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Ganglios Basales
http://www.medic.ula.ve/anatomiahumana/juan_penaloza/
Conceptos Fundamentales--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
La actividad motora está regulada por la interacción de varias estructuras neurales corticales y subcorticales. Entre las estructuras subcorticales, los ganglios basales o núcleos de la base desempeñan un papel fundamental en el control motor (inicio del movimiento voluntario y los ajustes posturales asociados con el movimiento) y también en funciones no motoras (cognición y conducta).
El término ganglios basales o núcleos de la base, se refiere al conjunto de grandes masas nucleares bilaterales subcorticales de sustancia gris e interconectadas entre sí, que se encuentran situados dentro de los hemisferios cerebrales (derivados en gran parte, aunque no en forma exclusiva del telencéfalo), el diencéfalo y el mesencéfalo.
Desde el punto de vista topográfico, el término ganglios basales se refiere al cuerpo estriado, el cual esta integrado por los siguientes núcleos: caudado, lenticular (putamen y globo pálido) y al núcleo accumbens septi (ganglios basales telencefálicos)
Desde el punto de vista funcional, la sustancia negra (sistema mesencefálico dopaminérgico) y el núcleo subtalámico (diencefálico), están incluidos en los ganglios basales.
El concepto Sistema Extrapiramidal (Wilson, 1912), se refiere al conjunto formado por los ganglios basales y diversos núcleos del tallo cerebral (núcleo rojo, núcleo subtalámico, sustancia negra y formación reticular) con los que están conectados. Este conjunto de estructuras neurales tiene un papel importante en el control motor.
Ganglios Basales Telencefálicos--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------1. CUERPO ESTRIADO
El cuerpo estriado consiste en dos masas nucleares situadas profundamente en la base de los hemisferios cerebrales, el núcleo caudado y el lenticular.
El núcleo lenticular consiste del putamen y el globo pálido. Los términos estriado, estriado dorsal y neoestriado se refieren a la parte dorsal
delcaudado y putamen. El término estriado ventral se refiere a la parte ventral de los núcleos caudado y
putamen, el núcleo accumbens septi y el tubérculo olfatorio. Los términos pálido y paleoestriado se refieren al globo pálido y la porción reticular de
la sustancia negra). Las neuronas neoestriatales (putamen y caudado) son de dos tipos: espinosas
principales o de proyección (96%) y las no espinosas intrínsecas o interneuronas (4%). Las neuronas espinosas o de proyección neoestriatal contienen ácido
gamaaminobitírico (GABA), taurina y varios neuropéptidos (sustancia P, encefalina, nuerotensina, dinorfina y colecistocinina). Estas neuronas producen descargas cuando son estimuladas por aferencias corticales y extracorticales.
Las neuronas no espinosas, intrínsecas o interneuronas contienen acetilcolina, GABA, dopamina y somatostatina.
Las neuronas paleoestriatales (globo pálido y porción reticular de la sustancia negra), son neuronas de proyección que utilizan el GABA como neurotransmisor inhibitorio.
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A. NÚCLEO CAUDADO
1. Es una masa alargada de sustancia gris con forma de ¨C¨ que se encuentra situado en
el piso del ventrículo lateral y posterolateral al tálamo óptico.2. Tiene tres porciones: cabeza, cuerpo y cola.3. La cabeza se encuentra en relación con la pared lateral del asta anterior del ventrículo
lateral.4. A la altura del agujero interventricular, la cabeza se estrecha, constituyendo el
cuerpodel núcleo, el cual forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral.5. La cola es larga y delgada y se continúa con el cuerpo en la región del extremo
posterior del tálamo. Sigue el contorno del ventrículo lateral para continuarse anteriormente en el techo del asta inferior del ventrículo latera. Termina por delante en el núcleo amigdalino.
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B. NÚCLEO LENTICULAR
Es una masa cuneiforme de sustancia gris, con forma de una lente biconvexa, situado en la profundidad de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, por encima del asta inferior del ventrículo lateral.
Esta relacionado medialmente con el brazo posterior de la cápsula interna, la cual lo separa del tálamo óptico, mientras que el brazo anterior de la capsula interna lo separa de la cabeza del núcleo caudado. Lateralmente se relaciona con la cápsula externa, la cual lo separa de una delgada lámina de sustancia gris, denominada claustro o antemuro.
El núcleo lenticular esta dividido por una lámina vertical de sustancia blanca, en dos porciones. Una lateral o externa más grande y oscura llamada putamen y otra medial o interna más pequeña y clara llamada globo pálido.
El globo pálido esta dividido en dos segmentos: medial y lateral El putamen y el núcleo caudado son similares en estructura, están bien vascularizados
y atravesados por delicados haces de fibras mielínicas o amielínicas de pequeño diámetro, de allí su color rosado al corte en fresco, en contraste con el globo pálido que está encapsulado y atravesado por numerosas fibras grandes fuertemente mielinizadas.
Anteriormente el núcleo lenticular (putamen), se continúa con la cabeza del núcleo caudado.
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C. NÚCLEO ACCUMBENS SEPTI
1. El núcleo accumbens constituye un grupo de neuronas localizadas en el sitio donde el núcleo caudado y la porción anterior del putamen, confluyen lateralmente dispuestos con respecto al septum pellucidum.
2. El núcleo accumbens y el bulbo olfatorio forman la parte ventral del cuerpo estriado.3. El núcleo accumbens esta constituido por dos tipos de neuronas: las principales
espinosas eferentes o de proyección, cuyo neurotransmisor inhibitorio es el ácido gamaaminobutírico (GABA), y las neuronas no espinosas, cuyo neurotransmisor es la acetilcolina.
4. El núcleo accumbens es considerado como la interfaz entre los sistemas límbico y motor.
5. Recibe aferencias de la corteza prefrontal de asociación, el núcleo amigdalino y el área tegmental ventral (dopaminérgicas, a través de la vía mesolímbica).
6. Las proyecciones eferentes se dirigen a la porción ventral del globo pálido, la sustancia negra y la formación reticular protuberancial.
Se cree que este núcleo desempeña un papel importante en la recompensa, la risa, el placer, la adicción y el miedo.
Ganglio Basal Mesencefálico--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------A. SUSTANCIA NEGRA (SISTEMA MESENCEFÁLICO DOPAMINÉRGICO)
Es la masa nuclear más voluminosa del mesencéfalo, ocupa toda su extensión hasta el subtálamo, al cual cubre.
Consiste de dos porciones: una dorsal compacta, con neuronas dopaminérgicas, pigmentadas con mielina, origen de su color y nombre; y otra ventral reticular, rica en hierro, compuesta de neuronas mezcladas con haces de fibras nerviosas, parecida al globo pallidum y que se extiende por encima de la porción compacta.
La porción reticular de la sustancia negra y el globo pálido están constituidas por neuronas de proyección multipolares grandes, que utilizan GABA como neurotransmisor inhibitorio.
La porción compacta de la sustancia negra esta constituida por neuronas dopaminérgicas, las cuales ejercen un efecto excitatorio neto sobre las neuronas estriatales (receptores dopaminérgicos D1) que se proyectan hacia el segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra y un efecto inhibitorio neto sobre las neuronas estriatales (receptores dopaminérgicos D2) que se proyectan al segmento externo del globo pálido.
Ganglios Basales Diencefálicos--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------A. NÚCLEOS SUBTALÁMICOS (DE LUYS)
Los núcleos subtalámicos son masas biconvexas de sustancia gris que se encuentran situados en la región subtalámica del diencefálo.
Estan constituidos por poblaciones neuronales homogéneas que utilizan el glutamato como neurotransmisor excitatorio.
Reciben aferencias GABAérgicas inhibitorias del segmento externo del globo pálido y glutamatérgicas excitatorias de la corteza cerebral (áreas 4 y 6 de Brodmann). Otras aferencias incluyen las del tálamo y la formación reticular del tallo encefálico.
Las proyecciones eferentes (glutamatérgicas excitatorias) se dirigen a ambos segmentos del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra.
Conexiones de los ganglios Basales--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------ Los ganglios basales están unidos entre sí (conexiones interbasales) y conectados con
muchas regiones diferentes del sistema nervioso por una cantidad muy extensa y compleja de neuronas.
1. CONEXIONES DEL NEOESTRIADO
El neoestriado (núcleos caudado y putamen) constituye la principal zona receptora de las aferencias de los ganglios basales, siendo el destino de de la mayor parte de las vías que alcanzan este complejo desde otras partes del encéfalo.
Esta zona se proyecta al globo pálido (segmento interno del globo pálido y porción reticular de la sustancia negra), que a su vez da origen a las principales vías de salida. Sin embargo, algunas vías eferentes dejan el estriado directamente, mientras que el globo pálido también recibe otras conexiones aferentes.
CONEXIONES AFERENTES DEL NEOESTRIADO
a) Corteza cerebral (Cortico-estriada)
Las proyecciones aferentes al neoestriado derivan principalmente de la corteza cerebral (Glutamatérgicas). Todas las partes de la corteza envían axones a los núcleos caudado y putamen. Cada parte de la corteza cerebral se proyecta a una parte específica del complejo caudado-putamen (organización somatotópica)
La mayoría de las proyecciones derivan de la corteza ipsilateral, pero algunas regiones reciben proyecciones bilaterales de regiones restringidas de las cortezas sensoriomotoras de ambos hemisferios.
Las proyecciones más grandes provienen de las cortezas sensoriomotora, de asociación y límbica, mientras que las menos prominentes son de la corteza visual.
b) Tálamo óptico (Tálamo-estriada)
Las proyecciones talamo-estriadas son las segundas aferencias más numerosas hacia el neoestriado.
Estas aferencias son excitatorias (Glutamatérgicas) y provienen de los siguientes núcleos talamicos: intralaminares (centromediano), de la línea media, dorsomediano, ventral anterior, lateral y posterior.
c) Mesencéfalo – Sustancia negra (Mesencéfalo-estriada o Nigro-estriada)
La principal proyección mesencéfalo-neoestriado se origina en células de la porción compacta de la sustancia negra que tienen dopamina (Dopaminérgicas - DA), la cual ejerce un efecto excitador sobre los receptores D1 de las neuronas estriatales que se proyectan hacia el segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra y un efecto inhibidor sobre los receptores D2 de las neuronas estriatales que se proyectan al segmento externo del globo pálido.
Otros grupos neuronales Dopaminérgicos como los del área tegmental ventral mesencefálica y el núcleo retrorrúbrico (parte dorsal de la sustancia negra), también se proyectan al neoestriado.
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d) Otras aferencias
Núcleos del rafe (serotoninérgicos) de la formación reticular Segmento externo del globo pálido.
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL NEOESTRIADO
Conexiones de los ganglios Basales--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------CONEXIONES EFERENTES DEL NEOESTRIADO
a) Porción reticular de la sustancia negra y los dos segmentos del globo pálido (Estrio-nigrica y Estrio-palidal)
La eferencia directa del neoestriado (GABAérgica) a la porción reticular de la sustancia
negra y al segmento interno del globo pálido conduce a un efecto desinhibidor (facilitador) en el tálamo y un incremento de la actividad motora (hipercinesia).
La eferencia indirecta del neoestriado (GABAérgica) al segmento externo del globo pálido y por la vía del núcleo subtalámico al segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra, da lugar a un aumento de la inhibición del tálamo y disminución de la actividad motora (hipocinesia).
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES EFERENTES DEL NEOESTRIADO.
Conexiones de los ganglios Basales--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------------------2. CONEXIONES DEL PALEOESTRIADO
CONEXIONES AFERENTES DEL PALEOESTRIADO
a) Núcleo caudado – Putamen (Estrio-pálidal) – Núcleo Subtalámico (Subtalámico-pálidal)
1. La aferencia al paleoestriado (segmento interno del globo pálido y porción reticular de la sustancia negra), proviene de los núcleos caudado y subtalámico, mientras que la aferencia hacia ambos segmentos del globo pálido proviene del putamen y el núcleo subtalámico.
2. Las aferencia del neoestriado (caudado y putamen) es GABAérgica inhibitoria, mientras que la aferencia del núcleo subtalámico es glutamatérgica excitatoria.
b) Formación reticular del tallo encefálico (Reticulo-pálidal)
Estas aferencias son menos importantes y son dopaminérgicas y serotoninérgicas.
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL PALEOESTRIADO.
Conexiones de los ganglios Basales
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CONEXIONES EFERENTES DEL PALEOESTRIADO
a) Tálamo óptico (Pálido-talamica y Nigro-talamica)
1. La eferencia principal del segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra (GABAérgica inhibitoria) se dirige a los núcleos talamicos intralaminares, ventral anterior, ventral lateral y dorsomediano. Las fibras pálido-talamicas transcurren a través del asa y el fascículo lenticular.
2. Las eferencias pálido-talamicas y nigro-talamicas inhiben el asa talamo-cortical excitaroria, de manera que constituyen el enlace entre el neoestriado y la corteza cerebral.
b) El paleoestriado también envía eferencias menores a las siguientes áreas: núcleo segmentario peduculopontino (centro locomotor relacionado con el despertar y el sueño),núcleo habenular (permite la conexión de ganglios basales con sistema límbico) y tubérculo cuadregémino superior (permite la conexión de ganglios basales con médula espinal y núcleos del tallo encefálico relacionados con los movimientos de cabeza y ojos).
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES EFERENTES DEL PALEOESTRIADO.
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Conexiones del Núcleo Subtalámico--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Las principales conexiones del núcleo subtalámico son directas y sencillas, consisten en interconexiones con el globo pálido, junto con algunas proyecciones eferentes a la sustancia negra.
Estas conexiones forman el sustrato de una vía indirecta a través de la cual los ganglios basales influyen sobre las eferencias del globo pálido.
CONEXIONES AFERENTES DEL NÚCLEO SUBTALÁMICO
a) Corteza cerebral (Cortico-subtalámica)
El núcleo subtalámico, al igual que el estriado, recibe aferencias excitarorias glutamatérgicas de la corteza cerebral (área motora primaria, promotora, prefrontal y motora suplementaria).
b) Globo pálido (Pálido-subtalámica)
La proyección GABAérgica del segmento externo del globo pálido al núcleo subtalámico, cumple un papel importante en el vía indirecta que une los núcelos eferentes de los ganglios basales.
c) Tálamo óptico (Tálamo-subtalámica)
El núcleo subtalámico recibe aferencias de los núcleos talamicos intralaminares (centromediano y parafascicular).
d) Sustancia negra (Nigro-subtalámica)
La pryección dopaminérgica de la porción compacta de la sustancia negra y el área tegmental ventral al núcleo subtalámico, se origina como eferencias colaterales de la vía nigro-estriada.
e) Formación reticular (Reticulo-subtalámica)
Los núcleos serotoninérgicos del rafe, constituyen el principal sitio de origen de las aferencias al núcleo subtalámico.
CONEXIONES EFERENTES DEL NÚCLEO SUBTALÁMICO
a) Globo pálido y porción reticular de la sustancia negra (Subtalámico-palidal)
La principal eferencia del núcleo subtalámico (glutamatérgica excitatoria) se dirige a ambos segmentos del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra.
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES Y EFERENTES DEL NÚCLEO SUBTALÁMICO.
Resumen de las Principales Conexiones Aferentes y Eferentes del Núcleo Accumbens.--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Las principales conexiones del núcleo subtalámico son directas y sencillas, consisten en interconexiones con el globo pálido, junto con algunas proyecciones eferentes a la sustancia negra.
Estas conexiones forman el sustrato de una vía indirecta a través de la cual los ganglios basales influyen
sobre las eferencias del globo pálido.
a) AFERENCIAS
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b) EFERENCIAS
Nociones Generales sobre los Circuitos de las Vías dentro de los Ganglios Basales y sus Neurotransmisores.--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
La conexiones cortico-estriado-tálamo-corticales, están organizadas en asas o circuitos dentro del sistema de los ganglios basales.
En el circuito de la vía directa, las proyecciones inhibitorias transitorias desde las neuronas de los núcleos caudado y putamen llegan hasta las neuronas tónicamente inhibidoras activas del segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra, las cuales proyectan por su parte a los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo óptico, reduciendo el nivel de su inhibición tónica.
Este circuito de la vía directa de las conexiones dentro de los ganglios basales, sirve para disminuir las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras superiores.
CIRCUITO DE LA VÍA DIRECTA
En el circuito de la vía indirecta, las proyecciones inhibitorias transitorias desde las neuronas de los
núcleos caudado y putamen se proyectan hacia las neuronas tónicamente inhibidoras activas del segmento externo del globo pálido, las cuales se proyectan hacia el núcleo subtalámico, que también recibe una aferencia excitadora fuerte de la corteza cerebral. Por su parte el núcleo subtalámico se proyecta hacia el segmento interno del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra, donde su impulso transitoriamente excitador se opone a la acción desinhibidora de la vía directa.
De esta manera la vía indirecta de las conexiones dentro de los ganglios basales sirve para modular los efectos desinhibidores de la vía directa, ya que el efecto neto de la actividad en la vía indirecta es aumentar el nivel de la inhibición tónica y las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras superiores (freno sobre la función normal de la vía directa).
CIRCUITO DE LA VÍA INDIRECTA
Consideraciones Funcionales de los Ganglios Basales.--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1. Función motora
1. Uno de los principales papeles de los ganglios basales en el control motor es funcionar en asociación con el sistema corticoespinal para controlar los patrones complejos de actividad motora (circuito nervioso a través del putamen para ejecutar patrones de movimientos).
2. Como ejemplo de actividades donde se requiere de la participación de los ganglios basales para proporcionar patrones de movimiento tenemos la escritura, cortar papel con tijeras, martillar clavos, tirar por un aro una pelota de básquetbol y cualquier otro movimiento hábil.
2. Función cognoscitiva
1. El término cognición identifica el proceso del pensamiento del encéfalo que utiliza tanto las aferencias sensitivas hacia el encéfalo como la información ya almacenada en la memoria.
2. La mayor parte de nuestras acciones motoras ocurren como consecuencia de pensamientos generados por la mente, proceso denominado control cognoscitivo de la actividad motora.
3. Las conexiones nerviosas entre el sistema de control corticoespinal y el núcleo caudado, son diferentes de las que tiene el circuito del caudado para el control cognoscitivo de secuencias de patrones motores (circuito del caudado), ya que el caudado se extiende en todos los lóbulos del cerebro y recibe aferencias desde las áreas de asociación de la corteza cerebral, que integran los diferentes tipos de información sensoriomotora en patrones de pensamiento utilizables.
4. Un ejemplo de esto sería una persona que ve aproximarse un león y entonces responde en forma instantánea y automática: a) se aleja del león, b) comienza a correr, c) trepa a un árbol. Sin las funciones cognoscitivas, la persona puede no tener el conocimiento instintivo para que, sin pensar mucho tiempo, responda rápido y en forma apropiada. Por lo tanto, el control cognoscitivo de la activiadad motora determina qué patrones del movimiento se utilizarán juntos y en qué secuencia lograr un objetivo complejo.
3. Función en la conducta
Se ha propuesto una función de los ganglios basales en los procesos emocionales y motivacionales (circuito límbico), observándose una disminución de su tamaño en transtornos bipolares como la esquizofrenia y los estados depresivos.
