Genética Cuantitativa

5/27/2018 Gen tica Cuantitativa

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Gentica CuantitativaBasado en la traduccin de:http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/mcclean/plsc431/qgeny en el libro: Genetics, Hartl D. and Jones E.

(http://www.jbpub.com/genetics/ )captulo 18 The Genetic Basis of Complexinheritance

Descripcin de los caracteres cuantitativosEfectos genticos y ambientalesEstadstica de los caracteres cuantitativosComponentes de la varianzaQTLsHeredabilidadEstimacin del fenotipo de la descendenciaPrediccin de la respuesta a la seleccinSeleccin artificial por perodos prolongadosProblemas resueltos

Preguntas de RepasoAlgunos ejerciciosLinks

Descripcin de los caracteres cuantitativos

Todos los caracteres que se han estudiado en Gentica Mendeliana caendentro de clases bien distintas o discretas ( semillas arrugadas o lisas,plantas altas o enanas, flores blancas o violetas). Estas clases puedenutilizarse para predecir el genotipo de los individuos. Por ejemplo si

cruzamos una planta de arveja alta con plantas enanas y observamos la F1conocemos el genotipo de las plantas enanas y podemos dar un genotipogeneral para las plantas altas. Adems si conocemos el genotipo podemospredecir el fenotipo de la planta. Este tipo de caracteres se denominandiscontinuos.Otro tipo de caractersticas no pueden clasificarse en clases discretas.Cuando se analiza una poblacin segregante se encuentra una distribucincontinua de los fenotipos. Un ejemplo es el largo de la mazorca del maz. Elmaz dulce negro mejicano tiene mazorcas cortas mientras el maz parapalomitas o de poror tiene mazorcas largas. Cuando se cruzan estasdos lneas endocriadas, el largo de la mazorca de la F1es intermedio entre

los dos padres. Cuando se deja que la F1se cruce entre s, la distribucindel largo de mazorca de la F2vara entre tan cortas como las del maz dulcey tan largas como las del maz para poror. La distribucin se asemeja a lacurva en forma de campana adoptada en una distribucin normal. Este tipode caractersticas se denomina caracteres continuos y no puedenanalizarse de la misma manera que los caracteres discontinuos. Como loscaracteres continuos a menudo se pueden medir y se les da un valorcuantitativo, se puede referir a ellos como caracteres cuantitativosy alrea de la gentica que estudia este modo de herencia como GenticaCuantitativa.Otros caracteres que se pueden estudiar como cuantitativos son losmersticos. El fenotipo de estos caracteres se determina contando, tal comolos surcos que forman las impresiones digitales, el nmero de granos enuna mazorca, el nmero de huevos puestos por una gallina en un tiempo


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dado, el nmero de cerdas en el abdomen de una mosca, y el nmero decachorros en una camada (de perros).Tambin existen caracteres que poseen dos o unos pocos fenotipos peroque su herencia est determinada por los efectos de genes mltiplesinfluenciados por el ambiente. Ejemplos de estos caracteres con umbrales

son: mellizos en el ganado bovino o partenognesis en los pavos. En loscaracteres con umbrales cada organismo tiene un riesgo subyacente oposibilidad de expresar el carcter. Esta potencialidad no se puede observarpero si es suficientemente alta se expresa (un embarazo resulta enmellizos) de lo contrario el carcter no se expresa (un embarazo resulta enun solo descendiente).

Muchas caractersticas agronmicas tales como rendimiento de lacosecha, ganancia de peso en animales, cantidad de grasa en la carne, soncaractersticas cuantitativas y la primera investigacin realizada en el modode herencia de estos caracteres fue llevada a cabo por genetistas agrcolas.Muchas caractersticas humanas, tales como el coeficiente intelectual (IQ),

la capacidad de aprender y la presin sangunea, son caracterescuantitativos. Estos caracteres estn controlados por genes mltiples, ycada par de ellos segrega de acuerdo a las leyes de Mendel. Estoscaracteres adems pueden estar influenciados por factores ambientales engrado variable. Los factores ambientales incluyen efectos de la nutricin enla ganancia de peso en animales, y efectos de los fertilizantes y el riego enla densidad y rendimiento de las plantas cultivadas

Los siguientes son otros caracteres cuantitativos que nos ocupan enla vida diaria: Resistencia a algunas enfermedades de las plantas Produccin de leche por vaca

Peso del velln por oveja Tamao de camada para cerdos Crecimiento de los nios Peso de los adultos Cantidad de colesterol en el suero LongevidadAqu se muestra una imagen que ejemplifica claramente algunos caracterescuantitativos en especies de plantas:

Se puede observar la variacin para el dimetro floral, el nmero de partesflorales y el color de la flor. Cada caracterstica est controlada por unnmero de genes y es un carcter cuantitativo. Estas caractersticastambin se conocen con el nombre de caracteres complejos omultifactoriales debido a los mltiples factores genticos y ambientalesimplicados en su expresin y se dice que presentan una herencia compleja.


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Efectos genticos y ambientales sobre los caracteres cuantitativos

Hemos visto en el estudio de la Gentica Mendeliana que si se conocen lasinteracciones allicas para un gen en particular, se puede utilizar elgenotipo para predecir el fenotipo. Si una caracterstica est controlada por

un solo gen tenemos tres genotipos posibles AA, Aa y aa y dependiendo delas interacciones allicas (dominancia o dominancia incompleta) podemostener dos o tres fenotipos. A medida que aumenta el nmero de genes quecontrolan una caracterstica es posible un nmero cada vez mayor degenotipos.La frmula que puede predecir el nmero de genotipos a partir del nmerode genes es 3n, siendo n el nmero de genes. Los siguientes son losnmeros de genotipos posibles para un nmero dado (n) de genes quecontrolan una caracterstica arbitraria.

# degenes

# degenotipos

1 32 95 24310 59049

Veamos un ejemplo con dos genes, A y B. Le asignaremos valores mtricosa cada alelo. El alelo A conferir 4 unidades mientras que el alelo aproveer 2 unidades. En el otro locus, el alelo B contribuir con 2 unidadesy el alelo b proveer 1 unidad. Con dos genes controlando una caracterstica

tenemos 9 genotipos posibles. En la tabla vemos los genotipos y los valoresmtricos asociados a cada uno.

GenotipoProporcin en la

F2Valor

mtricoAABB 1 12AABb 2 11AAbb 1 10AaBB 2 10AaBb 4 9Aabb 2 8

aaBB 1 8aaBb 2 7aabb 1 6

Estos resultados pueden representarse en una grfica.


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La grfica muestra la distribucin de los datos de la tabla. Estagrfica posee la forma de campana indicadora de una distribucin normal, yeste hecho tiene importantes implicancias en la manera en que se analizanlos caracteres cuantitativos.El ejemplo en particular, demuestra una accin gnica aditiva, y estosignifica que cada alelo tiene un valor especfico que contribuye al fenotipofinal. Es as que cada genotipo tiene un valor mtrico que difiere levementede los otros, y resulta en una distribucin (o curva) de valores mtricos quese aproxima a una curva de valores continuos.

Existen otras interacciones gnicas entre los caracteres cuantitativostales como la dominancia o la epistasis que afectan el fenotipo. Por ejemplosi una accin gnica dominante controla una caracterstica, entonces elhomocigota dominante y el heterocigota tendrn un valor fenotpico igual.Por lo tanto el nmero de fenotipos es menor que para la accin gnicaaditiva. El nmero de fenotipos que resultan de genotipos especficos sereducir an ms si existen interacciones epistticas entre los distintos locique afectan al fenotipo. Los efectos aditivos, dominantes o epistticospueden contribuir al fenotipo de un carcter cuantitativo, perogeneralmente las interacciones aditivas son las ms importantes.

Todos los factores mencionados son de naturaleza gentica perotambin existen factores ambientales que afectan a los caracterescuantitativos. El efecto primario del ambiente es el de cambiar el valor paraun genotipo en particular. Si usamos el ejemplo anterior, el valor delgenotipo AaBb puede variar entre 8-10. Esta variacin sera el resultado delos diferentes ambientes en que creci el genotipo. La consecuencia deestos efectos ambientales es que la distribucin de la frecuencia fenotpicase asimila an ms a una distribucin normal.

Para ilustrar el efecto del ambiente en la expresin del genotipoestudiemos el rendimiento de un trigo de invierno en una localidad deDakota del Norte durante los ltimos diez aos (los datos fueron procesadospor el Dr. Jim Anderson, North Dakota University). Cualquier variacin aoa ao en el rendimiento para un genotipo dado es principalmente un efectoambiental.


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Rendimiento

GenotipoAo Roughrider Seward Agassiz1986 47.9 55.9 47.5

1987 63.8 72.5 59.51988 23.1 25.7 28.41989 61.6 66.5 60.51990 0.0 0.0 0.01991 60.3 71.0 55.41992 46.6 49.0 41.51993 58.2 62.9 48.81994 41.7 53.2 39.81995 53.1 65.1 53.5

Nota: En 1990 todas las plantas murieron debido a heladas

Entonces el genotipo es la suma de los efectos genticos y ambientales.

Expresado en forma matemtica:

Fenotipo= Factores genticos + Factores ambientales

Al considerar la Gentica Cuantitativa uno de los objetivosimportantes es el poder determinar la importancia relativa del genotipo ydel ambiente. En algunos casos de organismos experimentales es posibleseparar genotipo y ambiente respecto de sus efectos sobre el fenotipomedio. Por ejemplo un fitotecnista puede estudiar el rendimiento de unaserie de lneas endocriadas en ambientes distintos, que difieren en densidadde plantacin y cantidad de fertilizante. Es posible entonces 1) Comparar el

rendimiento del mismo genotipo en ambientes diferentes, y evaluar elefecto del ambiente sobre el fenotipo. 2) Comparar el rendimiento dediferentes genotipos en el mismo ambiente, y evaluar el efecto de losgenotipos sobre el fenotipo.

Como pueden imaginarse la Gentica Cuantitativa estudia muchosotros aspectos de los caracteres cuantitativos.Problemas estudiados por la Gentica Cuantitativa:

1. Cul es la contribucin gentica y ambiental al fenotipo?2. Se pueden identificar los loci que determinan los caracteres

cuantitativos?3. Cuntos genes controlan o tienen influencia sobre el carcter?4. Son iguales las contribuciones de los genes?5. Cmo interactan los alelos de los diferentes loci: aditivamente,

epistticamente?6. Cun rpido puede cambiar una caracterstica que se encuentra bajo

efecto de seleccin?


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Estadstica de los caracteres cuantitativos

Como los caracteres cuantitativos exhiben una distribucin continua defenotipos, no pueden ser analizados de la misma manera que los caracterescontrolados por genes mayores. Estos caracteres se describen entonces en

trminos de parmetros estadsticos. Los dos utilizados principalmente son:la media y la varianza.

X= Media ==1i

n

Xi

Varianza = S2= (xi- x )2/(n-1)

La desviacin estndar es un parmetro estadstico tambin relevante

porque se encuentra expresado en las mismas unidades que la media.

Desvo estndar = S = 2S

La mediaes el valor promedio de la distribucin. Dos distribuciones puedentener la misma media pero muy diferentes curvas con forma marcadamentediferente. Una distribucin amplia sugiere un gran rango de variacin,mientras que una distribucin estrecha ocurre cuando el rango de los

valores observados es pequeo.La varianzaes una medida de la variabilidad de la distribucin. La grfica

siguiente muestra dos distribuciones con la misma media pero varianzasdiferentes.


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Una manera simple de describir una distribucin es en trminos de su

media y su desviacin estndar. La media+

la desviacin estndar abarca

el 66% de la distribucin. De manera que una desviacin estndar msgrande sugiere que la distribucin es ms amplia que aqulla con unadesviacin estndar menor. Adems el 95% de toda la distribucin se

encuentra entre + dos desviaciones estndar a partir de la media y el 99%

de la distribucin se encuentra entre+

tres desviaciones estndar.

Ejemplo: Longitud de la mazorca en el maz

Generacin Media(cm)

Desviacin estndar(cm)

Tom Thumb(P1)

16.80 0.816

BMS (P2) 6.63 1.887F1 12.12 1.519F2 12.89 2.252

Se pueden realizar varias observaciones a partir de esos datos:1. A pesar de que la media de la longitud de la mazorca de BMS es

menor, la desviacin estndar es mayor. Esto sugiere que es msvariable que la lnea de mazorca ms larga.

2. Como la poblacin de la F1 es derivada de dos lneas puras serintermedia entre los dos padres y debera ser ms homognea (todosson heterocigotas para los mismos genes). La varianza de estapoblacin debe asociarse a varianza ambiental.

3. La media de este carcter cuantitativo en la poblacin F1 esintermedia entre los dos padres y la media de la F2 esaproximadamente igual a la de la F1.

4. La produccin de la F2es ms variable que la de la F1.5. Los valores extremos de la distribucin deberan ser equivalentes a

los dos padres utilizados en el cruzamiento, ya que esta pequeaporcin de la poblacin tendr el mismo genotipo que los padres. Sison dos los genes que controlan el carcter 1/16 de la poblacin de laF2 ser igual a sus padres. Si son 5 los genes que controlan elcarcter 1/1024 de la poblacin de la F2ser igual a sus padres.


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Componentes de la Varianza de un carcter cuantitativo

Tal como se discuti anteriormente, el valor mtrico (o valor fenotpico)para un individuo especfico es el resultado de factores genticos, factoresambientales y la interaccin entre ambos tipos de factores. La suma de

estos factores contribuye a la varianza de la poblacin de individuos queestn segregando para un carcter cuantitativo. Es as que la varianza totalse puede subdividir de la siguiente manera:

VP= VG+ VE+ VGE

VP: Variacin fenotpica total para la poblacin que est segregando.VG: Variacin Gentica que contribuye a la varianza fenotpica totalVE: Contribucin ambiental a la variacin fenotpica totalVGE: Variacin asociada a las interacciones de los factores genticos yambientales

La variacin gentica puede a su vez subdividirse en tres componentes. Elprimer componente es el llamado variacin gentica aditiva. Algunosalelos pueden contribuir con un valor fijo al valor mtrico del valorcuantitativo. Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en elmaz (realmente est controlado por muchos genes) y cada alelo contribuyeen forma diferente al rendimiento de la siguiente manera:

A = 4 a=2 B= 6 b = 3

Entonces el genotipo AABB tendr un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el

genotipo AaBb tendr uno de 15 (4+2+6+3). Los genes que actan de estamanera son aditivos y contribuyen a la varianza gentica aditiva (VA).Adems de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carctercuantitativo, existen otros que pueden poseer una accin dominante queenmascara la contribucin de los alelos recesivos en ese locus. Por ejemplo,si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia el valor mtricodel genotipo heterocigota AaBb sera de 20. Este valor es igual al delhomocigota dominante. Esta fuente de variabilidad se atribuye a laVarianza gentica por dominancia(VD).El otro tipo de varianza gentica est asociada a las interacciones entre losgenes. La base gentica de esta varianza es la epistasis y se denomina

Variacin gentica por interaccin(VI).

La Varianza Gentica Total puede subdividirse en tres formas devarianza:

VG= VA+ VD+ VI

La Varianza Fenotpica Total tiene entonces los siguientescomponentes:

VP= VA+ VD+ VI+ VE+ VGE

Los genetistas cuantitativos pueden estimar qu proporcin de la varianzafenotpica total es atribuible a la varianza gentica total y cul se atribuye a


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la varianza ambiental realizando experimentos especficos.Si los genetistas estn tratando de mejorar un rasgo cuantitativo del maz ode un animal (tal como rendimiento o ganancia en peso) el estimar laproporcin de estas varianzas proveer una direccin a sus investigaciones.Si una gran proporcin se debe a la varianza gentica entonces se pueden

obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor mtrico es eldeseado por el mejorador. Por el contrario si la varianza gentica es baja, loque implica que la varianza ambiental es alta, se obtendran resultados msexitosos optimizando las condiciones ambientales bajo las cuales elindividuo engordar o rendir ms. Es conveniente aclarar que stas no sonlas nicas dos alternativas. Los caracteres con baja heredabilidad puedenser objeto de seleccin pero requieren procedimientos ms complejos que laseleccin fenotpica directa (seleccin truncada). Estos procedimientos, conuna importante contribucin de la estadstica, intentan eliminar el ruidoproducido por la varianza ambiental de modo de reconocer la contribucingentica.

La ecuacin VP= VG + VE puede utilizarse para separar los efectos delgenotipo y del ambiente sobre la varianza fenotpica total. Se requieren dostipos de datos: 1) La varianza fenotpica de una poblacin genticamenteheterognea que provee Vp . 2) La varianza fenotpica de una poblacingenticamente uniforme que provee la estimacin de Ve ya queVg=0.Un ejemplo de una poblacin genticamente uniforme es la F1 de uncruzamiento entre dos lneas altamente homocigotas, tal como dos lneasendocriadas. Un ejemplo de una poblacin genticamente heterognearesulta la F2 del mismo cruzamiento. Si el ambiente es uniforme en las dospoblaciones se puede deducir el valor de Vg .El ejemplo puede ser el de estudiar al pez Astyanax fasciatus, una de 80

especies de peces de las cavernas. Adems de varios caracteres que hanvariado durante la evolucin, sus ojos se encuentran reducidos y carecen depigmento en su cuerpo. Para estimar el nmero de genes involucrados en lareduccin del tamao del ojo se necesita una estimacin de la varianzagentica. Con este objetivo se cruzaron, una lnea endocriada de peces delas cavernas con una lnea endocriada de peces de superficie, y ladescendencia fue criada en un mismo ambiente. La varianza en el dimetrodel ojo para la F1 fue de 0,057 y la varianza de la F2 0,563. En trminos dela frmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve = 0,057Se puede obtener una estimacin de la varianza gentica Vg = (Vg + Ve ) -Ve. o sea Vg = 0,563 0,057 = 0,506. En este caso la varianza gentica esmayor que la varianza ambiental.


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Localizacin de los genes que determinan los caracterescuantitativos.

Al locusde un gen que afecta un carcter cuantitativo se le denomina eningls quantitative trait locus(locus para un carcter cuantitativo) y se le

conoce por la sigla QTL. Los QTL no pueden identificarse en genealogasporque sus efectos individuales estn enmascarados por los efectos de losotros genes que influencian la caracterstica y por los efectos ambientales.Sin embargo los QTL pueden localizarse si estn genticamente ligados amarcadores polimrficos de ADN, ya que el genotipo que afecta al carctercuantitativo podr relacionarse con el genotipo del marcador genticoligado. La ubicacin de los QTL en el genoma es importante para sumanipulacin en programas de mejoramiento, y para poder clonarlos yestudiarlos de manera de identificar sus funciones.Los marcadores polimrficos de ADN son abundantes y estn distribuidospor todo el genoma. Adems poseen varios alelos co-dominantes de manera

que resultan ideales para estudios de ligamiento de los caracterescuantitativos. En los estudios de QTL se utiliza el mayor nmero posible demarcadores, ampliamente distribuidos, junto con el carcter complejo encuestin, en generaciones sucesivas de una poblacin genticamenteheterognea. Luego se llevan a cabo estudios estadsticos con el fin deidentificar qu marcadores de ADN estn asociados con el carctercomplejo, de manera que sus genotipos estn siempre asociados porefectos fenotpicos que interesan. Estos marcadores de ADN identificanregiones del genoma que contienen uno o ms QTL con efectos importantessobre el carcter cuantitativo. Entonces los marcadores pueden utilizarsepara estudiar la segregacin de regiones importantes en programas de

mejoramiento, y tambin como punto de partida para clonar los genes conefectos importantes sobre el carcter en cuestin.

Ejemplo

Un polimorfismo de fragmentos de restriccin (RFLP) en Drosophila estligado a un QTL que afecta el nmero de cerdas abdominales. Sondas paralos RFLP hibridizan con : un fragmento de 6,5kb, otro de 4,0 kb y conambos en el heterocigota. Los genotipos de los QTL pueden designarse QQQq y qq. El nmero de cerdas abdominales para estos genotipos son 20, 18,y 16 respectivamente. La desviacin estndar tpica para nmero de cerdas

es cerca de 2, de manera que el efecto del QTL es igual a la desviacinestndar fenotpica. Este puede considerarse un efecto importante.Serealiza un cruzamiento tal como se esquematiza:

6,5Q x 6,5Q4,0q 4,0q

Los descendientes se examinan para nmero de cerdas y luego se estudiasu ADN por electroforesis e hibridacin para clasificar el genotipo de laprogenie respecto a los fragmentos de restriccin, RFLP. Como se puede

esperar el genotipo de la progenie respecto a los fragmentos de restriccincaen en tres clases: aquellos homocigotas para el de 4,0kb, aquellosheterocigotas con ambas bandas (6,5 y 4,0kb), y finalmente aquellos


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homocigotas para la banda de 6,5kb. Cul ser el nmero de cerdasabdominales para cada genotipo de los RFLP, asumiendo que la frecuenciade recombinacin entre el QTL y el RFLP es de 0,1? Recordar que no existela recombinacin en los machos de Drosophila.Solucin

Para resolver este tipo de problemas es necesario plantear un cuadro dePunnett de manera que se puedan especificar todos los genotipos y losfenotipos de la progenie con sus respectivas frecuencias. El formatoadecuado se observa a continuacin.La frecuencia de los gametos femeninos resultan del ligamiento con unarecombinacin de 0,1 y los de los machos resultan de la segregacin al azarsin recombinacin. El nmero promedio de cerdas en cada clase se muestraen negrita. De esta tabla resulta claro que entre las moscas con la banda de4,0kb la proporcin de los genotipos QQ:qq es de 1:9 de manera que elnmero promedio de cerdas en esta clase es(1/10 x18 + 9/10 x 16) =16,2. Entre las moscas con las dos bandas de 4,0 y 6,5 la proporcin de los

genotipos QQ: Qq: qq es 1:18:1,de manera que el nmero promedio decerdas en esta clase es (1/20 x 20 + 18/20 x 18 + 1/20 x 16)=18.Finalmente entre las moscas con la banda 6,5kb, la proporcin de losgenotipos QQ:Qq es de 9:1 de manera que el nmero promedio de cerdasen esta clase es (9/10 x 20 + 1/10 x 18)= 19,8 . Ntese que la diferenciade la media del fenotipo entre los genotipos de RFLP es menos de unadesviacin estndar fenotpica, lo que quiere decir que una diferencia deesta magnitud sera difcil de detectar y para hacerlo se requerira unamuestra muy grande.

Gametos masculinos (frecuencia 0.5)6.5 Q 4.0 q

GametosFemeninos Frecuencia 0.5 0.5

6.5 Q (1-0.1)/2=0.45

0.225 6.5 Q6.5 Q

20 0.225 6.5 Q4.0 q

18

6.5 q 0.1/2=0.05 0.025 6.5 q6.5 Q

18 0.025 6.5 q4.0 q

16

4.0 Q 0.1/2=0.05 0.025 4.0 Q6.5 Q

20 0.025 4.0 Q4.0 q

18

4.0 q (1-0.1)/2=0.45

0.225 4.0 q6.5 Q

18 0.225 4.0 q4.0 q

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Heredabilidad

Si ustedes estn interesados en predecir el fenotipo de la descendencia apartir de un cruzamiento entre dos padres, la proporcin de la varianzaaditiva es importante porque se conocern las contribuciones relativas de

los padres a la poblacin F1. Utilizando nuevamente el ejemplo anterior, si elgenotipo de un padre es AABB y el del otro es aabb, sabremos que elgenotipo de la F1es AaBb. Si una gran proporcin de la varianza gentica esaditiva entonces se podr predecir el valor mtrico de la F1 que ser 15(4+2+6+3). El trmino general que describe la proporcin de la varianza esla Heredabilidad. Se pueden estimar los tipos de heredabilidad. Laheredabilidad en sentido amplio es la relacin de la Varianza GenticaTotal a la Varianza Fenotpica:

H2= VG/VP

La heredabilidad en sentido estricto es la relacin entre la VarianzaGentica Aditiva y la Varianza Fenotpica Total:

h2= VA/VP

Puntos muy importantes para recordar sobre la heredabilidad:

1. La heredabilidad de un carcter es una estimacin especfica de lapoblacin y del ambiente que uno est analizando.

2. Esta estimacin es un parmetro de una poblacin y no de unindividuo.

3.La heredabilidad no indica en qu grado un carcter es gentico,mide solamente la proporcin de la Varianza Fenotpica que es elresultado de factores genticos.


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Estimaciones del Fenotipo de la Descendencia

Si se ha determinado la heredabilidad en sentido estricto h2de un carcter,y se conocen ciertos valores de la poblacin se podr estimar el valorfenotpico de la descendencia. Se podr utilizar la frmula siguiente para la

prediccin:

To= T + h2(T*- T)

Donde:To= fenotipo de la descendenciaT= media de la poblacinT*= valor medio de los padres = (Tf+ Tm)/2h2= heredabilidad

Utilicemos ciertos datos para estimar el fenotipo de la descendencia:

T= 80 semillas por plantaTf = 90 semillas por plantaTm= 120 semillas por plantaT*= (90+120)/2= 105h2= 0,5

Entonces: To= 80 + 0.5(105-80)To= 80 + 12.5To= 92.5 semillas por planta

La conclusin que podemos extraer es que en la siguiente generacintendremos una poblacin resultado del cruzamiento de los padres Tf=90

semillas por planta x Tm= 120 semillas por planta que tendr comopromedio 92.5 semillas por planta. Recordemos que los caracterescuantitativos estn influenciados por el ambiente y que el ambiente ser elresponsable de las desviaciones que observamos del fenotipo estimado.En los seres humanos los estudios de mellizos seran ideales para separar lavarianza genotpica y la ambiental, utilizando los valores para calcular laHeredabilidad (H2), ya que los mellizos idnticos que surgen de un solovulo fecundado son genticamente idnticos. A menudo sus rasgos facialesy su constitucin general reflejan este hecho. Los mellizos fraternos sinembargo, surgen de dos vulos fecundados al mismo tiempo y guardan lamisma relacin gentica que dos hermanos, es decir que la mitad de sus

genes son idnticos. Tericamente la varianza entre los miembros de un parde mellizos idnticos sera equivalente a Ve ya que son genticamenteidnticos, mientras que la varianza entre pares de mellizos fraternosincluira no slo Ve sino tambin Vg/2 (ya que la mitad de sus genes sonidnticos). Por lo tanto se podra estimar la varianza genotpica y laambiental en pares de mellizos y estimar H2 con la frmula:

H2 = Vg / Vg + Ve

Sin embargo los estudios de mellizos estn sujetos a importantes fuentesde error, por mencionar algunas: 1) Interaccin de los factores genticos yambientales aumenta la varianza en mellizos fraternos y lo hace en menosproporcin en mellizos idnticos. 2) Los mellizos idnticos compartenmembranas embriolgicas con mayor frecuencia que los mellizos fraternos y


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esto resulta en una disminucin de la varianza ambiental intrauterina. 3)Existe en general una similaridad mayor en el tratamiento de los mellizosidnticos por parte de los padres, maestros, y pares que en los mellizosfraternos resultando en una menor varianza ambiental en los primeros. 4)Los sexos son diferentes en la mitad de los mellizos fraternos aumentando

an ms la varianza ambiental entre estos pares.El estudio de los caracteres de herencia compleja puede abordarse por elanlisis de la similitud entre parientes para determinar la importancia delos factores genticos. En los seres humanos, la interpretacin gentica delestudio de rasgos del comportamiento es particularmente difcil, ya queexisten parecidos familiares que no siempre responden a factores genticos.La situacin es ms sencilla en plantas y animales, ya que los genotipos ylas condiciones ambientales generalmente estn bajo control experimental.Los datos genticos acerca de familias frecuentemente se dan en forma depares de nmeros: pares de padres, pares de mellizos, pares de padre-descendiente. En gentica cuantitativa es importante el grado en que los

nmeros de cada par estn asociados y esto se mide por el coeficiente decorrelacin.El coeficiente de correlacin entre parientes est basado en la covarianzadel fenotipo entre ellos. As como la varianza describe la tendencia de lavariacin de un conjunto de medidas, la covarianza describe la tendencia depares de nmeros a variar juntos (co-variar). El clculo de la covarianza essimilar al de la varianza excepto que el trmino (x i x)

2 est sustituido porel producto de las desviaciones de los pares de medidas (xi x) (yi - y).Por ejemplo mientras (xi x) podra ser la desviacin de la altura de unpadre, (yi y )podra ser la desviacin de la altura de su hijo respecto a lamedia de los hijos. Si fi es el nmero de pares de parientes cuyas medidas

fenotpicas son xi, yi, entonces la covarianza estimada ser fi(xi x)(yi y).N-1

Donde N es el nmero total de parientes estudiados.El coeficiente de correlacin r del carcter cuantitativo entre los parientesse calcula a partir de la covarianza:r= Cov (xiyi)

sxsydonde sx y sy son las desviaciones estndar. El coeficiente de correlacinvara entre +1 y 1.Un valor de +1 indica una asociacin perfecta. Cuando r= 0 significa que no estn asociados.


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Prediccin de la Respuesta a la SeleccinLa seleccin artificial consiste en la prctica de los mejoradores,fitotecnistas o zootecnistas, de elegir un grupo selecto de organismos de lapoblacin, para que sean los padres de la siguiente generacin.El valor de la heredabilidad se puede utilizar para determinar cmo

responder a la seleccin una determinada poblacin. Se seleccionan padrescon valores fenotpicos tpicos de una poblacin base. Estos padres secruzan y se desarrolla una nueva poblacin. Las distribuciones siguientesilustran este punto:

h2= R/S y R= h2S

El diferencial de seleccin es igual a la diferencia entre la media de lapoblacin base y la media de los padres seleccionados. La respuesta a la

seleccin es igual a la ganancia en valor mtrico al cruzar los padresseleccionados. Recordemos que la heredabilidad en sentido estricto h2es lamedida del componente gentico al que contribuye la varianza gentica


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aditiva. La respuesta a la seleccin puede calcularse multiplicando laheredabilidad en sentido estricto por el diferencial de seleccin.Cuando la seleccin artificial se lleva a cabo eligiendo los mejoresorganismos de especies que se reproducen asexualmente, o eligiendo lasmejores subpoblaciones entre una serie de subpoblaciones endocriadas la

heredabilidad en sentido amplio se utiliza para predecir cun rpido resultael progreso de la seleccin. La heredabilidad en sentido amplio esimportante en este contexto porque con clones o lneas endocriadasperpetuadas asexualmente (por gajos o injertos), los genotipos deseadospueden perpetuarse sin ser afectados por la segregacin y larecombinacin.El siguiente ejemplo ilustra como podemos predecir la respuesta a laseleccin en el caso de una planta que se reproduce sexualmente, y esadems de fecundacin cruzada, experimentando tanto la segregacin comola recombinacin. Utilizamos entonces la heredabilidad en sentido estricto:Una poblacin base de girasol tiene una media de 100 das a la floracin.

Dos parentales seleccionados tienen una media de 90 das a la floracin. Lacaracterstica cuantitativa das a floracin tiene una heredabilidad de 0,2.Cul ser la media de la poblacin derivada de cruzar a estos dos padres?

R=h2SR=0.2(90-100) das a floracin.R = -2 dasLa nueva media de la poblacin ser 98 das a floracin (100 das - 2 das).


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La seleccin artificial por perodos prolongados

La seleccin artificial es anloga a la seleccin natural ya que ambos tiposaumentan la frecuencia de los alelos que determinan el carcterseleccionado. Por ejemplo la seleccin artificial es ms efectiva en efectuar

un cambio cuando los alelos se encuentran en frecuencias medias (p entre0,2 y 0,8), y menos efectiva para alelos raros.Para caracteres complejos la seleccin acta sobre todos los genes quetienen influencia en la caracterstica seleccionada y el coeficiente deseleccin que afecta cada gen, queda determinado por: 1)la magnitud delefecto de cada gen, 2)la frecuencia de los alelos, 3)el nmero total degenes que afectan el carcter, 3) la heredabilidad en sentido estricto, delcarcter, si los organismos se reproducen sexualmente, 4) la proporcin dela poblacin seleccionada.El mejoramiento de la poblacin por medio de la seleccin artificial nopuede continuar indefinidamente. Una poblacin puede responder a la

seleccin hasta que su media sea diferente a varias desviaciones estndarde la poblacin original, pero eventualmente la poblacin alcanza un lmitedespus del cual no se logra respuesta. El progreso queda detenido por quetodos los alelos que afectan el carcter se fijan o se pierden, y laheredabilidad en sentido estricto del carcter tiende a 0. Tambin es comnque el lmite de la seleccin artificial se alcance porque la seleccin naturalinteracta negativamente. Muchos genes que responden a la seleccinartificial por sus efectos favorables sobre una caracterstica deseada a suvez tienen efectos negativos sobre el coeficiente de adaptacin (fitness).Por ejemplo la seleccin a favor de los genes que aumentan el tamao delos huevos en las gallinas resulta en la reduccin en el nmero de huevos; y

la seleccin a favor de tamaos extremos (tanto grande como pequeo) enanimales, resulta en una disminucin en fertilidad. Cada incremento en elprogreso en la caracterstica deseada se contrarresta con una disminucinen el coeficiente de adaptacin, de manera que la seleccin artificial escontrarrestada por la seleccin natural y se llega a un lmite.La endocra puede tener efectos negativos sobre los caracteres deimportancia econmica tales como el rendimiento en grano o la produccinde huevos. La declinacin que sobreviene se denomina depresin porendocra y resulta principalmente por la homocigosis de alelos recesivospor endocra. El grado de endocra se mide por el coeficiente de endocra F.Un ejemplo de depresin por endocra resulta el del rendimiento en el maz,

el rendimiento disminuye en forma lineal con el aumento en el coeficientede endocra.En muchos organismos la F1 de un cruzamiento entre lneas endocriadas essuperior (por ejemplo en rendimiento, en tamao) a las lneas parentales yel fenmeno se denomina vigor hbrido o heterosis. Este fenmeno esutilizado en la produccin de maz. Los hbridos presentan caractersticasms favorables que cualquiera de los individuos de las lneas endocriadasparentales, por ejemplo: crecimiento rpido, tamao mayor, y mayorrendimiento.


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Problemas Resueltos (extrados de Modern Genetic Analysis)

1. En una poblacin experimental de Tribolium(escarabajos de la harina), ellargo del cuerpo muestra una distribucin continua con una media de 6 mm.

Un grupo de machos y hembras con un largo de cuerpo de 9 mm fueronremovidos y entrecruzados. El largo del cuerpo de su descendencia es enpromedio de 7.2 mm. A partir de estos datos, calcula la heredabilidad ensentido estricto de la caracterstica largo del cuerpo en esta poblacin.

Solucin:El diferencial de seleccin (S)= media de los individuos seleccionados media de la poblacin originalS= 9-6=3La respuesta a la seleccin (R)= media de la descendencia media de lapoblacin original

R= 7.2-6=1.2Entonces la heredabilidad en sentido estricto ser:h2= R/Sh2= 1.2/3= 0.4

2. En algunas especies de pjaros cantores, las poblaciones que viven endiferentes regiones geogrficas cantan en diferentes dialectos de lacancin de la especie. Algunas personas creen que estas diferencias son elresultado de diferencias genticas entre las poblaciones, mientras que otroscreen que estas diferencias surgen solamente de idiosincrasias individualesen los fundadores de estas poblaciones y han sido pasadas de generacin

en generacin por aprendizaje. Esquematice un programa experimental quedetermine la importancia de los factores genticos y no genticos y suinteraccin en los dialectos de los pjaros cantores. Si existiera algunaevidencia de diferencias genticas, qu experimentos podran ser realizadospara proveer una detallada descripcin del sistema gentico, incluyendo elnmero de genes, su relacin de ligamiento y su fenotipo aditivo y noaditivo? Si existen evidencias de diferencias genticas, qu experimentos sepodran realizar para proveer una descripcin detallada del sistema genticoinvolucrado, incluyendo el nmero de genes que estn segregando, surelacin de ligamiento, y los efectos fenotpicos aditivos y no aditivos

Solucin: Este ejemplo ilustra las dificultades experimentales que surgencuando se trata de examinar la base gentica de algunas caractersticascuantitativas. Para poder decir algo acerca del rol de los genes y delambiente se requiere, como mnimo, que los organismos puedan ser criadosa partir de huevos fecundados en condiciones controladas de laboratorio.Para poder realizar aseveraciones ms detalladas de los genotipos quesubyacen en la variacin de los caracteres cuantitativos, se requiereadems, que los resultados de los cruzamientos entre padres de fenotiposconocidos, y de antecedentes fenotpicos conocidos, se puedan observar; yque la descendencia de algunos de esos cruzamientos pueda a su vezcruzarse con individuos de fenotipo y antecedentes genticos conocidos.

Muy pocas especies animales satisfacen estos requerimientos, ya que esfrancamente ms fcil llevar a cabo cruzamientos controlados en las


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plantas. Asumiremos que la especie de pjaros cantores en cuestin puedenser criadas y cruzadas en cautiverio.

a. Para determinar si existe alguna diferencia gentica que determinalas diferencias fenotpicas observadas en el dialecto entre

poblaciones, se necesita criar pjaros pertenecientes a las distintaspoblaciones, desde estado de huevo, en ausencia de toda influenciaauditiva de sus propios ancestros y en varias combinaciones deambientes auditivos de otras poblaciones. Esto se realiza criandopjaros a partir del huevo y agrupndolas de la siguiente manera:1)En aislamiento. 2)Rodeados de polluelos de la misma poblacin.3)Rodeados de polluelos provenientes de aves derivadas de otraspoblaciones.4) En presencia de adultos cantores, de otraspoblaciones. 5) En presencia de adultos de su propia poblacin, quecanten (como control de las condiciones de cra).Si no existen diferencias genotpicas y todas las diferencias de los

dialectos son aprendidas entonces las aves del grupo 5 cantarn eldialecto de su propia poblacin y aquellos del grupo 4 cantarn eldialecto diferente. Los grupos 1,2 y 3, podrn simplemente no cantar,ellos podran cantar un canto generalizado que no corresponda aninguno de los dialectos; o podran cantar el mismo dialecto querepresentara un programa de desarrollo intrnseco sin estarmodificado por el aprendizaje.Si las diferencias en los dialectos estn totalmente determinadasgenticamente los pjaros de los grupos 4 y 5 cantarn el mismodialecto que sus padres. Las aves de los grupos 1,2 y 3 si cantan-ser el dialecto de la poblacin parental independientemente de los

otros pjaros del grupo Existen por supuesto posibilidades no tandefinitivas que indiquen que tanto las diferencias genticas como lasaprendidas tienen influencia en la caracterstica. Por ejemplo las avesdel grupo 4 pueden cantar con elementos de ambas poblaciones.Ntese que si los pjaros del grupo 5, control, no cantan el dialectonormal, el resto de los resultados no se pueden interpretar ya que lascondiciones de la cra artificial estn interfiriendo con el programanormal de desarrollo.

b. Si los resultados de los primeros experimentos muestran algunaheredabilidad en el sentido amplio, entonces es posible realizaranlisis posteriores. Este anlisis requiere una poblacin quesegregue, obtenida a partir de un cruzamiento entre poblaciones dedos dialectos, digamos A y B. Un cruzamiento entre machos de lapoblacin A y hembras de la poblacin B y el cruzamiento recprocodar una estimacin del grado promedio de dominancia de los genesque influencian el carcter, y si estn ligados al sexo. (Recuerden queen las aves el sexo heterogamtico es el femenino, las hembras sonZW).La descendencia de estos y subsiguientes cruzamientos debennecesariamente criarse bajo condiciones que no confundan loscomponentes genticos y los aprendidos, de las diferencias entre losdialectos tales como se revelen en los experimentos de la parte a. Silos efectos aprendidos no pueden delimitarse los anlisis genticosno pueden llevarse a cabo.

c. Para localizar los genes que influencian las diferencias entre losdialectos se requerir un gran nmero de marcadores genticos que


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segreguen. Estos marcadores podran ser mutantes morfolgicos ovariantes moleculares tales como polimorfismos en sitios derestriccin. Tendrn que estudiarse las familias que segreguen paralas diferencias en los caracteres cuantitativos para ver si existe unaco-segregacin de los loci marcadores con estos caracteres

cuantitativos. Estos loci que co-segregan seran los candidatos paraestar ligados a los loci que controlan los caracteres cuantitativos. Loscruzamientos posteriores entre individuos con y sin marcadoresmutantes y las medidas de los valores de los caracteres cuantitativosen los individuos de la F2 establecern si existe un verdaderoligamiento entre los marcadores y los loci de los caracterescuantitativos. En la prctica es poco factible que esos experimentosse puedan llevar a cabo con especies de aves cantoras, debido altiempo y esfuerzo que requerira establecer lneas que lleven un grannmero de genes marcadores diferentes y de polimorfismosmoleculares.

3- Una poblacin de trigo genticamente heterognea tiene una varianza enel nmero de das para la maduracin igual a 40, mientras que dospoblaciones endocriadas derivadas de sta tienen una varianza de 10. a)Cul es la varianza genotpica vg , la varianza ambiental Ve y laheredabilidad en sentido amplio H2 de los das para la maduracin en estapoblacin? B) Si las lneas endocriadas fueran cruzadas, qu varianza sepodra predecir para el carcter das para la maduracin en la generacin F1.SolucinLa varianza fenotpica Vp = en la poblacin genticamente heterognea es la

suma de la varianza gentica + la varianza ambiental, y sta es 40. Lavarianza en las lneas endocriadas es igual a la varianza ambiental, ya quela varianza gentica es igual a 0, en una poblacin genticamentehomognea. Entonces la varianza gentica Vg en la poblacin heterogneaes 40 10 = 30. La heredabilidad en sentido amplioH2 = Vg

Vg+ VeH2 = 30/40 = 0,75

Si las lneas endocriadas fueran cruzadas, la generacin F1 seragenticamente uniforme y en consecuencia la varianza gentica sera 0 y lavarianza ambiental sera 10.

4-Se lleva a cabo una seleccin artificial para el peso del fruto en unapoblacin de tomate. Se pesan todos los frutos de una planta y el pesopromedio se toma como el fenotipo de esa planta. En la poblacin como untodo el peso promedio del fruto es de 75 g. Las plantas cuyo peso promedioes de 100g se seleccionan y se cruzan al azar para obtener la siguientegeneracin. La heredabilidad en sentido estricto para el peso del fruto enesta poblacin se estima en 0,20. a) Cul es el peso promedio del frutoesperado despus de una generacin de seleccin? b) Cul es el pesopromedio del fruto esperado despus de 5 generaciones de seleccin si encada generacin los padres elegidos tienen un peso promedio de 25 g porencima de la media de la poblacin? Asuma que la heredabilidad en sentidoestricto permanece constante durante el tiempo considerado.


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Solucin

a) En la primera generacin de seleccin la media de la poblacin es M= 75 g. y la de los padres seleccionados es M* = 100 g. La

heredabilidad en sentido estricto h2

es 0, 20. La frmula Mi

= M + h2

(M* - M) nos da la media en la primera generacin,Mi = 75 + 0,20 (100 75) = 80 g.

b) En cada generacin M* - M = 25 y h2 permanece en 0,20, de manera quela ganancia en peso promedio por generacin sera de 5 g. Despus de5 generaciones la ganancia esperada es de 25 g. Dando un peso promediopor fruto de 100 g. En el supermercado representa una disminucin en elnmero de tomates por peso en libras de 6 a 4 0 5 tomates.


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Preguntas de Repaso

1. Establezca la diferencia entre variacin continua y discontinua y dejemplos de cada una.

2. Dos variedades de maz A y B se prueban en el estado de Indiana y deCarolina del Norte. La variedad A es ms productiva en Indiana y lavariedad B es ms productiva en Carolina del Norte.Qu fenmeno de laGentica Cuantitativa muestra este ejemplo?

3. Una distribucin tiene la caracterstica de que la desviacin estndar esigual a la varianza. Cules son los posibles valores para la varianza?

4. Las preguntas siguientes tienen relacin con la distribucin normal:a)Qu trmino se aplica al valor sobre el eje de las x que correspondeal pico de la distribucin? b) Si dos distribuciones normales tienen lamisma media pero diferentes varianzas, cul de las dos es ms amplia?c) Qu proporcin de la distribucin se espera que se encuentre dentrode una desviacin estndar? Y dentro de dos desviaciones estndar?

5. Haga la distincin entre la heredabilidad de un carcter cuantitativo ensentido amplio y en sentido estricto. Si una poblacin tiene todos losgenes que afectan a un carcter cuantitativo fijados, cules son losvalores para la heredabilidad en sentido estricto y en sentido amplio?

6. Cuando comparamos un carcter cuantitativo en la F1 y en la F2obtenidos por el cruzamiento de dos lneas endocriadas qu datos nosproveen una estimacin de la varianza ambiental? Qu determina la

varianza del otro conjunto de datos?

7. Describa un protocolo experimental en parientes, en el que se pudieraestimar la heredabilidad del alcoholismo?


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Algunos Ejercicios

1. Para la diferencia en el peso del fruto que se observa entre el tomatedomstico Lycopersicon esculentum y la especie sudamericana silvestrerelacionada Lycopersicon chumielewskii la varianza ambiental Ve es

responsable del 13% del total de la varianza fenotpica Vp , 9% de Vp alcontenido slido-soluble y 11% de Vp corresponde a la acidez. Culesson las heredabilidades en sentido amplio para estos caracteres?

2. Diez ratones hembras tienen las siguientes cantidades de descendientesvivos en s primeras camadas: 11, 9, 13, 10, 9, 8, 10, 11, 10, 13.Considerando a estas hembras como representativas de la poblacin,estime la media, la varianza y la desviacin estndar del tamao de laprimera camada en la poblacin.

3. Suponga que un carcter cuantitativo est determinado por tres genesque segregan en forma independiente en una poblacin que se cruza alazar. Los alelos A, B, y C son dominantes a sus respectivos alelos a, b, yc. El genotipo aabbcc tiene un fenotipo de 0 y se agregan dos unidadesen el fenotipo por cada locus que sea heterocigota u homocigota para elalelo dominante. a) Cul es la distribucin esperada de los fenotipos enuna poblacin en que cada alelo dominante tiene una frecuencia de 0,5?b) Calcule la media, la varianza y la desviacin estndar del fenotipo enesta poblacin. (En los problemas como estos la varianza se calculafcilmente con la media de los cuadrados de los valores fenotpicosmenos el cuadrado de la media de los valores fenotpicos. En smbolos s2

= Media de (x2 ) Media (x)2 . c) Cmo se comparan los resultados delas partes a y b si los alelos aditivos agregan una unidad en el fenotipo?

4. Los valores para los IQ se distribuyen aproximadamente de acuerdo auna distribucin normal con una media de 100 y una desviacin estndarde 15. Qu proporcin de la poblacin tiene un valor por encima de130? Qu proporcin tiene menos de 85? Por encima de 85?

5. Los datos de la tabla se refieren a la produccin de leche durante unperodo entre 3 o 4 meses de lactancia, de vacas Jersey de dos aos.

Libras deleche

Nmero devacas

1000 1500 1

1500 2000 0

2000 2500 5

2500 3000 23

3000 3500 60

3500 4000 58


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4000 4500 67

4500 5000 54

5000 5500 23

5500 6000 11

6000 6500 2

Los datos han sido agrupados por intervalos, pero para el clculo cada vacadebe ser tratada como si su produccin de leche fuera igual al punto mediodel intervalo, por ejemplo, cada vaca del intervalo 1000 1500 seconsiderar con un valor de 1250.Estime la media, la varianza y la desviacin estndar de la produccin de

leche.Cul ser el rango que incluye el 68% de las vacas?Redondee los lmites de este rango a las 500 libras ms cercanas y comparelos nmeros de animales observados y esperados.Haga lo mismo para el rango que incluye el 95% de los animales.

6. En la F2 de un cruzamiento de dos variedades cultivadas de tabaco elnmero de hojas por planta se distribuy de acuerdo a una distribucinnormal con una media de 18 y una desviacin estndar de 3. Quproporcin de la poblacin se espera que tenga:

entre 15 y 21 hojas

entre 12 y 24 hojasmenos de 15 hojasms de 24 hojasentre 21 y 24 hojas?

7. Se cruzan dos lneas altamente homocigotas endocriadas de ratones y setoma el peso de la F1. a las seis semanas. a) Cul es la magnitud de lavarianza genotpica en la F1 ..? b) Si todos los alelos que afectan elpeso a las 6 semanas fueran aditivos, cmo ser la media fenotpicaesperada de la F1 comparada con la media de las lneas endocriadasoriginales?

8. En un gran rodeo tres caractersticas diferentes, que muestran unadistribucin continua, son medidas y las varianzas son calculadas en lasiguiente tabla:

CaracteresVarianza Largo del

ancaLargo del

cuelloContenido de

grasaFenotpica 310.2 730.4 106.0Ambiental 248.1 292.2 53.0Gentica Aditiva 46.5 73.0 42.4

GenticaDominancia

15.6 365.2 10.6


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a. Calcule la heredabilidad en sentido amplio y en sentido estricto para cadacarcter.

b. En la poblacin estudiada cual de los caracteres responder mejor a la

seleccin? Porqu?

c. Se est llevando a cabo un proyecto para disminuir el contenido de grasaen el rodeo. El contenido de grasa promedio es actualmente de 10,5%. Losanimales que poseen un contenido de grasa de 6,5% se entrecruzan. Cules el promedio de contenido de grasa esperado para en los descendientesde estos animales?

9. Suponga que dos triple homocigota A/a;B/b;C/c son cruzados. Asumaque los tres loci estn en diferentes cromosomas.

a. Que proporcin de la descendencia es homocigota para uno, dos y tres

loci respectivamente?

b. Qu proporcin de la descendencia lleva 0, 1,2,3,4,5 y 6 alelos(representados por letras maysculas) respectivamente?

10.Suponga que la forma de la distribucin de un carcter, para un genotipodado, es la que se muestra, para un rango dexen que f es positivo.

a. En la misma escala, grafique las distribuciones de tres genotipos con lassiguientes medias y varianzas ambientales:

Genotipo x Se2 Rangofenotpicoaproximado

1 0.20 0.3 X= 0.03 a x=0.372 0.22 0.1 X=0.12 a x=0.243 0.24 0.2 X=0.10 a x=0.38

b. Grafique la distribucin fenotpica que resultara si los tres genotiposfueran igualmente frecuentes en la poblacin. Puede observar distintosmodos? Si es as, qu son?

11. La siguiente tabla muestra una distribucin de nmero de cerdas enDrosophila:

N decerdas

N deindividuos

1 12 43 74 315 566 17

7 4Calcule la media, la varianza y la desviacin estndar de esta distribucin.


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12. Los siguientes conjuntos de datos hipotticos representan pares deobservaciones de dos variables (x,y). Grafique los datos. Observe la grficaque forman los puntos y proponga en forma intuitiva qu tipo de correlacinexiste entre x e y. Luego calcule el coeficiente de correlacin para cada

conjunto de pares de datos y compare este valor con la estimacin intuitiva.a.(1, 1); (2, 2); (3, 3); (4, 4); (5, 5); (6, 6).b.(1, 2); (2, 1); (3, 4); (4, 3); (5, 6); (6, 5).c.(1, 3); (2, 1); (3, 2); (4, 6); (5, 4); (6, 5).d.(1, 5); (2, 3); (3, 1); (4, 6); (5, 4); (6, 2).

13. En un cruzamiento entre dos variedades endocriadas de tabaco lavarianza en el nmero de hojas por planta es 1,46 en la generacin F1 y5,97 para la F2 . Cules son la varianza genotpica y la varianza ambiental?Cul es la heredabilidad en sentido amplio para el nmero de hojas?

14. Dos lneas endocriadas de Drosophila se cruzan y la poblacin F1 tieneuna media para un nmero de cerdas abdominales igual a 20 y unadesviacin estndar de 2. La F2 tiene una media de 20 y una desviacinestndar de 3. Cules son la varianza ambiental, la varianza gentica y laheredabilidad en sentido amplio para nmero de cerdas abdominales en lapoblacin?

15. Los efectos maternos son influencias no genticas del fenotipo de lamadre sobre el fenotipo de la descendencia. Por ejemplo, en mamferos lashembras ms grandes tienen descendencia ms grande, en parte por laincidencia del tamao de la madre sobre el peso al nacer. Qu influencia

tendr un efecto materno en la correlacin del peso al nacer, entre la madrey su descendencia, comparada con el padre y su descendencia?

16. En trminos de la heredabilidad en sentido estricto, cul es elcoeficiente de correlacin terico del fenotipo entre primos hermanos queson descendientes de mellizos monocigticos?

17. Si el coeficiente de correlacin entre primos hermanos para un carcteres de 0,09, cul es la heredabilidad en sentido estricto estimada para esecarcter?

18.El protozoario unicelular Difflugia tiene una serie de dientes fcilmentecontables alrededor de la regin celular que funciona como boca. Lasclulas tienen adems un nmero variable de proyecciones espinosas quese pueden medir. Los coeficientes de correlacin entre padre ydescendencia en una poblacin heterognea es de 0,956 y 0,287 para elnmero de dientes y para el largo de la espina ms larga respectivamente.a) Estime la heredabilidad en sentido amplio para estos caracteres. b) Envista de que los padres y su descendencia, en organismos asexuados,tienen una correlacin igual a la de mellizos idnticos en organismossexuados, cmo se puede explicar la gran diferencia en heredabilidad ensentido amplio en este caso?

19. En un experimento sobre ganancia de peso en los ratones, entre lasedades de 3 a 6 semanas, la diferencia media entre dos lneas fue de 17,6g


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y la varianza se estim en 0,88. Estime el nmero de genes que afectaneste carcter.

20. Una poblacin de pollos tiene una ganancia de peso promedio de 700gentre las edades de 5 y 9 semanas, y heredabilidad en sentido estricto de

ganancia de peso para la poblacin es de 0, 80. Se lleva a cabo unaseleccin artificial para aumento en la ganancia depeso por cincogeneraciones consecutivas y en cada generacin la media de los padres es50g mayor que la media de la poblacin original. Asumiendo que laheredabilidad del rasgo permanece constante en 0,80, cul es la media enganancia de peso esperada despus de cinco generaciones?

21. En un experimento de seleccin para el aumento en niveles decolesterol en el plasma en ratones, los padres tenan un nivel medio de 2,37unidades. Estos padres haban sido seleccionados a partir de una poblacincon una media de 2,26 unidades. La progenie de los padres seleccionados

tiene una media de 2,33 unidades. Estime la heredabilidad en sentidoestricto para este carcter a partir de estos datos.

22. Dos lnea endocriadas de manzanas se entrecruzaron. En la F1 lavarianza en el peso de la fruta fue de 1,5. La F 1 se autofecund y en la F2 lavarianza en el peso del fruto fue de 6,1. Estime la heredabilidad en sentidoamplio para el peso del fruto, en este experimento.

23. En una poblacin experimental de cerezos la altura de los rbolesmuestra una distribucin continua con una media de 6 pies. Se separa y seendocra un grupo de rboles de 9 pies. La altura de su descendencia tiene

una media de 7,2 pies. A partir de estos datos calcule la heredabilidad ensentido estricto para la altura en esta poblacin.


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Links

http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html : Informacin sobre cursos,ejercicios, links de inters, conferencias, etc. http://www-personal.une.edu.au/~jvanderw/325TT.htm :Brian Kinghorn & Juliusvan der Werf Animal Science Department School of Rural Science and NaturalResources University of New England Quantitative Genetics GEST 325. Notas deCurso. http://psych.colorado.edu/hgss/hgsschapters/HGSS_Chapter18.pdf: captulointroduccin a la gentica cuantitativa, Universidad de Colorado, Departamento depsicologa http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/quant-intro/quant-intro.html: intoduccion a la gentica cuantitativa, University of Connecticut http://www-personal.une.edu.au/~jvanderw/02_Building_Blocks_of_QG.PDF http://www.wsu.edu/~mmorgan/gencb521s99/: Washington State University,Quantitative genetics. Notas de curso http://meishan.ansci.iastate.edu/rohan/notes.html: Notas de Curso http://www.public.iastate.edu/~jjannink/Teaching/2001/Fall2001.htmhttp://meishan.ansci.iastate.edu/rohan/pop_notes-dir/ : Notas del curso: "Population andQuantitative Genetics for breeding. Iowa State University.

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