Genética cuantitativa2

Dr. José Luis Espinoza Villavicencio Planes de Mejoramiento Genético

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Si contrastamos la genética mendeliana, la genética de poblaciones y la genéti-ca cuantitativa, conceptualmente hablando, la última es la mas complicada de las tres áreas:

1. Los efectos de genes individuales son difíciles de ver o medir 2. En la expresión de las características de importancia económica contribu-

yen muchos genes 3. La selección de esas características se ve complicada por los efectos del

medio ambiente que enmascaran la expresión de los genes. Sin embargo, desde el punto de vista práctico la genética cuantitativa es la mas importante de las tres áreas: La respuesta a la selección en características cuantitativas tiene un valor eco-nómico mayor que en los rasgos de herencia simple.

MÉTODOS ESTADÍSTICOS APLICADOS AL MEJORAMIENTO GENÉTICO

Los principios de la genética cuantitativa se sustentan en gran medida en los conceptos de variación y covariación entre variables. Esta parte del curso estará dirigida al entendimiento y aplicación de esos con-ceptos en la estimación de los coeficientes de regresión simple y correlación y la relación de esos parámetros estadísticos con la heredabilidad y la repetibili-dad.

5. GENÉTICA CUANTITATIVA


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Varianza: en las unidades anteriores fue definida como:

( )

N

Pi

i

P

∑ −=

2

2µ

σ

donde: =iP cada una de las observaciones hechas en la población

=µ media de la población para la característica medida

=N número de observaciones La varianza es el promedio de las desviaciones al cuadrado de la media en la población. Siempre es positiva y 0≥ En la ecuación asumimos que se conoce la media de la población ( )µ , sin em-

bargo en situaciones reales cuando solamente se obtiene una muestra de la po-blación (solo algunos animales son medidos), la media deberá de ser estimada:

N

Pn

ii ⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛

=∑=1µ̂

Si la media de la muestra es utilizada para estimar la varianza entre observa-ciones, la ecuación es como sigue:

( )

1

ˆˆ 1

2

2

−

−=∑=

N

Pn

ii

P

µσ

Se resta 1 en el denominador porque la media de la muestra usada en la ecuación depende de la misma muestra de registros o mediciones usadas para estimar la varianza. La notación 2ˆPσ denota una estimación de la varianza en la población ( )2

Pσ


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Una ecuación equivalente algebraicamente es:

1ˆ

2

2

2

−

⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛

−=∑

∑

NN

PP

i

ii

i

Pσ

Esta fórmula usa la suma de cuadrados de los fenotipos y la suma de los fe-notipos al cuadrado. Esto es mas fácil de calcular que la suma de cuadrados de la desviación de la media. La raíz cuadrada de la varianza es la desviación estándar. Se utiliza junto con la media para describir la distribución normal de variables u observacio-nes. Covarianza: Define la forma en que dos variables aleatorias varían juntas. Para dos variables, X y Y la covarianza es denotada como XYσ y se es-

tima de la manera siguiente:

X y Y pueden ser dos características medidas en un mismo animal o dos componentes que influyen sobre la misma característica, como se vio ante-riormente cuando se consideró la covarianza entre el genotipo y el medio ambiente [ ( )EGCov ] en un conjunto de fenotipos.

( )( )

1

ˆˆˆ

−

−−=∑

N

YXi

YiXi

XY

µµσ


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Animal Peso al nacer (B) Peso al destete (W) 1 60 430

2 70 500

3 68 480

4 62 430

5 65 440

6 75 525

7 60 460

8 65 400

9 62 425

10 63 410

La ecuación indica que:

1. Si valores altos en una variable se asocian con valores altos en la otra, la covarianza es positiva

2. Si valores altos en una variable se asocian con valores bajos en la otra, la covarianza es negativa

3. Si la suma de los productos de las desviaciones es cero, entonces la co-varianza es también cero.

Una ecuación que no requiere el cálculo directo de las observaciones es:

1ˆ

−

⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛

−=∑

∑∑

NN

YXYX

i

ii

ii

ii

XYσ


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Ejemplo: Suponga que las siguientes observaciones (libras al nacimiento y al

destete)fueron obtenidas de un grupo de becerros

Animal Peso al nacer (B) Peso al destete (W) 2B 2W WB ×

1 60 430 3600 184900 25800

2 70 500 4900 250000 35000

3 68 480 4624 230400 32640

4 62 430 3844 184900 26660

5 65 440 4225 193600 28600

6 75 525 5625 275625 39375

7 60 460 3600 211600 27600

8 65 400 4225 160000 26000

9 62 425 3844 180625 26350

10 63 410 3969 168100 25830

Calcular las medias y varianzas para cada característica así como la cova-rianza BW


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- 73 -

Correlación ( xyr ): Es un valor numérico que indica que tanto se encuentran re-

lacionadas dos variables ( x y y ).

En otras palabras, mide el grado de asociación entre variables. Por ejemplo: que tanta relación existe entre el peso al nacimiento y el peso al destete de los becerros??? Este coeficiente va de –1 a 1, pasando por cero. Esto significa que la correlación entre dos variables puede ser:

Positiva: si al aumentar o disminuir una variable, aumenta o disminuye la otra (ambas se mueven en un mismo sentido).

Negativa: si al aumentar una variable disminuye la otra (se mueven en sentido inverso)

Puede no haber asociación entre variables Por ejemplo: El peso de los lechones al nacimiento se correlaciona de manera positiva con el peso al destete. Sin embargo, el peso al nacimiento se relaciona negativamente con el número de lechones nacidos. Debemos de considerar que estas relaciones no implican que necesariamente una de las variables sea causa de la otra, esto puede ser cierto o no.


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Todos los puntos correspon-dientes a X y Y son cruzados por una línea recta

El caso es similar al anterior, pero en sentido inverso

Cuando X y Y no se relacionan la línea de tendencia es paralela al eje de las X y todos los puntos se encuentran dispersos a su alre-dedor.

X

Y

1rxy =

1rxy −= X

Y

X

Y


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La correlación entre dos variables aleatorias ( )yx es definida como:

yx

xyxyr

σσσ

=

La definición de correlación la podemos usar para considerar la correlación entre el valor de cría de un individuo y su fenotipo. La covarianza entre el valor de cría ( )A y el fenotipo ( )P es:

( ) ( )( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )( ) ( )( ) 2,

,,,,,,,,

,,

APACovAACovPACov

EACovIACovDACovAACovACovPACovEIDAACovPACov

σ

µµ

=

=++++=

++++=

De esta manera, la correlación entre el valor de cría y el fenotipo es:

P

A

AP

AA

AP

Axyr

σσ

σσσσ

σσσ

=×

==2

Esta correlación es igual a la raíz cuadrada de la heredabilidad en sentido estre-cho porque:

2

22

P

Ahσσ

=

Regresión: Mientras que la correlación mide el grado de asociación entre varia-bles, el coeficiente de regresión se refiere a la relación funcional entre dos varia-bles ( )yx, , una llamada independiente ( )x y la otra dependiente ( )y , la primera

fija y la segunda aleatoria. El coeficiente de regresión es un valor numérico que mide el cambio que se ex-perimenta en y por cada unidad de cambio en x .


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En el ejemplo anterior, la variable independiente sería el peso al nacimiento y la variable dependiente, el peso al destete. Por unidad de cambio entendemos el cambio registrado en la unidad de medi-da en que se cuantifica cada variable (en el caso anterior son libras). La regresión puede ser positiva, cero o negativa, dependiendo de la ( )yxCov , .

El coeficiente de regresión se usa para predecir valores en la variable depen-diente ( )y para un valor dado en la variable independiente ( )x , se denota como

xyb . y se estima de la manera siguiente:

( )

2.,

Xxy

YXCovbσ

=

La ecuación de regresión (predicción) es:

( )XixyYi XbY µµ ˆˆˆ. −+=

Algunos parámetros genéticos pueden ser definidos en términos de coeficientes de regresión. La regresión del valor de cría sobre su fenotipo es:

( )2

2

2.,

P

A

PPA

PACovbσσ

σ==

Este coeficiente de regresión es igual a la heredabilidad


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En el ejemplo anterior se calcularon las varianzas y covarianzas para el peso al nacimiento y al destete de un grupo de becerros. Usando esos parámetros, cal-cule la correlación ( )BWr entre las variables señaladas, así como la regresión del

peso al destete, dado el peso al nacimiento ( )BWb . . Con base en la ecuación de

predicción, estime el peso al destete de un becerro que al nacimiento pesó 72 libras: Correlación:

( )

78.0

9.16389.226.150

,ˆ

=

=

=WB

BWWBCovr

σσ

La regresión del peso al destete, dado el peso al nacimiento es:

( )

6.6

9.226.150

,2.

=

=

=B

BWWBCovb

σ

El peso al destete de un becerro que pesa 72 libras al nacimiento:


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( )( )

libras

WbW BBWW

2.496

65726.6450ˆˆˆˆ

.

=

−+=−+= µµ

Estimación de las Varianzas Genéticas: Para estimar la heredabilidad (o para predecir la respuesta a la selección), es necesario estimar la varianza genética aditiva ( )2

Aσ .

Los métodos para su estimación comprenden el uso de la covarianza entre re-gistros de animales emparentados: Ejemplo: Si contamos con el registro del peso al destete (Kg.) de un grupo de

toros y sus hijos:

Grupo Genético Peso del padre ( )P

Peso del hijo o promedio de hijos ( )O

A 170 178

B 169 165

C 156 165

D 170 181

E 165 159

De esos pares de registros se puede calcular la covarianza entre el fenotipo de los padres ( )iP y el fenotipo de las hijos ( )iO :


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( )( )( )

( ) 4.24,1

ˆˆ,

=−

−−=∑

OPCovN

OPOPCov i

OiPi µµ

Pero, para estimar la 2

Aσ debemos de conocer la fracción (cantidad) de 2Aσ que

contiene la ( )OPCov , . Esto es igual al grado de parentesco que hay entre los

grupos familiares, que en el caso del ejemplo son progenitor y progenie. El co-eficiente de parentesco entre padre e hijo es de 50%, es decir, la mitad de la 2

Aσ

es común entre padre e hijo. Entonces, continuando con el ejemplo anterior, y considerando que:

( )

( )OPCov

OPCov

A

A

,221,

2

2

=

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛=

σ

σ

( )

8.48ˆ

4.242ˆ2

2

=

=

A

A

σ

σ


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PARÁMETROS GENÉTICOS

Se utilizan para hacer estimaciones en las poblaciones, como valores de cría y respuesta a la selección. Se estiman para cada población cuando se cuenta con la información adecuada. Heredabilidad Conocido también como índice de herencia y se puede definir en dos sentidos: En sentido amplio, se denota como 2

Bh y se refiere a la proporción de la varian-

za fenotípica o total que se atribuye a efectos genéticos:

2

22

P

GBh

σσ

=

Describe en sentido amplio (incluye efectos genéticos aditivos y por dominancia) qué proporción de la variación total se debe a diferencias entre los genotipos de una población. Si la 10,0 222 ≤≤≥≥ BGP hentoncesσσ

La heredabilidad descrita en sentido estrecho, denotada como 2h define la proporción de la varianza fenotípica o total que se atribuye a la fracción aditiva:

2

22

P

Ahσσ

=

Es la proporción de la varianza total que se debe a las diferencias entre los valo-res de cría de los animales en la población. Si 10, 2222 ≤≤≤≥ BAG hhentoncesσσ

La heredabilidad es específica de cada característica en cada población. Por


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qué???? Se refiere a la proporción de la varianza total que expresa la variación entre los valores de cría y dichos valores difieren entre poblaciones y características. También difiere porque las condiciones medioambientales entre poblaciones no son iguales. Repetibilidad Se le conoce también como índice de constancia. Representa el grado de aso-ciación o parecido entre mediciones realizadas en un mismo animal cuando se evalúa una característica que se expresa mas de una vez durante su vida, Por ejemplo:

Tamaño de la camada en las cerdas o conejas Producción de leche por lactancia en vacas lecheras Peso de la lana en ovejas Peso de las crías al destete en bovinos, cerdos, ovinos, caprinos, etc.

El genotipo del animal es el mismo cada vez que se mide la característica. En-tonces la expresión de la característica cambia de una medición a otra porque se modifican ciertos factores medioambientales, algunos propios del animal como la edad y otros asociados al ambiente que lo rodea como clima, salud, prácticas de manejo nutricional, reproductivo, etc. De manera similar a la heredabilidad, la repetibilidad se define también en térmi-nos de componentes de varianza, sin embargo, esta depende de la contribución de la varianza atribuida a dos formas de actuar del medio ambiente:

Medio ambiente permanente ( )PE

Medio ambiente temporal ( )TE


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Los efectos del medio ambiente permanente son aquellos que influyen en todas las mediciones hechas de una característica en un animal. Por ejemplo: Si el régimen de alimentación que se sigue en vaquillas es extremo (subalimen-tación o sobrealimentación) puede influir en el desarrollo de la glándula mamaria y provocar un efecto permanente que influya en todas las lactancias por venir. Un efecto medioambiental temporal es aquel que influye en la medición de una característica en una sola ocasión. Por ejemplo: Una enfermedad (mastitis) que provoque la disminución de la producción de le-che en una lactancia pero no en las siguientes. Con base en lo anterior, el término E (efecto medioambiental) es dividido de la siguiente manera:

TEPEE +=

La varianza medioambiental ( 2Eσ ) ahora tiene dos componentes:

222TEPEE σσσ +=

De esta manera: 2222TEPEGP σσσσ ++=

La repetibilidad es:

222

22

TEPEG

PEGrσσσ

σσ++

+=

El numerador contiene la varianza genotípica y los efectos medioambientales permanentes, los cuales son constantes entre una medición y otra en un mismo animal. El denominador es otra vez la varianza total. La repetibilidad se utiliza para la estimación de valores de cría y de la producción futura de animales, en base a registros previos.


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ÍNDICE DE HERENCIA DE ALGUNOS RASGOS DE IMPORTANCIA ECONÓ-MICA EN ANIMALES DE GRANJA CARACTERÍSTCA HEREDABILDAD (%) CARACTERÍSTICA HEREDABILIDAD (%) Bovinos cárnicos Bovinos lecheros Intervalo entre partos 10 Servicios por concepción 5 Edad a la pubertad 40 Peso al nacimiento 50 Circunferencia escrotal 50 Producción de leche 25 Peso al nacimiento 40 Producción de grasa 25 Peso al destete 30 Proteína 25 Ganacia posdestete 45 Sólidos no grasos 25 Ganancia de peso en pradera 30 Calificación por tipo 30 Ganancia de peso en corral 34 Colocación de los pezones 20 Eficiencia alimenticia 45 Suceptibilidad a mastitis 10 Peso al año 40 Velocidad de ordeño 30 Altura a la cadera al año 40 Peso maduro 35 Peso maduro 50 Temperamento 25 Calidad de la canal 40 Grasa de la canal 45 Aves Ternesa de la carne 60 Edad a la madurez sexual 35 Cancer del ojo 30 Producción de huevo 25 Peso del huevo 40 Ovejas Peso corporal 40 Tamaño de camada 15 Partos múltiples 15 Porcinos Peso al nacimiento 30 Tamaño de camada 10 Peso al destete 30 Peso al nacimiento 5 Peso maduro 40 Ganancia posdestete 30 Ganacia posdestete 40 Grasa dorsal 40 Peso de la lana 40 Grosor de la grasa en la canal 50 Diámetro de la fibra 50 Peso al destete 15 Área del ojo de la costilla 55 Área de la chuleta 45 Grosor de grasa de la canal 50 Ternesa de la carne 30 Porcentaje de cortes magros 45 Equinos Porcentaje de jamón 60 Altura a la cruz 45 Color de la carne 30 Fuerza de tracción 25 Velocidad 50 Cabras Trote 40 Producción de leche 30 Salto 20 Producción de pelo 20 Habilidad de corte 5

Valores de repetibilidad o índice de constancia A continuación se enumeran los índices de repetibilidad de algunas características de importancia económica reportados por Wilcox et al. (1992). Característica Índice de repetibilidad

Tasa de concepción 0.60

Producción de leche 0.50

Producción de grasa de la leche 0.50

Producción de proteína de la

leche 0.40

Porcentaje de grasa de la leche 0.75

Porcentaje de proteína de la

leche 0.60

Persistencia 0.60

Puntuaje promedio por tipo 0.50

Puntuaje carácter lechero 0.40 Aplicaciones de los índices de repetibilidad

El índice de repetibilidad de una característica se usa

principalmente para:

1. Predecir el comportamiento futuro a partir de registros

anteriores

2. Mostrar como se puede ganar precisión por repetición de las

mediciones

3. Estimación del valor genético de los animales

Predicción del comportamiento futuro

El valor mas probable de producción (VMPP) de cada animal, puede

predecirse con base en el valor de repetibilidad de una característica y

el número de registros por animal, mediante la fórmula:

( ) ( )

individuodelmediaXregistrosdenúmeron

dadrepetibilideíndiceIRlpoblacionamedia

produccióndeprobablemasvalorVMPP

XIRn

IRnVMPP i

====

=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡−

−+×

+=

µ

µµ11

Predicción del valor genético (VG) o valor estimado del genotipo

VG = Superioridad genética de un individuo en una característica en particular, dentro de una población Tomando como base la información o registros propios del animal

(selección individual o masal)

( ) ( )

individuodelmediaXregistrosdenúmeron

dadrepetibilideíndiceIRdadheredabilih

lpoblacionamediagenéticovalorVG

XIRn

hnVG i

====

==

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡−

−+×

=

2

2

11

µ

µ

Para estimar el valor genético de machos se utilizan las pruebas de

progenie, la característica deseada se mide en su descendencia (por

ejemplo el VG de un toro para producción de leche se calcula a partir

de la producción de leche de sus hijas):

( ) ( )

lpoblacionamediamachodelhijaslasdemediaX

machodelhijasdenúmerondadheredabilih

genéticovalorVG

XnhhnVG i

====

=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡−

−+×

=

µ

µ

2

2

2

1442

Asumimos que: =2h 0.25; =2Pσ 1600; =2

Aσ 22Ph σ× = 400

El macho 1 tiene 50 crías cuyo peso promedio al destete es de 450

libras en un rancho cuyo promedio es de 400 libras. el macho 2, con 5

crías de 660 libras en un rancho con promedio de 600 libras:

Macho 1 cuya progenie tiene un peso promedio de =50,1P 450 libras

Macho 2 cuya progenie tiene un peso promedio de =5,2P 660 libras

Ejemplo: en base a una prueba de progenie, predecir el valor de cría

y la habilidad trasmisora para peso al destete de dos toros cuya

descendencia ha sido criada en dos explotaciones con un nivel de

manejo diferente.

Ejemplo: los datos siguientes corresponden a los registros de

producción de leche de las hijas de 9 toros Holstein con una media por

lactancia ajustada a 305 días de 9098 Kg., la varianza fenotípica es de

361062. Se asume una heredabilidad de 0.25 y la repetibilidad de 0.5.

La varianza aditiva es de 90625. Se calcularon para cada toro los

componentes de la ecuación para estimar el valor de cría y finalmente

se clasificaron de acuerdo a este valor

Semental # hijas ijP

11H0864 4 10597 29H4548 9 9583 11H2803 4 9858 11H1941 4 9502 29H5752 8 9179 11H2869 6 9122 29H5681 3 8882 11H1937 7 8726 11H1479 3 7433

Al conocer el VG estimado de un semental y una hembra se pueden

promediar para conocer el VG de las crías para la misma

característica y en el mismo medio ambiente.

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