi total de los ciegos gástricos y los túbulos de Malpighi (Bach de Roca et al., 1999).

a) b)Hexapoda

EctognathaEntognatha

EllipuraEllipuraParainsecta

=

HexapodaInsecta

Protura

Collembo

la

Diplura

Microcoryp

hia

Zigento

ma

Palaeo

ptera

Neopte

ra

Protura

Collembo

la

Diplura

Microcoryp

hia

Zigento

ma

Palaeo

ptera

Neopte

ra

Figura 4.4. Dos hipótesis contemporáneas de relevancia para explicar las relaciones filogenéticas internas en los Hexapoda: a) según Hennig (1969); b) según Kukalová-Peck (1991).

70


Figura 4.5. Relaciones filogenéticas entre los órdenes de los Hexapoda y sus taxones supraordinales más importantes (según Wheeler et al., 2001).


71

Aunque la monofilia de los Entognatha es aceptada por Hennig (1969), Wheeler et al. (2001) demostraron, en algunos cladogramas con utilización de caracteres morfológicos, su condición parafilética; también establecieron en Diplura su condición como grupo hermano de los Ectognatha; esto último ya lo había sostenido Kukalová-Peck (1991), además de ratificar a los Parainsecta como subclase de la superclase Hexapoda, por el desarrollo anamórfico del em-brión, antenas con musculatura o ausentes y piezas bucales entognatas. De la propuesta de Kukalová-Peck (1991) se deriva que los Apterigota están formados únicamente por los Zygentoma y que la entognatía de los Diplura, con respecto a los Parainsecta, es prácticamente una convergencia (figura 4.4b).

Basados en el análisis de evidencia total, Wheeler et al. (2001) concluyeron que los Entognatha es un grupo claramente monofilético, en tanto que los “Ap-terigota” clásicos (Entognatha + “Thysanura”) y “Thysanura” (Archaeognatha + Zygentoma) muestran una condición claramente parafilética (figura 4.5); este esquema coincide con el de Hennig (1969) y Grimaldi y Engel (2006).

En la tabla 4.1 se consignan de manera resumida las sinapomorfias en los órdenes de los Entognatha.

Tabla 4.1. Algunas de las principales sinapomorfias en los Entognatha.

ORDEN SINAPOMORFIA

Dip

lura

Articulación monocóndila entre el trocánter y el fémur y entre éste y la tibia Ausencia de ojos Ovaríolos panoísticos

Prot

ura

Primer par de patas dirigidos hacia adelante (funciones sensoriales) 12 segmentos abdominales Apéndices rudimentarios sobre los primeros segmentos abdominales Pérdida de antena

72


Colle

mbo

la Ojos ausentes o reducidos Antenas con 4 segmentos Abdomen de 4 a 6 segmentos Presencia de colóforo (estructura de adherencia al sustrato localizado en el primer segmento abdominal) Presencia de fúrcula (órgano saltador localizado entre el 4º y el 5º segmento abdominal)

4.2.4. Relaciones en Ectognatha

La monofilia de Insecta (= Ectognatha), compuesta por Archaeognatha (= Mi-crocoryphia), Zygentoma y Pterigota, está en la actualidad bien fundamentada por la mayoría de entomólogos sistemáticos. Antiguamente, los Archaeognatha (= Microcorhyphia) y los Zygentoma estaban reunidos en “Thysanura”, pero basándose en la articulación de las mandíbulas (monocondilia como autapomor-fia), se separó Archaeognatha, en tanto que los Zygentoma y los Pterigota que-daron agrupados en Dycondilia (Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991; Wheeler et al., 2001). La tabla 4.2 señala las principales sinapomorfias en Archaeognatha y en Zygentoma.

Tabla 4.2. Algunos caracteres sinapomórficos en Archaeognatha y Zygentoma.

ORDEN SINAPOMORFIA

Arc

haeo

gnat

ha

2 ojos compuestos reunidos en la punta de la cabeza Ocelos bien desarrollados Palpos maxilares con 7 segmentos No hay contacto directo de individuos en cópula (transferencia indirecta de esperma) Hábitos de actividad nocturna

Zyge

ntom

a

Ojos compuestos reducidos o ausentes Largo filamento terminal entre los cercos Hábitos de actividad diurna

Las sinapomorfias que sustentan la clase Insecta (= Ectognatha) son:

• Túbulos de Malpighi bien desarrollados.• Antenas anilladas.


73

• Dos uñas pretarsales articuladas al tarso.• El segundo antenómero o pedicelo presenta una serie de estructuras sensi-

tivas que en su conjunto constituyen el órgano de Johnston.• Las hembras tienen un oviscapto u ovipositor en los segmentos octavo y

noveno del abdomen. • Articulación fémuro-tibial dicondílica.• Presencia de cavidad amniótica.

Pterygota, que contiene a la mayoría de los órdenes del grupo, está susten-tado por las siguientes sinapomorfias (Wheeler et al., 2001):

• Dos pares de alas presentes (reducidas en algunos grupos).• Dos órganos propiorreceptores coxales. • Transferencia espermática mediante la cópula.• Articulación pleural fija entre coxa y cuerpo.

En una primera etapa, los estudios sobre la filogenia de los Pterygota siempre consideraron que el grupo estaba constituido por los Paleoptera y los Neoptera (Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991), debido a que los primeros (Ephemeropte-ra + Odonata) carecían de un mecanismo flexor en sus alas; así, los individuos mantenían sus alas extendidas vertical u horizontalmente en reposo sobre el abdomen; sin embargo, es posible que la incapacidad para plegar las alas sea un rasgo plesiomórfico, lo que permite deducir más bien su condición parafi-lética. Admitiendo esta hipótesis, los Odonata quedan considerados como el grupo hermano de los Neoptera; Wheeler et al. (2001) y Grimaldi y Engel (2005) reconocen al taxón Metapterygota, compuesto por los Odonatoptera y los Neop-tera (figura 4.5), sustentado por la ausencia de vesículas coxales y de filamento caudal, la ausencia de subimago, patas pterotorácicas con tráqueas posteriores y pérdida de algunos músculos cefálicos y pterotorácicos. La tabla 4.3 señala las principales sinapomorfias entre los antiguos paleópteros.

Tradicionalmente se han reconocido tres grupos supraordinales como monofi-léticos en los Neoptera: los Polyneoptera, los Paraneoptera y los Holometabola (= Endopterygota: Neuropterida + Hymenopterida + Panorpida) (figura 4.5). El primero de ellos se compone de once órdenes conocidos como “Ortopteroides” y cuyo carácter definitorio es la expansión de la región anal del ala posterior gracias a la adición de numerosas venas anales; otros caracteres también son comunes, pero al parecer de naturaleza plesiomórfica: apéndices en el undé-cimo segmento abdominal (cercos), numerosos túbulos de Malpighi y cordón nervioso con varios ganglios segmentados separados. Aunque por caracteres moleculares se discute su monofilia, en la tabla 4.4 se incluyen las principales sinapomorfias de los órdenes de los Polyneoptera.

Los Paraneoptera u órdenes “hemipteroides” (Psocoptera, Phthiraptera, He-miptera y Thysanoptera), comparten cierto número de rasgos especializados

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como venación reducida, ausencia de un lóbulo anal en las venas posteriores, reducción tarsal, cuatro o menos túbulos de Malpighi, fusión de los ganglios abdominales y espermatozoides biflagelados. La tabla 4.5 presenta las sinapo-morfias de estos órdenes.

La monofilia de los Holometabola, y de cada uno de los once órdenes que lo forman, está relativamente bien sustentada por evidencias morfológicas y moleculares (tabla 4.6); es posible que los Mecoptera puedan presentar cierta condición parafilética pero esto todavía está por estudiar, pues los primeros estudios moleculares han encontrado que los Siphonaptera podrían quedar in-cluidos dentro del orden de los Mecoptera.

También se acepta, temporalmente, las siguientes consideraciones:

• El clado entre los Hymenoptera y los Mecopteroidea no está soportado por evidencias morfológicas ni moleculares robustas (Whiting, 2002).

• La monofilia de los Mecopterida (Amphiesmenoptera + Diptera + Strepsip-tera + Mecoptera + Siphonatera) aún es cuestionable.

• Los órdenes que se presentan entre comillas en las tablas de sinapomorfias se consideran como grupos parafiléticos.

Tabla 4.3. Caracteres sinapomórficos en los antiguos órdenes “Paleópteros”.

ORDEN SINAPOMORFIA

Ephe

mer

opte

ra

Región anal reducida en ala posterior Larvas acuáticas (náyades)

Odo

nata Arculus posterior separando venas RP y

MA Vena subdiscoidal presente

• Aunque se acepta que los Neuropterida es un grupo monofilético, no están claras las relaciones entre sus órdenes (Neuroptera + Megaloptera + Raphi-dioptera).


75

Tabla 4.4. Definición de algunas sinapomorfias en los órdenes de los Polyneoptera.

ORDEN SINAPOMORFIA

Der

map

tera Tarsos con 3 segmentos

Ovipositor reducido Alas mesotorácicas esclerotizadas Cercos insegmentados fuertemente endurecidos

Gry

lloba

ttod

ea

Saco eversible mediano en el primer esternito abdominal Ocelos ausentes Genitalia de machos asimétrica

Man

thop

hasm

atod

ea

Cabeza hipognatha Ocelos ausentes Pérdida de sulcus epistomal Cercos insegmentados

Plec

opte

ra Ninfas duceacuícolas o de ambientes muy húmedos Músculos abdominales fuertes Ninfas capaces de nadar por ondulaciones laterales del cuerpo

Embi

idin

a

Con glándulas productoras de “seda” en basitarso anterior

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Zora

pter

a

Patrón de venación alar típica en el grupo Tarsos de 2 segmentos (segmento basal muy reducido) Cercos insegmentados Hábitos de actividad nocturna

Phas

mat

odea

Glándulas de defensa en región protorácica Hembras con vómer (esclerito del décimo esternito que posibilita la cópula) Huevos con opérculo

Ort

hopt

era Patas saltatorias

Tibia posterior con 2 filas de dientes o espinas sobre la superficie dorsal Presencia de división horizontal en espiráculos protorácicos

Man

tode

a Hábito predador Fémur largo y delgado con filas de espinas sobre la superficie ventral Movimiento cefálico rotatorio

Blat

tari

a

Hábito alimentario polífago Estructuras protectoras de huevos u ootecas

Isop

tera Eusociales

Simbiosis con microbiontes para digerir celulosa Alas dehiscentes Genitalia de machos reducida y simétrica


77

Tabla 4.5. Sinapomorfias en los órdenes de Paraneoptera.

ORDEN SINAPOMORFIA

Psoc

opte

ra Ojos globosos Protórax pequeño y pterotórax grande Órgano de Pearman en la coxa posterior Huevo con corion delgado, no esculpido

Pthi

rapt

era

Ectoparásito de vertebrados Aptero Ojos bien reducidos Cabeza con movimientos bien restringidos

Thys

anop

tera Alas estrechas con setas largas y venación

reducida Uñas reducidas en las formas adultas Pretarsos con vesículas eversibles Estiletes de la lacinia cortadoras

Tabla 4.6. Principales sinapomorfias en los órdenes de los Holometabola.

ORDEN SINAPOMORFIA

Cole

opte

ra

Alas anteriores esclerotizadas o élitros Larvas con urogomphi (par de apéndices sobre el 9º terguito abdominal (se excluye Archostemmata) Pérdida de 8 músculos pterotorácicos (se excluye Archostemmata)

Raph

idio

idea Protórax elongado Ovipositor fuerte y elongado Patrón de venación típico en el grupo Tercer tarsómero bilobulado Ausencia de arolio pretarsal

Meg

alop

tera

Larvas acuáticas con branquias laterales Pliegue anal en el ala anterior

78


Neu

ropt

era

Alas membranosas con venación reticulada Fusión del gonocoxito 9º con el gonarcus Larva con aparato bucal succionador

Hym

enop

tera

Alas posteriores más pequeñas que las anteriores y unidas por los hamuli (serie de pequeños ganchos) La espuela protibial se modifica como “limpiador de antena” Las venas anales del ala anterior no alcanzan el margen del ala posterior

Mec

opte

ra Tres grandes ocelos Piezas bucales mandibuladas Antenas filiformes Poca diferenciación entre el mesotórax y metatórax

Siph

onap

tera

Ocelos ausentes Pérdida virtual o total de ojos Reducción de antenas y tórax

Stre

psip

tera

Machos con antenas flabeladas (8 o menos segmentos) Palpos labiales reducidos o ausentes Alas anteriores modificadas como halterios Alas posteriores expandidas adaptables al vuelo

Dip

tera

Alas anteriores modificadas como halterios o balancines Mandíbulas vestigiales o ausentes Pronoto pequeño Mesotórax grandes

Tric

hopt

era Larvas apneústicas (sin espiráculos)

Antenas y tentorium de larvas reducidos Piezas bucales modificadas en un haustellum (hipofaringe y prelabio fusionados)


79

Lepi

dopt

era Alas con cubierta densa de escamas en

venas y membranas Alas con venas “M” trirramificadas Tibia anterior con o sin una espina apical Pérdida del ocelo mediano

4.3. Contribución de la Biología molecular a la filogenia de los Hexapoda

El espectacular avance de la Biología molecular en los últimos veinte años ha impactado la estructura de todas las disciplinas biológicas, incluida la Ento-mología. La producción de artículos científicos centrados en el objetivo de re-construcciones filogenéticas de insectos ha sido enorme durante los últimos cinco años (De Salle et al., 2002). Estas investigaciones presuponen que algunos atributos moleculares de los organismos, entre ellos las secuencias de ADN, han evolucionado de forma similar entre grupos relacionados naturalmente y se basan en obtener tal información para postular hipótesis de parentesco entre las entidades de estudio (especies, géneros, familias, órdenes, clases taxonó-micas e incluso filums). Otras técnicas de estudio que se están promoviendo en la Entomología Sistemática, además de la electroforesis y la citogenética molecular, son: el análisis de enzimas de restricción de ADN, la secuenciación de proteínas, ARN y ADN, el análisis de fragmentos de ADN genómico, el análisis de secuencias de ADN nuclear, ribosomal y mitocondrial.

La comprensión actual de la filogenia de los Hexapoda se debe a la morfolo-gía y en gran medida a la secuenciación de pequeñas subunidades nucleares de ARNr (18S). Ya existen modelos de estudio en los cuales los entomólogos están integrando caracteres morfológicos tradicionales y moleculares para esclarecer filogenias, interpretando importantes fragmentos de subunidades más grandes de ARNr (28S) y de ADN mitocondrial y caracterizando la constancia del tiempo molecular para evaluar tiempos de divergencias entre taxones (De Salle et al., 2002; Hoy, 2003). Es sorprendente como el uso de secuencias se ha abordado con gran facilidad por la experiencia acumulada, el conocimiento sobre tasas de evolución de genes en diversos grupos de insectos y el acceso a la secuenciación automática de ADN. Uno de los pasos más importantes en el análisis filogenético molecular con nucleótidos es el alineamiento adecuado de las secuencias para garantizar que los sitios sean homólogos.

Un punto conceptual importante en el tema es que tradicionalmente se ha utilizado como criterio de homología en datos moleculares el mismo criterio aplicado a los datos morfológicos, en donde las correspondencias de caracteres entre los taxones tal como se definen en una matriz, no son revisadas durante la búsqueda, sino que se analizan generalmente utilizando parsimonia de Fitch (todas las transformaciones son equiprobables). Este tipo de homología, resul-

80


tante después de someter las secuencias de ADN a un proceso de alineamiento múltiple se llama homología estática base a base. Los alineamientos múltiples consisten en transformar series de nucleótidos, que pueden tener longitudes diferentes, en series de carácter de igual longitud, mediante la introducción de gaps; éstos están representados por el símbolo << - >> y postulan fenómenos de inserción o deleción asumiendo que dos secuencias divergieron de un ancestro común (Giribet y Wheeler, 1999b). Salvo las dificultades con la determinación de homologías, los datos moleculares permiten estudiar más directamente el genoma del organismo y proveen numerosos caracteres, los cuales pueden de-finirse de un modo relativamente objetivo.

El incremento exponencial en los últimos años por el empleo de datos mole-culares, ha provocado que el número de filogenias en insectos haya aumentado y que aparezcan proyectos tan novedosos como el árbol de la vida, cuyo ob-jetivo principal es el de proporcionar información filogenética sobre todos los grupos taxonómicos (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html). La información sobre genomas de insectos alcanza una aplicación insospechada y sus impli-caciones caben dentro de las fronteras de la evolución, la biotecnología y la ingeniería genética (Cockburn, 1998). En el 2002, Science describió un número entero dedicado a la descripción genómica de Anopheles gambiae, el vector más importante de la malaria en el mundo, este suceso representa un grandioso aporte a la entomología médica; allí se ilustra las secuencias, los genes y los temas genéticos hasta una resolución de 10 kb, así como un listado de logros y limitaciones de la actual descripción de la organización genómica (Munster-mann, 2002). Existen instituciones, programas o centros a partir de los cuales se pueden obtener vía internet información sobre secuencias genómicas de in-sectos (Restrepo, 2003):

• ARS: Programa Nacional sobre información en Genética de Invertebrados. Su objetivo es preservar especímenes de referencia, mantener germoplasma, documentar material genético de insectos y manejar bases de datos con estas temáticas.

• NCBI: Centro Nacional de Bioinformática, creado en 1988 para suministrar información en Biología molecular. Maneja la base de datos Gen Bank (www.ncbi.nih.gov/genbanck/). Gracias a esta base de datos, Gaunt y Miles (cita-dos en Chin, 2002) hallaron las bases genómicas del “reloj biológico” en los insectos; según ellos, los primeros insectos, emparentados con formas crus-táceas, aparecieron hace 430 millones de años.

• EMBL: Instituto Europeo de Bioinformática, suministra información sobre secuencias de nucleótidos y proteínas, estructura de proteínas y literatura actualizada en estos temas.

• GENOME NET: Su objetivo es la genética de insectos y proporcionar informa-ción sobres secuencias de genes.

PARTE III

ECOLOGÍA DE INSECTOS

“Los insectos no heredarán la Tierra. Ya les pertenece, así que es mejor que hagamos la paz

con los dueños de la casa”.

Thomas Eisner


83

Capítulo 5

CONCEPTOS Y MÉTODOS EN ECOLOGÍA DE INSECTOS

5.1. Niveles jerárquicos de estudio

La Ecología es una disciplina de las ciencias biológicas que estudia las interrelaciones de los organismos con el medio que les rodea, tanto viviente como no viviente. Estos conceptos fueron introducidos por Ernest Haeckel en 1866, dentro de los cuales descansa el fundamento que el ser viviente depen-de de su entorno físico y que éste también depende de los organismos que los ocupan.

Cada organismo vivo tiene un medio específico, que en últimas está estruc-turado por factores físicos y químicos y sus niveles de interacción van desde sus moléculas constituyentes hasta la biosfera global (figura 5.1). Las exigencias vitales de la especie o del individuo y su papel frente a su entorno se indagan a través de la Autoecología; en esta área de conocimiento ecológico se reconoce la dependencia de los organismos frente a la luz, la temperatura, la humedad, sus recursos alimenticios y predadores. Los aspectos teóricos dirigidos a las poblaciones giran en torno a tres preguntas fundamentales: ¿cuántos indivi-duos de una misma especie existen en un área determinada?, ¿cómo ocupan el espacio en el cual se encuentran? y ¿cómo es su dinámica demográfica y de desarrollo con respecto al tiempo?; estos planteamientos están en el ámbito de la ecología de poblaciones; finalmente, la interrelación entre individuos de distintas especies que comparten un espacio y un ecosistema ha sido objeto tradicional de la ecología de comunidades. Entre los siete niveles de estudio considerados hay importantes competencias de la Ecología y en esta obra nos centraremos en los organismos y las comunidades de insectos.

5.2. Ecología de organismos

5.2.1. Factores ambientales importantes en la biología de los insectos

Luz, temperatura y humedad son los factores abióticos más importantes que inciden en los procesos biológicos de los insectos. Esta compleja relación factor ambiental-insecto puede analizarse desde múltiples puntos de vista, pero exis-ten dos enfoques interesantes, desde la perspectiva de la inducción exógena o el conjunto de mecanismos por los cuales los insectos perciben, y codifican los factores ambientales, y desde el punto de vista de la adecuación biológica o las respuestas de los insectos, a varios niveles, frente a condiciones óptimas y restrictivas del factor ambiental a considerar.

84


ECOSISTEMAS

BIOSFERA = ECOSFERA

BIOMAS = ECOZONASEcologíaSistémica

COMUNIDADES

POBLACIONES

ORGANISMOS

CÉLULAS

DemoecologíaEcofisiologíaAutoecología

Genética depoblaciones yGenética

FisiologíaBiología celular yde microorganismos

Biología molecularMOLÉCULAS

Figura 5.1. Niveles de organización biológica y escalas de captación de las diferentes competencias de la Ecología (modificado de Deléage, 1993).

5.2.2. La luz, factor inductor en la biología de insectos

La luz es una forma de energía que es emitida en diferentes longitudes de onda, induce procesos de fotorrecepción en los insectos, puede modificar con-ductas bajo fluctuaciones del fotoperíodo y determina patrones de selección de hábitats en los insectos:

• La gran mayoría de insectos desarrollan órganos fotorreceptores, basados en sistemas de captación de diversas longitudes de onda de luz: receptores dérmicos, ocelos y ojos compuestos.

• La visión de los insectos, con relación a otros animales, es única si se tiene en cuenta el rango de longitud de onda a la cual se excitan las células foto-rreceptoras.

• La visión entre los insectos se puede tipificar de acuerdo con la cantidad de luz que hay en el ambiente. Visión por aposición, en día y por superposición en horas crepuscularias y nocturnas.

• Muchos insectos parecen ser “medidores” de la duración de horas-luz o de horas-oscuridad en un ciclo de 24 horas, lo que les permite modificar sus ritmos de crecimiento y desarrollo. En las zonas subtropicales o templadas, los lepidópteros ropaloceros, que normalmente pasan el invierno en una dia-pausa pupal, pueden prolongar sus etapas larvarias si son expuestas a la luz durante 14 horas/día o más.


85

• La orientación de los insectos hacia la luz (fototaxis) tiene un fuerte signifi-cado ecológico para distintas actividades, como lo son: obtención de fuentes de alimento, individuos del otro sexo y dispersión; en estos casos operan mecanismos de decodificación de los estímulos luminosos (color). En otros insectos existen efectos sobre la reproducción, y también en esos casos el organismo hace uso de códigos visuales.

5.2.3. La regulación térmica de los insectos

Los insectos son poiquilotermos, es decir, producen poco calor y lo trans-miten fácilmente; de igual forma, toman la alta temperatura del medio y su temperatura corporal varía de acuerdo con la temperatura del medio:

• Se conoce que en los insectos se ha desarrollado una fuerte percepción térmi-ca, lo que le permite a los organismos guiarse a través de las posibles zonas de temperaturas óptimas y se proteja de las altas o bajas temperaturas. El calor circundante es transmitido al insecto de forma fácil y rápida. En cuanto al ca-lor producido metabólicamente, éste es cedido fácilmente al medio y de ahí que el calor del medio sustituya ampliamente la temperatura del cuerpo.

• Los individuos en reposo y en ausencia de radiación solar cuentan con una temperatura cercana a la del ambiente, de tal forma que las ganancias tér-micas por conducción y convección son poco importantes. Con estas con-diciones, aunque el calor metabólico es su única fuente, no supera en la fracción de un grado a la del ambiente. Hay pruebas que algunos insectos pueden elevar la velocidad de enfriamiento evaporativo abriendo espiráculos aún en condiciones de reposo.

5.2.4. La humedad como factor ecológico

El agua constituye un gran porcentaje del peso corporal del insecto (50-60 %) y desempeña un papel ecofisiológico importante en la regulación térmica, ca-talítica, hidrolítica e ionizante. La humedad no ejerce un efecto directo sobre el sistema metabólico en la forma en que lo hace la temperatura y lo extremos de humedad; esto significa que, literalmente, el vapor de agua no podría matar a un insecto. Las regulaciones en los factores de luz, temperatura y humedad, acompañadas de un régimen alimenticio óptimo, constituyen los elementos centrales de la cría artificial de insectos (Amat et al., 2005).

5.3. Ecología de comunidades

La definición clásica que se ha dado a una comunidad es “cualquier conjunto de poblaciones vivos en un hábitat dado”. Tradicionalmente se han reconocido ciertos atributos que se cumplen en toda comunidad biótica (Krebs, 1985):

86


Diversidad: en el sentido ecológico más estricto, es una medida de la he-terogeneidad de la comunidad, es decir, de la cantidad y proporción de los diferentes elementos que contiene. Además del sentido que en sí tiene este atributo, es un parámetro muy útil en el estudio, descripción y comparación de las comunidades ecológicas. Dado que la diversidad es una expresión del reparto de recursos y energía, su estudio es una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de las comunidades, e incluso, de hábitats, zonas o regiones (Halffter y Ezcurra, 1992; Martín-Piera, 1997).

Propiedades colectivas: son las implicaciones que tienen las comunida-des por el hecho de tener elementos constituyentes, es decir, las especies; pueden identificarse como propiedades colectivas el número de especies (riqueza), la abundancia de cada especie, la diversidad, la biomasa y la pro-ductividad (Begon, Harper y Townsend, 1995; Bonilla y Guillot, 2003).

Propiedades emergentes: si se considera que las comunidades son algo más que la suma de las partes, este tipo de propiedades hace alusión a las in-teracciones que se dan entre las especies constituyentes; algunas propie-dades son la estructura trófica, el límite a la similaridad morfológica entre especies, entre otras. El análisis de la estructura de la comunidad implica, entonces, la identificación e interpretación de sus propiedades colectivas y emergentes (Begon, Harper y Townsend, 1995; Bonilla y Guillot, 2003).

Temporalidad: las comunidades se modifican con el paso del tiempo en for-ma direccional (sucesional) o cíclica. Se han propuesto dos hipótesis de la sucesión para explicar cambios direccionales; la hipótesis clásica afirma que la sustitución de especies en las etapas tardías de la sucesión resulta faci-litada por los organismos presentes en etapas previas; pocas secuencias de sucesión se ajustan al modelo clásico y actualmente se intenta analizar a la sucesión, sobre todo de comunidades animales, como un fenómeno dinámico resultante del equilibrio entre la capacidad de colonización de algunas es-pecies y la competitiva de otras (Krebs, 1985). La persistencia significa por cuánto tiempo está presente una población o por cuánto tiempo se mantiene la misma composición de una comunidad.

Estabilidad: se define como la persistencia de una comunidad en el espacio y en el tiempo y sus factores causales pueden ser los disturbios o la resistencia de la comunidad frente al disturbio.

5.4. Las comunidades de insectos

Una comunidad de insectos está compuesta por todos los organismos que ocupan un lugar determinado, pero dada la complejidad tanto del medio físico, como de los organismos y de sus técnicas de captura, se hace necesario que los entomólogos delimiten previamente las comunidades a estudiar; la entomofau-na terrestre, por ejemplo, se puede delimitar de acuerdo con los microhábitats


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en comunidades de dosel, del suelo, del estrato herbáceo, del estrato arbustivo y del suelo. También puede delimitarse con base en los patrones de dispersión, identificándose comunidades de insectos aéreos, cursoriales (epigeos) o endó-geos (figura 5.2).

ENTOMOFAUNA GLOBAL

Comunidadesde insectosde dosel

Comunidadesde insectos

aéreos

Comunidadesde insectos

arbustivos/arbóreos

Comunidades deinsectos epígeos

de hojarasca Comunidadesde insectosedáficos/endógenos

Comunidadesde insectoscursoriales

Comunidades deinsectos deestratos herbáceos

11

22

66 77

33

5544

Figura 5.2. “Compartimentos” de estudio en la caracterización de comunidades de in-sectos terrestres.

Una caracterización básica de comunidades de insectos incluye los siguien-tes atributos, propiedades o variables:

• Composición (inventario) y riqueza de especies.• Diversidad de especies y abundancia de especies.• Relación talla/biomasa de especies.• Organización trófica y gremios.• Distribución espacial y ecológica.

El creciente estudio de la estructura de las comunidades de insectos tiene aplicación en la formulación de estrategias de conservación y directrices de manejo de ecosistemas. La estructura de las comunidades existentes en un de-terminado hábitat puede estar relacionada con la productividad primaria bruta y sus mecanismos estudiados a través del flujo de energía, formación de las redes alimenticias y la diversidad de especies. Por otra parte, se puede investi-gar qué factores dentro de un ecosistema regulan la presencia o la ausencia de determinadas especies (Silvestre et al., 2003).

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5.5. Definición de gremios y grupos funcionales en los insectos

El concepto de gremio nació de la ecología animal (Elton, 1927), cuando los ecólogos revisaron la noción de estructura de grupos tróficos. La reinter-pretación del concepto surgió a partir de estudios sobre explotación de nichos por aves, definiéndose el concepto como un grupo de especies que explotan la misma clase de recursos en forma similar (Uetz et al., 1999). Sólo hasta 1973, Root aplicó este concepto en un estudio de comunidades de artrópodos y Cum-mins acuñó, el mismo año, los términos de grupo funcional para un grupo de invertebrados acuáticos. En 1984 (Cummins y Merritt) las dos acepciones eran aceptadas como sinónimos, pero posteriormente, el concepto de grupo funcio-nal, adquirió una connotación más evolutiva, al considerarse como un grupo de especies polifiléticas que contribuyen a las características generales de una comunidad basadas en una evolución convergente de caracteres anatómicos, morfológicos, fisiológicos, comportamentales o tróficos (Steneck, 2001).

Las especies pertenecientes al mismo gremio explotan los recursos dentro del nicho multidimensional de diferentes maneras, con preferencia por deter-minadas porciones de la oferta de alimento, ocupación espacial y distintos pe-ríodos de actividad. Los efectos de la competencia dentro de los gremios se minimiza por la oferta de recursos y por la plasticidad de las estrategias com-portamentales adoptadas por cada especie. Aunque la existencia de especies con requerimientos e historias de vida diferentes hace difícil los procedimien-tos para definir gremios, el concepto provee de una categoría muy funcional para poder estudiar e interpretar la estructuración de las comunidades.

Considerando que el tipo de alimento es uno de los recursos básicos de las especies, el criterio trófico es muy útil en la calificación de las especies que se ensamblan en una comunidad; una definición de grupos funcionales de insec-tos, por ejemplo, basada en los principales recursos que pueden suministrar plantas y animales permite establecer, por lo menos, 17 grupos (figura 5.3). En el ámbito de las comunidades, se pueden asociar todos los gremios de un determinado ecosistema a través de las cadenas tróficas y de cada uno de estos gremios se cuantifican las biomasas de sus especies integrantes (asociadas no necesariamente por relaciones naturales o filogenéticas); todo ello da una idea de estructuración y organización de una comunidad (figura 5.4).

No sólo el criterio de los hábitos tróficos de las especies es empleado para definir gremios; también existen otros criterios, como los tipos de planes corpo-rales, tamaños, comportamientos para la consecución de recursos, estrategias reproductivas, ciclos de actividad, entre otros. Para algunos grupos de insectos se han propuesto categorías gremiales específicas, lo que facilita la compren-sión de su papel en los ecosistemas. Como un ejemplo, se consideran aquí los escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) y las hormigas (Hymenop-tera: Formicidae) (tabla 5.1).


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Carnívoros Hematófagos

Generalistas

Nectarívoros

Succionadoresdesavia

Necrófagos

Detritívoros

Parásitos

Coprófagos

Fitófagos

Saprófagos

Sólido Líquido

Nectarívoros

PolinívorosFrugívoros

Predadoresde

semilla

Hematófagos

Nectarívoros

Animal

Vegetal

Figura 5.3. Grupos funcionales de insectos basados en recursos alimenticios de origen vegetal y animal (modificado de Gullan y Cranston, 1994).

Sustr

ato

Vegetal

Inflorescencias

Materiaorgánica

Sangre

Espejo de agua

1. Fitófagos

16 %R, 40 %A, 33 %B

2. Nectarívoros polinívoros

13 %R, 3 %A, 11 %B

3. Saprófagos

13 %R, 23 %A, 22 %B

4. Hematófagos nectarívoros

1 %R, 4 %A, 4 %B

Chironomidae

5. Parasitoides

18 %R, 3 %A, 2 %B

21 %R, 5 %A, 16 %B

18 %B

66 %B

6. Predadores

Avifaunay otros

vertebrados

Figura 5.4. Modelo de organización de los principales grupos funcionales de insectos terres-tres en un humedal altoandino de Colombia (Humedal Jaboque). R = Riqueza de especies, A = Abundancia de individuos, B = Biomasa seca (mg) (tomado de Sánchez y Amat-García, 2005).

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En conclusión, para el entendimiento de los gremios se debe considerar el mayor número de variables ecológicas posibles (tabla 5.2). Especies pertenecien-tes al mismo gremio serían, de esta manera, aquellas que sobreponen el mayor número de variables dentro del nicho multidimensional; solamente así se podría afirmar que este grupo de especies estaría actuando de modo similar en un eco-sistema. Aunque gremios y grupos funcionales pueden ser considerados como si-nónimos, estrictamente los gremios son agrupaciones de especies, más refinados que los grupos funcionales; en tanto que un grupo funcional puede integrarse con representantes de más de un gremio como producto de una alta convergencia evolutiva, un gremio no puede estar constituido por más de un grupo funcional.

Tabla 5.1. Ejemplos de definición de gremios en insectos de Australia (hormigas) y África (escarabajos coprófagos).

GRUPO DE INSECTOS GREMIOS REFERENCIA

Hymenoptera

Formicidae

Hormigas 1. Dolichoderinae dominantes 2. Camponotini subordinadas 3. Especies especialistas 4. Especies crípticas 5. Especies subcrípticas6. Especies oportunistas7. Myrmicinae generalistas8. Especies grandes, forrajeras solitarias

Andersen & Patel (1994)

Coleoptera

Scarabaeidae

Escarabajos coprófagos 1. Grandes rodadores2. Pequeños rodadores3. Excavadores tuneleros rápidos4. Excavadores tuneleros lentos de gran

tamaño5. Excavadores tuneleros lentos de

pequeño tamaño6. Cleptoparásitos7. Residentes

Doube (1991)

Cuanto más incorporemos variables ecológicas para la definición de un gre-mio (tabla 5.2), estaremos más cerca a la definición de nicho y cuando me-nos variables sean consideradas en el agrupamiento de las especies, más nos aproximaremos a la condición de grupo funcional; hormigas granívoras y roedo-res granívoros son ejemplos de un grupo funcional de especies que pertenecen a gremios diferentes. Una de las razones que hace interesante un modelo de clasificación de comunidades de las comunidades de insectos en gremios es la posibilidad de ampliar los conocimientos sobre la dinámica de un determinado hábitat; especies de una comunidad local de insectos ocupan diferentes niveles estructurales del hábitat, componiendo de esta forma grupos funcionales distin-tos (Silvestre et al., 2003).


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5.6. Ecología de las interacciones (insecto/planta)

Una especie puede influir sobre el comportamiento o la abundancia de otra, de tal manera que se configure toda una red de interacciones, representada por relaciones directas o indirectas, retroalimentaciones positivas o negati-vas e injerencias ecosistémicas sobre la estructura de la comunidad, el ciclo de nutrientes o el flujo de energía. Los insectos son elementos de excelencia para ejemplarizar casos de interacciones biológicas como la competencia, la depredación, los mutualismos y los parasitismos (Schowalter, 2000). Todas las especies, enfrentadas a recursos limitados, compiten entre sí o con individuos de otras especies, y pocas poblaciones animales están libres de la depredación, que son dos factores bióticos que afectan la dinámica de las poblaciones. La competencia (intra o interespecífica) puede darse por espacio, recursos, por sexos, o por estatus más elevado en una jerarquía social. El tipo de interacción entre especies en que una de ellas se alimenta directamente de la otra es com-pletamente distinto de la competencia; incluye el parasitismo, la depredación y la herbivoría (fitofagia). El término depredación queda restringido a la muerte y alimentación animal (presas) y es muy frecuente entre los insectos.

Tabla 5.2. Variables ecológicas con sus categorías para la definición de gremios de hor-migas (Formicidae) de la región neotropical (tomado de Silvestre et al., 2003).

VARIABLES CATEGORÍAS

1. Patrón de comportamiento

Dominante, generalista, especialista, oportunista, subordinada.

2. Condición tróficaColectora de exudados, cultivadora de hongos, depredadora generalizada, depredadora especializada, detritívora.

3. Localización del nido Arbóreo, tronco caído, subterráneo, diversificado.

4. Sustrato de forrajeo Vegetación, epigeo, hipogeo, vegetación y epigeo, epigeo e hipogeo.

5. Actividad de forrajeo Patrullera, focal, críptica, nómada.

6. Forma de reclutamiento

Solitaria, reclutamiento parcial, reclutamiento masivo, legionaria.

7. Estructuras especializadas

Glándula, aguijón, mandíbula, tegumento, coloración, visión.

8. Tamaño Mínimo, pequeño, mediano, grande, polimorfismo grande.

9. Agilidad Baja, media, alta, muy alta.

10. PoblaciónPequeña (hasta 100 individuos), media (100-1.000), grande (1.000-10.000), muy grande (más de 10.000 individuos).

11. Método de colecta Cebo, manual, trampa (de caída, bandeja, luminosa, Malaise), Winkler o Berlesse.

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Southwood (1973) fue uno de los primeros en considerar las interaccio-nes básicas entre insectos y plantas bajo las categorías de alimento, refugio y transporte. Gilbert y Raven (1975) establecen siete tipos de interacciones entre estos dos grupos (tabla 5.3). En la depredación de plantas por insectos es común la afectación de semillas o plántulas inducidas por hormigas (For-micidae), chinches (Heteroptera), orugas (Lepidoptera) o ciertos coleópteros (Bruchidae); como parasitoides, se destacan los Hymenoptera Chalcidoidea; los casos menores, corresponden a los insectos como dispersores de propágulos de plantas o actuando como agentes alelopáticos y en su papel de hospederos de plantas parásitas o predadoras de las mismas. Especial consideración se dará a la herbivoría y a la polinización, como importantes modalidades de interacción.

Tabla 5.3. Categorías conocidas en la interacción insecto-planta (tomado de varias fuentes).

INSECTOS PLANTAS

Depredadores, parasitoides Presas

Parásitos Hospederas

Polinizadores, dispersores de semillas Proporcionan recompensas

Agentes alelopáticos, antiherbívoros Proporcionan refugios

Agentes concentradores de nutrientes Proporcionan refugios

Hospederos Parásitas

Presas Depredadoras

5.6.1. La herbivoría

La herbivoría de insectos hace alusión al consumo de tejidos vegetales in-cluyendo hojas, tallos, raíces, flores, frutos y semillas. Los insectos herbívoros son un componente de primer orden para el funcionamiento de los ecosiste-mas, presentan una extrema diversidad y abundancia y se puede afirmar que el 15 % de todas las especies eucarióticas son insectos consumidores de tejidos vegetales; por su parte, la mayor fracción de la biomasa que se concentra en el planeta procede de las plantas, aspecto que hace más interesante esta in-teracción (Bernays, 1998). Aproximadamente, la mitad de todas las especies existentes de insectos se alimentan de plantas vivas, lo que representa que más de 400.000 especies de insectos herbívoros (fitófagos) se alimenten de 300.000 especies de plantas vasculares (Schoonhoven et al., 1998).

Si hipotéticamente existiese una fuerza evolutiva que se manifestara en su máxima expresión por la capacidad exitosa de los insectos herbívoros, las plantas estarían casi que extintas; esto realmente no es así por la gran riqueza


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y abundancia de las plantas, así como por el desarrollo de respuestas estraté-gicas frente a la fitofagia de los insectos. Por tal razón, ecosistémicamente, la herbivoría es un proceso que permite la reducción en la densidad de las plan-tas o sus derivados, la transferencia de biomasa y nutrientes al suelo y afecta las condiciones de los hábitats y recursos disponibles para otros organismos (Schowalter, 2000).

Los tejidos vegetales están constituidos en su mayor parte por agua y com-puestos relativamente indigeribles (celulosa y lignina); esto convierte a las plantas en suministradoras de agua, de tal manera que desde el punto de vista energético y nutritivo no representa un agente biológico importante para la mayoría de los insectos; sin embargo, las plantas son abundantes y con gran riqueza de especies en el planeta y la realidad es que constituye el recurso ali-menticio para millares de especies de insectos, entonces ¿qué tipo de recurso ofrecen las plantas a los insectos? El peso fresco de las hojas, por ejemplo, está constituido por más de 90 % de agua y de 1 a 3 % de proteína; la mayor parte del residuo son carbohidratos. Las semillas y el polen tienen un menor contenido de agua y mayor cantidad de proteínas, mientras que la madera contiene aun una menor cantidad de proteínas; en casi todos los tejidos de las plantas superiores la concentración de proteínas es menor (menos del 10 % del peso fresco) que en los tejidos de los insectos (5-20 % de su peso fresco) (Hodkinson y Hughes, 1993).

En la literatura clásica sobre las interacciones ecológicas (insecto/planta) figura el trabajo de Ehrlich y Raven (1964) sobre la evolución conjunta (coevo-lución) de mariposas y plantas; esta investigación consistió en un estudio sobre los hábitos alimentarios de Papilionoidea, una superfamilia de mariposas. La explicación de esta relación planta/insecto se basó en suponer la aparición (por mutación y recombinación) de elementos que modificaron químicamente a la planta confiriéndole un mecanismo de defensa en contra de los herbívoros, ade-más de ciertas ventajas selectivas. Esta diversificación química se constituyó en una fuerza selectiva para que los insectos herbívoros sufrieran ciertos cambios permitiéndoles superar estas barreras químicas.

En este juego ecológico-evolutivo entre insectos herbívoros y plantas se pueden reconocer los siguientes aspectos:

• Que los insectos determinen en gran medida el comportamiento de las plan-tas respecto al crecimiento y desarrollo.

• Que las plantas presenten respuestas que neutralicen la acción de los insec-tos herbívoros.

• Que los herbívoros muestren y caractericen que contrarrestan las respuestas de las plantas.

94


• Otras respuestas que representen la diversificación de estructuras de las plantas, la condición generalista o especializada de un herbívoro para utili-zar un recurso, etc. (Oyama y Espinoza, 1986).

Desde la perspectiva evolutiva, la herbivoría descansa en los conceptos de coevolución, como un proceso de selección natural recíproca y dependiente de la frecuencia entre dos o más especies, sin que exista intercambio de mate-rial genético entre ellas. Las teorías actuales sobre defensa de las plantas con respecto a los insectos herbívoros están basadas en los conceptos de trade-off (relación resistencia/tolerancia) y de evolución convergente de defensa en las plantas. A continuación se reseñan algunas de las más importantes (Agrawal, 2006):

• Las plantas se defienden primariamente mediante un tipo de estrategia, dada por el compromiso entre los costos de la defensa y la carencia de una necesidad (hipótesis univariate tradeoffs).

• Las plantas que coexisten tendrán estrategias de defensa ante los insectos herbívoros de manera convergente y el compromiso costo /beneficio se es-tablecerá, por una parte, entre la resistencia a los herbívoros y, por la otra, a la habilidad para restituir los tejidos después de la defoliación (hipótesis resistance-regrowth tradeoffs).

• Las plantas que son aparentes para los herbívoros (fáciles de encontrar) presentan defensas cuantitativas, es decir, promueven la producción de sustancias, como por ejemplo los taninos, que actúan de acuerdo con su concentración en las hojas. Por otra parte, las plantas no aparentes, o que pueden escapar en tiempo y espacio a sus herbívoros, pueden desarrollar defensas cualitativas, como la producción de alcaloides, que son de acción específica con bajas concentraciones (teoría de Feny).

• Como las especies han evolucionado a partir de sus ancestros, las formas vivas recientes han mejorado las estrategias de defensa con respecto a los grupos basales emparentados (teoría del progreso macroevolutivo de la de-fensa).

Existen tres niveles de especificidad de los insectos con respecto al tipo de alimentación, que aunque son completamente arbitrarios, resultan de gran uti-lidad para la caracterización de la entomofauna:

• La categoría monofágica, que ha sido definida en sentido amplio englobando a las especies de insectos que sólo se alimentan de plantas pertenecientes a un género taxonómico (especialistas).

• La oligofagia, que incluye las especies de insectos que están restringidas a huéspedes pertenecientes a una misma familia taxonómica de plantas.


95

• La polifagia, con especies que se alimentan de plantas de distintas familias (generalistas).

Ocasionalmente se usa los términos estenofagia y eurifagia para denotar hábitos de alimentación especialista o generalista, respectivamente.

5.6.2. La polinización

La imposibilidad de desplazamiento de las plantas crea un obstáculo físico para la dispersión de sus genes; la gran mayoría de plantas han resuelto este problema generando asociaciones con los animales para que éstos transporten los granos de polen entre los estigmas; es por este fenómeno que existe un tipo de interacción mutualista en la cual se transfieren los gametófitos (♂) al estig-ma (♀) de la planta, gracias a la participación de un agente, que en este caso puede ser un insecto (Schoonhoven et al., 1998).

Tabla 5.4. Órdenes de Hexapoda con especies reconocidas como visitantes florales y/o polinizadoras (adaptado de Proctor et al., 1996).

HEXAPODA OBSERVACIONES

Clase Entognatha: Collembola Piezas bucales generalizadas.

Se alimentan de polen.

Clase Insecta: Plecoptera Piezas bucales masticadoras.

Consumen polen y néctar de plantas.

Dermaptera Piezas bucales masticadoras. Forrajean flores de muchas especies.

Blattodea Lamen flores de algunas plantas (Apiaceae).

Orthoptera Visitantes casuales.

Hemiptera

-Miridae Consumidores de polen de Asteraceae y Apiaceae.

-Anthocoridae Consumen néctar de Salix.

-Lygaeidae Consumen polen y néctar.

Neuroptera Consumen néctar.

Mecoptera Consumen néctar.

Trichoptera Algunas especies son polinizadoras efectivas.

Coleoptera Muchas especies son polinizadoras.

Diptera Muchas especies son polinizadoras.

Trichoptera Piezas bucales adaptadas para alimentación líquida (néctar).

Lepidoptera Algunas especies son polinizadoras.

Hymenoptera Muchas especies son polinizadoras.

96


La ecología de la polinización involucra, por consiguiente, dos componen-tes: las plantas, que presentan características reproductivas específicas, pro-pias de la historia de vida de cada especie y adaptadas para atraer y mantener los visitantes florales, y el segundo componente, los visitantes florales, posibles vectores de polen que aprovechan las recompensas y en alguna medida adaptan también sus estrategias de historias de vida a las características y circunstan-cias que las plantas les ofrecen (Barret et al., 1997). Los estudios de la polini-zación son quizá los más estudiados como interacción insecto/planta y han sido tratados en todos los niveles de organización biológica: desde el nivel génico hasta el ecosistémico y desde la perspectiva ecofisiológica hasta la evolutiva, quedando demostrado así, que un mutualismo polinizador-planta significa más que la participación de dos especies y que resulta un complejo fenómeno con variaciones a través del espacio y el tiempo.

El tipo y grado de selectividad que presenta un polinizador depende de factores intrínsecos, determinados por su historia evolutiva y conducta, o de factores extrínsecos como los atrayentes brindados por las plantas, que pue-den ser visuales, olfatorios, mecanorreceptores, entre otros. Recientemente, se han revisado tópicos, como la existencia de un conflicto de intereses en la interacción, ya que la situación óptima para la planta es la obtención de los “servicios del polinizador” a cambio de ninguna recompensa y éste último debe explotar todos los recursos disponibles así transporte polen o no; esto desvirtúa el concepto ecológico ortodoxo del mutualismo y hace pensar en un concepto de antagonismo evolutivo (Pellmyr, 2002).

Tabla 5.5. Síntesis de algunas características florales en relación con los principales polinizadores.

INSECTO FORMA COLOR OLOR POLEN NÉCTAR FLORACIÓN

Coleoptera Actinomorfa,poco profunda, formando trampa

Blancuzco Fuerte, rancio

Abundante Escaso o ausente

Continua

Diptera Actinomorfa,formando trampa

Morado, púrpura, marrón

Fuerte, desagrable

Escaso Ausente Continua

Hymenoptera Variable, puede ser zigomorfa

Intensos: azul, amarillo naranja

Dulce, aromático

Con frecuencia abundante

Con frecuencia abundante

Diurna o continua

Lepidopteradiurnos

Tubular, con plataforma

Intensos: rojo, amarillo

Débil Escaso Abundante Diurna o continua

Lepidopteranocturnos

Tubular, con plataforma o sin ella

Pálidos: blanco, verde

Fuerte, dulce

Escaso Abundante Nocturna

Entre los Hexapoda se conocen quince órdenes con especies que han sido reconocidas como visitantes florales o polinizadoras. Como elementos que le


97

confieren gran importancia a su papel de vectores de polen se cuentan su tama-ño, comportamiento, características estructurales de sus piezas bucales y sus hábitos de alimentación (tabla 5.4).

Los diferentes atributos de las plantas son factores codeterminantes para defi-nir los diferentes síndromes de polinización; entre las características de las plantas de floración más estudiadas en la interacción están: la talla, la forma, el aroma flo-ral, el patrón de floración, la cantidad y calidad del polen y el néctar (tabla 5.5).

5.7. El muestreo ecológico de insectos

Para la cuantificación de la riqueza de especies y la abundancia de indivi-duos en un estudio de caracterización de comunidades de insectos, se deben satisfacer las condiciones de muestreo; esto significa dar respuesta a tres pre-guntas fundamentales: ¿cuál es la unidad muestral?, ¿cuál es el tamaño de la muestra? y ¿cuál es la técnica de captura a adoptar? Con respecto a la unidad muestral y a las técnicas, existen protocolos de muestreo que tienen cierto grado de consenso entre los entomólogos y que pueden aplicarse con confianza. Los insectos del suelo, por ejemplo, pueden ser capturados mediante las cono-cidas “trampas de caída”, de tal manera que una unidad de montaje de esta técnica puede corresponder a la unidad muestral del estudio y representará los datos de una muestra.

La utilidad en la asignación de una unidad muestral es la de procesar datos independientemente y dependiendo del tamaño de muestras obtener medidas estadísticas de tendencia central (medias, medianas, desviaciones estándar, etc.). Un protocolo de muestreo para insectos terrestres de humedales de mon-taña tropicales, por ejemplo, está dirigido hacia cinco componentes de la ento-mofauna, con la asignación de sus respectivas muestras, unidades muestrales y técnicas de captura (tabla 5.6).

Tabla 5.6. Condiciones de muestreo para el estudio de la fauna de insectos terrestres en humedales altoandinos (tomado de Sánchez y Amat-García, 2005).

COMPONENTE FAUNÍSTICO MUESTRA UNIDAD MUESTREAL TÉCNICA

Insectos errantes sobre el suelo Diez vasos Un vaso Trampa de caída

Insectos de follaje Cinco plantas Una planta Golpeteo sobre vegetación

Insectos de vegetación herbácea y arbustiva

Tres repeticiones de 50 pases dobles

50 pases dobles

Barrido con red entomológica

Insectos voladores de vegetación arbustiva y arbórea Tres trampas Una trampa Trampa Malaise

Insectos antófilos Vegetación en floración

Una inflorescencia

Barrido con red entomológica

98


5.8. Algunas técnicas de captura

La fauna local de insectos se da a conocer por medio de los inventarios, de los censos o de los monitoreos; para el primer caso se requiere efectuar colec-tas de material entomológico, y, para los censos o monitoreos, además de estas colectas, se hace necesario cumplir con los requerimientos de un muestreo ecológico para efectos de representatividad de los datos. Las colectas son acti-vidades de captura de los ejemplares y van acompañadas del sacrificio de éstos y su preservación. La literatura entomológica documenta unas treinta técnicas de captura de uso frecuente (Morrón y Terrón, 1988), unas directas con acción manual o utilización de instrumentos una vez que se detectan visualmente los individuos (figura 5.5) y otras técnicas indirectas, que sin visualizar los organis-mos, se requiere modificar sus hábitats naturales, hacer remociones, acciones mecánicas, introducir atrayentes o inducir su interceptación en puntos físicos donde es posible encontrar individuos vivos (tabla 5.7).

Figura 5.5. Algunos instrumentos utilizados para el estudio taxonómico y ecológico de insectos: a) trampas de caída o Pit fall, para insectos edáficos; b) red o jama, para in-sectos voladores; c) trampa Malaise, para insectos voladores; d) frasco de succión, para insectos cursoriales.

a) b)

c) d)


99

Tabla 5.7. Principales técnicas de captura de insectos para estudios taxonómicos y eco-lógicos.

TÉCNICAS DE CAPTURA INSTRUMENTOS OBSERVACIONES

Técnicas directas:

Técnicas indirectas:

- Remoción o acción mecánica sobre el sustrato

- Atrayentes

- Interceptores

Red aérea o jama

Red acuática

Separación manual directa

Capturadores: pinzas, pinceles, aspiradores

Palo de golpeteo + red colectoramallas cernidoras o Winklerembudo Berlesse

De luz:fuente + sábana colectora + capturadores

De color:trampa pegajosa o de aguabandejas colectoras

De olor:

Trampa con cebos:

Origen animal, desechos orgánicos:NTP-80

Frutas, desechos orgánicos:Van Someren

Sangre humana o animal:Shannon

Trampas con atrayentes de olor/volátiles:McPhail, Delta, Jackson. Uso de feromonas

Trampa Pit fall o de caída

Trampa de barrera

Trampa Malaise

- Insectos voladores, en reposo sobre plantas

- Insectos acuáticos (varios estados de desarrollo)

- Insectos edáficos y de las cortezas muertas

- Insectos de pequeña talla, generalmente poco voladores

- Trampa generalista

- Trampa selectiva para dípteros, coleópteros

- Trampa selectiva para himenópteros

- Necrotrampas: dípteros, coleópteros, himenópteros

- Carpotrampas:dípteros, coleópteros, himenópteros dípteros

- Dípteros, coleópteros, himenópteros

- Dípteros- Insectos edáficos

- Cursoriales, edáficos

- Coleópteros

- Trampa generalista

100


5.9. Evaluación de los muestreosUna vez realizado el muestreo se requiere saber si éste es representativo o

no. En los estudios de comunidades, lo importante es evaluar si se incluyeron casi todas las especies integrantes. Lo anterior se realiza de manera eficaz por medio de curvas de acumulación de especies, para lo cual se cuenta con un programa disponible en internet: EstimateS 6.0 (URL: http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS). Este programa es una herramienta muy útil para reali-zar curvas de acumulación y estimaciones de la riqueza esperada de acuerdo con modelos. Se parte de datos provenientes de un sistema de muestreo es-tandarizado, luego se aleatoriza y se calculan valores de riqueza observada y esperada con uso de estimadores, teniendo en cuenta las desviaciones estándar provenientes del proceso de aleatorización.

Los estimadores empleados tienen en cuenta el número de especies de un muestreo que sólo están representados por uno o dos individuos, en el caso de abundancias (singletons-doubletons), o que se registran una o dos muestras cuando se tabulan presencia-ausencia de las especies (uniques y duplicates); la razón de esto radica en que en la naturaleza no existen individuos solos, sino poblaciones y si tenemos un alto número de singletons o uniques, significa que no se ha censado un número suficiente de individuos o el muestreo es incomple-to. Cuando los modelos gráficos construidos por los valores de los estimadores describen curvas asintóticas se interpretan como muestreos adecuados. Para obtener las curvas de acumulación es necesario seguir una serie de procedi-mientos y pasos detallados, a partir de una matriz de datos entre “spp. vs. presencia (1)/ausencia (0)” o “spp. Vs. abundancias absolutas”.

5.10. Métodos analíticos

5.10.1. Descriptores clásicos: diversidad de Shannon-Wiener

La literatura ecológica documenta un sinnúmero de cuantificadores pero a manera de ilustración se presenta el índice de Shannon-Wiener, empleado en comunidades o taxocenosis a las cuales se les ha determinado las especies presentes y sus respectivas abundancias. La proporción de cada taxón cobra importancia en la determinación de este índice.

Fórmula (Shannon, 1948):

pp ii

s

iLogH ∑

=−=

1´

S = Número de especies o taxonesNi = Número de individuos de cada especie o taxónN = Número de individuos


101

5.10.2. Construcción de modelos de distribución

Las especies animales se distribuyen, normalmente, según jerarquías de abundancia, desde algunas muy abundantes hasta algunas muy raras. En las comunidades de insectos el patrón general es que haya bastantes especies raras, pocas abundantes y muchas especies con una abundancia intermedia (figura 5.6). Es muy probable que este tipo de relación especies/abundancia se cumpla cuando los componentes de la comunidad interaccionan y compiten por unos recursos muy limitados. Esta observación condujo a la generación de los distintos modelos de distribución de abundancia de especies. Se han des-crito cuatro modelos principales (figura 5.7): las series logarítmicas (logseries) de Fisher, Corbet y Williams (1943), el modelo lognormal (Preston, 1948), las series geométricas y el llamado modelo de la “barra fraccionada” (MacArthur et al., 1967); en este último modelo casi todas las especies son igualmente abundantes, mientras que en el geométrico hay unas pocas especies muy abun-dantes y en el lognormal, común para el caso de comunidades de insectos, las especies con abundancias intermedias son las más comunes. Como se sabe, la distribución lognormal es simétrica, en forma de campana. En los modelos logseries se asume que hay un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies poco abundantes, lo que determina que las curvas sean una “jota invertida” modelo ejemplarizado al principio de la explica-ción.

Figura 5.6. Distribución de abundancias en una comunidad de insectos micetófilos de un bosque andino de Colombia (datos tomados de Amat et al., 2004).

102


Estos cuatro modelos se han interpretado clásicamente en cuanto a la dis-tribución de recursos, en donde la abundancia de una especie es equivalente a la porción de nicho ocupado por cada especie en la comunidad (Martin-Piera, 1997). Un tratamiento detallado para el uso de estos modelos se encuentra en Magurran (1988).

5.10.3. Análisis multivariado

El estudio multivariado de los datos comprende una serie de métodos para analizar un gran número de variables simultáneamente, cuando entre éstas existe interdependencia. Entre los métodos de mayor aplicación entomológica se encuentran el análisis de clasificación, las técnicas factoriales (componentes principales, correlación canónica, análisis discriminante, análisis de correspon-dencia) y el escalamiento multidimensional (Mangeaud, 2004).

Las técnicas de clasificación tienen por objeto encontrar la posible “agru-pación natural” de los grupos a evaluar y que en el caso de los insectos pue-de corresponder a comunidades determinadas por la presencia/ausencia de especies, su abundancia o la biomasa de los grupos funcionales; también se pueden tratar los datos para identificar sitios o épocas de muestreo y pueden ser divididos en grupos de comunidades con estructuras similares (Mancera et al., 2003).

Figura 5.7. Curvas de abundancia de especies ajustadas a tres modelos de distribu-ción.


103

5.10.4. Análisis espaciales y temporales

Las investigaciones sobre los patrones espaciales de la riqueza y la densidad de insectos se originaron por la necesidad de describir la heterogeneidad espa-cial que éstos presentan, heterogeneidad aplicada al estatus de plagas dentro del grupo y su relación con sus enemigos naturales o a los patrones de com-petencia intraespecífica. Los estudios que describen estos patrones han hecho uso de diferentes metodologías estadísticas como la relación varianza-media o el índice de Lloyd, entre otros, cuya información se limita a determinar si la población se distribuye al azar, agregada o uniforme, desconociéndose la localización espacial y omitiendo las diferencias entre los diversos patrones espaciales (Santamaría et al., 2002). En este sentido se han creado nuevas al-ternativas metodológicas propuestas desde la Geoestadística, conocida como la teoría de las variables regionalizadas. Estos métodos se desarrollaron por la necesidad de tomar muestras representativas en puntos físicos, al azar o preestablecidos, que tienen variabilidad por atributos de presencia/ausencia o abundancia de especies; principalmente, se utilizan para elaborar mapas de distribución y poder interpretar con criterios predictivos (figura 5.8). Una mayor información sobre los métodos se puede obtener en Mancera et al., (2003).

5.10.5. Estimaciones indirectas de biomasa

La toma de las tallas por especie, en un estudio de caracterización de comunidades de insectos, permite cuantificar indirectamente la biomasa in-dividual o de la comunidad global, de acuerdo con la relación establecida entre longitud del cuerpo y biomasa comprobada ampliamente por Rogers et al. (1976). Para el cálculo de las biomasas se utilizaron las mismas clases de tamaño citadas en Stork y Blackburn, (1993) (tabla 5.8). Por medio de esa in-formación se elaboraron histogramas de frecuencia de la biomasa relacionando los diferentes taxas encontrados. El modelo matemático que permite ponderar la biomasa es:

Be = N (0,0305L2,62)

donde:

Be = Biomasa seca en mg

N = Abundancia

L = Media geométrica de la longitud corporal para las clases de tamaño relevantes

104


Figura 5.8. Patrones espacio-temporales de la comunidad de coleópteros fitófagos (se-gún abundancia) en áreas naturales con impacto agrícola de las sabanas tropicales de Colombia: a) Maíz en madurez de cosecha, año 2001; b) Soya en vegetativo, 2001; c) Soya en madurez de cosecha; d) Maíz en llenado de grano, 2002; e) Maíz en madurez de cosecha, 2002; f) Soya en llenado de vaina, 2002; g) Soya en madurez de cosecha, 2002 (tomado de Cuadros y Amat, 2007).


105

Tabla 5.8. Clases de tamaños según Stork y Blackburn (1993), utilizadas en el cálculo de la biomasa.

Clases de tamaño Rango (mm) Media geométrica (mm)

1 0 - 0,5 0,422 0,5 - 0,64 0,573 0,64 - 0,9 0,774 0,9 - 1,2 1,045 1,2 - 1,7 1,436 1,7 - 2,1 1,927 2,1 - 3,0 2,68 3,0 - 4,1 3,519 4,1 - 5,4 4,7510 5,4 - 7,5 6,4311 7,5 - 10 8,712 10 - 13,5 11,7513 13,5 - 18 1614 18 – 25 21,515 25 – 33 2916 33 – 46 39,517 46 – 60 53,518 60 – 83 72

PARTE IV

LOS INSECTOS COMO MODELOS BIOLÓGICOS EN PEDAGOGÍA

“Los insectos eran también mensajeros de los hechiceros, por lo que Moctezuma los habría enviado,

a través de los encantadores, para detener a los españoles…”.

Fray Diego Durán (cronista del siglo XVI)


109

Capítulo 6

TALLERES Y PRÁCTICAS PROPUESTAS

6.1. Taller teórico-práctico sobre la diversidad y adaptación en los Hexapoda

Germán AmatProfesor Asociado

Instituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de Colombia

LA DIVERSIDAD DE LOS INSECTOS

Uno de los saltos más espectaculares de la evolución se produjo hace 300 millones de años cuando aparecieron los insectos. Su número en especies so-brepasa el millón, de tal forma que por cada cinco especies de animales cuatro son insectos. Además de esta diversidad en cuanto a las especies, los insectos constituyen el grupo de organismos vivos más importante respecto a la diver-sidad genética; casi la mitad de los genes del planeta están contenidos en los insectos.

1

• ¿Cómo es la repartición de la riqueza global de insectos entre los principales órdenes?

• ¿Cuáles son los requisitos para que un grupo de insectos sea calificado como “de alto rango o hiperdiverso”? Analice este caso.

• ¿Cuáles son los cuatro órdenes con mayor riqueza?

• ¿Qué características los hacen particulares con respecto a los órdenes restantes?

• ¿Cuáles son los dos órdenes con mayor rareza?

• ¿Cómo contribuye la rareza de los insectos al entendimiento del éxito biológico?

Fuente: Amat, G. (2007). Fundamentos y métodos para el estudio de los insectos. Notas de Clase. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

110


EL JUEGO DE LOS NUMERITOS Y LAS PROPORCIONES

La era de la llamada “crisis de la biodiversidad” se originó desde los terrenos de la entomología gracias a Erwin (1982), quien concluyó, mediante estimacio-nes de extrapolación, que en el planeta existirían como mínimo 30 millones de especies de insectos. Su cálculo desencadenó de manera escalonada y contro-versial todas las reacciones, primero entre entomólogos y luego entre zoólogos, ecólogos, taxónomos y biólogos estudiosos de la riqueza global. Hoy, los valores teóricos del número de especies de insectos que podrían ocupar el planeta va-rían entre 5 y 80 millones, intervalo estimativo que hace más problemático el tema. El trabajo de Erwin dio origen a una copiosa producción de literatura con énfasis en estimaciones de riqueza local, regional y global de grupos taxonómi-cos o de todos los elementos de la fauna en su conjunto. Se puede afirmar que las estimaciones (reales y estimadas) de la riqueza global de los insectos han surgido bajo cuatro modalidades:

• Del conocimiento obtenido por los clasificadores: Linneo, en el siglo XVIII, fue uno de los pioneros al proponerse la misión de catalogar la naturaleza, y posteriormente los entomólogos clásicos como Fabricius, Latreille y otros siguieron su ejemplo. En la actualidad, la fuente importante del número de especies descritas es el Zoological Record, que permite conocer, además del nombre y número de especies, la tasa de descripción de las especies como un reflejo de su riqueza.

• De la aplicación del principio de proporcionalidad: Raven (citado por Stork, 1993) encontró que la riqueza de mamíferos, aves y otros grupos de vertebrados de la región neotropical, muy bien documentada, es aproxima-damente el doble de la observada en la zona templada. Si esta proporción de 2:1 se aplica para los insectos, los cuales son mejor conocidos en las zonas templadas, es plausible adicionar al millón y medio de especies de animales, hasta hoy conocidos, por lo menos dos tercios de esta cifra, lo que significa-ría aproximarnos al valor de tres millones de especies.

• De la combinación de muestreos locales y proporcionalidad: Williams (citado por Dirzo, 1990), realizó un muestreo intensivo de campo y ayudán-dose de extrapolaciones matemáticas, proyectó el número de insectos a 3 x 106 especies. Erwin, con sus célebres muestreos de insectos procedentes de la copa de Luehea seemani, una especie de árbol de las selvas húmedas de Panamá, llegó al controversial número de 30 millones de especies, que representaría la riqueza global de los artrópodos; esto produjo que un gran número de entomólogas se unieran a las controversias y aportaran nuevos elementos de análisis.

• De la alta correlación entre la riqueza y el tamaño de los organismos.


111

2

• A propósito de las estimaciones de Erwin, examine ¿cómo hizo la estimación global de los artrópodos?

• ¿Qué datos son los empíricos u observados?

• ¿Qué datos son los teóricos o estimados?

• ¿Por qué sostiene Erwin, que aún sus estimaciones siguen siendo bajas?

• ¿Qué debilidades podrían tener las estimaciones erwinianas?

Fuente: Erwin (1982).

DIVERSIDAD REAL VS. DIVERSIDAD ESTIMADA: ¿DISPARIDAD SIN SOLUCIÓN?

El cálculo de los límites de la riqueza de los insectos exige un referencial de escala tanto local, paisajístico (mesoescala) y regional. Para las estimaciones globales se llegó a un punto estacionario sin resolución y algunos entomólogos crearon la necesidad de revisar su marco conceptual y metodológico, conse-cuencia derivada de la disparidad entre las estimaciones de los entomólogos; por ello:

• Se ha generado mucho interés en comparar el tratamiento algorítmico que los autores manejan para dar sus estimaciones de la riqueza global de los dis-tintos grupos de insectos. Entre los grupos de insectos más conocidos como himenópteros, coleópteros y dípteros, el número total de especies estimadas predictivamente comparado con el número de especies descritas taxonómi-camente es abismal (Gaston, 1991).

• Es necesario revisar los patrones de distribución geográfica de las entomo-faunas regionales, empezando por las regiones biogeográficas más impor-tantes del planeta, ya que varias especies de insectos tienen patrones de distribución moderada y no siempre se refleja en las valoraciones de riqueza global (Gaston y Hudson, 1994).

• En cuanto a la diversidad regional, se requieren esfuerzos para comprender y estandarizar métodos (basados en sistemas de información) que integren los datos obtenidos de los museos y colecciones con aquellos obtenidos por muestreos de campo.

• En el ámbito local, se requiere adoptar el conocido tamaño mínimo muestral para garantizar la calidad de los inventarios.

112


3

• Establezca, con un ejemplo, un modelo de trabajo para conocer la diversidad local de los insectos (métodos, técnicas, variables, tipos de análisis e interpretación,…).

• Analice de qué manera la diversidad local de insectos puede ser incorporada a la problemática de la diversidad regional (entomofauna de un país) y a la diversidad global.

Fuentes: Gaston (1991), Jiménez-Hortal y Valverde (2003).

LA BIOLOGÍA DE LOS INSECTOS O EL PROBLEMA DE ENTENDER LAS ADAPTACIONES

Las múltiples hipótesis sobre la adaptación biológica demuestran que quizá este fenómeno es uno de los más difíciles y complejos de definir, comprobar y explicar. Se han proporcionado interpretaciones de tipo morfológico, funcional, ecológico, comportamental, genético y evolutivo.

Los insectos son entidades biológicas que por su gran diversidad propician todo tipo de tesis sobre adaptación y especialización a las distintas formas de vida. Para algunos entomólogos, atributos visibles como la forma y talla corpo-ral pueden expresar adaptaciones; sin embargo, en la realidad, la mayoría de adaptaciones son difíciles de identificar y comprobar.

Un gran número de entomólogos coinciden que el éxito de los insectos, re-flejado por la alta riqueza y abundancia de los insectos, ha sido posible por los siguientes factores:

• El tamaño pequeño• Los ciclos de vida cortos• La condición alada• La metamorfosis• La alta fecundidad• La gran variabilidad estructural y funcional

4

• Analice detenidamente las implicaciones de cada uno de estos factores del éxito biológico de los insectos.

Fuente: Reyes-Castillo (1992).


113

TIPOS ADAPTATIVOS EN INSECTOS NEOTROPICALES

La luz, la temperatura, la humedad y la presión son los factores abióticos más importantes que inciden en los procesos biológicos de los insectos; esta relación factor ambiental-insecto puede analizarse desde el punto de vista de las extremas restricciones impuestas por estos factores exógenos.

5

• ¿Cómo es la regulación térmica de un insecto volador en actividad? (realice consultas externas).

Fuente: Consulta externa.

Muchas manifestaciones de lo que se entiende por adaptación se observan cuando el organismo está enfrentado a factores ambientales muy restrictivos inducidos por la luz, la temperatura o la humedad (hábitats de desierto, de cavernas, etc. ...). La respuesta en insectos se puede notar principalmente en caracteres de morfología, tamaño, color o en ciertos patrones fisiológicos o en la conducta. Los factores bióticos altamente restrictivos para los insectos son los predadores. Podemos proponer, con estos criterios, cuatro tipos adaptati-vos, que pueden ser aplicados a taxa infraordinales:

Tipos adaptativos en insectos

Adaptaciones tipo I

• No hay factores altamente restrictivos (inductores)• Rangos de tolerancia ambiental altos• Ausencia de especializaciones• Abundancia ecológica alta (calificados como generalistas)

Adaptaciones tipo II

• Factores altamente restrictivos inductores ambientales• Respuestas adaptativas predominantemente morfológicas,

fisiológicas• Rangos de tolerancia ambiental medios• Factores altamente restrictivos (predadores potenciales)

Adaptaciones tipo III

• Respuestas adaptativas predominantemente comportamentales


Adaptaciones tipo IV

• No hay aparentemente factores altamente restrictivos• Estructuras de “desadaptación”, hipertelias en insectos

calificados como altamente especializados• Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables) • Rareza ecológica

114


6

• Cite dos casos conocidos de adaptación en insectos que correspondan a la propuesta anterior (familias, géneros o especies).

• Analice detenidamente el caso de la adaptación de los insectos cuyo factor restrictivo es la baja temperatura (hábitats de alta montaña).

Fuente: Somme (1986).

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN: UNA RESPUESTA A LAS ADAPTACIONES

Las nociones de estructura-función pueden ser claves para explicar el ajuste de los organismos a su ambiente; en estos casos, no se suele abordar al indivi-duo como un todo, sino a estructuras o procesos funcionales por separado y que por tener una relación tan estrecha con los hábitats se le pueden definir como estructuras indicadoras de adaptación. En insectos se han tratado tres aspectos importantes:

Biodiseños (estructura y hábitat): plan corporal o hábitus, hábito y morfoestructuras (Evans y Forsythe, 1984).

Morfofisiología (función y conducta): recepción de estímulos, alimentación, desplazamiento (Heinrich, 1987).

Mecanismos fisiológicos frente a factores altamente restrictivos.

La eficiencia orgánica se puede estudiar desde estos tres puntos de vista.

7

• Compare las respuestas adaptativas del tipo I en insectos cuando se enfrentan a bajas y altas temperaturas.

LOS GREMIOS O GRUPOS FUNCIONALES: CONCEPTO ADAPTATIVO EN ECOLOGÍA

La teoría de gremios ha sido desarrollada ampliamente en la ecología de insectos y aplicada a hormigas, mariposas, escarabajos, ortópteros y otros gru-pos.


115

8

• Revise el concepto de “gremios” en la teoría ecológica.

• Examine la clasificación gremial de Andersen aplicada a las hormigas de Australia.

• ¿Qué criterios tuvo en cuenta Andersen para la definición de estos grupos?

Fuente: Andersen (1990).

LAS ESTRATEGIAS DE HISTORIAS DE VIDA: CONCEPTO ADAPTATIVO EN EVOLUCIÓN

El término historias de vida hace relación a las condiciones ambientales en las cuales un organismo maximiza su adecuación, ya sea ésta vista como tasas de fecundidad y sobrevivencia diferenciales o como las proporciones ge-notípicas en una población que pasan a la siguiente generación. En la litera-tura se señalan los siguientes factores como componentes de las historias de vida (Morales, 1988):

Tamaño + Crecimiento y desarrollo + Reproducción Sobrevivencia + Esfuerzo reproductivo = FITNESS

116


6.2. Práctica sobre la significancia taxonómica de caracteres en los Hexapoda



Importancia de los caracteres

Los caracteres son atributos que varían de una clase de organismo a otro; sin embargo, no toda variación observable puede utilizarse como carácter taxo-nómico. La selección y el registro correcto y detallado de los caracteres es una de las tareas más importantes de la práctica taxonómica; esta selección depende generalmente del problema a resolver de los recursos metodológicos disponibles (Lanteri y Cigliano 2005). Una de las necesidades prácticas de la clasificación está en la formación de grupos y en la definición diagnóstica de sus entidades constitutivas, prescindiendo, en un buen número de casos, de criterios estrictamente filogenéticos.

En esta práctica se realizará una normatización taxonómica, con operati-vidad de caracteres dicotómicos que reflejen cierto grado de variabilidad que permita obtener grupos jerárquicos y diagnosis individuales.

1

• Reciba los cinco especímenes de trabajo y seleccione uno para su diagnosis taxonómica.

Nota: Utilice el formato de caracteres para la identificación de grupos.


117

FORMATO DE ALGUNOS CARACTERES PARA LA DETERMINACIÓN DE ÓRDENES

EN HEXAPODA

1. Tamaño Diminuto (hasta 2 mm)

Entre 2-3 cm

Más de 4 cm

2. Tipo de cabeza Hipognatha

Prognatha

Opistognatha

3. Ocelos Presentes

Ausentes

4. Tipo de aparato bucal Masticador

Chupador

Picador chupador (en pico)

Masticador-Lamedor

Succionador

Otro ____________

5. Tipo de antena Filiforme

Moniliforme

Setácea

Geniculada

Lamelada

Clavada

Otro ____________

6. Inserción de las antenas en la cabeza

Sobre la frente

En la parte dorsal de la cabeza

7. Alas Presentes

Ausentes

8. Número de alas desarrolladas 1 par

2 pares

118


9. Tipos de alas anteriores Membranosas

Apergaminadas

Elitrosas

Hemielitrosas

Escamosas

10. Tamaño de alas anteriores con relación a las posteriores

Iguales

Mayores

Menores

11. Desarrollo de la venación alar Muy desarrollada

Moderada

Escasa

12. Modificación de patas anteriores y posteriores

Cavadora

Saltadora

Raptoras

Corredora (ver los 3 pares)

Otro ____________

13. Cercos Presentes

Ausentes

14. Modificaciones estructurales de los cercos

En tenaza

Filamentosos

En papila

En aguijón

15. Disposición de la genitalia Interna

Conspicua o casi externa

16. Número de segmentos tarsales (2º par de patas)

2 a 3

4 a 5

17. Forma de los tarsos Diferentes

Más o menos iguales

18. Tipo de unión tórax-abdomen Amplio

Costreñida

19. Número de uñas tarsales 1

2


119

2

• Observen en grupo los individuos y realicen una selección de caracteres (5).

• Elaboren una tabla como el siguiente ejemplo:

ESTRUCTURA CARÁCTER ESTADOS DE CARÁCTER

Pata Tipo morfofuncional 1. Corredora 2. Cavadora 3. Nadadora

Fuente: Utilice como ayuda el plan base típico de algunos órdenes de insectos.

3

• Establezca la normatización taxonómica ordenando los especímenes de acuerdo con los caracteres seleccionados (a manera de clave pictórica dicotómica).

• Entregue por grupo el formato de caracteres resuelto con esquemas al respaldo, clave diagramática y diagnosis por cada ejemplar.

120


6.3. Comparando métodos en la Sistemática



Carlos SarmientoProfesor Asistente


INTRODUCCIÓN

Existen tres escuelas de clasificación biológica que difieren en su filosofía y, por tanto, en sus métodos: el evolucionismo, el feneticismo y el cladismo (Mayr y Ashlock, 1991). En la escuela evolutiva o escuela clásica se busca reconstruir la historia de un grupo mediante el estudio de fósiles y la asignación de peso o mayor relevancia a algunos caracteres que faciliten esta reconstrucción. En la escuela fenética o de taxonomía numérica no se persigue reconstruir esta histo-ria y a partir de la comparación de todos los caracteres, se establece el nivel de similitud general. En la escuela cladista y filogenética se busca la reconstruc-ción histórica mediante la comparación de caracteres con igual importancia a priori, pero empleando a posteriori sólo aquellos que son novedades evolutivas (sinapomorfias).

La fuerte influencia que tienen estos métodos en la Biología comparada, obligan a quienes trabajan con seres vivos a reconocer los principios teóricos y metodológicos de cada escuela (Lanteri y Cigliano, 2005). El presente ta-ller pretende dar a conocer el desarrollo operativo básico de cada uno de los métodos partiendo de un grupo de organismos hipotético diseñado por Artigas (1979).

PROCEDIMIENTO

La práctica se desarrollará formando grupos de máximo tres personas. Cada uno seguirá las pautas descritas a continuación:

1- METODOLOGÍA EVOLUTIVA

a) Elabore un modelo que interprete la historia evolutiva del grupo hipotéti-co de organismos (ejemplares 1-12 del anexo) basados en sus propuestas de tendencias evolutivas según nociones de desarrollo gradual. Repre-sente este modelo mediante un árbol genealógico. Tenga en cuenta las siguientes condiciones:


121

• El ancestro es el organismo número 11.• La historia se cumple en cuatro períodos. • Se excluye en organismo el número 9.

b) Elabore una tabla de estructuras-caracteres(6)-estados de caracter.

c) Elabore una tabla donde se describan las principales tendencias evoluti-vas y en cada una de ellas los principales procesos que ocurren, así:

TENDENCIA EVOLUTIVA PROCESOS

1- Nómbrela, seleccionando uno de los procesos proceso 1 + proceso 2 + proceso 3

2- Nómbrela, seleccionando uno de los procesos proceso 1 + proceso 2 + proceso 3

2- METODOLOGÍA FENÉTICA

a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y 7 y preséntelos en una tabla especies/caracteres.

CARACTER/TAXONES 3 5 7

1. Ej.: Desarrollo de antena delgada (0) engrosada (1) engrosada (1)

b) Cuantifique el grado de similitud entre pares de especies mediante el índice de Jaccard* (presente esto en una matriz especie/especie). Su fór-mula es:

a J = ________

a + b + c

a = presencia conjunta del caracter (1,1).b = presencia del caracter en la especie A y ausencia en B (1,0). c = ausencia del caracter en la especie A y presencia en B (0,1).

* Este índice va de 0 a 1, donde 1 es la similitud máxima.

c) Elabore un cuadro de similitudes, así:

Taxón 3 5 7

3 ------5 ------7 ------

122


d) Elabore el diagrama de agrupamiento. Para ello escoja el valor de Jaccard más alto y forme un conjunto con el par de especies involucradas, luego tome el valor inmediatamente inferior y asocie la especie correspondien-te con el primer conjunto formado. (Sólo se podrá formar un fenograma con tres entidades).

3- METODOLOGÍA CLADÍSTICA

a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y 7 y preséntelos en una tabla especies/caracteres.

b) Emplee el organismo 9 como grupo de comparación o grupo ajeno (incor-pórelo en la matriz).

c) Establezca la polaridad de los caracteres teniendo en cuenta lo siguiente: si el estado del caracter está en el grupo propio (3, 5, 7) y en el grupo ajeno (9), se trata de un estado primitivo o plesiomórfico (0); si el estado se en-cuentra sólo en el grupo propio, se considera derivado o apomórfico (1).

CARACTER/TAXONES 3 5 7

1. Ej.: Desarrollo de antena delgada (0) engrosada (1) engrosada (1)

d) Elabore todos los cladogramas posibles con las tres especies objeto de estudio (3, 5, 7) y ubique la posición de cada uno de los seis caracteres utilizados. En este momento es posible que un caracter se comporte como una novedad evolutiva (sinapomorfia) en un cladograma y como una con-vergencia (homoplasia) en otros.

e) En cada cladograma cuente el número de cambios evolutivos, consideran-do pérdida de caracteres o convergencias. Utilice CONVENCIONES ADE-CUADAS:

• sinapomorfia ◦ homoplasia (convergencia) □ reducción ∗ autapomorfia

f) Seleccione el cladograma con el menor número de cambios contabilizados (criterio de parsimonia).

PRESENTACIÓN DE RESULTADOS

EVOLUTIVO FENÉTICO CLADÍSTICO

Tabla de líneas-procesos Tabla de caracteres + cuadro similitudes Matriz de caracteres

Árbol evolutivo Fenograma Cladogramas posibles


123

ANÁLISIS

1- Identifique:

a) Una estructura de éxito en el grupo.

b) Una estructura de extinción.

c) Dos caracteres homólogos.

d) Dos caracteres convergentes.

2- Haga un análisis comparativo de los métodos utilizados (tres párrafos).

ANEXO (Organismos hipotéticos de trabajo diseñados por Artigas, 1979)

124


6.4. Determinación del tamaño poblacional en Orthoptera Acridoidea



INTRODUCCIÓN

Un muestreo ecológico de insectos puede llevarse a cabo para conocer dis-tintos aspectos de las poblaciones silvestres con un interés científico; en otros casos, para establecer programas de manejo de especies en estudios de con-trol de plagas, monitoreo de vectores o de conservación. Una de las variables fundamentales para el conocimiento de las poblaciones es su densidad y, por ende, el tamaño de la población. De esta manera, estimar el tamaño e identi-ficar el área de acción son las premisas para indagar sobre las poblaciones de insectos.

En la literatura se conocen tres métodos para estimar la densidad pobla-cional de insectos: los absolutos, los relativos y los índices de población. Los primeros producen resultados del tipo densidad/unidad de superficie y cuenta con tres técnicas: la de exclusión o remoción, la del vecino más próximo y la de captura/recaptura; esta última será tema de la presente práctica.

Fundamento de la técnica captura/recaptura

• Presupone que durante el tiempo entre muestreos no han ocurrido nacimientos, muertes, migraciones y todos los organismos tienen la misma probabilidad de ser capturados. Consiste en tomar una muestra de la población, marcar los individuos capturados y devolverlos a su hábitat. Después de un tiempo propicio en el que los individuos se mezclan con los otros individuos de la población, se toma una segunda muestra.

• De los individuos capturados, habrá una fracción de individuos marcados y otros no marcados; si las recapturas corresponden a un número amplio de individuos, se podrá estimar mediante (N)*.


125

METODOLOGÍA

PREMUESTREOS

• En un lapso de una hora, empleando una red entomológica, realice capturas de ortópteros en un parche de vegetación preferentemente secundaria con predominio de vegetación arbustiva. De las especies encontradas seleccione la más abundante y reserve un individuo para su identificación taxonómica.

MUESTREOS Y TÉCNICAS DE CAPTURA

• Planifique las capturas estableciendo una unidad de esfuerzo por intervalo de tiempo en un transecto o parcela. Se recomienda un muestreo en parcelas de 10 m x 10 m o en transectos lineales de 10 m cada uno en intervalos de tres minutos, así:

Tiempo 1 ………………… minuto 3 Tiempo 2 ………………… minuto 10Tiempo 3 ………………… minuto 15Tiempo 10 ……………… minuto 50

• Realice conteos de individuos de la especie en estudio por número de tiem-pos.

• Marque los individuos capturados.

• Libere los individuos capturados marcados al final del muestreo.

• Repita el muestreo, en el mismo sitio, a las 24 horas (el tratamiento de los datos exige un único marcaje con una recaptura).

• Realice un censo de los individuos capturados con marcas (recapturas).

126


1

Registro de datos

Consigne los primeros datos de la siguiente manera:

Capturas

Tiempo de captura

Número de individuos marcados

Número de individuos no

marcados

Total de individuos no

marcados

Total liberados

1…10

Recapturas

Tiempo de captura

Número de individuos marcados

Número de individuos no

marcados

Total de individuos no

marcados

Total liberados

11…20

MATERIALES

- Cordel o pita (100 m)- Jama para captura de insectos voladores- Cinta de enmascarar- Pinzas entomológicas- Cámara letal con acetato de etilo- Formatos para censos de insectos- Marcador de capturas (se recomienda pintura blanca correctora)

ANÁLISIS DE LOS DATOS

2

Se valora mediante el índice de Lincoln, también conocido como el estimador de Peterson. Los mejores estimados se obtienen cuando el número de organismos marcados y liberados (a) es muy similar a los recapturados (n):


127

P = (an)2

________r

Donde: p = tamaño de la población total a = número de organismos marcados y liberados n = número de organismos recapturados r = número de organismos marcados y recapturados

Para el presente caso, el tamaño de la población podrá estimarse mediante

n 1 . n 2

(N)* ________

m2

Donde: N = tamaño de la población total n1 = número de organismos en la primera captura n2 = número de organismos en la segunda captura m2 = número de organismos marcados en la recaptura

Consideraciones básicas

Existen seis condiciones básicas para la aplicación exitosa del método:

1. Los animales marcados tienen que mezclarse completamente con la población original.

2. Se asume ausencia de pérdidas o ganancias de individuos por muertes, nacimientos o migraciones.

3. La actividad normal de los animales marcados no debe afectarse por las marcas.

4. En los muestreos, que son al azar, todos los individuos (marcados y no marcados) tienen la misma probabilidad de ser capturados.

5. El muestreo debe hacerse en intervalos de tiempo adecuados, es decir, lo más corto posible para evitar cambios en el número total y lo más amplio posible para garantizar que los marcados y no marcados puedan mezclarse.

6. La captura de un individuo no debe afectar la probabilidad de que el individuo vuelva a ser capturado.

128


6.5. Cuantificación de la herbivoría de insectos



Orlando VargasProfesor Asociado

Departamento de BiologíaUniversidad Nacional de Colombia

INTRODUCCIÓN

Cuando una planta es atacada por un insecto fitófago, ésta tiene respuestas de defensa que pueden ser de muchos tipos, dependiendo de la historia evolu-tiva de cada especie vegetal. Entre las estrategias antiherbivoría más impor-tantes se cuentan:

1. Distribución espacial discreta o aparente, lo cual hace difícil o fácil su loca-lización por parte de los insectos fitófagos.

2. Baja calidad nutritiva de la planta, lo que ocasiona una baja palatabilidad en los insectos.

3. Ritmos fenológicos de la planta discordantes con la biología y poblaciones del insecto fitófago. Por ejemplo, muchas plantas sincronizan su alta producción de hojas con las épocas de disminución de las poblaciones de herbívoros.

4. Producción de defensas físicas como cutículas gruesas, pubescencias, espi-nas, pelos urticantes, etc.

5. Producción de sustancias químicas (metabolitos secundarios) de sabor agra-dable que impiden que el insecto herbívoro se alimente de la planta; otras plantas tienen toxinas que envenenan al herbívoro o producen compuestos que alteran el ciclo de crecimiento normal del agresor o hacen indigerible la planta (látex, resinas).

Aunque los metabolitos secundarios son agentes de defensa en las inte-racciones planta-planta, planta-patógeno, planta-animal, estas sustancias no afectan de igual modo a todos los enemigos de la planta. Generalmente, los herbívoros “especializados” son más resistentes a los efectos de estas sustan-cias que los herbívoros “generalistas”. Las defensas químicas como la acción de los taninos corresponden a defensas químicas cuantitativas, debido a que se vuelven más efectivas al aumentar su concentración; en contraste, las defensas químicas, como la acción de alcaloides, impiden la herbivoría aun en bajas con-centraciones. La producción de estos metabolitos secundarios desvía la energía del crecimiento y la reproducción de las plantas; por consiguiente, imponen un


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alto costo y se concentran en plantas que son fácilmente encontradas por los insectos herbívoros.

Feeny (1976) propuso una teoría que trata de explicar la interacción plan-ta-herbívoro en cuanto a la capacidad del herbívoro para detectar la planta; dividió las plantas en dos categorías según su detectabilidad.

1

Características de las plantas aparentes y discretas para reconocerlas en campo

Plantas aparentes Plantas discretas• Crecimiento lento • Crecimiento rápido

• Perennes • Efímeras anuales

• Ciclo de vida largo • Ciclo de vida corto

• Metabolitos “costosos” • Metabolitos “baratos”

• Escapan por sustancias químicas • Escapan por baja apariencia

• Comunes, agrupadas • Raras, dispersas

Según esto, las predicciones de Fenny nos indican que las plantas discretas deberán invertir menos energía en defensas químicas, es decir, invierten menos energía en la producción de sustancias de defensa química cualitativa y si se enfrentan a insectos herbívoros, éstos tendrán que ser “especialistas”. Por lo contrario, las plantas aparentes tendrán defensas químicas cuantitativas para impedir toda acción de insectos herbívoros, a pesar del alto costo que repre-senta para la planta.

2

• Ponga a prueba la teoría de Fenny, seleccionando en campo un conjunto de especies de plantas (10).

METODOLOGÍA

MUESTREO DE MATERIAL VEGETAL

• Con base en las características de diferenciación seleccione en campo cinco especies de plantas aparentes y cinco de plantas discretas.

• Seleccione el follaje al azar (hojas jóvenes y maduras) en cada especie de trabajo.

130


• Escoja al azar (utilice una tabla de números aleatorios) cien hojas por cada especie de trabajo.

PROCESAMIENTO DE DATOS

• Calcule los porcentajes de área defoliada con base en categorías de herbivoría.

• Calcule los índices de herbivoría por especie.

3

Categorías de herbivoría

categoría 0 1 2 3 4 5

% área defoliada 0 1-6 7-12 12-25 26-50 50 o más

• Diseñe una tabla de especies vs. categorías con el índice de Dirzo, así:

• Elija las pruebas estadísticas (no paramétricas) apropiadas para demostrar diferencias entre las distintas categorías y entre las diferentes característi-cas; por ejemplo, aparentes-no aparentes; con látex-sin látex; con pubes-cencias-sin pubescencias.

4

Cálculo de los índices de herbivoría (índice de Dirzo)

∑ ni (i)I. H. = ________

N

Donde: ni = número de individuos por categoría i = categoría N = número total de hojas

MATERIALES

- Tijeras podadoras- Cinta de enmascarar- Bolsas plásticas- Tijeras


131

5

Especies vs. Categorías

Categorías

Especies 0 1 2 3 4 5

% área defoliada

6

Preguntas fundamentales

Trate de responder a los siguientes planteamientos:

1. ¿Qué relación hay entre la herbivoría y las características de los atributos foliares?

2. En dónde se presenta mayor herbivoría: ¿en plantas aparente o en aquellas discretas?

3. ¿Qué prueba de observación haría para saber si una especie es más palatable que otra?

4. ¿Qué papel pueden jugar los insectos en la diversidad de una comunidad vegetal?

132


6.6. Caracterización de insectos antófilos



David SánchezBiólogo

Universidad Nacional de Colombia Candidato Mg. Sc. en Biología, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá

INTRODUCCIÓN

En la polinización entomófila los insectos operan como vectores del polen al transportarlo de una flor a otra. Este hecho es de enorme importancia para las plantas, pues asegura su éxito reproductivo al facilitar la fecundación de la flor, el desarrollo del fruto y la producción de semillas. Los insectos obtienen recompensas alimenticias de las plantas en forma de néctar o polen. El néctar proporciona energía a los insectos, mientras que el polen, por su alto contenido proteico, es usado para la maduración del huevo y el crecimiento de las larvas (Heinrich, 1973).

La entomofilia o polinización por insectos es el síndrome de polinización más extendido entre las fanerogamas, ya que alrededor del 67 % de estas plantas son polinizadas por insectos (Barnes y Ruppert, 1996), pertenecientes a los órdenes Coleoptera (cantarofilia), Lepidoptera (falenofilia), Diptera (miofilia) e Hyme-noptera (melitofilia) (Kearns, 2001). La polinización entomófila especializada se deriva de la concepción coevolutiva entre plantas y polinizadores planteada por Darwin y desarrollada posteriormente con el concepto de los síndromes de polinización. Como ejemplo de polinización muy selectiva se pueden destacar a las orquídeas, que reciben o aceptan únicamente a una especie de abeja polinizadora. Sin embargo, la generalización o redundancia en los sistemas de polinización es probablemente la regla, más que la excepción (Kearns, 2001), ya que la mayoría de flores entomófilas reciben visitas de diferentes tipos de insectos (Moldenke, 1976; Ellis y Ellis-Adams, 1993, Waser et al., 1996, citados en Kearns, 2001).

Además de los insectos polinizadores, existen otras estrategias de vida que aprovechan en alguna medida el recurso floral. Algunos insectos visitantes flo-rales, por ejemplo, son insectos ladrones de polen que sólo obtienen alimento de las flores pero no son polinizadores efectivos. Los insectos predadores que aprovechan las estructuras florales para mimetizarse y cazar insectos antófilos constituyen otra estrategia que se aprovecha de la vulnerabilidad de los insec-tos antófilos cuando se alimentan de polen o néctar.


133

1

• ¿Qué estructuras morfológicas y cuáles adaptaciones de las flores y de los órdenes de insectos polinizadores facilitan la polinización?

• Discuta y analice cuáles síndromes de polinización entomófila son más eficientes para las plantas:

- Síndromes generalistas vs. síndromes especialistas.

- Cantarofilia vs. falenofilia vs. miofilia vs. melitofilia.

METODOLOGÍA

EN CAMPO

• Realice barridos con la red entomológica sobre dos especies de plantas en estado de floración (mínimo cinco flores por especie) para la captura de los insectos antófilos. Se puede observar la visita de algún insecto y proceder a su captura o colocar la red sobre la inflorescencia de modo que los insectos que se encuentren en ésta queden dentro de la jama.

• Aplique a cada insecto capturado 1 a 2 gotas de acetato de etilo con el propósito de inmovilizarlo, luego frote con una microsección de gelatina el aparato bucal, las patas y la cara ventral del tórax con la ayuda de una jeringa de insulina que contenga la gelatina. Estas regiones corporales del insecto, que son las que mayor contenido de polen presentan, permiten la obtención de las cargas de polen transportadas por los insectos antófilos.

• Con las microsecciones de gelatina obtenidas elabore las láminas semiper-manentes directamente en campo con la ayuda de una vela que derrita de forma lenta la gelatina. También se puede depositar temporalmente la gelatina en bolsas resellables rotuladas para luego realizar el procedi-miento descrito unas horas más tarde.

• Dentro de las bolsas resellables rotuladas que contengan alcohol al 70 %, introduzca los insectos visitantes capturados para su determinación taxo-nómica en laboratorio.

• Elabore una lámina semipermanente adicional con el polen de cada espe-cie de planta evaluada.

EN LABORATORIO

• Utilizando el microscopio determine el tamaño y la morfología del polen de cada especie de planta evaluada (40x y 100x).

134


• Determine taxonómicamente los insectos visitantes colectados, así como el polen de las láminas semipermanentes construidas con la gelatina to-mada de cada insecto.

• Discrimine por morfoespecies de insectos visitantes y morfotipos de po-len.

ANÁLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOS

• Determine la composición y riqueza de insectos antófilos que visitan cada planta y de los insectos que contienen cargas polínicas.

• Identifique qué grupos o especies de insectos visitan un mayor número de especies de plantas (registran un mayor número de morfotipos de polen).

• Asigne una categoría trófica a los insectos de acuerdo con su previa iden-tificación; con ello puede concluir cuáles especies de insectos visitantes tienen una estrategia predadora y si se relacionan los hábitos dados a conocer en la literatura con los hábitos antófilos observados.

• Determine la diversidad de insectos antófilos y de insectos con contenido polínico encontrados por planta utilizando índices de diversidad.

MATERIALES

– Red entomológica o jama para captura de insectos antófilos– Acetato de etilo– Gelatina (agua destilada 46 %, glicerina 39 %, gelatina 13 %, fenol 1,3 % y

fucsina básica < 0,1 %)– Jeringas de insulina con gelatina– Láminas portaobjeto– Laminillas cubreobjeto– Esmalte transparente– Bolsas resellables pequeñas– Alcohol al 70 %– Trozos de papel pergamino y rapidógrafo para rotulación


135

6.7. Caracterización de insectos micetófilos

Eduardo AmatInstituto de Investigaciones de Recursos Biológicos

Alexander von [email protected]

INTRODUCCIÓN

En la naturaleza, insectos y hongos entretejen una amplia red de interaccio-nes ecológicas, desde los hongos que atacan insectos como los entomopatóge-nos hasta los insectos que comen hongos denominados micófagos. Esta práctica enfocará su interés en la diversidad de las comunidades de insectos micófagos con los hongos comúnmente conocidos como setas.

Se define como micofagia al consumo de micelio, cuerpo fructífero, esporas, o cualquier estructura fúngica por un insecto (Lawrence, 1989); contrario a lo que se pensaba, este patrón alimentario se encuentra ampliamente diseminado entre insectos, principalmente en los órdenes Diptera y Coleoptera. De acuerdo con el grado de asociación al hongo, los insectos se pueden categorizar como:

• Micetobiontes o micófagos primarios: insectos cuya asociación es obligato-ria, normalmente dependen del hongo para llevar su ciclo de vida. Utilizan el hongo como lugar de abrigo y oviposición; se encuentran principalmente en los primeros estados de desarrollo del hongo.

• Micetófilos o micófagos secundarios: insectos cuya dependencia por los hongos no es absoluta; exhiben cierta afinidad con los hongos pero también se pueden encontrar en otros recursos fuentes de materia orgánica en des-composición. Este tipo de insectos usualmente se encuentran en estados de desarrollo intermedios y finales del hongo.

• Micetóxenos: a esta categoría pertenecen los insectos que ocasionalmente se encuentran en los carpóforos; no es clara la relación y por lo general uti-lizan el hongo como refugio temporal. En esta categoría es común encontrar insectos entomófagos, parasitoides e hiperparasitoides.

Es evidente que la naturaleza del hongo condiciona profundamente la eco-logía de la fauna asociada; de la misma manera y en una escala más amplia de tiempo es posible que también afecte su historia evolutiva. Algunos coleópteros micófagos que llevan su ciclo de vida en hongos carnosos y efímeros, llevan a cabo un desarrollo larval acelerado de aproximadamente 3 a 11 días, mientras que los asociados a hongos persistentes alcanzan a tardar de 16 a 72 días; estas historias de vida reflejan una adaptación a la naturaleza del hábitat; con estas respuestas exhiben patrones bien definidos de acuerdo con el uso del recurso o la necesidad de enfrentar diferentes presiones (Ashe, 1987).

TOSHIBA

Tachado

136


La fauna de insectos asociados a hongos en hábitats tropicales suelen ser comunidades formadas por un considerable número de especies; generalmente son entidades complejas en donde se conjugan una infinita cantidad de factores que afectan su naturaleza (Amat et al., 2004). Estudios de la relación insecto-hongo han centrado su interés en la identificación de la diversidad de insectos que componen estas asociaciones; esto se debe a que son comunidades clara-mente definidas y fáciles de estudiar, sin embargo, esta interacción proporciona un óptimo campo para realizar otro tipo de estudios en varias disciplinas de la Ecología y Genética.

1

Preguntas fundamentales

• ¿Cómo es la composición y diversidad de la entomofauna asociada a hongos?

• ¿Existen especies dominantes y raras?

• ¿Existen patrones en la selección de hospederos?

• ¿Micófagos generalistas o micófagos especialistas?

• ¿Hay competencia por el recurso?

• ¿Se evidencia alguna repartición del recurso?

• ¿Que estrategia utilizan los insectos para minimizar la competencia?

• ¿Existe alguna relación entre la diversidad de insectos con caracterís-ticas intrínsecas del hongo?

METODOLOGÍA

COLECTA DE HONGOS

• En campo seleccione un recorrido predeterminado (aproximadamente una hora), haga uso del cronómetro en el momento de empezar y finalizar la colecta; a medida que avanza en el recorrido, identifique la ubicación fortuita de cada hongo o seta, una vez ubicado acérquese de manera cautelosa para no perturbar la presencia de posibles insectos voladores; utilice el envase plástico para recoger el pie del hongo (estípite) y con la otra mano tape inmediatamente el envase (figura 6.1), un solo envase se utilizará por hongo. Terminado el recorrido remítase en el menor tiem-po posible al laboratorio; los hongos principalmente basidiomicetos son

Eduardo Amat

Texto insertado

respecto a las

Eduardo Amat

Texto insertado

Los insectos encontrados son


137

efímeros y su consistencia no permite una manipulación por largos perío-dos (preferiblemente escoja un bosque con gran cantidad de hojarasca o material vegetal en descomposición, esto aumenta las posibilidades de encontrar setas).

EN LABORATORIO

• Separe y rotule los hongos colectados, asigne un número único de muestra a cada hongo.

• Separe en un vial o envase pequeño con alcohol al 70 % los insectos adul-tos encontrados, utilice un vial por cada muestra y rotule.

• Complete la información de las muestras de hongos anotando caracte-rísticas físicas, color, altura, diámetro del píleo, presencia y número de insectos, entre otras observaciones.

• Disecte una pequeña sección sagital del hongo y consérvela en un papel seco, llévela al horno para muestras botánicas a fin de secar la muestra y facilitar su identificación taxonómica.

• La porción restante del hongo usualmente infestado con larvas, llévela a la cámara de cría (figura 6.2) (sólo utilice una cámara por hongo), alma-cene en un lugar seco y oscuro.

• Revise periódicamente los montajes; a medida que emerjan los nuevos adultos colecte y preserve en alcohol, rotule con el mismo número de muestra correspondiente al hongo del cual emergió.

ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN

• Identifique taxonómicamente los insectos adultos encontrados en campo y los emergidos de la cámara de cría, separe familias y morfotipos, a con-tinuación cuantifique y tabule.

• Con la ayuda de un colega botánico o micólogo, determine taxonómi-camente los hongos colectados, hasta donde sea posible a la mayor re-solución taxonómica; de igual manera separe morfotipos, cuantifique y tabule.

• Para estimar la representatividad de su muestra realice una curva de acu-mulación de especies o curva de colector, utilice diferentes estimadores de riqueza. Ej.: ICE, CHAO, Jackknife… analice los datos y discuta.

• Por medio de un análisis sencillo de correspondencia, relacione incidencia de insectos y hongos, discuta los posibles patrones en la selección del hospedero, señale si encontró grupos especialistas o generalistas.

138


• Aplique índices de diversidad y riqueza: Shannon, Margalef, Simpsom…

• Grafique el rango de las abundancias por especies.

• Categorice los insectos de acuerdo con los grados de asociación anterior-mente descritos.

• Agrupe los datos de riqueza y abundancia por:

- Categorías de desarrollo del hongo - Categorías de tamaño - Órdenes o familias de hongos - Consistencia (carnosos o leñosos)

2

• Analice y formule posibles hipótesis que expliquen sus datos.

Adicionalmente:

Con base en los datos de emergencia de adultos infiera ciclos de vida. Repita su práctica en otra temporada climática contrastante (invierno, verano, seca o lluviosa); con base en los tiempos cronometrados y las abundancias de hongos, infiera la disponibilidad del recurso de acuerdo con la temporada.

MATERIALES

- Envases pequeños plásticos de boca ancha- Envases medianos de vidrio de boca ancha- Viales o envases plásticos pequeños- Pinzas entomológicas- Cronómetro- Espuma- Bolsa pequeña de tierra o arena


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- Alcohol al 70 %- Rapidógrafo o marcador de tinta indeleble- Cinta de enmascarar- Libreta de campo

Figura 6.1. Método manual de colecta de hongos y sus insectos asociados.

Figura 6.2. Montaje para la cría de insectos asociados a hongos.

Hongo

Tapón de espuma

Capa de tierra

140


6.8. Obtención de ADN de insectos con calidad para la secuenciación

Luz Myriam Gómez Piñérez Bacterióloga y laboratorista, Universidad de Antioquia

Mg. Sc. en Entomología, Universidad Nacional de Colombia, sede MedellínGrupo de Investigación en Sistemática Molecular GSM

Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín

INTRODUCCIÓN

El campo de la Biología molecular ha tomado un gran auge en los últimos años; muchos entomólogos usan esta herramienta, ya que brinda un nuevo nivel de resolución para el estudio de la ecología y la sistemática de insectos (Loxda-le y Lushai, 1998). Dentro de este campo, las secuencias de ADN desempeñan un papel importante, pues son una herramienta útil en el análisis de variación intraespecífica, especies crípticas, variación geográfica, comportamiento re-productivo, relaciones filogenéticas, y estructura de poblaciones de insectos; complementando de forma importante los estudios realizados con base en ca-racteres morfológicos (Avise, 2004; Hoy, 1994).

El empleo de este tipo de información (secuencias de ADN) en estudios de insectos, se relaciona con el desarrollo de técnicas como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y del secuenciamiento de ADN, que permiten seleccio-nar regiones específicas proporcionando gran cantidad de información genética (Parker et al., 1998). Además, las secuencias poseen la característica de ser conectables permitiendo la comparación de datos mediante los diversos estu-dios (Caterino et al., 2000), y en comparación con otras técnicas, permite la utilización de pequeñas cantidades de tejido, característica importante para estudios en entomología (Parker et al., 1998; Hillis et al., 1996; Hoy, 1994).

Para obtener el ADN a partir de insectos, con calidad óptima para secuencia-ción, existen múltiples métodos (fenol-cloroformo, DNeasy Kit [Qiagen], DTAB-CTAB, buffer de lisis, etc.), cuya utilización depende, entre otros, del tiempo y tipo de preservación de la muestra. La adecuada colección y almacenamiento de tejidos tiene un papel importante en la calidad del ADN obtenido y en la elección de las técnicas a emplear; para más detalle referirse a Dessauer et al. (1996). Los pasos básicos para obtener el ADN son: extracción, verificación de la extracción, amplificación (región específica) y verificación de la amplificación (véase recuadro 1).

En esta práctica se desarrollará un protocolo “sencillo” para la extracción de ADN, el cual consiste en la utilización de un buffer de lisis que ha mostrado buenos rendimientos en la obtención de ADN a partir de tórax y patas de insec-tos (mariposas, abejas, dípteros), incluso en especímenes de museo de dos años de antigüedad. Para la amplificación del ADN y la verificación se desarrollarán protocolos estándar (Bedoya et al., 2005; Uribe et al., 2006).

Eduardo Amat

Tachado

Eduardo Amat

Texto de reemplazo

Luz Miryam

Eduardo Amat

Tachado

Eduardo Amat

Texto de reemplazo

entre

Eduardo Amat

Texto insertado

Previo al trabajo de laboratorio, los colectores deben tener en cuenta que, el material fuente de ADN (insectos) debe estar adecuadamente codificado y registrado (identificación taxonómica, procedencia, tipo de conservación etc.), ya que la documentación de las muestras es critica en todas las fases del trabajo. Adicionalmente, es importante el conocimiento sobre las reglamentaciones locales y nacionales respecto al la colección y transporte de material biológico. Para colección y transporte de material es primordial conservar limpios, los instrumentos de colecta y recipientes para el deposito del material (Viales) y procurar un ambiente frío tan pronto como sea posible. El material puede ser conservado en isopropanol (para el caso del desarrollar extracción con el protocolo aquí descrito)o en seco bajo congelamiento. Sin embargo la crío-preservación de tejidos no es absolutamente requerida, se ha demostrado que el DNA puede ser recobrado a partir de especímenes conservados en seco o a partir de especimenes de museo.

Eduardo Amat

Texto insertado

). El ADN extraído puede conservarse en seco, disuelto en buffer o en agua depositándolo en en viales a -20ºC si va a utilizarse rápidamente en el desarrollo de otra técnica o -80ºC para tiempos más prolongados. Los productos de PCR (ADN amplificado) pueden almacenarse directamente en los tubos de reacción o pasarlos a viales de mayor tamaño, igualmente pueden almacenarse a -20 c o -80º centígrados según el caso. Si el ADN va a transportarse es recomendable, secarlo con la finalidad de evitar perdida de líquido.

TOSHIBA

Tachado

Eduardo Amat

Texto insertado

permitiendo

TOSHIBA

Tachado


141

Es de relevancia anotar que para el desarrollo de esta actividad se requiere de buenas prácticas de bioseguridad, procurando condiciones de asepsia, evi-tando la contaminación de las muestras. Los mesones de trabajo deben limpiar-se previamente, el material que se va a utilizar debe ser estéril y la persona que va a desarrollar el trabajo debe tener guantes y bata de laboratorio. El trabajo a realizarse requiere de concentración y orden, ya que un descuido al dispensar los reactivos o las muestras puede conducir a la obtención de resul-tados erróneos.

El material fuente de ADN (insectos) debe estar codificado y registrado (iden-tificación taxonómica, procedencia, tipo de conservación, etc.). Debe llevarse un cuaderno de registro de actividades y procedimientos realizados.

1

Diagrama de flujo de los procesos a seguir para la obtención de ADN con fines de secuenciamiento

Extracciónde ADN

Amplificaciónde ADN

Secuenciaciónde ADNVerificación Verificación

METODOLOGÍA POR FASES

1. EXTRACCIÓN DE ADN (BUFFER DE LISIS)

Consiste en un proceso que incluye destrucción mecánica de tejidos, tra-tamiento enzimático y centrifugación diferencial. Este protocolo ha mostrado excelentes resultados para insectos conservados en isopropanol, en seco o bajo congelamiento. Para insectos muy quitinizados es recomendable extraer pre-viamente el músculo y a partir de éste realizar la extracción.

MATERIALES

- Marcador indeleble- Cuaderno o fichas de registro- Lancetas estériles- Viales de 1,5 ml estériles. Utilice un par de viales por cada muestra- Micropipetas de 20 µl, 100 µl y 200 µl- Puntas estériles para cada una de las micropipetas a utilizar (20 µl, 100 µl

y 200 µl)

TOSHIBA

Tachado

142


- Maceradores estériles, uno por cada muestra- Gradilla con capacidad para viales de 1,5 ml- Guantes- Recipiente de descarte- Papel absorbente- Nevera de icopor- Hielo en escarcha

EQUIPO

- Reloj – Cronómetro- Baño seco (65 ºC)- Centrífuga refrigerada a -4 ºC- Secador al vacío

REACTIVOS

- Buffer de lisis (NaCl 5M 1,6 ml; Glucosa 5,48 g; EDTA 0,05 M 170 µl; Tris HCl 2,4 ml; SDS 20 % 2,5 ml; Tris 1,21g), estéril y con pH ajustado a 7,5

- Acetato de potasio 8M- Etanol al 70 %- Etanol al 100 %

Antes de comenzar el proceso, registrar (cuaderno de registro) las muestras que se van a utilizar. Leer previamente los pasos a seguir y tener a disposición todos los elementos requeridos para este procedimiento. Emplear una punta por cada muestra, descartarla después de dispensar el reactivo o muestra.

PROCEDIMIENTO (VÉASE RECUADRO 2)

- Marcar dos juegos de viales por cada ejemplar y disponerlos en la gradilla.

- Sobre una servilleta coloque el insecto y desprenda con ayuda de la lan-ceta la parte del insecto a utilizar como fuente de ADN (tórax, pata, mús-culo). Si el espécimen fue conservado en isopropanol, seque el exceso de éste en la servilleta.

- Deposite la fuente de ADN en un vial de 1,5 ml y adicione 100 µl de buffer de macerado.

- Use un macerador para cada muestra. Macere la muestra hasta que el bu-ffer se observe turbio. Luego de la maceración deposite los maceradores en el recipiente de descarte.


143

2

Diagrama de flujo de extracción de ADN (buffer de lisis)

- Cuando la muestra esté completamente macerada coloque el vial en baño seco a 65 ºC durante 30 minutos. El baño maría, por tanto, debe encen-derse con anterioridad hasta que alcance la temperatura deseada.

- Al pasar los 30 minutos remueva el vial del baño seco y adicione 14 µl de acetato de potasio 8M y mezcle.

144


- Después de adicionado el acetato de potasio, coloque el vial en el hielo en escarcha durante 30 minutos.

- Al pasar los 30 minutos, centrifugue a 14.000 rpm durante 10 minutos. Transcurridos los 10 minutos transfiera el sobrenadante a un nuevo vial previamente marcado. Descarte el vial anterior.

- Adicione al nuevo vial 100 µl de etanol al 100 % y guarde a -20 ºC durante 24 horas, con la finalidad de precipitar el ADN.

- Al pasar las 24 horas, centrifugue a 14.000 rpm durante 20 minutos.

- Descarte el sobrenadante volteando el vial sobre el recipiente de descar-te. En el fondo del vial se puede observar un pequeño precipitado (pellet) que corresponde al ADN extraído.

- Evitando el desprendimiento del precipitado, lávelo depositando 200 µl de etanol al 70 % y girando el vial entre sus dedos, descarte el sobrena-dante.

- Repita el lavado con 200 µl de etanol al 100 % y descarte nuevamente el sobrenadante.

- Para secar la muestra lleve el vial a la secadora de vacío o voltee los viales sobre el papel absorbente.

- Cuando la muestra esté seca resuspenda en 50 µl de agua bidestilada es-téril. Es importante que la muestra esté completamente seca, ya que los residuos de alcohol pueden inhibir la amplificación del ADN.

- Para terminar, almacene los viales debidamente rotulados a -20 ºC (tiem-pos cortos) o a 80 ºC (tiempos prolongados).

Observaciones importantes:

• Deben evitarse ciclos de congelamiento y descongelamiento frecuentes, ya que afectan la calidad del ADN.

• Al finalizar el trabajo, organice el mesón de trabajo y guarde los mate-riales y reactivos en los lugares destinados para los mismos.

2. VERIFICACIÓN DE EXTRACCIÓN DE ADN EN GEL DE AGAROSA

Este procedimiento se utiliza mediante una electroforesis, comprobando la obtención o no del ADN y su calidad. Como primera medida debe prepararse el gel de agarosa, subsecuentemente se siembran las muestras en el gel, se corre


145

la electroforesis y se visualiza el gel en una cámara de luz U. V. Para visualizar el ADN en gel de agarosa se utilizan compuestos que pueden intercalarse con el ADN y son visibles con luz U. V., entre los cuales encontramos: bromuro de etidio y EnVISION (amresco ®). Para este caso, utilizaremos como solución re-veladora EnVISION (amresco ®).

En caso de usar bromuro de etidio, recuerde que es un compuesto muta-génico y se debe tener mucha precaución para evitar contacto directo o tocar otros objetos y superficies, si los guantes están contaminados. Evite aspirar sus vapores. Evite derrames y asegúrese de utilizar siempre los mismos materiales para la preparación de los geles.

2.1 PREPARACIÓN DEL GEL DE AGAROSA

MATERIALES

- Probeta- Erlenmeyer- Palilla- Pipetas de 0,2 a10 µl- Puntas estériles- Guantes

EQUIPOS

- Balanza- Horno microondas- Cámara de electroforesis

REACTIVOS

- Agarosa- Buffer TBE 1X

PROCEDIMIENTO

- En un Erlenmeyer adicione buffer TBE 1X y agarosa (homogenice), a fin de preparar una solución al 0,8 %. La cantidad de solución a preparar depen-de del tamaño de la cámara donde se correrá la electroforesis.

- Lleve el Erlenmeyer al horno microondas, hasta que la solución se torne translúcida.

- Retire el gel del horno microondas y deje enfriar aproximadamente hasta 50 ºC.

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- Sirva el gel en la cámara de electroforesis evitando la formación de burbu-jas. Recuerde colocar el peine para la formación de los pozos de sembrado.

- Deje transcurrir el tiempo hasta que el gel solidifique.

2.2. SIEMBRA DE MUESTRAS EN EL GEL Y ELECTROFORESIS DE MUESTRAS

MATERIALES

- Nevera de icopor- Gradilla- Hielo en escarcha- Pipeta de 2 µl a 10 µl- Puntas estériles- Guantes- Papel encerado- Beaker para descarte

REACTIVOS

- TBE 1X- Solución reveladora (EnVISION - amresco®-)- Agua destilada estéril

PROCEDIMIENTO

- Cuando el gel esté sólido retire el peine, quite los demás dispositivos y agregue buffer TBE 1X hasta cubrir el gel por completo.

- En orden consecutivo, disponga sobre una gradilla los viales. Prepare un vial adicional con agua bidestilada estéril, que servirá como control. Con-sérvelos en frío.

- En un papel encerado, dispense 8 µl de ADN de cada muestra, adicione 2 µl de solución reveladora y homogenice. Use una punta para cada muestra y descártela después de su uso.

- Sirva en los pozos del gel cada una de las muestras. En el último pozo siembre el control. Recuerde registrar el orden que siembra las muestras.

- Conecte la cámara a la fuente de poder y prográmela a 80 voltios durante una hora. Para verificar que la cámara de electroforesis ha quedado co-rrectamente instalada, observe la formación de burbujas en los extremos una vez encienda la fuente de poder.


147

2.3. VISUALIZACIÓN DEL GEL (CÁMARA DE LUZ U. V.)

Después de finalizado el proceso de electroforesis, retire el gel y dispóngalo en la cámara de luz U. V. Use gafas protectoras o careta en caso de observar el gel directamente. Encienda la luz U. V. y registre fotográficamente el gel obtenido. Recuerde utilizar un grado de brillo, contraste y exposición uniforme durante su trabajo, para estandarizar y permitir comparaciones. La fotografía permitirá visualizar si su procedimiento ha sido exitoso o no; en caso de ser exitoso podrá ver la calidad de ADN, su estado de degradación y la presencia de ARN (figura 6.3).

3. AMPLIFICACIÓN DE ADN (PCR)

Método in vitro de síntesis de ADN, donde se amplifica una región específica de éste, mediante el uso de cebadores (oligonucleótidos) que flanquean la re-gión de interés. En la actualidad existe gran número de cebadores para insec-tos, tanto para la amplificación de genes mitocondriales como nucleares.

Como un paso optativo antes de desarrollar la amplificación, puede reali-zarse un tratamiento con RNasa, el cual se emplea para mejorar los resultados en la amplificación del ADN. También puede utilizase un equipo de purificación previo al PCR dependiendo de la calidad de la extracción.

Figura 6.3. Fotografía del gel de extracción del ADN de mariposas. Pozos 1 a 5: ADN total, pozo 6: control, pozos 7 y 8: residuos de ARN.

1 2 3 4 5 6 7 8

ADN total

ARN

Eduardo Amat

Texto insertado

(Fotografía propiedad del GSM).

148


MATERIALES

- Marcadores indelebles- Cuaderno o fichas de registro- Micropipetas de 2 µl, 20 µl, 200 µl y 1.000 µl- Puntas estériles para cada una de las micropipetas a utilizar (2 µl, 20 µl,

200 µl y 1.000 µl)- Viales de 1,5 ml, estériles- Viales para PCR, estériles- Gradillas- Beaker de descarte- Papel absorbente- Nevera de icopor - Hielo (escarcha)- Guantes

REACTIVOS

- Buffer 10 X sin MgCl2

- MgCl2

- Deoxinucleótidos trifosfados (dNTPs [mezcla de dATP, dTTP, dGTP y dCTP])- Taq-polimerasa- ADN molde (previamente extraído)- Cebadores (oligonucleótidos)- Agua bidestilada estéril

EQUIPO

- Termociclador

Antes de comenzar el proceso, registrar (cuaderno de registro) las muestras que se van a utilizar. Leer previamente los pasos a seguir y tener a disposición todos los elementos requeridos para este procedimiento. Emplear una punta por cada muestra, descartarla, después de dispensar el reactivo o muestra.

PROCEDIMIENTO

- Todos los reactivos deben estar conservados en frío, para lo cual se dis-pone de la nevera de icopor llena de hielo (escarcha). La taq-polimerasa sólo se sacará del congelador al momento de usarse y se guardará nueva-mente una vez servida. Programe el termociclador según el perfil térmico que se va a utilizar.


149

- Registre adecuadamente las cantidades, concentraciones y marca de los reactivos que empleará para la reacción, el número de las muestras y los cebadores utilizados.

- Desinfecte el mesón de trabajo.

- Marque los viales a utilizar, dispóngalos en la gradilla y colóquelos en hie-lo. Prepare un vial adicional con agua bidestilada estéril, la cual servirá como control.

- Descongele el ADN previamente extraído, tome los µl de ADN correspon-dientes y dispénselos en los viales de PCR. Consérvelos en hielo mientras procede a preparar la mezcla de reactivos.

- Verifique la concentración de los reactivos que se van a emplear. En un vial de 1,5 ml prepare la mezcla de reactivos, dispense los reactivos en el siguiente orden buffer 10 X, MgCl2, deoxinucleótidos, cebador 1 y cebador 2, taq-polimerasa y agua. Antes de servir los reactivos verifique que estén completamente descongelados. El buffer 10 X sin MgCl2, y el MgCl2 debe-rán ser homogenizados en vortex antes de agregarlos a la mezcla.

- Adicione los µl correspondientes de la mezcla a cada uno de los tubos de reacción de PCR donde previamente depositó el ADN. Coloque cada vial en el termociclador tan pronto como sea posible.

- Verifique que el programa a correr es realmente el suyo y no se retire del termociclador hasta que haya pasado por lo menos un ciclo.

- Cuando el termociclador haya terminado, retire sus muestras y almacéne-las a -4 ºC, mientras verifica si hubo o no amplificación. Después, almace-ne a -20 ºC o -80 ºC.

Al finalizar el trabajo, organice el mesón de trabajo, guarde materiales y reactivos en los lugares destinados para los mismos.

Recuerde que el perfil térmico y las cantidades de los reactivos a utilizar deben ser previamente estandarizados. Las temperaturas de desnaturalización pueden variar entre 97 ºC y 93 ºC, las de extensión entre 70 ºC y 72 ºC; la tem-peratura de hibridación depende de la temperatura de fusión (Tm) de los ceba-dores (generalmente varía entre 48 ºC y 55 ºC). A manera de ejemplo, Gómez-P. et al. (2007) usaron para la amplificación de ADN de mariposas el perfil térmico ilustrado en el recuadro 3.

La concentración final de los reactivos en una PCR puede variar según su marca y de la calidad del ADN extraído. Uno de los pasos más importantes dentro del trabajo de laboratorio lo constituye la estandarización de estas con-centraciones, en la búsqueda de una optimización de la reacción. Para la am-plificación de un fragmento del gen mitocondrial ND4 a partir de 1 µl de ADN

150


molde de mariposas, Gómez-P. et al. (2007) utilizaron reactivos fermentas en las siguientes cantidades y concentraciones: 5 µl de buffer 10X, 4 µl de MgCl2 (25 mM), 0,1 µl de dNTPs (1 mM), 0,3 µl de taq-polimerasa (500 U) y 0,3 µl de cada cebador (50 µM) para una reacción de 50 µl.

3

Tabla de perfil térmico

Grados centígrados Tiempo

Desnaturalización inicial 94 ºC 3 minutos

35 ciclosDesnaturalización 93 ºC 30 segundos

Hibridación 48 ºC 1 minuto

Extensión 70 ºC 1 minuto

Extensión final 72 ºC 10 minutos

4. VERIFICACIÓN DE AMPLIFICACIÓN DE ADN EN EL GEL DE AGAROSA

Para este procedimiento se sigue el mismo protocolo que para la verificación de extracción; sin embargo, la concentración final del gel debe ser de 1 %. Para la siembra de las muestras se dispensa en el primer pozo 2 µl de marcador de peso molecular (ready-to-use), el cual permite comparar los tamaños estándar de ADN con el tamaño (pares de bases- pb-) del gen o fragmento del ADN ampli-ficado (figura 6.4). Si no se obtiene un amplificado de buena calidad (presencia de background), puede utilizarse un paso opcional de purificación.


151

Figura 6.4. Fotografía de gel de amplificación del ADN de mariposas. Pozo 1: marcador de peso molecular; pozos 2, 4, 5, 6, 9, 10 y 11: ADN amplificado; pozo 12: control nega-tivo; pozos 3, 7 y 8: amplificaciones negativas.

ADN amplificado. Peso aproximado 600 pb.

Eduardo Amat

Texto insertado

Fotografía propiedad del GSM.


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Fundamentos y Metodos para el estudio de los insectos