Giberelina

GA452D es posiblemente la ms comn de las giberelinas.Lagiberelinaes unafitohormonaproducida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupcin del perodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar, la induccin del desarrollo de yemas y frutos y la regulacin del crecimiento longitudinal del tallo. Su accin se considera opuesta a otra hormona vegetal denominadacido abscsico.Formas qumicas de las giberelinas[editar] Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura bsica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides cidos derivados del hidrocarburo heterocclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la prdida de 1 C en determinada posicin). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilacin en la posicin 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenan actividad, pero no por s mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3.son las hojas, races y semillas maduras Formas conjugadas: Tpicamente se forman conjugados con glcidos, de modo que no tienen actividad. GA1 GA3 ent-Giberelano ent-KaurenoRegulacin de los niveles de GAs en la planta[editar]Biosntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formacin del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:a) Sntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios.b) Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la sntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo ms molculas de IPP.Las gibererlinas, diterpenoides tetracclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:1.-Ciclacin: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehdo de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se transforma en cido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del cido ent-kawenoico y la transformacin del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El cido ent-kawenoico se transforma en aldehdo de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).3.-Formacin del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformacin del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificacin de la estructura bsica es la oxidacin y posterior eliminacin del C en posicin 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generndose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. stas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilacin del C13, o la hidroxilacin del C3 (importante para que la giberelina sea activa).La biosntesis de giberelinas est regulada por distintos factores:a)Exgenos:Fotoperodo: Aumentan giberelinas y se produce la floracin (en plantas de da largo, que requieren una determinada duracin de la noche para crecer). Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una poca fra para que se produzca la germinacin o floracin, esas bajas temperaturas inducen al biosntesis de GAs.b)Endgenos: Sistema de retroalimentacin de las giberelinas: cuando la concentracin de GAs es baja, se induce su sntesis, y cuando es alta la inhibe.Catabolismo: La hidroxilacin del C2 es el proceso catablico ms importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugacin: Suele producirse con glcidos, generndose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad. Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la sntesis).Efectos fisiolgicos[editar]Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulacin de la divisin y elongacin celular, regulan la transicin de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciacin floral, y en la formacin de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinacin de las semillas (ruptura de la dormicin) y la produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin.Modo de accin[editar]Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepcin y transduccin de la seal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular . Inducen el crecimiento a travs de una alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la sntesis de enzimas hidrolticos, como la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares, dando as alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.Elongacin del tallo[editar]Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansin por el potencial osmtico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicacin), GAs (2 3 tras su aplicacin). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongacin celular y luego la divisin celular, estando este efecto mediado por una protena kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para protenas transductoras de seal.Movilizacin de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas[editar]Produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su sntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs est en la superficie exterior de la membrana plasmtica de las clulas de esta capa de aleurona. Tras la percepcin , hay un primer paso en la transduccin que implica a una protean G heterotrimrica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2. Posteriormente se distinguen dos rutas:a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secrecin de alfa-amilasa. Tras aadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secrecin de la alfa-amilasa por vesculas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen protenas kinasas.b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresin gnica de la alfa-amilasa. Tras la activacin de la protena G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresin de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales est la alfa-amilasa.Entre los genes que producen la respuesta primaria est GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unin a la protena GAMYB (factor transcripcional) y secuencias caractersticas llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.Giberelinas

Participacin de las giberelinas en la germinacin de las semillas

Las giberelinas son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de fenmenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongacin celular y la germinacin de las semillas. El nombre se debe a un hongo del gneroGibberella. Unos cientficos japoneses descubrieron que dicho hongo segregaba una sustancia qumica que haca que los tallos de arroz infectados alcanzaran gran altura antes de caer, conocida comobakaneao "plntulas tontas". Esta sustancia qumica recibi el nombre degiberelinay, ms tarde, se descubri que apareca de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas formas. Hay ms de 110 giberelinas diferentes, pero para cada especie vegetal slo unas pocas son biolgicamente activas. Al igual que la auxina, las giberelinas se sintetizan en los meristemos apicales, hojas jvenes y embriones. Mientras que las auxinas y las citocininas estn formados por aminocidos y bases, las giberelinas estn formadas por la unin de unidades de isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una caracterstica estructura que contiene cuatro anillos.

Las giberelinas son uno de los varios tipos de reguladores implicados en la elongacin del tallo. Como ya sabemos, se cree que las auxinas estimulan el crecimiento celular al activar las protenas expansinas, que actan como enzimas que aflojan las paredes. Las giberelinas podran facilitar el movimiento de las expansinas para que se siten en la posicin correcta en la pared celular. Adems, aumentan la concentracin celular de auxina, lo que podra explicar su increble efecto en la elongacin celular. La aplicacin de giberelinas puede invertir el enanismo en numerosos mutantes enanos recesivos con bajos niveles de giberelina. Los investigadores examinan los mutantes que presentan elongacin celular inhibida para descubrir cmo diversas hormonas y fotorreceptores participan e interactan en la elongacin celular.

Las giberelinas desempean un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la germinacin de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transduccin de seales presenta giberelinas que estimulan la produccin de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidn para aportar glucosa a las plntulas. En otra ruta, tambin en la cebada, las giberelinas activan la secrecin de esta enzima. Las giberelinas tambin fomentan la germinacin de semillas. El regulador cido abscsico (ABA), prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentracin de ABA y la baja concentracin de giberelinas en el embrin. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se incrementa la sntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar despus de un periodo de tiempo inmediato a su formacin se suele conocer con el nombre de "postmaduracin". Despus de la imbibicin, la absorcin pasiva de agua por parte de la semilla, las giberelinas liberadas por el embrin anuncian que es el momento de que la semilla cese la dormancia y comience a germinar.

Cuando plantas como la col (repollo) son asperjadas con giberelinas, estas y otras plantas pueden producir brotes muy grandes.

Las giberelinas tambin promueven la floracin de algunas plantas, incluidas aquellas que normalmente necesitan un tratamiento fro que suele recibir del invierno, as como aquellos que "florecen prematuramente" para formar una inflorescencia de cierta altura en su segundo ao de crecimiento. En la agricultura y en algunos experimentos que emplean plantas nativas para la restauracin de la tierra, puede acelerarse la floracin almacenando semillas o plantas a temperaturas que rozan la congelacin antes de plantarlas, lo que sustituye el efecto de unlargo invierno. La prctica de utilizar un tratamiento fro para acelerar la floracin se conoce como vernalizacin (del latnvernus, primavera) porque reduce el periodo de dormancia previo a la primavera. Los botnicos han descubierto que tratar los vegetales con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalizacin, es decir, la estacin de crecimiento es ms corta y la floracin es ms rpida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con periodos vegetativos cortos, pues una floracin acelerada puede marcar la diferencia entre el xito y el fracaso de un cultivo.

Las giberelinas tambin contribuyen a la formacin de los frutos, lo que resulta en tiles aplicaciones comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo, las giberelinas promueven el alargamiento de los entrenudos del tallo y aumentan el tamao de las uvas. El resultado son uvas mucho ms grandes, de mayor valor comercial, que a la vez sufren menos enfermedades producidas por hongos y bacterias, ya que existe ms espacio entre las uvas para la circulacin de aire.

Aplicaciones comerciales

La giberelina disponible comercialmente es el cido giberlico o GA3, que se obtiene por fermentacin de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GA's se utilizan en la produccin de uva sin semillas y en la de manzanas, para aumentar el tamao y la calidad de las mismas, mientras que en los ctricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto. En general, las GA's son capaces de estimular el cuajado de especies que contienen un nmero reducido de vulos, como el melocotn, el albaricoque o la cereza. En los ctricos, el cambio de coloracin de verde a naranja se retrasa con GA's, un tratamiento que adems previene diversas alteraciones de la corteza.

Las GA's se utilizan para estimular el desarrollo del tallo de la caa de azcar y en la alcachofa, y del petioloen el apio.El incremento y adelanto en la produccin de malta a partir de los granos de cebada tambin es una aplicacin comercial de estos compuestos. Las GA's se usan, asimismo, para romper la latencia de tubrculos de papa, o comoinductores de la germinacin del arroz y de variedades enanas. En la mejora vegetal de gimnospermas, se utilizan para inducir floracin precoz y en calabaza, para incrementar la proporcin de flores masculinas.

Los inhibidores de la sntesis de GA's, o retardadores deldesarrollo, como el paclobutrazol, se utilizan en floricultura para reducir el desarrollo de especies como crisantemos o nochebuenas, mientras que en los cereales se pretende evitar el "encamado" y en las especies frutales, el crecimiento excesivo del rbol.PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS GIBERELINAS EN LA AGRICULTURA

Las giberelinas son otro tipo de hormonas que se utilizan por ejemplo para:En ctricos retarda la senescencia de los frutos.En vid para alargar de los pednculos florales para evitar enfermedades fngicas, obtener bayas de mayor tamao sin semilla.En la caa de azcar para aumentar el rendimiento de sacarosa.En conferas, para aumentar la produccin de semillas induciendo a la floracin precoz.En el perejil para aumentar el crecimiento (en pocas de fri).En manzanos para aumentar tamao y calidad de la fruta.

GIBERELINASINTRODUCCIN:Existen varios tipos de giberelinas , siendo las ms comunes: GA1 ,GA3 , GA4 ,GA7 y GA9.Las funciones que llevan a cabo en la planta,se pueden resumir brevemente resaltando los puntos ms destacables:1.Incrementan el crecimiento en los tallos.2.Interrumpen el periodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar y mobilizan las reservas en azcares.3.Inducen la brotacin de yemas.4.Promueven el desarrollo de los frutos.5.Estimulan la sintesis de un RNA ( RNA mensajero).APLICACIONES:En el mercado se encuentran diversos preparados a bases de giberelinas con fines diversos. Destacan por su difusin las siguientes giberelinas:GA3 Peral . Que se debe utilizar en un periodo mximo de 48 horas, desde que se produce la helada.Los daos de la helada qudan anulados en gran parte, aunque los frutos que se desarrollan , con la aplicacin de la giberelina, son partenocrpicos, es decir carecen de pepitas.-Tambin est autorizado su uso en Gresas, Alcachofas, Ctricos ( Navalate, Clementino y Limonero) , Vid y Parral.-La GA3 se utiliza extensivamente en los valles Central e Imperial del estado norteamericano de California para incrementar el tamao de bayas de uvas sin semilla de la variedad Thompson y la distancia entre racimos de uvas.Cuando se aplican en el momento adecuado y con la concentracin ms apropiada,las giberelinas hacen que los racimos de uvas se elonguen de tal manera que stas se encuentran menos apretadas y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.Usualmente las plantas se rocan dos veces , una en la floracin y otra cuando se forman los frutos.En la actualidad se utiliza una mezcla de GA4 y GA7 para estimular la produccin de semillas de Pinaceae en huertos de maduracin , como se emplea la GA3 en huertos de ciertos miembros de las familias Taxodiaceae y Cupressaceae.Algunas cerveras tambin utilizan giberelinas para incrementar la velocidad de fomacin de malta mediante los efectos promotores de la digestin de almidn de las giberelinas.Las plantas de apio , valuadas por la longitud y lo crujiente de sus tallos, responden favorablemente a las giberelinas , aunque las pobres cualidades de almacenamiento de dichos tallos limitan el uso amplio de estas hormonas en la produccin de apio.Tambin se han rociado giberelinas sobre hojas y frutos de rboles de naranja California ( cuando los frutos han perdido casi todo su color verde) para impedir varios trastornos de la cscara que aparecen durante su almacenamiento. En este caso las hormonas retrasan la senescencia y mantienen ms firmes las cscaras. En la actualidad las giberelinas se utilizan comercialmente para incrementar el crecimiento de la caa de azucarera y la produccin neta de azcar.CITOQUININASINTRODUCIN:Los diferentes tipos de citoquininas son Zeatina , Kinetina y Benziladenina( BAP)Sistesis y Transporte:Las citoquininas se sintetizan en los meristemos apicales de las races, aunque tambin se producen en los tejidos embrionarios y en las frutas.Transporte en la planta por va acroptala , desde el pice de la raz hasta los tallos, movindose atravs de la savia en los vasos correspondientes al xilema.Funciones a destacar:1.Estimulan la divisin celular y el crecimiento.2.Inhiben el desarrollo de races laterales.3.Rompen la latencia de las yemas auxiliares.4.Promueven la organognesis en los callos celulares5.Retrasan la senescencia envejecimiento de los rganos vegetales.6.Promueven la expansin celular en cotiledones y hojas.7.Promueven el desarrollo de los cloroplastos.APLICACIONES:En el mercado se encuentran algunas formulaciones de Citoquininas .Tal es el caso de la Benziladenina al 1.9% en combinacin con Giberelinas(A4 y A7 ) al 1.9%.Su funcin estriba en estimular la ramificacin y alargamiento de los brotes en plantones de manzano.La capacidad de las Citoquininas de retardar la senesciencia se aplica a ciertas flores y hortalizas verdes cortadas.La concentracin de Citoquininas en los ptalos de rosa y clavel disminuye con el envejecimiento y si se aplican Citoquininas se desacelera este proceso.Los claveles son los quems se han estudiado , y para esa especie son ms eficaces las soluciones que contienen dihidrozeatinao benciladenina.Sin embargo , para la mayora de las flores cortadas, las Citoquininas exgenas no pueden compensar los efectos inductores de senesciencia del estileno producido por las flores . Es posible incrementar la durabilidad en almacenamiento de col de Bruselas y apio mediante citoquininas comerciales relativamente econmicas., como la benciladenina, pero este tratamiento no se permite en alimentos vendidos en Estados Unidos , aun cuando estamos expuesto en forma constante a las Citoquininas naturales en los alimentos vegetales.Econtramos tambin que en el caso de cotiledones de rbano y pepino, el tratamiento con Citoquinina causa una mayor plasticidad ( pero no elasticidad) de las paredes celulares; estos es, las paredes se aflojan de tal modo que pueden expandirse en forma irreversible con ms rapidez bajo la lpresin de turgencia existente.En los coleptilos de trigo la promocin del crecimiento slo se presenta si los tejidos son todava jvenes y todava ocurre divisin celular , pero se encontr que las Citoquinias causan el crecimiento promoviendo la elongacin celular y no la divisin.En las sandas enanas, tambin se presenta mayor elongacin de hipoctilos en respuesta a la Citoquinina exgena, principalmente debido a que se incrementa la velociada de alargamiento celular; este aumento es el resultado de aplicacin de Citoquininas, ya sea a la punta del tallo o a las races.RESUMENEl nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a ungrupode compuestos que estimulan la elongacin. La Auxina es miembro de un grupo dehormonasvegetales; son sustancias naturales que regulan muchos aspectos deldesarrollovegetal.HISTORIA DE LAS AUXINASLa existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plntulas de avena recin brotadas delsuelose les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleptilo; despus del corte, la planta interrumpa su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volva a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plntulas de avena exista una sustancia que la haca crecer.Esta demostracin estimul a varios investigadores en la bsqueda de la sustancia que haca crecer a las plntulas de avena y probablemente a otrasplantas.Una sustancia estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en 1934 por Kgl y Haagen-Smit. La sustancia activa fue identificada como cido indol actico.La misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, comoproductonatural apartirdemaztierno.La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es por medio del aumento delvolumencelularprovocado por absorcin deagua.El 12 de enero de 2001, unos investigadores han identificado una enzima involucrada en laproduccinde auxina, hormona delcrecimiento vegetalque influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms de 100 aos, los cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas.DEFINICIN DE LAS AUXINASEl nombre auxina significa en griego"crecer"y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las hojas y las races y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento de estos rganosvegetalesestimulando la elongacin o alargamiento de ciertasclulase inhibiendo el crecimiento de otras, enfuncinde la cantidad de auxina en el tejido vegetal y sudistribucin.Caractersticas Principales DE LAS AUXINASAunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Esteprocesoparece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada.

Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en sutransportea travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. Elmovimientode la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin.VALORACIN DE LAS AUXINASLos trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin pormtodosde difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere elempleode solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo deenzimasproteolticos.De aqu surgi elconceptode auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra enequilibriocon la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos.AUXINAS SINTETICASTras el descubrimiento del AIA, se pens que, si unaestructuratan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos.Posteriormente, se vio que otros compuestos que poseananilloindlico tambin resultabanactivos, como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunoscidosfenoxiacticos tenan actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados comoarmasqumicas en laguerrade Vietnam.FUNCION DE LAS AUXINASEn algunostejidoslas auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.El desarrollo de lastcnicasde cultivo de tejidos fue posible gracias a laaccinde las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu laatencinsobre loscultivosde tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.Hay otros muchosprocesosde correlacin, como la dominancia apical e inhibicin del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo delsistemaradicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos (biosntesis de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos (partenocrpicos en ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de abscisin o cada de los frutos en que tambin las auxinas juegan un papel importante.IMPORTANCIA DE LAS AUXINASEl efecto de la auxina sobre las clulas vegetales es importante para controlar lasfuncionesllamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estmulos externos y causa elcambiode ladireccinde crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta deinteriorse coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia laluz; esta respuesta al estmulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y provoca as un desequilibrio, de manera que la concentracin de la hormona es mayor en lacarano iluminada. Al recibir ms auxina, las clulas de este lado ms oscuro se alargan ms que las del soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz.El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las races hacia abajo. Como en el caso del fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribucin de la auxina. Cuando la planta est horizontal, lafuerzade la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las races la auxina inhibe el alargamiento delas clulas; por tanto, las de la cara superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo.

El cido indolactico, la auxina ms comn, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recin formadas. Los cientficos han obtenido compuestos qumicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las auxinas naturales. Estas sustancias sintticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la cada prematura de frutos y ptalos de flores. Las sustancias de crecimiento se usan tambin para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandas, y para estimular el crecimiento de las races en los esquejes.BIOSNTESIS DE LAS AUXINASExisteinformacinsuficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas desntesisdel AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertirin vivoestos intermediarios en AIA.Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis,metabolismoy transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta.Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a estahiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema deAcer,FraxinusyPopulus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes.La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA.En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes.Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica.Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn comolechey, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos dealgodntambin se han medido cantidades elevadas de AIA.En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia.Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).Se ha propuesto una hiptesisbasada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados conla muertede las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morirla clulase libera triptfano mediante autlisis de lasprotenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA.TRANSPORTE DE LAS AUXINASUna hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que lavelocidadde transporte es:Independiente de la longitud del tejido.Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin.Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja).Tambin est influido por latemperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races.En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar deconsumo(sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan losproductosde lafotosntesisque esa hoja exporta a travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.CATABOLISMO AUXINICOLa concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetilglucosa.El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin.RECEPTORES DE LAS AUXINASLas plantas, aunque carecen desistema nervioso, poseen, al igual que losanimales, un sistema hormonal decomunicacina larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la sealqumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha unprogramamolecular que conduce a la respuesta caracterstica.La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos einduccinde races o tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo.En callos desarrollados a partir de mdula detabacose encontr que existan tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta apH4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de regeneracin radicular.En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica / nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor citoplsmico / nuclear.En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor mayoritario en elcontrolde la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas.Las Auxinas y la Expresin GnicaUna vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de unin o bien a varios, lapercepcinpor laclulade esta unin debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica (Theologis, 1986). Lautilidaddel enfoque es doble:La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las auxinas podra llevar a unconocimientodirecto de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo especfico de mRNAs. En lasoja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), tambin se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estmulo geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan adems porcalor(heat shock) ymetalespesados y pueden estar implicados en aspectos ms generales de la activacin metablica.Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas podra llegarse a comprender cules son las primeras etapas del mecanismos de accin de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante, debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus funciones bioqumicas.CONCLUSINLas Auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Adems participan en una gran variedad de fenmenos dentro de la planta. As en el desarrollo del fruto es consecuencia de la liberacin de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocrpicos) mediante la aplicacin de auxinas a las flores. Otro fenmeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o inhibicin del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de auxina. La cada de las hojas y frutos, as como la iniciacin de la raz, tambin parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparicin de races, como es el caso de las races adventicias. Como vemos el abanico de procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de accin no se conoce con certeza.NOTICIA:Una enzima es crucial para la produccin de una hormona del crecimiento vegetal12 de enero de 2001Unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la produccin de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms de 100 aos, los cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas.En un artculo publicado en el nmero del 12 de enero de 2001, de larevistaScience,la investigadora del Instituto Mdico Howard Hughes,Joanne Choryy sus colegas del Instituto deInvestigacinBiomolecular Humana, en San Diego, y de laUniversidadde Minnesota publicaron que han identificado una nueva enzima de tipo flavina monooxigenasa (FMO) que es clave para la biosntesis de auxina. El descubrimiento revela una va importante para la sntesis de auxina y es probable que ofrezca pistas que ayudarn a los investigadores que estudian enzimas similares enmamferos. La funcin de las enzimas de tipo FMO fue descubierta cuando los cientficos crearon una forma mutante de la plantaArabidopsis,que tena caractersticas de crecimiento que indicaban una superproduccin de auxina.Arabidopsis,una pequea planta con flores que es miembro dela familiade la mostaza, es el organismomodelobsico utilizado en investigacin debiologavegetal."Insertamos aleatoriamente en el genoma deArabidopsissecuencias deADNllamadas secuencias promotoras, que promueven la actividad de gen", dijo Chory, quien se encuentra en el Instituto Salk para Estudios Biolgicos. "Especficamente, buscbamos mutantes en la va de respuesta a la luz. Una medida de la va de respuesta a la luz en plantas es la longitud del vstago primario, o hipocotilo, bajo distintas condiciones de luz", explic Chory. "Normalmente, la luz reprime el crecimiento del vstago, de modo que el vstago se hace ms grueso y puede sostener ms hojas. En las plantas que no responden bien a la luz debido a mutaciones, el hipocotilo se alarga".Segn Chory, una mutante producida durante susexperimentospresent muestras del crecimiento excesivo que es caracterstico de la superproduccin de auxina. "Esta mutante tena hipocotilos largos y dominancia apical creciente con hojas que se curvaban hacia abajo", dijo Chory. La dominancia apical consiste en la inhibicin de la ramificacin lateral, que caractersticamente produce la auxina."Estas caractersticas dieron lugar a una planta que se asemejaba a la yuca, as que la llamamos mutanteyuca.Notablemente, todas estas caractersticas nos indicaban claramente que haba una superproduccin de auxina", dijo Chory.Si el aspecto exterior de la mutanteyucaresultaba ser causado por la superproduccin de auxina, entonces layucadominante y frtil podra ofrecer el primer sistema experimental en el cual estudiar cmo se sintetiza la auxina. Tentativas anteriores de otros investigadores para producir una mutante de auxina carente de funcin-elmtodoestndar para explorar una va sinttica-no haban sido exitosas.Elanlisisde plantas mutantesyucarevel que, en efecto, stas presentan niveles crecientes de auxina, dijo Chory. Adems, experimentos fisiolgicos y genticos en las plantas demostraron que esos altos niveles de auxina causaban las caractersticas distintivas del crecimiento de la mutanteyuca.Los cientficos tambin fueron capaces de suprimir las caractersticas distintivas del crecimiento de layuca,utilizando tcnicas genticas que reducan especficamente los niveles de auxina en la planta mutante.Para evaluar si la va controlada por el genyucatambin poda ser utilizada para la sntesis de auxina en otras plantas, los investigadores sobreexpresaron el genYUCAen plantas de tabaco. Estos experimentos alteraron dramticamente la planta de tabaco, creando plantas de tabaco con cambios semejantes a los inducidos poryucaenArabidopsis.Para identificar la enzima expresada por el genYUCA,los cientficos hicieron estudios genticos y encontraron que el gen se asemejaba a los genes FMO encontrados en mamferos, dijo Chory. Bsquedas en labase de datosdel genoma deArabidopsisrevelaron que la planta posea dos familias de genes del tipo FMO. Cuando los cientficos utilizaron la marcacin por activacin para sobreexpresar algunos de estos genes en plantas, las plantas se asemejaron a la mutanteyuca.Tal redundancia, dijo Chory, finalmente explica por qu fallaron los trabajos previos tendientes a producir mutantes knock-out para auxina.Los bilogos vegetales han discutido si la biosntesis de auxina ocurra a travs de una va que es dependiente del aminocido triptfano. Estudios de esta enzima de tipo FMO en layucarevelaron que es probable que la enzima catalice la oxigenacin del compuesto triptamina, lo que es un descubrimiento clave, dijo Chory."Ese descubrimiento nos hizo retroceder y observar las vas propuestas para la biosntesis de la auxina, ninguna de las cuales haba sido clasificada en la planta. Y dado que la triptamina sobre la que acta esta enzima proviene de una va dependiente de triptfano para la biosntesis de la auxina, queda demostrado que, en layuca,la biosntesis de auxina acta a travs de una va dependiente de triptfano".Sin embargo, agreg, el panorama de la biosntesis de la auxina es complicado por el hecho de que otros cientficos han producido plantas mutantes que no pueden producir triptfano, pero que sin embargo pueden producir auxina. "De esta manera, existe una ruta alternativa, pero al menos ahora podemos comenzar a proponer que una va dependiente de triptfano es parte de la biosntesis de auxina".Chory y sus colegas actualmente estn explorando las distintas enzimas de tipo FMO enArabidopsis,y ella cree que la comprensin de la enzima vegetal podra ayudar en la comprensin de la funcin de las contrapartes mamferas."Nadie sabe la razn por la que los animales tienen estas enzimas", dice. "Se sabe que las FMOs pueden funcionar como desintoxicantes de compuestos xenobiticos-compuestos txicos que naturalmente estn en losalimentos. Nuestros resultados sugieren que los investigadores que estudian estas enzimas de mamferos deben considerar al metabolismo del triptfano como una de las importantes funciones fisiolgicas de estas enzimas".

Leer ms:http://www.monografias.com/trabajos10/auxinas/auxinas.shtml#tres#ixzz30W52Rg5sTIPOS DE AUXINAS

Acido indolactico (AIA)Acido Naftilactico (ANA)Acido indolbutrico (AIB)2,4-D2,4,5-T

Las funciones de las auxinas son las siguientes:1. Dominancia apical2. Aumentar el crecimiento de los tallos3. Promover la divisin celular en el cambium vascular y difrenciacin del xilema secundario4. Estimular la formacin de races adventicias5. Estimular el desarrollo de frutos (partenocrpicos en ocasiones)6. Fototropismo7. Promover la divisin celular8. Promover la floracin en algunas especies9. Promover la sntesis de etileno (influye en los procesos de maduracin de los frutos)10. Favorece el cuaje y la maduracin de los frutos11. Inhibe la abcisin caida de los frutos

En el mercado, el agricultor puede adquirir auxinas bien naturales bien obtenidas por sntesis.Algunas de las formulaciones disponibles son:ANA 0.45%+ANA-Amida 1,2%PM. En plantas hortcolas debe aplicarse al comienzo de la floracin para inducir el cuajado de las flores. En frutales de hueso debe aplicarse 15 das antes del comienzo de la floracin, con el mismo fn. Si la floracin es escalonada, puede hacerse un segundo tratamiento 8-10 das despus del primero.ANA 1%PM. Para aclareo de flores en el manzano, aplicar 25 das despus de la plena floracin. Para evitar la caida de frutos, aplicar 4-10 das antes del momento normal de la recoleccinIntroduccinLas fitohormonas son molculas orgnicas que se producen en una regin de la planta y que normalmente se trasladan (o no) hacia otra regin, en la cual se encargan de iniciar, terminar, acelerar o desacelerar un proceso, su efecto lo producen actuando en muy bajas concentraciones Pertenecen a cinco grupos conocidos de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades fuertes de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen al etileno,auxina, giberelinas, citoquininasy elcido abscsico,cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.En este trabajo destacamos los aspectos que debemos conocer para comprender la forma en que se sintetiza y metaboliza el AIA con el objeto de manipular los niveles en los tejidos, para controlar el crecimiento vegetal de una forma prctica:El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin .La primera auxina endgena fue identificada en 1.934 y su estructura corresponde al cido-3-indolactico (AIA). En la prctica agrcola el AIA y sus anlagos qumicos estructurales todava se utiliza de una forma emprica, a pesar de la antigedad de su descubrimiento.Es importante comprender los niveles endgenos de AIA. Existe un pool, o varios, de AIA en la planta. El tamao de estos pools depende de las entradas y salidas que en ellos se produzcan y de la velocidad de uso del AIA en los procesos promotores del crecimiento.Las condiciones medioambientales externas determinan la velocidad con que se utiliza el AIA, ya que la velocidad de crecimiento de la planta se modifica de acuerdo a su medio ambiente particular.En cuanto a la biosntesis existe suficiente informacin para demostrar que el AIA se sintetiza a partir del triptfano.Los principales procesos orgnicos que controla las auxinas son: iniciacin de la radcula y races adventicias, retencin de flores y frutos, paso de flor a fruto, juventud del follaje (interaccin compleja) y tropismos . Las auxinas a bajas concentraciones estimulan el metabolismo y desarrollo y a concentraciones altas la deprimen.Se menciona los requerimientos estructurales de la actividad auxinica de manera que facilite la sntesis de reguladores del crecimiento.Las auxinas intervienen bsicamente en dos estados del enraizamiento:1. El primero, en el cual se forman los meristemos radiculares, estado inicial de su crecimiento. Este a su vez se puede dividir en un estado activo de accin de las auxinas en el cual debe haber una continua presencia de auxinas, pudiendo estas venir de los brotes terminales o laterales o de una aplicacin externa, y una segunda etapa, la cual se puede denominar como de auxinas inactivas, ya que estas estn presentes en la raz cuatro das mas pero no tienen ningn efecto adverso en su formacin.1. En la segunda etapa se da la elongacin de los primordios radicales, en esta la nueva raz atraviesa la corteza hasta emerger de la epidermis del tallo, para esto un sistema vascular ya se form en la nueva raz y se ha fusionado a los tejidos vasculares del tallo, una vez llegado a ste punto ya no hay mayor respuesta a las auxinas.VALORACION DE AUXINASEl primer problema que hay que abordar cuando intentamos valorar el contenido auxnico de un tejido es la extraccin de las auxinas contenidas en ese tejido. Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos.De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos.LOCALIZACION DE LA AUXINASe ha podido comprobar que las auxinas estn ampliamente distribuidas en el reino vegetal. Las cantidades de AIA que se miden oscilan entre 1 y 100g por Kg. de peso seco, aunque con las modernas tcnicas de extraccin y correccin de las prdidas a lo largo del proceso los valores mximos en algunos tejidos pueden ser incluso tres veces mayores.En cuanto a la distribucin de la auxina en los distintos rganos o tejidos, se ha visto, utilizando eltest de epictilode guisante, que en la plntula de trigo exista alto contenido en el pice del coleptilo que iba disminuyendo a medida que se descenda a lo largo del mismo, alcanzndose el mnimo en la base y un incremento a medida que se progresaba hacia el pice de la raz, siendo el valor en este punto menor que el que existe en el pice del coleptilo.CURVA OPTIMAEn todos los ensayos en que se mide elongacin, el tejido crece a medida que lo hace la concentracin de auxina hasta un cierto valor mximo. En este punto hay una inflexin y al aumentar la concentracin, la elongacin disminuye.BIOSINTESIS DE LA AUXINAExiste informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertirin vivoestos intermediarios en AIA.Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta.Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema deAcer,FraxinusyPopulus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes.La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA.En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes.Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica.Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA.En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia.Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA.TRANSPORTE DE LAS AUXINASUna hormona se caracteriza por moverse en los organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es:a) Independiente de la longitud del tejido.b) Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin.c) Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja).d) Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races.En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existen trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.CATABOLISMO AUXINICOLa concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa.El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin.RECEPTORES DE LAS AUXINASLas plantas aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.El hecho de que tenga que existir una separacin de cargas tan precisa para que haya actividad auxnica, el que, 2,4-D sea una auxina fuerte y su ismero 2,6-D (2,6-dicloro fenoxiactico) sea casi inactivo, o las diferencias de actividad entre los ismeros pticos, ha llevado a la bsqueda de receptores especficos de auxinas en la clula vegetal tan precisos que slo cabe pensar en una protena. El problema est en la localizacin subcelular de esos receptores.Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica.Tras ensayar diversos sustituyentes y estudiar su comportamiento como auxinas, se lleg a la conclusin de que, para que existiera actividad, era necesaria la presencia de una carga fraccional positiva en el anillo, situada a una distancia de 0.50 nm de la carga negativa del grupo carboxilo.Esta distancia entre la carga positiva y negativa se da siempre entre los compuestos con actividad auxnica, sean indlicos, fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos, incluso en la auxina sin anillo carboximetildimentil-ditiocarbamato puede adoptar una configuracin plana que recuerda a un anillo y en esta situacin el tomo de N toma una ligera carga positiva situada a 0.50 nm del grupo carboxilo.Cabe pensar que, merced a esta configuracin, las auxinas se unirn al receptor que presente una distribucin de cargas situadas a la misma distancia.La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance auxinas/citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo.En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de regeneracin radicular.En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica/nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor citoplsmico/nuclear.En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas.MECANISMO DE ACCIONCuando un tejido le suministramos auxina algunas respuestas se observan en periodos de tiempo que pudiramos denominar cortos, inferiores a 15 minutos y, para poder observar otros, hay que dejar que transcurran periodos de tiempo ms largos. Se suponan que las primeras ocurran antes de que fuera posible una activacin gentica primaria por efecto de la auxina, en los segundos caba la activacin gentica; sin embargo, veremos que estas premisas estn sometidas a amplia discusin.Cuando se aplica auxina a un tejido con capacidad de respuesta de crecimiento hay un periodo de latencia de duracin variable antes de que aumente la tasa de crecimiento. Tras ese periodo, que casi nunca es inferior a 8 minutos, la tasa de crecimiento aumenta rpidamente durante 30-60 minutos hasta alcanzar el mximo; posteriormente, la tasa de crecimiento puede hacerse estable, alcanzar un segundo mximo o incluso disminuir.El periodo de latencia vara de unos tejidos a otros, aumenta al disminuir la concentracin de auxina aplicada o se alarga al disminuir la temperatura, pero no puede eliminarse el periodo de latencia ni con temperatura elevada, ni con alta concentracin de auxina ni eliminando la cutcula que rodea al tejido. El retraso no se puede relacionar por tanto con el tiempo que tarda en penetrar la auxina.Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y ProtenasPara mantener un crecimiento continuado es necesaria la sntesis de RNA y protenas, pero adems est demostrado que las auxinas pueden estimular la sntesis de protenas y RNA en tejidos en crecimiento.Las auxinas favorecen la sntesis de algunos polipptidos mientras que reprime la de otros. Se ha visto que hay cambios en los productos de traduccin que pueden ocurrir rpidamente tras la aplicacin de auxina.Las auxinas pueden modular rpidamente los niveles de m-RNA en diferentes rganos de diversas especies.El aumento de m-RNA puede ser debido a una mayor tasa de transcripcin como consecuencia de la aplicacin de auxina. As, se ha demostrado que a los 5 minutos se obtenan valores apreciables y a los 15 minutos de aplicar auxina se obtenan valores de transcripcin del 50 por 100 del mximo. Estos y otros experimentos indican que el aumento de m-RNA est controlado, en parte a nivel de transcripcin. La rapidez de la induccin de la transcripcin (5-15 min), el hecho de que solamente algunos c-DNA son afectados por la auxina y que esta transcripcin se efecte sin depender de la sntesis de protenas, sugiere que la transcripcin puede ser una respuesta muy prxima al mecanismo de accin primario de las auxinas.El Efecto cido de CrecimientoUn posible receptor de auxinas estara situado en el plasmalema. Se ha propuesto por Morr y colaboradores que las membranas plasmticas de clulas de soja contienen un factor regulador que es liberado especficamente por las auxinas y que estimula la actividad RNA-polimerasa. Esta interaccin auxina/plasmalema podra transmitirse al ncleo al libera un receptor que interacciona con una RNA polimerasa especfica. Como consecuencia, se alterara la transcripcin de DNA y se produciran cambios cualitativos y cuantitativos en la sntesis de RNA. Podra darse un paso ms y suponer que la interaccin de la axina con el receptor libera H+ del plasmalema en la pared celular y, como consecuencia del descenso del pH, se produce la relajacin de la pared.El retculo endoplasmtico (RE) en clulas de coleptilo de maz ha sido citado como lugar de localizacin de un receptor muy afn para la auxina; segn esto, Ray propone un modelo para explicar la accin de la auxina en el que la accin primaria se ejercera en el retculo endoplasmtico: al combinarse la auxina con el receptor se induce el transporte de H+ desde el citoplasma a los espacios interiores de las cisternas del RE. Una vez en el interior de las cisternas, los H+ seran transportados junto con las protenas excretadas por el RE, probablemente mediante el aparato de Golgi. La relacin entre los efectos rpidos que causa la auxina y aquellos que se realizan a ms largo plazo puede explicarse a travs de una estimulacin de la sntesis de protenas como consecuencia de una mayor secrecin de stas al lumen del RE y cuyo transporte estara acoplado a la secrecin de H+ a travs de las mismas membranas; aunque esta interpretacin se vera complicada con la extrusin simultnea de Ca, regulada por la auxina.EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE EL NIVEL DEAUXINASTanto la luz como la gravedad tienen un fuerte efecto sobre el transporte lateral del AIA y, por tanto, sobre la distribucin de las auxinas en la planta. Otros factores ambientales, como la temperatura y la sequa, pueden influir notablemente sobre los niveles de auxina. As, por ejemplo, si sometemos una planta de trigo de invierno a temperaturas bajas durante 40 das, el contenido de AIA-oxidasa se hace 10 veces mayor; como consecuencia, el nivel de AIA ser bajo, aunque no se han realizado medidas directas. La carencia de agua parece disminuir el contenido de AIA, pues, cuando a las plantas de trigo sometidos a sequa se les pulveriza AIA, el crecimiento se acelera considerablemente. Tambin parece que la sequa inhibe el trasporte polar de AIA (2-14C).La influencia que ejercen las hormonas sobre las auxinas puede ser porque actan sobre su transporte, sntesis, conjugacin y oxidacin de las mismas. Por ejemplo, la aplicacin de AIA exgeno parece que acta mediante un retrocontrol a travs de la sntesis, conjugacin u oxidacin, regulando la accin de enzimas implicadas en cada uno de estos procesos.La aplicacin de giberelinas acarrea un aumento en el contenido de auxinas, como se ha demostrado en gran nmero de especies.El mecanismo mediante el cual se consigue tal efecto nos es desconocido. Con un efecto estimulante sobre el contenido auxnico actan tambin las citoquininas, probablemente no por atraer auxinas desde otros lugares de la planta a la zona de aplicacin de la citoquinina sino por estimular su sntesis. Los callos pueden sintetizar su propio AIA.El etileno acta reduciendo los niveles de auxina en varias plantas, aunque se piensa que podra ser a travs de la activacin de AIA-oxidasa no hay pruebas suficientes en este sentido.AUXINAS SINTETICASTras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos.Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico tambin resultaban activos, como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos tenan actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados como armas qumicas en la guerra de Vietnam.FUNCIONES DE LA AUXINAAunque en el estudio de cada uno de los procesos fisiolgicos que iremos abordando en los siguientes captulos se har especial mencin al papel que juegan las auxinas y, naturalmente, las restantes sustancias reguladoras, vamos a hacer un pequeo resumen a ttulo de anticipo del papel que estas sustancias juegan a lo largo de la vida de la planta en los distintos procesos por los que atraviesa.En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical o procesos de abscisin en que tambin las auxinas juegan un papel importante.Las Auxinas y la Expresin GnicaUna vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de unin o bien a varios, la percepcin por la clula de esta unin debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica la utilidad del enfoque es doble:1. La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las auxinas podra llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo especfico de mRNAs. En la soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), tambin se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estmulo geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan adems por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos ms generales de la activacin metablica. Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas podra llegarse a comprender cules son las primeras etapas de los mecanismos de accin de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante, debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus funciones bioqumicas.ndiceCitoquininaLascitoquininasocitocininasconstituye en un grupo dehormonas vegetalesque promueven ladivisiny la diferenciacin celular. Dicho conjunto de hormonasno se puede encontrar de forma artificialya que consiste en dar origen al proceso de formacin de los rganos de todas las plantas lo cual hace que esta hormona sea totalmente vegetal y no es necesaria tenerla artificialmenteSu nombre proviene del trmino citokinesis que se refiere al proceso dedivisin celular, el cual podra ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiolgicos en losvegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia ladiferenciacin celular, la cual se encarga de dar origen a la formacin de cada uno de losrganosde cualquier vegetal.Mediante este proceso (el ms primordial del reino vegetal) predominantementecitocinnico, las clulas vegetales son transformadas en otro tipo de clulas especficas para formar un rgano en particular, ya sean races, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de clulas. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de causar el efectodiferenciacin celular, de dar la orden y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habra diferenciacin de rganos vegetales.Introduccin[editar]Las citocininas fueron descubiertas en la dcada de 1940 como factores que promueven la proliferacin celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales cultivadosin vitro. Poco despus de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que la formacin de rganos en las plantas se debe al balance existente entre las citocininas y lasauxinas. Usando cultivos de tabaco, demostraron que unbalancealto de auxinas favoreca la formacin de races mientras que un balance alto de citocininas favoreca la formacin de tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formacin de nuevos rganos, las citocininas tambin intervienen en la apertura deestomas, supresin de ladominancia apicale inhibicin de la senescencia de las hojas entre otros procesos.Tipos de Citocininas[editar]Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e importancia de dos grupos qumicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han identificado qumicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos derivados de sta, casos puntuales de molculas como Forclorfenurn (CPPU) o Tidiazurn (TDZ).Estructura[editar]

Zeatina, una citoquinina naturalLas citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como molculas derivadas de laadeninacon una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillopurnico. La cadena lateral puede ser de naturalezaisoprenoideoaromtica. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. Tambin se consideran citoquininas ciertos compuestos sintticos derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actan como anlogos estructurales de la molcula natural y presentan una actividad muy potente.Lugar de biosntesis[editar]Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las races donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor produccin de citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas clulas formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo, estar produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de crecimiento).La aplicacin externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en ste un mecanismo autoinductor de sntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiolgico puede ir ms all del sitio en el que se aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios ms generalizados.Translocacin[editar]El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su sitio de sntesis, lo cual sugiere que stas hormonas se pueden mover en elxilemay elfloema. As, pueden translocarse desde la raz a los frutos o desde las semillas a la raz; En todos los casos el flujo preferencial ser hacia el tejido que est demandando o necesitando de la hormona para sus funciones especficas. Esto es vlido con las citocininas que la planta produce por efecto de la aplicacin de citocininas de manera externa, sobre todo de la familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del tejido vegetal.Efectos Fisiolgicos[editar]En la clula[editar] Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjuncin con lasauxinas, controlan elciclo celularde las clulas vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la clula en la fase G1tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulacin de ciclinas tipo D, que se unen akinasas dependientes de ciclinasG1. Tambin controlan la transicin entre las fases G2/M, el ltimo punto de control antes del comienzo de la mitosis. Control de la diferenciacin celular: Las citoquininas regulan la formacin y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresin de genes que determinan la identidad del meristemo apical comoKNAT1ySTM(Shootmeristemless). En cultivoin vitro, las citoquininas promueven la formacin de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies. Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la sntesis de pigmentosfotosintticosen loscloroplastosjunto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la clula.En la planta[editar] Control de la dominancia apical: Aunque ladominancia apicalest determinada principalmente por lasauxinas, las citoquininas controlan la brotacin de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradacin de la clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las hojas en el otoo o al ser separadas de la planta. Expansin de los cotiledones: Durante la germinacin, las citoquininas promueven la elongacin de las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.Usos de las citocininas en la agricultura[editar]El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a lasauxinas(AIB para enraizar, ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (cido Giberlico) para crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, cada de rganos), u otros ms especficos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodn o la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en rboles frutales.Actualmente, la utilizacin de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiolgicos especficos en los cultivos, est siendo cada vez ms generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales lo suficientemente especficos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos especficos del uso de citocininas en la produccin de cultivos comerciales que cuentan con productos con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurn CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodn, maz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicacin externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal est especialmente ligado al momento de aplicacin para lograr el objetivo de la misma.Una caracterstica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condicin, se sabe que las plantas absorben una fraccin aun mucho menor.En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos fisiolgicos, entre los cuales, los ms relevantes que se regulan son:Amarre de fruto[editar]En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicacin se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.Crecimiento de fruto[editar]El crecimiento vegetal est determinado por la presencia de hormonas, particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la formacin de los rganos, entre los que estn flores y frutos.En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos)parte de su crecimiento ocurre por la divisin celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente, ms otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la divisin celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaos y con mejor calidad, al incrementar el nmero de clulas de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaos y en la calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia natural de lo anterior.Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar diversos factores para lograr incrementar tamao de fruto. das desde flor a cosecha, siendo los das cortos ms sensibles a ser manipulados va citocininas. Nmero de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son ms sensibles, frutos con pocas semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles. Tipo de fruto:frutos carnosos (acuosos) son ms sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos sensibles, frutos secos son pocos sensibles. Proteccin fsica, considerando que las citocininas exgenas no son mviles dentro de la planta, si existe un fruto donde el ovario tenga proteccin fsica (pubescencias en kiwi, cscara gruesa en banano o palto) va a ser ms complicada la manipulacin hormonal.El incremento en el nmero de clulas de los frutos con la aplicacin de citocininas, no es la nica forma de incrementar su peso y tamao; Dichas clulas deben ser llenadas va nutricin vegetal y an algunos casos se echa mano de otras hormonas, como lasgiberelinas(cido giberlico) para incrementar el tamao de las propias clulas, incrementando con ello el tamao final de los frutos, como es el caso de las uvas de mesa en cuya produccin es frecuente el uso de dichas hormonas.La cantidad, la calidad y el tamao de los frutos, depende bsicamente del manejo que se le d al cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los tcnicos agrnomos encargados de la produccin y el manejo del agua de riego.Crecimiento vegetativo[editar]La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor rea foliar para maximizar la eficiencia fotosinttica de los cultivos. Las CTS son partcipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para estimular la divisin celular y con ello establecer una base o estructura sobre la cual contine el crecimiento.Con la aplicacin de citocininas no se obtiene una respuesta rpida de crecimiento como la que se ob