Genetische speciatie

Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie

2

Wat is een soort?

Waarom is dit een onderwerp bij macro-evolutie?

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters

Genetische speciatie

3

Biologische soort

≠ soorten, reproductieve isolatie, ≠ morfologie en gedrag.

Wisselwerking fenotypische evolutie en reproductieve isolatie

Fenotypische verschillen tussen soorten onderzoeken › QTL (quantitatieve trait loci)› QNT (quantitatieve trait nucleotides)

Vragen › Hoe en welke genen zijn betrokken,

welke interacties, staat het aantal in verband met het effect...?

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters


4

Is de genetisch basisvoor soortverschillen eenvoudig of complex?› Is het aantal genetische

veranderingen groot of klein?› Zijn genen met grote effecten

aan of afwezig?› Zijn gecompliceerde interacties

aan of afwezig?

Inleiding

Genetisch onderzoek

Aantal factorenMajor genes

Rol van epistase

Hopeless monsters


5

6

Geen consistente resultaten Samplemethode,

resolutieproblemen, powerverschillen, maar deze kunnen niet alles verklaren

Systematische en biologische verschillen › Soortenpaar heeft gedurende ≠ tijd

gedivergeerd› Verschillende selectiedrukken

(natuurlijke tov seksuele..)

Inleiding

Genetisch onderzoek


Rol van epistase

Hopeless monsters


7

Verdeling van het fenotype effect over de genen

Theorie:› Respons op selectie komt van veel

factoren met een klein effect en slechts enkele met een groot effect

Niet praktisch: › Spelen genen met een groot effect een

belangrijke rol in respons op selectie? Uit artificiele selectie-experimenten blijkt

van wel Soms in natuurlijke fenotypeverschillen 44% verschil in vleugellengte wordt door 1

regio in het genoom bepaald Niet universele resultaten: grootste QTL

drosophila verklaart slechts 11%

Inleiding

Genetisch onderzoek


Rol van epistase

Hopeless monsters


8

Hoe kan een geneffect groter zijn? › Als de factor een groot gedeelte van

de fenotypische species gap verklaart Vb: 2 soorten verschillen 100 fenotype

standaarddeviaties ( 100 sigma), een factor van 5 sigma verklaart maar 1/20 van de soort verschillen maar wel een groot effect tov de staande variatie

Waarom QTL met staande variatie vergelijken? › Soort”gap” is een gevolg van

natuurlijke selectie, maar deze werkt hier niet op in

› Staande variatie is relatief tijdsonafhankelijk

Inleiding

Genetisch onderzoek


Rol van epistase

Hopeless monsters


9

Interactie tussen genen› Enkele eenvoudige genen kunnen

ook complex interageren› Kleine rol › Epistase in hybriden, weerspiegelt

niet de epistase in de voorouderlijke soorten, deze genen zijn dus voor andere eigenschappen geselecteerd

Inleiding

Genetisch onderzoek


Rol van epistase

Hopeless monsters


10

11

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters


Reactie van Coyne op een artikel van Judson

Judson zegt:› Macromutationisme ( komt om de

paar jaar terug)› 1 mutatie grote veranderingen › Hopeful monsters worden krijgen

terug meer aanhangers

12

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters



Coyne zegt:› Evolutie is een historische

wetenschap (hoe genetische verschillen tss vlinders en crustacea bestuderen?)

Twee grote denkfouten › Mutatie binnen een soort en

mutaties tussen soorten zijn niet het gevolg van hetzelfde gen.

13

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters



Coyne zegt: Twee grote denkfouten

› Als een verandering in genexpressie gecorreleerd is met een evolutionair kenmerk, wil dit nog niet zeggen dat het dit veroorzaakte.

(vb: Scr gen)

14

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters


AlgemeenHybrid sterility

Hybrid inviabilityConclusie

Tot voor kort genetische basis onbekend

Evolutionaire analyse wijst op positieve darwiniaanse selectie

Poging om het onmogelijke te doen

Wisten al› Reproductieve isolatie: gradueel

verloop› Prezygotische isolatie› Postzygotische vorm reproductieve

isolatie veroorzaakt door epistase tussen allelen

Vragen› Hebben ze een normale functie in

genoom, bepaalde klasse, divergeren ze snel?

15

Steriliteit evolueerde sneller dan inviability

Drosphila› Hybrid male sterility (HMS),

vrouwelijke steriliteitsgenen, inviabiliteitsgenen• Seksuele selectie,

ontwikkelingsgevoeligheid, spermatogenese

› Snellere evolutie van deze genen

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters




16

Odysseus site homeobox (OdsH) = HMS

D. simulans en D. mauritiana

› 15 substituties in 0,25-1 miljoen jaar

› Bij D. mauritiana 10x zoveel (stille) substituties, wijst op positieve selectie en drukverschil

› Enkel (OdsH) inplanten, fertiliteitsdaling van slechts 50%

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters




Evolueren trager dan hybrid sterility genen

Xiphophorus melanoma receptor kinase 2 (Xmrk2)› Bij hybriden overexpressie van dit

gen, lethale tumorvorming

Hybrid male rescue (Hmr)› Dode mannelijke hybridelarven en

steriele vrouwtjes die gevoelig zijn voor hoge T

› Kruisen: D.melanogaster, D.simulans,

D.sechellia en D.mauritania 17

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters




Nucleoporine-96 (Nup96)› Bij hybriden incompatibel met een

onbekend gen bij D.melanogaster› Vorming van poriën kernmembraan (zeer geconserveerd: van gist tot

vertebraten)

Hmr en Nup96 bewijs voor adaptieve evolutie › meer veranderingen dan door een

neutraal evolutiemodel verklaard kan worden

› Allelen van postzygotische isolatie wordt vooral via X chromosoom doorgegeven

18

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters




19

Inleiding

Genetisch onderzoek

Hopeless monsters




Te vroeg voor algemene conclusies› Genen die reproductieve barriere

vormen hebben een gewone functie› Snelle evolutie gedreven door

positieve darwiniaanse selectie De basis van de selectie is

ongekend› Adaptaties aan externe omgeving of

misschien aan interne genetische omgeving (selfish gene theorie)

Een belangrijk doel is de basis van deze selectie te achterhalen.› Door onderzoek naar meer

speciatiegenen, en hun oorspronkelijke functie

20

Documents

Genetische speciatie