NAU^NI INSTITUT ZA RATARSTVO I POVRTARSTVONOVI SAD

"Zbornik radova", Sveska 42, 2006.

Stru~ni rad - Technical paper

GENETIKA I OPLEMENJIVANJE STRNIH @ITA

Den~i}, S.

Uvod

Rad na p{enici u Nau~nom institutu za ratarstvo i povrtarstvo zapo~eo je ve}od osnivanja 1938. godine u tada{njoj Poljoprivredno-oglednoj i kontrolnojstanici. U tom prvom periodu sakupljani su uzorci p{enice, organizovani ogledi izapo~eta je masovna i individualna selekcija iz raznih, uglavnom doma}ih,populacija (Stojkovi}, 1963). U tom prvom periodu zapo~elo je i stvaranje sortiputem kombinacijskog ukr{tanja, tako smo u Institutu ve} 1953. godine imali dvesorte Novosadska br. 1446 i Novosadska br. 1439/3, nastale ukr{tanjem doma}eBanatke i kanadske sorte Manitoba (Mi{i}, 1988).

Ciljevi u stvaranju novih sorti p{enice u posleratnoj Jugoslaviji postavljeni susredinom 50-tih godina. Definisan je program prema kome je trebalo napravitisorte koje }e imati potencijal rodnosti od oko 10 t/ha, {to bi, uz optimalnuagrotehniku omogu}ilo ostvarenje prinosa u proizvodnji od oko 7 t/ha. Da bi seovakav potencijal mogao ostvariti definisana su i svojstva koje treba da posedujubudu}e sorte:1. Produkcija zrna po klasu od 1 grama u sklopu od 700 klasova po m2.2. Visoka otpornost prema poleganju da bi se mogao posti}i zadati sklop i

primeniti visoka doza mineralnih hraniva.3. Otpornost na - 15oC bez snega4. Kra}u du`inu vegetacija od sorte Bankut 1205.

To su bili ciljevi u prvoj fazi stvaranja doma}ih sorti p{enice. Ambiciozni ali irealni ciljevi. Za drugu fazu predvi|eno je da se u novostvorene inkorporiraju islede}a svojstva:5. Otpornost prema lisnoj r|i.6. Kvalitet na nivou A i B grupe (farinografske kvalitetne grupe).

Rad na realizaciji ovoga programa je zapo~et 1957. godine u tri centra, NoviSad, Zagreb i Kragujevac (Borojevi}, i sar., 1963).

S obzirom da je imperativ Zemlje bio pove}anje proizvodnje p{enice, nije semoglo ~ekati da se stvore doma}e visokoprinosne sorte, zato su ve} u jesen 1956.godine organizovani ogledi sa sortama iz Italije, Gr~ke, Austrije. Odmah nakon 2

377

godine pokazalo se da su italijanske sorte superiorne u prinosu kako u odnosu nadotada{nje doma}e najpro{irenija sorte (Bankut 1205 i U1) tako i u odnosu nasorte iz drugih zemalja. Ve} krajem 50-tih godina dvadesetog veka po~injedominacija italijanskih sorti kao {to su Autonomia, San Pastore, Produtore, Leo-nardo, Libellula, itd. (Drezgi} i Borojevi}, 1959).

Prva faza stvaranja doma}ih sorti, bazirana na nau~nim postulatima(1956-1970), rezultirala je u prvim visokoprinosnim sortama Sava i Zlatna Dolina.Potencija rodnosti ovih sorata je u velikoj meri prema{ivao sve do tada gajenesorte. Nakon masovnog uvo|enja ovih sorti u proizvodnju, nacionalni prose~anprinos je bio pove}an od 2,04 t/ha na 3,06 t/ha (Tab. 3). Sli~an napredak uprinosima su napravile i italijanske sorte u odnosu na stare doma}e sorte gajenepre njih (Tab. 3). Kakve su to genetske promene napravljene kod italijanskihodnosno na{ih prvih visokoprinosnih sorti da su one bile sposobne da udvostru~enacionalni prinos? Radi se pre svega o skra}enju stabljike koje je izazvalouno{enje gena Rht 8 i Ppd 1 preklom iz japanske sorte Akakomughi (Fig. 1). Ovadva gena uslovila su pre svega nisku stabljiku koja je omogu}ila da se pove}a brojbiljaka po jedinici povr{ine, ve}u otpornost na poleganje te upotrebu ve}ihkoli~ina mineralnih hraniva. Kao rezultat svega napred navedenog do{lo je domnogo efikasnije translokacije asimilativa iz fotosinteti~kih delova u akceptorasimilativa (zrno).

Sredinom 70-tih godina sledi intenzivan rad na genetici mnogih va`nihsvojstava, istra`ivanju na~ina nasle|ivanja, te introdukciji va`nih gena u novesorte. Sorte NSR 2 i NSR 1 obele`avaju narednu etapu u proizvodnji p{enice kodnas. To su sorte koje su napravile korak napred u odnosu na Savu i Zlatnu Dolinutime {to su bile boljeg kvaliteta i veoma rane, prakti~no najraniji genotipovip{enice koji su se ikada do tada pojavljivali na na{im prostorima. Bile su domi-nantne u proizvodnji od 1976 do 1988. Od prvih visokoprinosnih sorti stvorenihu Institutu za ratarstvo i povrtarstvo, Save, Drine i Biserke do dana{njih danastvoreno je vi{e od 250 ozimih i jarih sorti p{enice.

U stvaranju sorti p{enice kori{}ena je veoma divergentna germplazma.Genotipove p{enice poreklom iz velikog broja dr`ava od Japana pa do Kanade sukori{}eni u stvaranju sorti p{enice Instituta za ratarstvo i povrtarstvo. U po~etkusu to bile italijanske sorte polupatuljastog stabla, koje su u prvoj fazi slu`ile i kaoideotip sorte koje je trebalo stvoriti. asnijese intenzivno koriste sorte iz biv{egSovjetskog Saveza, pre svega Bezostaja 1, a potom Aurora i Kavkaz koje su biledonori p{eni~no-ra`ene translokacije 1B/1R, te Mironovska 808 kao najbolji izvorotpornosti na niske temperature. Permanentno su, po~ev od prve faze, kori{}eni igenotipovi za USA kao izvori otpornosti na prevalentne bolesti (Den~i} i Mihaljev,1998).

Genetski resursi koji su kori{}eni u stvaranju sorti

Po~etak oplemenjivanja p{enice u Institutu je vezan za prve godinepostojanja tada{nje Poljoprivredno-ogledne i kontrolne stanice (ime dana{njegInstituta). Ve} u prve dve godine (1938, 1939) skupljena je kolekcija od oko 250genotipova, uglavnom populacija, koje su dobijene iz Osjeka i sa dr`avnog imanja

378

Kosan~i}a (Agrobotani~ki odsek). U tim prvim godinama u programu oplemenji-vanja u Institutu najvi{e je kori{}ena sorta populacija Banatka koja se pojavljivalapod raznim imenima kao {to su Stara Banatka, Banatska, Potiska, Banatska p{e-nica, Banat, itd. i kanadska sorta Manitoba (trgova~ko ime za sortu Marquis) (Tab.1). Ukr{atanjem ove dve sorte nastale su prakti~no sve va`ne sorte u periodu30-tih i 40-tih godina pro{log veka (Mi{i}, 1988).

U drugoj fazi stvaranja doma}ih sorti, od sredine 50-tih godina pro{log veka,italijanske sorte kao {to su San Pastore, Mara, Leonardo, Produtore, Fortunato,itd. su poslu`ile kao ideotip sorti koje je trebalo stvoriti, stoga su one intenzivnokori{}ene kao roditelji u ukr{tanjima. S obzirom da su posedovale i negativneosobine, kao {to su lo{ kvalitet i nedovoljna otpornost na niske temperature,italijanske sorte su ukr{tane sa genotipovima iz USA, Nema~ke, i Kanada (Tabela1). Kao rezultat ovih ukr{tanja nastale su prve visokoprinosne sorte Sava, Biserka iDrina (Borojevi}, 1963).

Tre}u fazu u oplemenjivanju p{enice u Institutu obele`ila je ruska sortaBezostaja 1. je najvi{e kori{}en genotip u ukr{tanjima u dosada{njoj istorijioplemenjivanja p{enice. Ona je, verovatno najvi{e kori{}ena sorta u ukr{tanjima iprou~avanju u svetu a razlog za to je izuzetna adaptabilnost na vrlo heterogeneuslove spoljne sredine i odli~an kvalitet. Pored Bezostaje 1 u toj tre}oj fazi dosta jeu ukr{tanjima kori{}ena i Mironovska 808 jer je posedovala izuzetno visokuotpornost na niske temperature. Ove dve sorte iz biv{eg Sovjetskog Saveza suukr{tane sa sortama i linijama koje su stvorene u predhodnoj fazi. Primera radi,ukr{tanjem Bezostaje 1 i linije NS 116, stvorena je sorta Partizanka, a i mnogedruge koje }e obele`iti narednih 10-tak godina proizvodnje p{enice u Jugoslaviji(Borojevi}, 1989).

Od 80-tih godina u programu stvaranja novih sorata p{enice kori{}en jeogroman broj genotipova poreklom iz celog sveta. Ipak sorte Kavkaz, Aurora i ve}spomenuta Bezostaja 1 iz biv{eg Sovjetskog Saveza, kao i na{a sorta Partizanka senajfrekventnije pojavljuju kao roditelji u 74 sorte priznate u periodu od1981-1990 (Tab.1). Kori{}enjem sorti Kavkaz i Aurora kao roditelja u mnoge na{esorte je unesena p{eni~no-ra`ena translokacija 1B/1R za koju se predpostavlja daje unela pove}an potencija za prinos i ve}u otpornost prema bolestima.

Razdoblja Sorte naj~e{}i roditelji NS sorte

1930-1955 Banatka, Manitoba Novosad. 1439/4, Novosad. 1446

1956-1972 Fortunato, San Pastore, Heine 7,Mara, Selkirk, 129 Genus,

Sava, Biserka, Drina, Novosadska crvena,Crvena zvezda, Dunav, itd

1973-1980 Bezostaja 1, Mironovska 808 Partizanka, Sremica, Fru{kogorka, Balkan,Dobro polje, NSR 1, NSR 2, Banija, itd

1981-1990 Kavkaz, Aurora, Partizanka,Bezostaja 1

Jugoslavija, Li~anka, Zvezda, Partiz. niska,Somborka, Tanjugovka, Nova rana, itd

1991-2004 Partizanka, Balkan, Sremica, NSR 2 Pobeda, NSR 5, Evropa 90, Rusija, Mina,Milica, Pesma, Sara, Oda, itd.

379

Posle 1990. godine koristi se ogroman broj genotipova u ukr{tanjima. Radese ukr{tanja stranih genotipova sa stranim, doma}ih genotipova sa stranim inormalno, s obzirom da ve} postoji velika varijabilnost kod doma}e germplazme,dominiraju ukr{tanja izme|u doma}ih genotipova, Najuspe{niji roditelji suupravo doma}e sorte koje su priznate u predhodnim ciklusima, Partizanka, Bal-kan, Sremica, NSR 2, itd (Tab. 1).

Kod sorti jare p{enice, ~iji je program zapo~eo sredinom 70-tih godina, upo~etku su naj~e{}e kori{}eni roditelji iz CYMMIT-a, Tobari 66, Siete Cerros,Pavon 76 i sorta Saratovska 29 iz biv{eg Sovjetskog Saveza. Od ozimih sorti u ovomprogramu su kori{}ene sorte, Bezostaja 1, Aurora, Mironovska 808. Kasnije kadasu stvorena doma}e sorte jare p{enice, one su ukr{tane sa stranim jarim sortamauglavnom iz CYMMIT-a. Od doma}ih sorti naj~e{}e se kao roditelji pojavljujusorte: Dugoklasa i Jarka (Ron~evi}, i sar. 1993)

Metodi i pravci oplemenjivanja

Ako se izuzme period od prvih par godina kada se, i to u manjem obimu,koristio metod masovne i individualne selekcije iz autohtonih populacija(Stojkovi}, 1963), u stvaranju novih sorti je permanentno, do dana{njih danaprimenjivana metod kombinacijska hibridizacija dva ili vi{e genotipova.Ukr{tanjem dva ili vi{e genotipa manje ili vi{e genetski bliska su dobijene sve sorteozime i jare p{enice u Institutu. Tipovi ukr{tanja su bili razli~iti. Najefikasniji sepokazao metod prostog ukr{tanja, iako je i primenom metoda trojnog isukcesivnog ukr{tanja dobijen zavidan broj sorata (Tab. 2). Interesantno je da nijedna sorta nije stvorena dvostrukim ukr{tanjem.

Tip ukr{tanja FormulaBroj stvorenih sorti

Ozime Jare

Prosto A/B 93 27

Trojno A/B//C 59 2

Povratno A*2/B 18 2

Sukcesivno A/B//C/3/D... 50 -

[to se ti~e metoda selekcije i formiranje homogenih linija, isklju~ivo jekori{}en pedigre metod i to u svojoj izvornoj postavci. Metod sme{e (bulk) i raznemodifikacije tog metoda nikada nisu primenjivane u na{em Institutu, bez obzira{to su to metode koje su se koristile u programima oplemenjivanja p{enice, nesamo u siroma{nim ve} i u bogatim i poljoprivredno veoma razvijenim zemljama.

U poslednjih 15-tak godina kao alternativni metod u br`em dola`enju dopotpuno homozigotnih linija, nakon ukr{tanja primenjuje se metod

antera. Primenom ovoga metoda nije dobijana ni jedna sorta {to nije posledicasamog metoda, ve} nemogu}nosti da se izoluje ve}i broj antera. O ovom metodu}e kasnije biti re~i jer on pru`a i velike mogu}nosti za vrlo efikasao testiranjeotpornosti na stresne uslove u uslovima na mladim embrijima.

380

[to se ti~e pravaca u oplemenjivanju, oni su skoro identi~ni sa pravcima nakojima se radi u ve}ini programa oplemenjivanja p{enice u svetu. Pre svega,najva`niji pravac kojim se te`i u svim programima je oplemenjivanje na ve}ipotencijal za prinos. Drugi pravac je kvalitet, {to je i logi~no s obzirom da se radi obiljnoj vrsti koja se upotrebljava za spravljanje najzna~ajnije komponante ishraneljudi - hleba. Tako|e va`ni pravci su bili i sada su tako|e aktuelni: oplemenjivanjena otpornost prema prevalentnim bolestima, niskim temperaturama, su{i ipoleganju. O svim ovim pravcima }e se govoriti u posebnim poglavljima.

Oplemenjivanje na pove}an potencijal za prinos

Veliki napredak u proizvodnji p{enice je napravljen kada su u proizvodnjuu{le italijanske sorte, Autonomia, San Pastore, Produtore, Leonardo, itd. Prose~annacionalni prinos se skoro duplirao (Tab. 3). Ove sorte su poslu`ile kao ideotipsorte koje je trebalo stvoriti kod nas. One su posedovale visok potencijal za prinosali su imale i lo{ih svojstava kao {to su slabija otpornost na niske temperature iveoma lo{ tehnolo{ki kvalitet. Ve} krajem 50-tih a posebno 60-tih godina pro{logveka, je bila izra`ena te`nja da se dobiju doma}e visokoprinosne sorte, kako bi seZemlja oslobodila uvoza p{enice i introdukcije stranih sorti. Kao rezultat nau~nofundiranog rada na oplemenjivanju nastale su prve visokoprinosne doma}e sorteSava, Biserka, Drina itd. Zahvaljuju}i ovim sortama nacionalni prinos p{enice jepove}an za skoro 1 t/ha (Tab. 3). Ove sorte su bile priznate i ostvarivale su velikeuspehe i u drugim zemljama. Tako je sorta Sava 1972 godine u tada{njoj^ehoslova~koj dala prinos od 10.9 t/ha, {to je jedan od najve}ih prinosa uproizvodnji, zabele`en u svetu (Den~i}, 1995).

Razdoblje* Prose~niprinos (t/ha)

Prose~nepovr{ine (ha) Najzastupljenije sorte

1948-1958 1.19 2.212.000 Prolifik, Bankut 1205, U 1, Banatka,Bankut 1201, itd.

1959-1970 2.04 1.980.000 S. Pastore, Abondanca, Leonardo,Libellula, Autonomia, itd

1971-1978 3.06 1.755.000 Sava, Zlatna Dolina, Biserka, Sanja,Bezostaja 1, itd

1979-1985 3.37 1.485.000 NSR 2, Baranjka, NSR 1, Super Zlatna,Jugoslavija, itd

1986-1991 3.94 1.471.000 Baranjka, Jugoslavija, Lasta, Balkan,Super Zlatna, Slavonija, NSR 2, Dukat

1992-1994** 3.37 822.000 Evropa, Balkan, Francuska, Lasta,Jugoslavija, itd

1996-2005** 3.34 679.000 Evropa 90, Pobeda, NSR 4, Renesansa,Lasta, Pesma, itd.

* Razdoblja su formirana u skladu sa dominantnom sortama u proizvodnji** Razdoblje od 1992. godine se odnosi na SR Jugoslaviju tj. od 2003 na SCG

381

Dugi niz godina nakon stvaranja ovih sorti pokazalo se da je klju~ni faktorvisokog potencijala za prinos niska stabljika i ve}a ranostasnost koja ju u na{evisokoprinosne sorte do{la preko italijanskih sorti. Naime radi se o efektu dva ma-jor gena Rht 8 i Ppd 1 (Sli.1). Ovi geni su uticali na zna~ajno skra}enje stabljike {toje omogu}ilo mnogo efikasniju translokaciju asimilativa iz lista i stabla u zrna. Sdruge strane niska stabljika je omogu}ivala gajenje tih sorti u mnogo gu{}imsklopovima (ve}i broj klasova po m2) i primenu ve}ih doza mineralnih hraniva. Toje u velikoj meri moglo da objasni tako veliki skok u prose~nom nacionalnomprinosu p{enice od 1,19 t/ha pa do 3,06 t/ha (Tab. 3).

Dalje pove}anje produktivnosti sorata p{enice, nije i{lo istom dinamikom kao{to je to bilo do kraja 70-tih godina (Tab. 3). To je i razumljivo s obzirom da sedosegao jedan raltivno visok nivo i da su dalji pomaci u potencijalu za prinos veomaograni~eni. Sorta Sava i ostale iz "plejade" visokoprinosnih sorti su imale potencijaza prinos od oko 11 t/ha i dalje pove}anje geneskog potencijal je ograni~avalaarhitektura i geometrija biljke. Biljka p{enice je genetski modelirana u fenotip ukome su verovatno u optimalnu proporciju i balans do{li glavni organi u kojim seodvija fotosinteza i koji omogu}uji nesmetan razvoj biljke za ostvarivanje gorenavedenog potencijala. Dalje pove}anje potencijala za prinos je mogu}e napravitipromenama na klasu, broj klasi}a po klasu, broj zrna po klasi}u, masa zrna, i sl.,(Den~i}, 1989) jer dalje promena na izvoru asimilativa (list i stablo) ne bi dovele dopozitivnih promena jer bi naru{ile optimalni odnos stabla i listova.

Posebno je pitanje, koje je i danas aktuelno, kako pribli`iti prose~ne prinoserekordnim prinosima koji su svake godine i{li i preko 8 t/ha (Tab. 4 i 5). Odgovorna to pitanje i re{enje ili bar ubla`enje ovog problema svakako le`i na tehnolo-zima proizvodnje. ^injenica da su novosadske sorte i u na{oj zemlji i u inostran-

382

stvu ostvarivale prinose od preko 9 pa ~ak i 10 t/ha (Tab. 4 i 5), ukazuje naizuzetno visok potencijal ~ija bi realizacija od 60 % omogu}ila prose~ne prinoseod oko 5,5 t/ha. To su neki realni dometi koji bi trebalo posti}i uz dobruagrotehniku.

Sorta Prinos Povr{ina (ha) Godina Mesto

Sava 10.9 30 1976 [ala - Slova~ka

Sava 9.6 6 1976 Subotica

NSR 2 8.4 43 1977 In|ija

Jugoslavija 9.9 25 1984 @ednik

Zvezda 9.1 58 1984 Sirig

Jugoslavija 8.5 100 1985 B. Palanka

Zvezda 8.2 35 1986 Sombor

Evropa 10.2 37 1990 Beograd

NSR 2 9.0 45 1990 Hrastova~a

Francuska 9.0 48 1990 Star~evo

Evropa 9.2 30 1990 Sombor

Rana Niska 10.0 8 1991 Zrenjanin

Evropa 8.5 10 1993 Apatin

Francuska 8.2 67 1993 S. Mitrovica

Evropa 90 8.3 18 1993 Srbobran

NSR 5 7.5 35 1994 Sirig

Renesansa 8.6 44 1997 Sombor

Renesansa 8.2 21 2000 Apatin

Rusija 8.0 8 2001 Gakovo

Renesansa 7.7 24 2002 Sombor

Renesansa 8.5 120 2003 @arkovac

Renesansa 8.3 76 2004 Apatin

Renesansa 8.4 200 2004 Arad - Rumunija

Sofija 8.4 5 2004 ^erkasi - Ukrajina

Pesma 8.9 7 2005 Vrbas

Ljiljana 8.7 100 2005 Be~ej

Renesansa 8.4 20 2005 Vrbas

Rusija 7.1 55 2005 ^erkasi - Ukrajina

383

Sorta Prinos Povr{ina (ha) Godina Ime - mesto

Na povr{inama do 3 hektara

NSR 2 7.2 1.7 1983 Fabijan Martin, S. Pazova

NSR 2 8.8 0.6 1984 Petar Ninkovi}, [a{inci

Jugoslavija 8.4 0.7 1985 Stevan Smukov, Dobrinci

Jugoslavija 7.3 1.2 1987 Marko Ivan~evi}, S. Pazova

Jugoslavija 7.4 1.5 1988 Petar Basara, In|ija

Balkan 5.6 2.9 1992 @ivko Gajin, Vojka

Francuska 7.3 1.9 1993 Milan Jeki}, D. Petrovci

Danica 8.3 1.8 1998 Stanislav Jeki}, D. Petrovci

Evropa 90 7.3 2.3 1999 Milan Jefti}, Voganj

Evropa 90 8.2 0.6 2000 Mihajlo Deli}, Voganj

Pesma 8.3 0.6 2001 Radovan Mar~eti}, M. Radinci

Renesansa 7.3 2.0 2002 Marinko Dragojlovi}, Kraljevci

Renesansa 8.2 1.1 2003 Rajko Kne`evi}, M. Radinci

Balkan 9.6 1.7 2004 Milo{ Mirkovi}, Ruma

Pesma 9.0 1.0 2005 Ratko Milo{evi}, Plati~evo

Na povr{ini preko 3 hektara

NSR 2 7.3 4.4 1983 Neboj{a Konjevi}, La}arak

NSR 2 7.1 4.1 1984 Nikola Jeremi}, Dobrinci

Balkan 7.1 3.4 1985 Stevan Guduri}, Irig

NSR 2 7.3 3.0 1987 Milorad Simi}, Ravnje

NSR 2 7.3 8.8 1988 Mi{a Kuljhavi, Sl. Vinogradi

Balkan 7.1 4.0 1993 \or|e Cveti~anin, Kuzmin

Evropa 90 6.8 4.4 1998 Dimitrije Savanovi}, Voganj

Evropa 90 7.0 5.0 1999 @ivan @egarac, [a{inci

NSR 5 7.4 12.5 2000 Milenko Anti}, Kraljevci

NSR 5 7.3 3.3 2001 Stanislav Jeki}, D. Petrovci

Sonata 7.3 3.5 2002 Radovan Je{i}, D. Petrovci

NSR 5 7.1 20.0 2003 Milenko Anti}, Kraljevci

Evropa 90 8.0 6.3 2004 Jovan Makitanovi}, Kuzmin

Renesansa 8.5 3.5 2005 \or|e Mari}, Irig

Razlozi niskih prose~nih prinosa kod nas, u poslednji 10-tak godina, suodraz op{teg stanja u dr`avi. Posledice te{kog ekonomskog stanja su se odrazile iu poljoprivredi, gde je do{lo do drasti~ne redukcije inputa (mineralnih hraniva,za{titnih sredstava, nekori{}enje deklarisanog semena, itd). U takvim uslovima,kada je poljoprivreda morala da obezbedi opstanak populacije u krajnjeredukovanim ulaganjima, razumljivo je za{to su prose~ni prinosi na nivou 3 t/ha, apotencija sorti preko 9 t/ha.

384

Oplemenjivanje na kvalitet

Italijanske i prve doma}ih visokoprinosne sorte su pored pozitivnih svoj-stava kao {to su visoka rodnost, otpornost na poleganje i dr. posedovale i jednujako lo{u karakteristiku, a to je da su sve bile jako slabog kvaliteta. To je donekle irazumljivo s obzirom da je u to vreme imperativ bio pove}ati proizvodnju naograni~enim povr{inama.

Klju~ni momenat u oplemenjivanju na kvalitet je bio introdukcija ruske (u tovrema Sovjetski Savez) sorte Bezostaja 1. Ova sorta je bila u proizvodnji od sredine60-tih do sredine 70-tih i u to vreme je bila jedina kvalitetna sorta (Borojevi},1989, Den~i}, 2003). Upravo zbog odli~nog kvaliteta i veoma dobre otprnosti naniske temperature Bezostaja 1 je u velikoj meri kori{}ena u ukr{tanjma od sredine60-tih pa do ranih 80-tih. On se kao kao direktni ili indirektni roditelj pojavljujeskoro kod ve}ine novosadskih sorata ozime p{enice. Prva doma}a sorte odli~nogkvaliteta koja se mogla razvrstati u grupu pobolj{iva~a je bila Patrizanka, nastalaukr{tanjem Bezostaje 1 i linije NS 116.

Klasifikacija sorti prema kvalitetu je bila dugo predmet velikih rasprava i dile-ma, da bi 1992. godine usvojena klasifikacija koja je po oceni ve}ine meritornihstru~njaka objektivno vrednuje kvalitet p{enice. Ona je u nacionalnoj lististandarda ozna~ena kao JUS E.B1. 200/1 i parametri i grani~ne vrednosti suprikazane u tabeli 6. Ova klasifikacija je "kompatibilna" sa klasifikacijama ve}inedrugih dr`ava u Evropi, tako ako se neka sorta svrstava u grupu "pobolj{iva~i" una{oj klasifikaciji, sigurno bi bila klasifikovana u najvi{e klase u Nema~koj,Francuskoj, Italiji, itd. (Den~i}, 2002).

Kriterijumi Pobolj{iv. Hlebne sorte Osnovne sorte Van klase

Kvalitetna klasa I II III van kl.

Sadr`aj proteina (% s.m) 13,0 11,5 10,5 < 10,5

Sedimentaciona vred. 38 30 18 < 18

Prinos bra{na I1 (%) 68 65 60 < 60

Prinos hleba 139 137 136 < 136

Prinos zapremine 500 450 400 < 400

VBS* 5,0 4,0 2,0 < 2,0

VBS* - vrednosni broj sredine hleba (finalna ocena hleba)

Od Partizanke pa do 2005. godine od ukupno 222 sorte ozime p{enicestvorene u Institutu, 24 sorte pripada grupi pobolj{iva~a, {to je oko 11 %. U~e{}enajkvalitetnijih sorti u proizvodnji je najve}e u poslednjih 10-tak godina. Sortepobolj{iva~i, Renesansa, Pobeda, Pesma i Rusija, danas zauzimaju vi{e od 50 %sorimenta u Srbiji.

Zna~ajne promene u kvalitetu su nastale uno{enjem p{eni~no-ra`enetranslokacije 1B/1R u na{e sorte. Kada su u program oplemenjivanja kao roditeljiu{le sorte Kavkaz i Aurora, a koje su bile veoma atraktivne zbog velike plodnostiklasa, preko njih je po~ela introdukcija pomenute translokacije. U 37 novosadskih

385

sorti se nalazi pomenuta translokacija. Efekat 1B/1R translokacije po ocenamave}ine stru~njaka koji su je prou~avali, je taj, {to je testo od sorti sa translokacijomjako lepljivo i predstavlja problem u pekarstvu. Kod nas nije zapa`en ovaj nega-tivan efekat, ~ak {ta vi{e sorte Jugoslavija i Balkan koje imaju ovu translokaciju, subile izuzetno cenjene u pekarskoj industriji. Ovo se mo`e objasniti jedino time dalepljivo testo nije isklju~ivo vezano svojstvo za translocirani segment hromozomaod ra`i nego da postoje i gen ili geni koji su locirani na ostalom delu genomap{enice.

Kvalitet p{enice je definisan kvantitetom i kvalitetom proteina koji se nalazeu zrnu i kojih ima 8-14 % mada ima i ekstremno ni`ih i vi{ih koli~ina. Koli~inaproteina u zrnu zavisi od delovanja gena i efekta spoljne sredine. Generalno, {toje ve}i sadr`aj proteina to je i kvalitet p{enice, kao sirovine za spravljanje hleba,bolji. Me|utim nisu svi proteini podjednako zna~ajni za kvalitet. Frakcijarezervnih proteina poznata pod imenom gluten, koja se sastoji od monomernihglijadina i polimernih glutenina ima presudnu ulogu u formiranju ve}inesvojstava koja defini{u kvalitet p{enice. Fizi~ke osobine glutena koje u su{tiniuslovljavaju pona{anje testa u procesu fermentacije i pe~enja, nisu jo{ upotpunosti nau~no osvetljene, mada je poznato da disulfidne veze ovde imajujako va`nu ulogu. Ove veze predstavljaju jedan dinami~ki sistem. Jedne se kidajudruge se formiraju, menja se njihov raspored tokom zamesa, mo`e do}i i dodepolimerizacije dela glutena, a za vrema fermentacije disulfidne veze se mogu iregenerisati (Lasti}, 2004).

Lokus Subjed.Zastupljenost

Broj %

Glu A1

N 85 41.3

1 41 19.9

2* 85 38.8

Glu B1

7 16 7.7

6+8 9 4.4

7+8 25 11.6

7+9 154 74.8

14+15 1 0.5

20 1 0.5

21 1 0.5

Glu D12+12 62 30.1

5+10 144 69.9

Jo{ po~etkom 80-tih godina pro{log veka ustanovljena je prili~no jakakorelativna veza izme|u prisustva pojedinih gluteninskih subjedinica velike mole-kulske mase i parametara tehnolo{kog kvaliteta p{enice. Na bazi efekta pojedinihgluteninskih subjedinica napravljen je i Glu-1 skor (Payne, 1987). Za skoro sve

386

na{e priznate sorte utvr|ena je kompozicija gluteninskih subjedinica (Tab. 7). Ulokusu A1 ustanovljeno je postojanje tri alela koja kodiraju tri subjedinice, N, 1 i2* pri ~emu ne{to ve}u frekvenciju ima subjedinica N. U lokusu B1 zabele`en jenajve}i polimorfizam, ustanovljeno je postojanje 7 alela. Najdominantniji alel una{im sortama je onaj koji kodira subjedinicu 7+9 (Tab. 7). Kao i kod ve}inesorata poreklom iz drugih zemalja, i kod na{ih sorti, u lokusu Glu D1 pojavljuju sesamo dva alela sa kodiraju}im subjedinicama 2+12 i 5+10. U skoro 70 % na{ihsorata je prisutna subjedinica 5+10 (Tab. 7), a danas je ve} op{te poznato da jeodli~an tehnolo{ki kvalitet p{enice vezan sa ovu subjedinicu (Vapa i sar. 1993).

Najve}i broj na{ih sorata poseduje gluteninsku kompoziciju N, 7+9, 5+10.Ovakva struktura glutenina je veoma povoljna za tehnolo{ki kvalitet i prama Glu-1skoru ima 8 od mogu}ih 10 jedinica.

[to se ti~e druge frakcije glutena, monomerni glijadini su tako|e prou~a-vani, me|utim do sada nije utvr|ena ~vrsta veza izme|u pojedina~nih glijadina iparametara tehnolo{kog kvaliteta.

Oplemenjivanje na bioti~ke limitiraju}e faktore

U programu stvaranja novih sorti p{ enice konstantno se radilo na uno{enjugena za otpornost prema prevalentnim patogenim organizmima. Te`i{te rada jebilo na otpornosti prema lisnoj r|i ( ) i pepelnici (

) a u manjij meri na otpornosti prema Fuzarium vrstama.Fitopatolozi su radili na identifikaciji prevalentnih rasa lisne r|e i pepelnice,

testirali genotipove iz me|unarodnih rasadnika, kao i doma}i selekcioni materijali izdvajali izvore otpornosti (Bo{kovi}, 1969, Mom~ilovi}, 1969, Jevti}, isar. 1996).Genotipove, za koje je utvr|eno u uslovima ve{ta~ke inokulacije i u poljuposeduju otpornost prema navedenim parazitima su koristili oplemenjiva~i kaoizvore otpornosti. U po~etku su to bile ameri~ke sorte i linije iz Kanzasa i Purdueuniverziteta (Indijana) kao {to su: Red Coat, Selkirk, KS-56 R-386, Purdue-5369-A-4114, CI 13170, itd. One su ukr{tana sa tada ra{irenim italijanskimsortama, Fortunato, Produttore, Mara, San Pastore, itd (Borojevi}, 1963). Iz tihukr{tanja su stvorena prve doma}e visokoprinosne sorte Sava, Drina, i druge.Navedeni ameri~ki genotipovi su bili izvori gena za otpornost prema lisnoj r|i(Lr3, LR 4-8), prema stablji~noj r|i (Sr 2, Sr6, Sr7b, Sr8, Sr9a, Sr9d, Sr17, Sr23) atako|e i gena za otpornost prema pepelnici (Pm1, Pm2, Pm3). Prema roditeljimakoji su kori{}eni predpostavlja se du se u novosadskim sortama nalaze i slede}igeni za otpornost prema lisnoj r|i: Lr1, Lr2a, Lr10, Lr14a, Lr11, Lr16, Lr26 (Kosti}i sar. 1988). Poseban doprinos i ovde su dale sorte Bezostaja 1 koja je unela geneLr3 i Sr5 i Kavkaz i Aurora sa genima Lr3, Lr26, Sr5, Sr 31, Yr9 i Pm8 (Borojevi},1990).

U kasnijim periodima nastojalo se da nove sorte poseduju nekompletnu tj.horizontalnu otpornost (patogen se razvija u odre|enom intenzitetu nadoma}inu ali ne uti~e na prinos) jer je trajnija i sigurnija za proizvodnju (Jevti},1996). Od prve sorte Partizanka, koja je posedovala nespecifi~nu otpornostprema lisnoj i stablji~noj r|i, pa do dana{njih dana stvoren je veliki broj sorti kojeposeduju ovakav tip otpornosti (Mi{i}, 1995). Jerkovi} (1989) iznosi da slab

387

intenzitet zaraze (lisna r|a i pepelnica) kod dosta novosadskih sorata p{enice,tokom vi{e godina, predstavlja delovanje gena ~ija se ekspresija manifestuje krozprodu`eni LP 50 i smanjenu fruktifikaciju tj. usporenim razvojem bolesti, {to jevid aktivne otpornosti.

Oplemenjivanje na abioti~ke limitiraju}e faktore

Oplemenjiva~ki rad na otpornosti prema abioti~kim limitiraju}im faktorimaodvijao se na dva fronta: pove}anje otpornosti na niske temperature i otpornostprema su{i.

Otpornost na niske temperature je bila aktuelna nakon introdukcijeitalijanskih sorata u proizvodnju. Naime, mnoge od ovih sorata nisu posedovalezadovoljavaju}u otpornost prema niskim temperaturama koje su uvek prisutnekod nas u zimskim mesecima. Tako Borojevi} (1960) navodi podatak o izmrzava-nju preko 15.000 ha p{enice u sezoni 1959/60 u Vojvodini. Radi se o italijanskimsortama, Mara, Fortunato, Abondanca, itd. Ovom problemu je posve}ena velikapa`nja od ranih 60-tih godina. Prou~avani su mnogi aspekti otpornosti na nisketemperature po~ev od testiranja sorti i selekcionog materijal u poljskim i ukontrolisanim uslovima (hladne komore), pa do nasle|ivanja ovog svojstva(Mi{i}, 1963, 1965, 1966).

OcenaSorte

Deskriptivno Numeri~ki*

Odli~na 2 Bezostaja 1, Partizanka, Danica, Stepa, Stamena, Sofija,Rusija, Rapsodija

Skoro odli~na 3

Nova Banatka, Partizanka niska, Rodna, Proteinka, Mina,Sara, Ljiljana, Kantata, Cipovka, Dragana, Jefimija,Simonida, Balerina, Diva, Astra, Helena, Oda, Lana,Zvezdana, Janja, Diva, Bastijana

Vrlo dobra 4Jedina, Jelica, Nova Jadranka, Balkan, Jugoslavija, Milica,Pobeda, Sre}a, Zlatka, Anastasija, Sonata, Vila, Balada,Milijana, Renesansa

Skoro vrlo dobra 5 Dunav Somborka, Duga, Lasta, Sremka, Stela, Divna,Kremna, Evropa, Francuska, Italija, Evropa 90

Dobra 6 Ba~ka, Sava, Drina, Biserka, Novosadska rana 2, i 1,Ma~vanka 1, Posavka 2, @itnica, Di~na, Slavija, NSR 5

Skoro dobra 7 Libellula, Novosadsak rana 3, Zlatica, Jarebica, Eva

Zadovoljava 8 San Pastore, Crvenkapa, Etoile de Choisy

Ne zadovoljava 9 Fortunato, Mara, Leone, Argelato, Funoto, Abondanca

* numeri~ke ocene su od 0 do 10; 0 ozna~ava najve}u otpornost, 10 najmanju

Prve doma}e visokoprinosne sorte kao {to su Sava, Drina, itd. imale su dobruotpornost na niske temperature. To je verovatno bio efekat gena iz ameri~kihsorti, u slu~aju sorte Sava i Drina to je bio Red coat iz Kanzasa. Iz programa(kombinacija ukr{tanja) gde je bila uklju~ena Bezostaja 1 nastale su sorte {to su

388

Partizanka, Nova Banatka, Fru{kogorka, Bana}anka 1 i 2, Dobro Polje, Jugoslavija,Balkan, itd. koje su imale veoma dobru otpornost na niske temperature (Tab. 8).Kao i kod tehnolo{kog kvaliteta Bezostaja 1 je bila glavni izvor gena za otpornostna niske temperature. Nivo otpornosti Bezostaje 1 je zadovoljavaju}i za na{u,okolne zemlje i ju`ni deo Rusije, me|utim za centralni i severni deo Rusije iUkrajinu, Kanadu, Skandinavske zemlje nije. U vi{e novosadskih sorata kaoroditelj se nalazi sorta Moronovska 808 za koju je op{te poznato da je jedan odnajotpornijih genotipova na niske temperature u celom svetskom sortimentu.

Ispitivanja genetske kontrole otpornosti na niske temperature mogu sepodeliti hronolo{ki u tri etape. U prvoj fazi na~in nasle|ivanja i interakcije suispitivane klasi~nim metodima kvantitativne genetike. Takvim ispitivanjima Mi{i}(1966) je do{ao da rezultata da se otpornost nasle|uje dominantno, parcijalnodominantno ili intermedijarno, sve u zavisnosti od roditelja koji su uklju~eni uukr{tanja. U drugoj fazi je genetska kontrola otpornosti determinisana citogenet-skim metodama, kori{}enjem monosomik, ditelosomik. supstitucionih i adicio-nih serije ([utka, 1981). U tre}oj fazi za identifikaciju gena otpornosti a i za drugasvojstva se koriste molekularni markeri (Kobiljski i Galovi}, 2002).

Danas je ustanovljeno da postoje dva major gena ozna~ena kao Fr1 i Fr2(frost resistant) koji se nalaze na 5AL odnosno 5DL hromozomima i verovatno suhomologna. Ona su tesno vezana sa genima za jarovizaciju i to Fr1 za Vrn-A1 a Fr2za Vrn-D1 ([utka, 2001).

Sve novosadske sorte ozime p{enice koje se nalaze u proizvodnji imajuveoma dobru otpornost prema niskim temperaturama, lep dokaz je to da 2003.godine, kada smo imali u toku zime i temperature koje su bile ni`e od - 25oC nijedo{lo do masovnih izmrzavanja i ekonomske {tete. U programu oplemenjivanja izkojeg se o~ekuju sorte koje }e imati dovoljnu otpornost i za delove sveta u komenivo otpornosti aktuelnih sorti nije dovoljna, rade se ukr{tanja sa sortama kojesigurno poseduju gena za znatno ve}u otpornost kao {to su Mironovska 808,Ferugineum 1239, Alabaskaja itd.

Drugi limitiraju}i faktor visoke proizvodnje koji je permanentno u manjoj ilive}oj meri stalno prisutan je su{a. S obzirom da je delovanje nedostatka vode ivisokih temperatura na rast i razvi}e biljke jako slo`eno to je i oplemenjivanje naovo svojstvo krajnje komplikovano. Problem povezanosti vodnog re`ima iproduktivnost razli~itih sorti je prou~avan u Institutu. Dimitrijevi} (1973 i 1983)je istra`ivaju}i problem su{e, do{ao do rezultata, da je u na{im uslovima, najve}inegativan efekat su{nog stresa kada se on dogodi u fazi od kraja bokorenja docvetanja ili od klasanja do kraja vegetacije. Navedni autor je ispitivao doma}esorte, Sava, Partizanka, Ba~vanka, Novosadska rana 1, ruske sorte Bezostaja 1,Kavkaz, italijanske sorte San Pastore, Libellula, i druge u razli~itim varijantamasu{nog stresa me|utim i pored znatno ve}ih prinosa sorti Sava i Novosadska rana1 u odnosu na ostale, nije se manifestovala pove}ana otpornost ni jedne sorte uuslovima su{e u fazi vlatanju i nalivanju zrna. Istra`ivaju}i posledice su{e kod 223genotipa p{enice porekolom iz mnogih krajeva sveta i razli~itog ploidnog nivoa,Den~i} i sar. (1995a) su do{li do zaklju~aka de se su{ni stres prisutan od fazebokorenja do kraja vegetacije najvi{e manifestuje na kvantitativna svojstva kao {tosu du`ina klasa, broj klasi}a po klasu i masa zrna po klasu (Tab. 9).

389

Svojstvo

Tretmani

Su{ni stres Poljski uslovi

Prosek � C.V Prosek � C.V

Visina stabla (cm) 98.2 15.2 15.5 100.4 15.3 15.2

Du`ina klasa (cm) 9.4 1.43 15.3 10.2** 1.31 12.9

Broj klasi}a/klasu 16.3 2.77 16.9 18.7** 1.99 10.6

Br. sterilni klasi}a/klasu 3.10** 0.91 29.3 2.33 1.44 61.8

Masa zrna/klasu 1.42 0.43 30.3 1.66** 0.52 31.4

Broj stoma (mm2) 60.4 6.06 10.0 61.5 7.23 11.8

** visoko signifikantno prema t-testi

U istim istra`ivanjima sa navodi da od novosadskih sorata najve}u otpornostprema su{i imaju Stepa, Ko{uta i stara sorta Dunav. Logi~no najve}u otpornost jepokazala sorta Siete Cerros stvorena u Meksiku (CYMMIT).

Kori{}enje metoda biotehnologije u oplemenjivanju

Laboratorija za kulturu in vitro

Laboratorija za kulturu o Zavoda za strna `ita osnovana je 1985.godine, kao jedna od prvih laboratorija tog tipa u tada{njoj Jugoslaviji. U protekledve decenije, ova laboratorija se razvijala u pravcu {to ve}e aplikativnosti ometoda u oplemenjivanju p{enice. Najvi{e je ra|eno na razvijanju metoda kulturenezrelog i zrelog embriona, kao i metode kulture antera.

Kultura embriona kori{}ena je za brzo testiranje tolerantnosti p{enice narazli~ite abioti~ke stresove. Ova testiranja bazirana su na ~injenici da je u kulturi

o mogu}e simulirati gotovo sve vrste stresa, kao i na sposobnosti kalusnogtkiva da, u zadovoljavaju}oj meri, reprezentuje tolerantnost genotipa od koga jenastalo. Na{a dosada{nja istra`ivanja su pokazala da se ova metoda mo`e uspe{nokoristiti za testiranje tolerantnosti p{enice prema solima ([esek i Kondi}, 1997),herbicidima (Kondi} i [esek, 1998), te{kim metalima ([esek i sar., 1999), su{i(Kondi} i [esek, 2000) i boru (Marjanovi} i sar., 2004). U slu~aju bora, utvr|ena jei zna~ajna povezanost izme|u nivoa tolerantnosti kalusa i alela detektovanihprimenom mikrosatelitnog markera MR 49. Poznato je da je ovaj marker povezansa lokusom na kratkom kraku hromozoma 7B, odgovornom za tolerantnostkorenovog sistema na povi{ene koncentracije bora. Povezano{}u ispoljenognivoa tolarntnosti sa pojedinim alelima ovog lokusa, potvr|ena je validnostrezultata dobijenih testiranjima u kulturi o. Tako|e, pokazano je da seprimenom ovog markera u skriningu selekcionog materijala, mogu izdvojitipotencijalno tolerantni genotipovi p{enice prema suvi{ku bora, a {to se mo`edalje iskoristiti u oplemenjivanju na ovo svojsvo.

Najzna~ajnija prakti~na primena metode kulture antera je u proizvodnjidvostrukih haploida (DH), ~ijom se primenom u oplemenjivanju, processtvaranja novih sorti p{enice skra}uje za nekoliko godina. Metodom kulture

390

antera, u laboratoriji Zavoda za strna `ita, proizvedeno je do sada vi{e od 300 DHlinija p{enice. U preliminarne sortne oglede bilo je uklju~eno 65, a u ogledeKomisije za priznavanje sorti 12 DH linija. Ispitivanja agronomski va`nih svojstavapokazala su da je u DH potomstvima mogu}e izdvojiti linije, sa zna~ajno vi{imvrednosti za ova svojstva od standardnih sorti. Ovakve linije se mogu koristiti uoplemenjiva~kim programima za dalja ukr{tanja, a najbolje od njih i kao kandidatiza nove sorte p{enice ([esek, 1993; Kondi}-[pika i [esek, 2002).

Prate}i svetske trendove iz ove oblasti, Zavod za strna `ita je u 2002 godini jedelimi~no promenio prioritete i na~in rada laboratorije za proizvodnju DH linija.Tendencija daljeg rada je, pored proizvodnje DH kulturom antera uvo|enje novemetodologije (veoma pro{irene u svetu) dobijanja DH linija iz ukr{tanja p{enice ikukuruza. Testiranje adekvatnih linija kukuruza (opra{iva~a) je ura|eno, iura|ena su 2 turnusa opra{ivanja p{enice sa kukuruzom, sa ciljem dobijanja DHlinija p{enice. Cilj je u ovoj fazi da se uradi obuka istra`iva~a za rad na proizvodnjiDH ovom novom metodom, te da se potpuno obu~eni i spremni, a nakonstavljanja staklare u punu funkciju uklju~imo odmah u rad. Ova je laboratorijaizvr{ila i testiranja velikog broja genotipova p{enice, u uslovima o, natolerantnost prema su{i (PEG - test), ~ime su u zna~ajnoj meri smanjeni tro{kovitestiranja u poljskim uslovima.

Laboratorija za molekularne markere:

Laboratorija za primenu molekularnih markera je osnovana krajem 2001godine. Pored kupovine moderne opreme i obezbe|ivanja prostora za rad, vr{enaje i edukacija kadrova za rad na ovoj problematici i to u referentnim svetskimInstitutima.

U prvom ciklusu rada su uspe{no uvedeni i testirani protokoli za rad samikrosatelitima (molekularni markeri posebno pogodni za rad sa p{enicom, ali ije~mom, durum p{enicom, tritikaleom itd.). Ovo se pre svega odnosi naekstrakciju DNK, njenu kvantifikaciju, optimizaciju PCR uslova, vizuelizacijurezultata, njihovo tuma~enje i nalizu. U ovom ciklusu, istra`ivanja su obuhvatilaispitivanja niza parametara na molekularnom nivou: geneti~ke varijabilnosti,detekciju alelenog polimorfizma u lokusu Rht8 gena p{enice, ispitivanjetolerantnosti na bor, otpornost na pred`etveno proklijavanje, mirovanje semena,analizu parametara tehnolo{kog kvaliteta va`nih za oplemenjivanje, itd. (Kobiljskii sar., 2004). Zna~ajno je ista}i da se aktivnosti ove laboratorije u velikoj merioslanjaju na saradnju sa vode}im evropskim institucijama i pojedincima koji seovom problematikom bave. U periodu 2002-2005, rezultati dobijeni u ovojlaboratorije su publikovani u preko 40 nau~nih radova, a odbranjena su i tridiplomska rada, ~etiri magistarske teze i jedna doktorska disertacija.

Drugi ciklus rada zapo~eo je sredinom 2005 godine, i planirano je da sezavr{i 2007 godine. Rad u ovom ciklusu je baziran na anga`ovanju istra`iva~a izreda redovno zaposlenih ali i ve}eg broja istra`iva~a koji rade na izradi diplomskihradova, magistarskih teza i doktorskih disertacija i to na fakultetima Univerziteta uNovom Sadu i Beogradu. U ovom periodu, istra`ivanja obuhvataju dalji rad samikrostelitima u cilju izdvajanja seta prajmera pogodnih za marker asistiranu

391

selekciju (MAS), i to pre svega najva`nije major gene koji uti~u na adaptabilnost itolerantnost na stresne uslove sredine (Rht, Ppd, Vrn itd.), bolesti (Fusarium),tehnolo{ki kvalitet (Glu i Gli geni) itd., te va`ne QTL za metri~ka-kvantitativnasvojstva. O~ekujemo da }e eventualna nabavka DNK sekvencera u 2006 godiniomogu}iti da se dobijeni rezultati u ovoj, ali i laboratorijama {irom sveta, uspe{noimplementiraju u oplemenjiva~ki proces Zavoda i na taj na~in pove}a efikasnost iekonomi~nost.

LITERATURA

Borojevi}, S. (1960): Prezimljavanje italijanskih sorti p{enice, 1959/60. godine uVojvodini. Savremena poljoprivreda, 6, 471-484.

Borojevi}, S., Borojevi}, K., i Miki}, D. (1963): Novosadske visokoprinosne sortep{enice. Zbornik radova. Instituta za poljoprivredna istra`ivanja u NovomSad. Jubil. sv. 1. povodom 25-god. rada ustanove, 63-76.

Borojevi}, S. (1986): Karakteristike oplemenjivanja p{enice u Jugoslaviji i dopri-nos sorti pove}anju prinosa. Zbornik referata XX Seminara agronoma,Kupari. 227-234.

Borojevi}, S. (1989): Trideset godina visokoprinosnih sorti p{enice u proizvodnjiVojvodine. Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 227-234.

Borojevi}, S. (1990): Genetski napredak u pove}anju prinosa p{enice. Savremenapoljoprivreda, Vol. 38, br 1-2, 25-44.

Bo{kovi}, M. (1969): Ispitivanje otpornosti sorti i hibrida p{enice prema Pucciniarecondita f. sp. tritici. Zorrnik radova, Instituta za poljoprivredna istra`iva-nja, Novi Sad, sv. 7, 45-69.

Den~i}, S. (1989): Dalje mogu}nosti oplemenjivanja p{enice promenom struktu-re klasa. Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 249-258.

Den~i}, S., Borojevi}, S., Miki}, D., Mihaljev, I., i Pankovi}, L. (1995): Rezultatioplemenjivanja ozime p{enice u Novom Sadu Zbornik radova XXIXSeminara agronoma, sv. 23. 103-114.

Den~i}, S., Kastori, R., Kobiljski, B., Petrovi}, M. (1995a): Efekat su{e na morfo-lo{ka i agronomska svojstva p{enice. Zbornik radova XXIX Seminaraagronoma, sv. 23. 203-210.

Den~i}, S. i Mihaljev, I. (1998): Efficiency of diverse germplsms and crossing meth-ods in Novi Sad wheat breeding program. Proc. 2nd Balkan Sym. on FieldCrops. Vol. 1, pp 57-60.

Den~i}, S., Mastilovi}, J., \uri}, V., Kobiljski, B. (2002): Vrednovanje kvalitetap{enice kod nas i u drugim zemljama. Zbornik radova XXXVI Seminaraagronoma, 151-162

Den~i}, S., Mladenov, N., Kobiljski, B., \uri}, V. (2003): Sorta kao faktor tehno-lo{kog kvaliteta p{enice. Zbornik radova XXXVII Seminara agronoma,133-150.

Dimitrijevi}, D. (1973): Neke vrednosti vodnog re`ima i produktivnosti p{enice saaspekta sortne specifi~nosti. Zbornik radova. Instituta za poljoprivrednaistra`ivanja u Novom Sadu sv.1. 21-30.

Dimitrijevi}, D. (1983): Uticaj nedostatka padavina na neke biolo{ke vrednostip{enice sa aspekta sortne specifi~nosti. Zbornik radova Instituta za ratarstvoi povrtarstvo, Novi Sad, sv. 13, 37-48.

392

Drezgi}, P. i Borojevi}, S. (1959): Dosada{nja iskustva u gajenju visokoprinosnihsorti p{enice u Vojvodini. Izdanje Poljoprivrednika, Novi Sad.

Jevti}, R., Jerkovi}, Z., Pribakovi}, M. (1996): Bolesti strnih `ita i zna~aj stvaranjaotpornih sorti u sklopu integralne za{tite. Zbornik radova XXX Seminaraagronoma, sv. 25, 305-314.

Jerkovi}, Z., i Jevti}, R. (1989): Mogu}nosti selekcije p{enice na otpornost osetlji-vog tipa reakcije prema Puccinia recondita tritici i Erysiphe graminis tritici.Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 259-265.

Kobiljski, B., Galovi}, V. (2002): Molekularni markeri i oplemenjivanje p{enice II)primena. Zbornik referata XXVI Seminara agronoma, 195-201.

Kobiljski, B., Obreht, D., Kondi}, A., Den~i}, S., Vapa, Lj., Pilipovi}, J., Barjakta-rovi}, R., Marjanovi}, M., Davidovi}, M. (2004): Primena marker asistiraneselekcije (MAS) u oplemenjivanju p{enice u Novom Sadu. Zbor.apstr. IIIKongres geneti~ara Srbije, 30. Nov.-4 Dec., 2004, Subotica. 100.

Kondi}, A. and [esek, S. (1998): In vitro selection of wheat genotypes for herbi-cide tolerance. In: Proc.of 2nd Balkan Symposium on Field Crops, Novi Sad,Yugoslavia, 169-171.

Kondi}, A. and [esek, S. (2000): Kori{}enje kalusne kulture za ispitivanje toleran-tnosti genotipova p{enice prema su{i. Selekcija i semenarstvo, Vol. VII, 1-2,57-59.

Kondi}, A. and [esek, S. (2002): metode u oplemenjivanju strnih `ita uNovom Sadu-dostignu}a i perspektive. Zbornik radova nau~nog skupaSavetovanje o biotehnologiji u Vojvodini, Novi Sad, 113-121.

Kosti}, B., Pribakovi}, M., Ron~evi}, P., Jerkovi}, Z. (1988): Reakcija novosadskihsorti p{enice prema nekim patogenima. Zbornik referata XXII Seminaraagronoma, Neum. 217-227.

Lasti}, R. (2004): O glutenu znamo mnogo, ali, ne dovoljno. @ito-hleb, 31, 5,231-235.

Marjanovi} M., Börner, A., Kondi}-[pika, A., Kobiljski, B. and Kraljevi}-Balali}, M.(2004): and molecular screening of boron tolerance in wheat. XXXIVESNA Annual Meeting, 29 August-2 september 2004, Novi Sad. Serbia andMontenegro, Book of Abstracts, pp 120.

Mi{i}, T. (1963): Istra`ivanja otpornosti p{enice prema zimi. Zbornik radovaInstituta za poljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 1, 93-110.

Mi{i}, T. (1965): Otpornost prema niskim temperaturama u vezi sa etapama orga-nogeneze klasa kod nekih genotipova p{enice. Zbornik radova Instituta zapoljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 3, 5-16.

Mi{i}, T. (1966): Modus nasle|ivanja otpornosti prema niskim temperaturamap{eni~nih hibrida F-1 generacije izme|u sorte Bezostaja i sorti iz podru~jasredozemne klime. Zbornik radova Instituta za poljoprivredna istra`ivanja,Novi Sad, sv. 4, 5-19.

Mi{i}, T. (1988): Autohtone i oplemenjene sorte ozime p{enice (Triticumaestivum L., ssp. vulgare) u proizvodnji prvih {est decenija XX veka napodru~ju Vojvodine. IV Nau~ni skup Istorija poljoprivrede sala{a i sela. 5-11.

Mi{i}, T., Male{evi}, M., Den~i}, S., Stamenkovi}, S., Kova~ev-\olai, M., Mihaljev,I., Pr`ulj, N., Petrovi}, S., Kraljevi}-Balali}, M., Ron~evi}, P., Jerkovi}, Z.,Jevti}, R., Pankovi}, L., Mladenov, N., Savi}, S., ^obanovi}, M., Damljanovi},S., [esek, S., Mom~ilovi}, V., Simi}, S., Kobiljski, B, i Hristov, N. (1995):

393

Oplemenjivanje, proizvodne osobine, semenarstvo i agrotehnika novosad-skih sorti p{enice i je~ma. Monografija, Izd.Inst. za rat. i povrt., Novi Sad, iSemenarstvo . strana 80.

Mom~ilovi}, V. (1969): Reakcija nekih sorata p{enice na ve{ta~ke infekcije parazi-tom Ustilago tritici (Pers.) uzro~nikom gari p{enice. Zorrnik radova, Institutaza poljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 7, 71-84.

Payne, P. I. (1987): Genetics of wheat storage proteins and effect of allelic varia-tion on bread-making quality. Ann. Rav. Plant Physiol. 38. 141-153.

Ron~evi}, P., Borojevi}, S., Den~i}, S., Kova~ev-\olai, M. (1993): Oplemenjivanjejarih sorti p{enice na prinos i kvalitet. Zbornik radova XXVIII Seminaraagronoma, sv. 21, 251-258.

Stojkovi}, L. (1963): Oplemenjivanje bilja, semenarstvo i agrotehnika. Zbornikradova. Instituta za poljoprivredna istra`ivanja u Novom Sad. Jubil. sv. 1.povodom 25-god. rada ustanove, 29-56.

[esek, S. (1993): Dvostruki haploidi-proizvodnja i primena u oplemenjivanjup{enice, XXVII Seminar agronoma, Zbornik radova, Vol. 21, 379-387.

[esek, S. i Kondi}, A. (1997): Primena kalusne kulture u selekciji genotipovap{enice tolerantnih na visoke koncentracije soli (NaCl). Selekcija i semenar-stvo, IV(1-2), 55-59.

[esek, S., Kondi}, A. and Kastori, K. (1999): Effect of lead and cadmium on callusgrowth and dry matter content in zygotic embryo cultures of wheat( L.), Zbornik Matica srpske za prirodne nauke, 97, 57-62

[utka, J. (1981): Genetic studies of frost resistance in wheat. Teor. Appl. Genet.,59, 145-152.

[utka, J. (2001): Genes for frost resistance in wheat. In: Z. Bedo and L. Lang (eds.)Wheat in a Global Environment, 471-479. Kluwer Academic Pub., Niderland.

Vapa, Lj., Zlokolica, M., Den~i}, S. i Kova~ev-Djolai, M. (1993): Povezanost rezerv-nih proteina sa tehnolo{kim kvalitetom p{enice. Zbor. rad. Inst. za ratar. ipovrt., Novi Sad, Sv. 20, st. 369-379

394