GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN - …server.ege.fcen.uba.ar/biolocons/PDFs/Genetica.pdf · Genética de la conservación. Genética. Biología de la Conservación ¿Por qué la Genética

GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN

Biología de la Conservación

Genética de la conservación

Hoja de ruta Genética de la conservación

Diversidad genética

Importancia de la diversidad genética

Los problemas de las poblaciones pequeñas

Genética Biología de la Conservación


Biología de la Conservación



¿Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la Biología de la Conservación?

(1) La diversidad a nivel genético representael nivel primario de la biodiversidad

(ESTRUCTURA)

(2) La tasa de cambio evolutivo en una población es proporcional a los niveles de diversidad genética

(PROCESOS)

(3) La información genética constituye un instrumento importante para enfrentar distintos problemas de conservación

(TÉCNICAS)



Frankham et al. (2002)

(1) Pérdida de diversidad genética y de habilidad para evolucionar en respuesta al cambio ambiental(2) Fragmentación de poblaciones y reducción en el flujo genético(3) Procesos azarosos predominantes sobre la selección natural como principal fuerza evolutiva

(deriva genética)(4) Acumulación o pérdida (purga) de mutaciones deletéreas(5) Efectos deletéreos de la endogamia sobre la reproducción y la supervivencia

(depresión por endogamia)(6) Efectos deletéreos resultantes del cruzamiento entre individuos de distinta procedencia

(depresión por exogamia)(7) Adaptación genética al cautiverio y sus efectos adversos sobre el éxito de reintroducción(8) Resolución de incertezas taxonómicas(9) Definición de unidades de manejo para las especies(10) Uso de análisis genéticos forenses(11) Uso de análisis genéticos moleculares para entender aspectos de la biología de las especies

Algunos aspectos para los cuales la Genética puede ser de importancia para la Biología de la Conservación





Avise (2008)



La Genética de la Conservación tiene dos objetivos fundamentales:

(1) ayudar a mantener los patrones naturales de diversidad genética a varios niveles

(2) proveer herramientas para la evaluación y el monitoreo de individuos y poblaciones que pueden ser

útiles en la planificación de la conservación




La variabilidad genética tiene su origen en:

• mutaciones• poliploidía

• recombinación

loci polimórficos

Loci y alelos en:

INDIVIDUO POBLACIÓN

genotipo acervo genético(pool genético)



Variabilidad genética individual




Heterocigosis

Es valioso considerar la variabilidad genética individual porque:

• la selección natural actúa a nivel individual• el efecto de los problemas genéticos se

observa en los individuos (eg, endogamia)• es importante en programas de cría en

cautiverio• la variación genética se mide esencialmente

en los individuos

Se cuantifica como:

• proporción de loci con heterocigosis

Hi



Variabilidad genética poblacional




Tipos de alelos presentes y su frecuencia relativa en los miembros de la población

Se cuantifica como:

• número de loci polimórficos• número de alelos por locus polimórfico

Hp

La variabilidad genética poblacional y las frecuencias génicas cambian debido a:

• mutación• selección natural• flujo genético• deriva genética

Levin & Crepet (1973)



Variabilidad genética entre poblaciones



Variabilidad genética entre poblaciones

Depende de la divergencia entre poblaciones(diferencia en las frecuencias génicas entre las poblaciones)

Levin & Crepet (1973)



Variabilidad genética total

Se cuantifica como:

• la suma de la variabilidad poblacional promedio de las poblaciones y la divergencia promedio entre poblaciones

HT = Hp + DPT

Depende tanto de la variabilidad genética de cada población como de la

divergencia entre poblaciones

Divergencia promedio entre poblaciones (o sub-poblaciones), también llamada “fijación”

FST = 1 – (HS / HT)

Guinand et al. (2003)Salvelinus namaycush, Grandes Lagos, EEUU



El aporte relativo de la variabilidad poblacional y la divergencia entre poblaciones depende fundamentalmente del tamaño poblacional y del grado de aislamiento

• a mayor aislamiento mayor DPT• a mayor tamaño mayor Hp

Variabilidad genética total

Ward et al. (1992)Picoides borealisDPT = 0.14 Lovette &

Fitzpatrick (2016)Neotrópico



Los individuos heterocigotas muestran una mayor adecuación biológica:

• mayor tasa de crecimiento• mayor supervivencia• mayor tasa reproductiva


(1) Disponen de dos alternativas distintas (eg, dos formas de una enzima) y por ende son más flexibles frente a cambios ambientales y variaciones en el desarrollo

(2) Los alelos no funcionales o deletéreos que reciben de sus progenitores pueden quedar enmascarados por ser recesivos (no se expresan)

Las razones:




Existe una buena correlación entre Hp y varias características de una población

Frankham (1996)

(1) Está positivamente correlacionada con el tamaño poblacional (intra e interespecífico)(2) Está positivamente correlacionada con el área de hábitat(3) Es mayor en especies con distribuciones amplias(4) Está negativamente correlacionada con el tamaño corporal (en animales)(5) Está negativamente correlacionada con la tasa de evolución cromosómica(6) Es menor en vertebrados que en invertebrados y plantas(7) Es menor en poblaciones en islas que en poblaciones continentales(8) Es menor en especies amenazadas que en especies no amenazadas

Patrones generales de variabilidad genética en poblaciones naturales




No obstante, no existen evidencias claras de una relación entre la Hp y el desempeño de la población

• niveles bajos de variabilidad• niveles variables de variabilidad• no hay diferencias entre poblaciones con

problemas y poblaciones control

- variación adaptativa vs. variación neutral- selección natural local

Por el contrario, sí hay evidencias de que una disminución en la Hp de una población está asociada

a la aparición de problemas


• Las combinaciones poco frecuentes de alelos pueden ser apropiadas en condiciones ambientales futuras

• Las poblaciones pequeñas pueden estar limitadas en su capacidad para responder a

cambios ambientales en el largo plazo

Pérdida de variabilidad genética

(= pérdida de flexibilidad evolutiva)






Las poblaciones pequeñas tienen una mayor tendencia a extinguirse debido a:

(1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA

(2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA

(3) VARIACIÓN AMBIENTAL

Gilpin & Soulé (1986)



Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne)

No todos los individuos de una población tienen la misma probabilidad de contribuir con sus genes a la siguiente generación

• proporción de sexos• proporción de individuos reproductivos• variación en el éxito reproductivo• fluctuaciones en el tamaño poblacional

Ne << N

Ne = 0.11 N

Frankham (1996)

Tamaño poblacionalecológicamente efectivo (EEP)



Proporción de sexos

Ne << N

N = 500Proporción de sexos 1:1

Ne = (4 x 250 x 250) / (250 + 250) = 500


Ne = (4 x 400 x 100) / (400 + 100) = 320

Ne = (4 Nm x Nf) / (Nm + Nf)

Nm = número de machos reproductivosNf = número de hembras reproductivos




Ne << NProporción de sexos




Proporción de individuos reproductivos

Ne << N

Ne = (4 Nm x Nf) / (Nm + Nf)


Proporción de individuos reproductivos: 100%

Ne = (4 x 250 x 250) / (250 + 250) = 500


Proporción de individuos reproductivos: 40%

Ne = (4 x 100 x 100) / (100 + 100) = 200




Variación en el éxito reproductivo

Ne << N

Ne = k (N k - 1) / [Vk + k (k - 1)]

k = número promedio de descendientesVk = varianza del número promedio de descendientes




Fluctuaciones en el tamaño poblacional

Ne = t / (1 / N1 + 1 / N2 + ... + 1 / Nt)

t = añosN = número de individuos reproductivos

N = 10, 20, 100, 20, 10

Ne = 16.1

el tamaño poblacional actual no es un buen indicador de la cantidad de variabilidad genética




(1) Cuellos de botella poblacionales

Packer et al. (1991)Panthera leo, Cráter del Ngorongoro, Tanzania

• Menor variabilidad genética• Menor tasa reproductiva• Altos niveles de anormalidades

Stomoxys calcitrans



(1) Cuellos de botella poblacionales

Briskie & Mackintosh (2004)Aves introducidas, Nueva Zelanda Foose (1983)



Nei (1975)

(2) Efecto fundador



(3) Deriva genética

Los alelos que tienen una baja frecuencia en una población pequeña tienen una alta probabilidad de perderse en la

siguiente generación

Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuosN = 1000

Hay como máximo 100 “copias” del alelo(contando a todos los que lo portan como homocigotas)

(1000 individuos x 2 “copias” por individuo x 0.05)

Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuosN = 10

Hay como máximo 1 “copia” del alelo(contando a todos los que lo portan como homocigotas)

(10 individuos x 2 “copias” por individuo x 0.05)



(3) Deriva genética

La proporción de heterocigosis original que permanece después de cada generación (H0)

H0 = 1 - 1 / (2 Ne)Wright (1931)

Ne = 50

H1 = 1 - 1 / (2 x 50) = 0.99

Ht = H0 t

Ne = 50

H0 = 1; H1 = 0.99; H2 = 0.98;H3 = 0.97; H10 = 0.90

Meffe & Carrol (1997)



(4) Depresión por endogamia

Apareamiento entre individuos emparentados



(4) Depresión por endogamia

Apareamiento entre individuos emparentados

• Disminuye el número de descendientes• Aumenta la mortalidad• Aumenta la “debilidad”• Aumenta la esterilidad• Disminuye el éxito reproductivo

Mus musculus y Drosophila spp.

MECANISMO:

Aumento de la probabilidad de que se expresen alelos deletéreos en homocigotas

Frankham (1995)



(5) Depresión exogámica

Apareamiento entre individuos de distinta procedencia

• Aumenta la “debilidad”• Aumenta la esterilidad

MECANISMO:

- Se pierde la “respuesta local” producto de la selección natural- Aumento de la incompatibilidad cromosómica y de los sistemas enzimáticos heredados de ambos progenitores

poblaciones – subespecies – especies

Híbridos en Aves Price & Bouvier (2002)

N = 407



(5) Depresión exogámica

Apareamiento entre individuos de distinta procedencia

• Aumenta la “debilidad”• Aumenta la esterilidad

MECANISMO:

- Se pierde la “respuesta local” producto de la selección natural- Aumento de la incompatibilidad cromosómica y de los sistemas enzimáticos heredados de ambos progenitores

poblaciones – subespecies – especies



• Las combinaciones poco frecuentes de alelos pueden ser apropiadas en condiciones ambientales futuras

• Las poblaciones pequeñas pueden estar limitadas en su capacidad para responder a

cambios ambientales en el largo plazo

Pérdida de variabilidad genética

(= pérdida de flexibilidad evolutiva)

Retomando...






(1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA(2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA(3) VARIACIÓN AMBIENTAL

VÓRTICE DE EXTINCIÓN

VÓRTICE DE EXTINCIÓN(demografía)

Sphenodon punctatus, North Brother Is., Nueva Zelanda Grayson et al. (2014)



VÓRTICE DE EXTINCIÓN(genética)

Lovette & Fitzpatrick (2016)




(1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA(2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA(3) VARIACIÓN AMBIENTAL

VÓRTICE DE EXTINCIÓN

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