BAB IIMETABOLISME KARBOHIDRAT

 2.1    Pengertian MetabolismeMetabolisme adalah keseluruhan proses kimiawi dalam tubuh organisme yang melibatkan energi dan enzim, diawali dengan substrat awal dan diakhiri produk akhir. Metabolisme dapat digolongkan menjadi dua, yakni proses penyusunan yang disebut anabolisme dan proses pembongkaran yang disebut katabolisme.Karbohidrat merupakan hasil sintesis CO2 dan H2O dengan bantuan sinar matahari dan zat hijau daun (klorofil) melalui fotosintesis. Zat makanan ini merupakan sumber energi bagi organisme heterotrof(makhluk hidup yang memperoleh energi dari sumber senyawaorganik di lingkungannya). Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses hidrolisis(penguraian dengan menggunakan molekul air). Proses pencernaan karbohidrat terjadi dengan menguraikan polisakarida menjadi monosakarida.1. A.       Pembagian KarbohidratBerdasarkan gugus gula penyusunnya, karbohidrat terbagi atas:

1. Monosakarida(C6H12O6)Monosakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari satu gugus gula.Monosakarida ini memiliki rasa manis dan sifatnya mudah larut dalam air. Contoh dari monosakarida adalah heksosa,  glukosa, fruktosa, galaktosa, monosa, ribose (penyusun RNA) dan deoksiribosa(penyusun DNA).

2. Disakarida(C12H22O11)Disakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari dua gugus gula.Sama seperti monosakarrida,Disakarida juga memiliki rasa manis, dan sifatnyapun mudah larut dalam air.Contoh dari Disakarida adalah laktosa(gabungan antara glukosa dan galaktosa),sukrosa(gabungan antara glukosa dan fruktosa) dan maltosa(gabungan antara dua glukosa)

3. Polisakarida(C6H11O5)Polisakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari banyak gugus gula,dan rata-rata terdiridari lebih 10 gugus gula.Pada umumnya polisakarida tidak berasa atau pahit,dan sifatnyasukar larut dalam air. Contohnya dari polisakarida adalah amilum yang terdiri dari 60-300gugus gula berupa glukosa,glikogen atau gula otot yang tersusun dari 12-16 gugus gula,danselulosa,pektin,lignin,serta kitin yang tersusun dari ratusan bahkan ribuan gugus guladengan tambahan senyawa lainnya. 

1. B.       Fungsi Karbohidrat :A. Sebagai sumber energi utama.

B. Berperan penting dalam proses metabolisme,menjaga keseimbangan asam dan basa dalam tubuh, dan pembentuk struktur sel,jaringan,serta organ tubuh,

C. Membantu proses pencernaan makanan dalam prose pencernaan, 

Jadi, pengertian metabolisme karbohidrat adalah suatu proses reaksi secara mekanis dan kimiawi karbohidrat di dalam tubuh makhluk hidup.(Reece-Mitchell, 2002:90).

 2.2    Proses GlikolisisPada dasarnya metabolisme glukosa dapat di bagi dalam dua bagian yaitu yang tidak menggunakan oksigen atau anaerob dan yang menggunakan oksigen atau aerob.Reaksi anaerob terdiri atas serangkaian reaksi yang mengubah glukosa menjadi asam laktat. Proses ini disebut glikolisis. Tiap reaksi dalam proses glikolisis ini menggunakan enzim tertentu, dan akan dibahas satu persatu.

1. 1.    HeksokinaseTahap pertama proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa -6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi sebagai berikut :

Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut di bantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. Heksokinase yang berasal dari ragi merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa, manosa dan glukosamina.1. 2.    FosfoheksoisomeraseReaksi berikutnya ialah isomerisasi, yaitu pengubahan glukosa -6-fosfat menjadi fruktosa -6-fosfat, dengan enzim fosfoglukoisomerase. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara klistalisasi. Enzim fosfoheksoisomerase terdapat pada jaringan otot dan mempunyai berat molekul 130.000.

1. 3.      FosfofruktokinaseFruktosa-6-fosfat diubah menjadi fruktosa-1,6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++  sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dari ATP kepada fruktosa-6-fosfat dan ATP sendiri akan berubah menjadi ADP. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang  oleh beberapa metabolit, yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolisme ini.1. 4.      AldolaseReaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1,6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseral-

dehida-3-fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis, telah ditemukan dan dimurnikan oleh Warburg.

1. Triosafosfat IsomeraseDalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa, yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksiasetonfosfat. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis ialah D-gliseraldehida-3-fosfat. Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat, tentulah dihidroksiasetonfosfat akan bertimbun dalam sel. Hal ini tidak berlangsung karena dalam sel enzim triosafosfat isomerase yang dapat mengubah dihidroksiasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat.

1. Gliseraldehida-3-Fosfat DehidrogenaseEnzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi oksidasi gliseraldehida-3-fosfat menjadi asam 1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+, sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat.Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat.1. Fosfogliseril KinaseReaksi yang menggunakan ini ialah reaksi pengubahan asam 1,3-difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat.Dalam reaksi ini terbentuk satu molekul ATP dari ADP dan ion Mg++diperlukan sebagai kofaktor. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi, maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energi yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP.1. Fosfogliseril MutaseFosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksi pengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat.

1. EnolaseReaksi berikutnya ialah reaksi pembentukan asam fosfoenolpiruvat dari asam 2-fosfogliserat dengan katalis enzim enolase dan ion Mg ++ sebagai kofaktor.Reaksi pembentukan asam fosfoenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi.1. Piruvat KinaseEnzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul piruvat. Piruvat kinase telah dapat diperoleh dari ragi dalam bentuk kristal. Enzim ini adalah suatu tetramer dengan berat molekul 165.000.dalam reaksi tersebut, di perlukan ion Mg++ dan K+ sebagai aktivator. 

2.3    Proses Glikogenesis dan Glikogenelisis1. 1.    Proses Glikogenesis

Glikogenesis merupakan proses pembentukan glikogen dari glukosa kemudian disimpan dalam hati dan otot. Pada proses ini, lintasan metabolisme yang mengkonversi glukosa menjadi glikogen akan diaktivasi di dalam hati, olehhormon insulin sebagairesponterhadaprasioguladarah yang meningkat, misalnyakarenakandungankarbohidratsetelahmakan atauteraktivasipadaakhirsiklus Cori.Pada hati, glikogenesis berfungsi untuk mempertahankan kadar gula darahsedangkan padaotot bertujuan untuk kepentingan otot sendiri dalam membutuhkan energi. Proses Glikogenesis terjadi apabila jumlah glukosa ( dari makanan ) yang masuk kedalam tubuh terlalu berlebih maka glukosa tersebut akan disimpan di hati dalam bentuk glikogen.  Proses terjadinya glikogenesis :

1. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat.

Enz-P + Glukosa 6-fosfat «Enz + Glukosa 1,6-bifosfat « Enz-P + Glukosa 1-fosfat1. Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin

difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase. UTP + Glukosa 1-fosfat « UDPGlc + PPi

1. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan reaksi

2. Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.

UDPGlc + (C6)n à UDP + (C6)n+1

         Glikogen       GlikogenResidu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 1à4 untuk membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase.Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.1. Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut

hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1à4 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 1à6 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1àglukosil dan pembentukan

cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis. (Murray dkk. Biokimia Harper)

Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sintase.Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya dan berpindah tempat untuk membentuk cabang.Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme). 

1. 2.    Proses glikogenelisisGlikogenolisis merupakan reaksi pemecahan molekul glikogen menjadi molekul glukosa. Proses ini terjadi apabila tubuh membutuhkan glukosa, untuk digunakan lebih lanjut dalam proses glikolisis. Glikogenolisisjuga dapat berarti lintasan metabolisme yang digunakan oleh tubuh, selain glukoneogenosis untuk menjaga keseimbangan kadar glukosa di dalamplasma darah untuk menghindari simtoma hipoglisemia . Jika glukosa dari diet tidak dapat mencukupi kebutuhan, maka glikogen harus dipecah untuk mendapatkan glukosa sebagai sumber energi. Proses ini dinamakan glikogenolisis. Glikogenolisis seakan-akan kebalikan dari glikogenesis, akan tetapi sebenarnya tidak demikian. Untuk memutuskan ikatan glukosa satu demi satu dari glikogen diperlukan enzim fosforilase. Enzim ini spesifik untuk proses fosforolisis rangkaian 1à4 glikogen untuk menghasilkan glukosa 1-fosfat. Residu glukosil terminal pada rantai paling luar molekul glikogen dibuang secara berurutan sampai kurang lebih ada 4 buah residu glukosa yang tersisa pada tiap sisi cabang 1à6. 

(C6)n + Pià (C6)n-1 + Glukosa 1-fosfat

Glikogen      Glikogen

Glukan transferase dibutuhkan sebagai katalisator pemindahan unit trisakarida dari satu cabang ke cabang lainnya sehingga membuat titik cabang 1à6 terpajan. Hidrolisis ikatan 1à6 memerlukan kerja enzim enzim pemutus cabang (debranching enzyme) yang spesifik. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka kerja enzim fosforilase selanjutnya dapat berlangsung. (Murray dkk. Biokimia Harper)

Berikut tahap-tahap glikogenelisis :

1. Tahap pertama penguraian glikogen adalah pembentukan glukosa 1-fosfat. Berbeda dengan reaksi pembentukan glikogen, reaksi ini tidak melibatkan UDP-glukosa, dan enzimnya adalah glikogen fosforilase. Selanjutnya glukosa 1-fosfat diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim yang sama seperti pada reaksi kebalikannya (glikogenesis) yaitu fosfoglukomutase.

2. Tahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa 6-fosfat. Berbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam reaksi ini enzim lain, glukosa 6-fosfatase, melepaskan gugus fosfat sehigga terbentuk glukosa. Reaksi ini tidak menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.

3.  Glukosa yang terbentuk inilah nantinya akan digunakan oleh sel untuk respirasi sehingga menghasilkan energi, yang energi itu terekam / tersimpan dalam bentuk ATP

 

2.4  Siklus Asam SitratPada bagian sebelumnya telah dibahas mengenai jalur glikolisis yang mengubah glukosa menjadi piruvat. Pada keadaan aerob, langkah berikutnya pada pembentukkan energi dari glukosa adalah dekarboksilasi oksidatif piruvat menjadi asetil koenzim A (asetil koA). Unit asetil aktif ini kemudian mengalami oksidasi sempurna menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat.Siklus asam sitrat adalah serangkaian reaksi kimia dalam sel, yaitu pada mitokondria, yang berlangsung secara berurutan dan berulang, bertujuan mengubah asam piruvat menjadi CO2, H2O dan sejumlah energi. Proses ini adalah proses oksidasi dengan menggunakaan oksigen atau aerob (Poedjiani, A : 264).Siklus asam sitrat dikenal juga sebagai siklus asam trikarboksilat atau siklus krebs, menggunakan nama penemunya Hans Krebs seorang ahli biokimia yang banyak jasa atau sumbangannya dalam penelitian tentang metabolisme karbohidrat.Siklus asam sitrat merupakan jalur metabolisme bersama untuk oksidasi molekul bahan bakar seperti asam amino, asam lemak dan karbohidrat, juga berperan sebagai sumber bahan pembangun untuk proses-proses biosintesis.Sebagian besar molekul masuk siklus asam sitrat sebagai Asetil KoA.Dekarboksilasi oksidatif piruvat menjadi asetil koA merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus asam sitrat. Pada eukariot, reaksi ini dan reaksi dalam siklus berlangsung dalam mitokondria, sedangkan glikolisis berlangsung di sitosol (Stryer, L : 525).

Berikut adalah gambaran ringkas siklus asam sitrat:

Senyawa C4 (oksaloasetat) berkondensasi dengan senyawa C2 membentuk senyawa C6(asam trikarboksilat / sitrat). Reaksi dikatalisis oleh enzim sitrat sintase.

Sitrat mengalami isomerisasi menjadi isomer sitrat. Reaksi dikatalisis oleh enzim sitrat akotase.

Isomer sitrat kemudian mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi senyawa C5 (α-ketoglutarat). Reaksi dikatalisis oleh enzim isositrat dehidrogenase dan menghasilkan NADH dan CO2.

Senyawa ini mengalami dekarboksilasi oksidatif lagi menjadi senyawa C4 (suksinil ko-A. Reaksi dikatalisis oleh enzim α-ketoglutarat dehidrogenase dan menghasilkan NADH dan CO2.

Senyawa C4 (suksinil ko-A) lalu dipecah menjadi suksinat (C4). Reaksi dikatalisis oleh enzim suksinil koA sintase. Menghasilkan senyawa fosfat berenergi tinggi (GTP).

Suksinat (C4) dioksidasi menjadi fumarat (C4). Reaksi dikatalisis oleh enzim suksinat dehidrogenase dan menghasilkan FADH2.

 Fumarat (C4) mengalami hidrasi menjadi malat (C4). Reaksi dikatalisis oleh enzim fumarase. Akhirnya malat (C4) dioksidasi menghasilkan kembali oksaloasetat (C4). Reaksi dikatalisis

oleh enzim malat dehidrogenase dan menghasilkan NADH.2.5  Energi yang dihasilkan pada Metabolisme KarbohidratMetabolisme merupakan modifikasi senyawa kimia secara biokimia di dalam organisme dan sel. Metabolisme mencakup sintesis (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) molekul organik kompleks yang biasanya terdiri atas tahapan-tahapan yang melibatkan enzim. Metabolisme sel mencakup semua proses kimia di dalam sel, tanpa metabolisme makhluk hidup tidak dapat bertahan hidup.

Pada glikolisis aerob, energi ysng dihasilkan terinci sebagai berikut:

Hasil tingkat substrat                                                  : +4P Hasil oksidasi respirasi                                                : +6P Jumlah                                                                         : 4P+6P = 10P Dikurangi untuk aktivasi glukosa dan fruktosa 6P     : -2 Hasil akhir                                                                   : 10P-2P = 8PPada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

Hasil tingkat substrat                                                  : +4P Hasil oksidasi respirasi                                                : +0P Jumlah                                                                         : 4P+0P = 4P Dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P     : -2P Hasil akhir                                                                   : 4P-2P = 2PPada siklus asam sitrat, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

1. Tiga molekul NADH, menghasilkan                           : 3 X 3P = 9P2. Satu molekul FADH2, menghasilkan                          : 1 X 2P= 2P3. Pada tingkat substrat                                                   : 1PJumlah                                                                         : 12p

Satu siklus krebs  akan menghasilkan energi 3P+3P+1P+2P+3P = 2P

 

Apabila dihubungkan jalur glikolisis, oksidasi piruvat, dan siklus krebs akan dapat kita itung bahwa 1 mol glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkan energi dengan rincian sebagai berikut:

1. Glikolisis                                                                   : 8P2. Oksidasi piruvat (2X3P)                                           : 6P3. Siklus krebs (2X12P)                                                : 24PJumlah                                                                        : 38P

 

 

DAFTAR PUSTAKA 

Campbell. 2002. Biologi Edisi kelima-jilid 2.Jakarta: ErlanggaMartoharsono, Soeharsono. 1978. Biokimia Jilid I. Yogyakarta: Gadjah Mada University PressMcKee, Trudy. McKee, James R. 2003. Biochemistry the Molecular Basis of Life Third Edition. McGraw-Hill, Inc. New York.Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGCPoedjiani, Anna. Supriyanti, F. M. Titin. 2006. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Universitas Indonesia. JakartaStryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI),  Jakarta: EGCWirahadikusuma, M., 1988.Metabolisme Karbohidrat dan Lemak,  ITB, Bandung