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Glicoacutelisis y fermentacioacuten
bull El constante suplemento de energiacutea que las ceacutelulas necesitan para generar y mantener el orden bioloacutegico que las mantiene vivas proviene de los enlaces quiacutemicos de las moleacuteculas de alimentos que sirven como combustibles para las ceacutelulas
1 1
Las ceacutelulas usan la energiacutea de la oxidacioacuten
de los carbohidratos
(A) stepwise oxidation of sugar in cells (8) direct burning of sugar
small activation energies overcome at body temperature owing to the presence of enzymes
+ ]
large
activation energy
overcome bythe heat
+ from a fire
]
activated carrier molecules store energy
all free energy is
released as heat
none is
stored
Glucosa excelente combustible y precursor de
biomoleacuteculas
iquestCoacutemo la energiacutea quiacutemica almacenada en la glucosa y otras moleacuteculas se libera para hacer trabajo bioloacutegico
Glucoacutelisis bull En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxiacutegeno
molecular
bull Una moleacutecula de glucosa (6C) se convierte en dos moleacuteculas de piruvato (3C)
bull La glucoacutelisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos
bull Es una ruta central casi universal del catabolismo de la glucosa
bull Es la viacutea metaboacutelica maacutes estudiada
bull Se cree que es una ruta metaboacutelica muy antigua (atmoacutesfera primitiva anoacutexica)
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
bull El constante suplemento de energiacutea que las ceacutelulas necesitan para generar y mantener el orden bioloacutegico que las mantiene vivas proviene de los enlaces quiacutemicos de las moleacuteculas de alimentos que sirven como combustibles para las ceacutelulas
1 1
Las ceacutelulas usan la energiacutea de la oxidacioacuten
de los carbohidratos
(A) stepwise oxidation of sugar in cells (8) direct burning of sugar
small activation energies overcome at body temperature owing to the presence of enzymes
+ ]
large
activation energy
overcome bythe heat
+ from a fire
]
activated carrier molecules store energy
all free energy is
released as heat
none is
stored
Glucosa excelente combustible y precursor de
biomoleacuteculas
iquestCoacutemo la energiacutea quiacutemica almacenada en la glucosa y otras moleacuteculas se libera para hacer trabajo bioloacutegico
Glucoacutelisis bull En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxiacutegeno
molecular
bull Una moleacutecula de glucosa (6C) se convierte en dos moleacuteculas de piruvato (3C)
bull La glucoacutelisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos
bull Es una ruta central casi universal del catabolismo de la glucosa
bull Es la viacutea metaboacutelica maacutes estudiada
bull Se cree que es una ruta metaboacutelica muy antigua (atmoacutesfera primitiva anoacutexica)
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
1 1
Las ceacutelulas usan la energiacutea de la oxidacioacuten
de los carbohidratos
(A) stepwise oxidation of sugar in cells (8) direct burning of sugar
small activation energies overcome at body temperature owing to the presence of enzymes
+ ]
large
activation energy
overcome bythe heat
+ from a fire
]
activated carrier molecules store energy
all free energy is
released as heat
none is
stored
Glucosa excelente combustible y precursor de
biomoleacuteculas
iquestCoacutemo la energiacutea quiacutemica almacenada en la glucosa y otras moleacuteculas se libera para hacer trabajo bioloacutegico
Glucoacutelisis bull En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxiacutegeno
molecular
bull Una moleacutecula de glucosa (6C) se convierte en dos moleacuteculas de piruvato (3C)
bull La glucoacutelisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos
bull Es una ruta central casi universal del catabolismo de la glucosa
bull Es la viacutea metaboacutelica maacutes estudiada
bull Se cree que es una ruta metaboacutelica muy antigua (atmoacutesfera primitiva anoacutexica)
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Glucosa excelente combustible y precursor de
biomoleacuteculas
iquestCoacutemo la energiacutea quiacutemica almacenada en la glucosa y otras moleacuteculas se libera para hacer trabajo bioloacutegico
Glucoacutelisis bull En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxiacutegeno
molecular
bull Una moleacutecula de glucosa (6C) se convierte en dos moleacuteculas de piruvato (3C)
bull La glucoacutelisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos
bull Es una ruta central casi universal del catabolismo de la glucosa
bull Es la viacutea metaboacutelica maacutes estudiada
bull Se cree que es una ruta metaboacutelica muy antigua (atmoacutesfera primitiva anoacutexica)
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Glucoacutelisis bull En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxiacutegeno
molecular
bull Una moleacutecula de glucosa (6C) se convierte en dos moleacuteculas de piruvato (3C)
bull La glucoacutelisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos
bull Es una ruta central casi universal del catabolismo de la glucosa
bull Es la viacutea metaboacutelica maacutes estudiada
bull Se cree que es una ruta metaboacutelica muy antigua (atmoacutesfera primitiva anoacutexica)
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas
Fase preparatoria
1 Hexoquinasa
2 Fosfohexosaisomerasa
3 Fosfofructoquinasa
4 Aldolasa
5 Triosa fosfato isomerasa
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fase de beneficios
6 Gliceraldeiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa
8 Fosfoglicerato mutasa
9 Enolasa
10 Piruvato quinasa
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
bull Fase preparatoria
ndash Se utilizan 2 moleacuteculas de ATP
ndash Producto Final 2 Gliceraldehiacutedo 3-P
bull Fase de beneficios
ndash Se producen 4 moleacuteculas de ATP
ndash Producto 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (copy Garland Science 2008)
iquestCuaacutel es la ganancia neta de ATP en la glucoacutelisis
iquestCuaacutel es la foacutermula condensada de la glucoacutelisis
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi rarr 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta
En condiciones aeroacutebicas los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
bull En la glucoacutelisis solo se obtiene una pequentildea parte de la energiacutea almacenada en la glucosa El piruvato formado todaviacutea tiene gran cantidad de energiacutea
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Intermediarios fosforilados
bull Todos los intermediarios glucoliacuteticos estaacuten fosforilados Esto parece tener 3 funciones
1 Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro rarr cargan neta negativa No pueden cruzar la membrana plasmaacutetica a pesar de la gran diferencia de concentracioacuten
2 Conserva los grupos fosfato necesarios para la siacutentesis de ATP
3 Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energiacutea de activacioacuten y aumentar la especificidad de las reacciones enzimaacuteticas Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicoliacuteticas requieren de este ioacuten para su actividad
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
La glucoacutelisis estaacute bajo regulacioacuten estricta
bull ldquoefecto Pasteurrdquo en levaduras tanto la velocidad de la glucoacutelisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeroacutebicas es mucho mayor que en aeroacutebicas
bull Glucoacutelisis 2ATP por glucosa
bull Respiracioacuten aeroacutebica 36 ATP por moleacutecula de glucosa
bull Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces maacutes glucosa en condiciones anaeroacutebicas
bull El flujo a traveacutes de la glucoacutelisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosinteacuteticos
bull Regulacioacuten fosfofructoquinasa y priuvato quinasa
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Otros carbohidratos tambieacuten pueden alimentar la glucoacutelisis
La glucosa no es el uacutenico carbohidrato que pueden entrar a la glucoacutelisis
bull Polisacaacuteridos Ej glucoacutegeno y almidoacuten
bull Otros monosacaacuteridos ej Fructosa gliceraldehiacutedo galactosa manosa
bull Disacaacuteridos se hidrolizan a monosacaacuteridos
ndash Maltosa rarr 2 glucosas (maltasa)
ndash Lactosa rarr galactosa + glucosa (lactasa)
ndash Sacarosa rarr fructosa + glucosa (sacarasa)
bull La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las ceacutelulas intestinales
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fermentacioacuten
bull Degradacioacuten anaeroacutebica de la glucosa u otros nutrientes orgaacutenicos a diversos productos para obtener energiacutea en forma de ATP
bull La degradacioacuten de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
bull Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+ la diferencia entre los distintos tipos de fermentacioacuten se debe al mecanismo utilizado para este proceso
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Principales destinos cataboacutelicos del piruvato
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fermentacioacuten Laacutectica
bull El piruvato producido por la degradacioacuten de la lactosa se reduce a lactato por accioacuten de la lactato deshidrogenasa (LDH)
bull Los productos laacutecteos como el yoghurt el jocoque y el queso estaacuten hechos a partir de fermentaciones bacterianas del aacutecido laacutectico
bull Muacutesculo durante la contraccioacuten vigorosa retina cerebro eritrocitos Microorganismos
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fermentacioacuten del aacutecido laacutectico
bull Las bacterias de los geacuteneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentacioacuten laacutectica
bull Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor caracteriacutestico por fermentaciones subsecuentes de aacutecido propioacutenico
bull En este proceso las bacterias del geacutenero Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a traveacutes de una serie de reacciones complejas
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull El piruvato es descarboxilado por la piruvato descarboxilasa para formar acetaldehiacutedo eacuteste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidacioacuten concomitante de NADH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Fermentacioacuten alcohoacutelica
bull Las bebidas alcohoacutelicas provienen de la fermentacioacuten de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos
bull Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentacioacuten
bull Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemacioacuten y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias
bull Pulque tepache mezcal
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Produccioacuten de cerveza
Cebada Malteado
Malta (semilla
germinada) Mosto
bull La cebada es la materia prima tradicional para la elaboracioacuten de la cerveza
bull Los cereales son ricos en almidoacuten pero praacutecticamente no contienen azuacutecares libres por eso los granos se dejan germinar y asiacute sintetizan amilasas
bull Una gran parte del almidoacuten se degrada formando maltosa que en la fermentacioacuten se degrada a glucosa rarr etanol y CO2
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Otros productos de fermentaciones microbianas
bull Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas no son los uacutenicos
bull Otros productos metanol aacutecido foacutermico aceacutetico propioacutenico butiacuterico y succiacutenico glicerol isopropanol butanol y butanodiol
bull El suentildeo de un ingeniero reacciones quiacutemicas de muchos pasos rendimientos elevados pocos productos secundarios bajo costo
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Glucoacutelisis alterada en Diabetes y Caacutencer
bull La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas
bull En muchos tipos de tumores humanos la asimilacioacuten de glucosa es aprox 10 veces mas raacutepido de lo normal
bull Esto se utiliza para detectar mediante tomografiacutea la distribucioacuten de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Respiracioacuten aerobia
Respiracioacuten aerobia La respiracioacuten aerobia es un conjunto de reacciones mediante las cuales el aacutecido piruacutevicoproducido por glucoacutelisis se desdobla a bioacutexido de carbono y agua y se producen grandes cantidades de ATP Utiliza la glucosa como combustible y el oxiacutegeno como aceptor final de electrones
Respiracioacuten aerobia
Concepto Es un tipo de metabolismo energeacutetico en el
que los seres
vivosextraen energiacutea de moleacuteculasorgaacutenicas
como la glucosa por un proceso complejo
en el que el carbono es oxidado y en el que
eloxiacutegeno procedente del aire es el oxidante
empleado
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Respiracioacuten aeroacutebica
En presencia de oxiacutegeno el aacutecido piruacutevico proveniente de la glucoacutelisis se oxida totalmente en la mitocondria este proceso se divide en dos fases En la primera el aacutecido piruacutevico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2 Como oxidantes actuacutean coenzimas que a su vez son reducidas El hidroacutegeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxiacutegeno molecular con formacioacuten de agua
Etapas de la respiracioacuten aeroacutebica
Se distinguen cuatro etapas en la respiracioacuten aerobia La glucosa se degrada en presencia de oxiacutegeno se produce CO2 ademas de energia en forma de ATP Es un proceso muy complejo agrupado en tres etapas
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Glucolisis Ocurre en el citoplasma se rompen los enlaces quiacutemicos de la glucosa y libera energiacutea la glucosa formada por 6 aacutetomos se rompe por la mitad y se forman dos compuestos de 3 carbonos cada uno Acido Piruacutebico
Ciclo de Krebs Durante este proceso un compuesto formado por dos carbonos el acetilo se degrada completamente unieacutendose a un compuesto de 4 aacutetomos de carbono formando asiacute otro compuesto de 6 Luego este pierde un carbono y se forma uno de 5 Despueacutes de esto se pierde otro carbono y se degrada completamente formando dos moleacuteculas de dioacutexido de carbono En este proceso hay liberacioacuten de energiacutea
La cadena respiratoria Como resultado de la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs la glucosa se divide y forma moleacuteculas de CO2 liberando energiacutea para la formacioacuten de ATP y aacutetomos de hidroacutegeno Los aacutetomos de hidroacutegeno provenientes de las etapas anteriores se combinan con el oxiacutegeno para formar agua Ademaacutes de gran cantidad de energiacutea que sirve para formar 36 moleacuteculas de ATP
Cadena respiratoria y fosforilacioacuten oxidativa
En las mitocondrias el sistema que aporta la energiacutea para la siacutentesis de ATP por la ATP sintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
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En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
activacioacuten lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones La cadena estaacute formada por una serie de enzimas disentildeadas por la evolucioacuten para aceptar y ceder electrones o sea que su funcioacuten es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones) El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxiacutegeno De hecho la mayor parte del oxiacutegeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria despueacutes de que un aacutetomo de oxiacutegeno recibe dos electrones eacuteste reacciona con dos H+ y forma una moleacutecula de agua
Procedimiento
El oxiacutegeno por difusioacuten en el mecanismo de los seres vivos producen disociacioacuten de los iones b del bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguiacuteneo combinaacutendose con el CO2 para formar bicarbonato de sodio en la sangre y fuera del aparato respiratorio
El Sistema Respiratorio se adapta en condiciones ambientales mediante capilares al -30 del O2 obteniendo O2 para expulsar CO2 mediante reacciones de respiracioacuten aeroacutebica hasta unir los protones con los electrones adecuados para la construccioacuten de moleacuteculas
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
energeacuteticas mediante el aporte de energiacutea presente del O2 atmosfeacuterico que se integran a la glucoacutelisis obteniendo 38 moleacuteculas de ATP
FOTOSINTESIS Introduccioacuten
Podemos decir que la fotosiacutentesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta Las plantas terrestres las algas de aguas dulces marinas o las que habitan en los oceacuteanos realizan este proceso de transformacioacuten de la materia inorgaacutenica en materia orgaacutenica y al mismo tiempo convierten la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica Todos los organismos heteroacutetrofos dependen de estas conversiones energeacuteticas y de materia para su subsistencia Y esto no es todo los organismos fotosinteacuteticos eliminan oxiacutegeno al ambiente del cual tambieacuten depende la mayoriacutea de los seres vivos de este planeta[1] Hasta los descubrimientos de Van Helmont hace ya 400 antildeos se aceptaba que los seres vivos necesitaban ingerir alimentos para sobrevivir En el caso de las plantas se pensaba que tomaban su alimento del suelo Este cientiacutefico plantoacute un pequentildeo sauce en una maceta y la regoacute perioacutedicamente Luego de 5 antildeos el sauce habiacutea incrementado su peso en 75kg mientras que la tierra de la maceta habiacutea disminuido su peso en soacutelo 70gr Asiacute concluyoacute que toda la sustancia de la planta se habiacutea originado del agua no del suelo
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
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En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
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Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Pasaron muchos antildeos y muchos experimentos cientiacuteficos hasta que se llegoacute a descubrir coacutemo era el proceso de fotosiacutentesis y auacuten hoy en diacutea se continuacutean descubriendo detalles quiacutemicos y metaboacutelicos es decir auacuten hoy hay pasos quiacutemicos que realizan los autoacutetrofos que no conocemos A pesar de esto uacuteltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican coacutemo hacen los productores para transformar la energiacutea y la materia Las etapas de la fotosiacutentesis Etapa fotodependiente La fotosiacutentesis ocurre en organelas especiacuteficas llamadas cloroplastos que se encuentran en ceacutelulas fotosinteacuteticas es decir en ceacutelulas de productores expuestas al sol En plantas terrestres estas ceacutelulas estaacuten en hojas y tallos verdes (los tallos lentildeosos tienen ceacutelulas muertas que forman la corteza) Existen tambieacuten algas fotosinteacuteticas que no poseen cloroplastos pues son organismos unicelulares procariontes (sin nuacutecleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambieacuten realizan la fotosiacutentesis Estas ceacutelulas llamadas cianofitas o algas verde azules son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosinteacuteticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosiacutentesis en prolongaciones de su membrana plasmaacutetica y en su citoplasma
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
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Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
El proceso de fotosiacutentesis ocurre en 2 etapas la primera llamada etapa fotodependiente ocurre soacutelo en presencia de luz y la segunda llamada etapa bioquiacutemica o ciclo de Calvin ocurre de manera independiente de la luz Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caracteriacutesticas de los cloroplastos que permiten la realizacioacuten de la captacioacuten de energiacutea lumiacutenica En principio los cloroplastos tienen pigmentos que son moleacuteculas capaces de capturar ciertas cantidades de energiacutea lumiacutenica [2] Dentro de los pigmentos maacutes comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b tiacutepica de plantas terrestres los carotenos las xantoacuteficas fucoeritrinas y fucocianinas cada uno de estos uacuteltimos caracteriacutestico de ciertas especies Cada uno de estos pigmentos se especializa en captar cierto tipo de luz Como sabemos el espectro lumiacutenico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a traveacutes de un prisma cada color corresponde a una cierta intensidad de luz que puede medirse en longitudes de onda Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda szlig
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcioacuten de la clorofila (a y b) carotenos ficoeritrina y ficocianina Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorcioacuten caracteriacutestico Pero para hacer maacutes eficiente la absorcioacuten de luz las plantas utilizan sistemas trampa o fotosistemas con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios A traveacutes de estos sistemas los autoacutetrofos pueden aprovechar mejor la energiacutea lumiacutenica
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Curtis 2003
Asiacute los fotosistemas cuentan con un centro de reaccioacuten ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres hacia donde es dirigida la energiacutea lumiacutenica como se veraacute a continuacioacuten Antes de comenzar a describir los reacciones quiacutemicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren Como ya hemos dicho los cloroplastos se ubican en las ceacutelulas expuestas a la luz es decir aqueacutellas partes de la planta que son fotosinteacuteticamente activas En el caso de las plantas superiores la fotosiacutentesis ocurre principalmente en las hojas y dentro de eacutestas en cloroplastos
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
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En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
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La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
ubicados en ceacutelulas del pareacutenquima que es uno de los tejidos de la hoja Las hojas ademaacutes poseen pequentildeas abertura o estomas [3] formadas por ceacutelulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten de este modo regular la entrada o salida de agua y gases como el oxiacutegeno y dioacutexido de carbono Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesiacuteculas apiladas formando estructuras llamadas grana Cada grana estaacute formada por varios tilacoides
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosinteacuteticos que pueden captar la energiacutea lumiacutenica y dar comienzo a la etapa fotodependiente
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Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos dentro de la membrana tilacoide en unidades llamadas fotosistemas Cada unidad tiene numerosas moleacuteculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz Cuando la energiacutea lumiacutenica es absorbida por uno de los pigmentos se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccioacuten la clorofila a El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
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Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones provenientes de la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila sean recibidos por moleacuteculas especializadas llamadas aceptores que sufren sucesivamente reacciones de oacutexido-reduccioacuten [4] y transportan los electrones hasta un aceptor final la coenzima NADP Para que se lleve a cabo la produccioacuten de ATP (energiacutea quiacutemica) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado el fotosistema II En este se produce tambieacuten la exitacioacuten fotoquiacutemica de la clorofila que libera electrones Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a traveacutes de una cadena de transporte que los guiacutea hasta el fotosistema I quedando de este modo restablecida la carga electroquiacutemica de esta moleacutecula Simultaacuteneamente en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una moleacutecula de agua Este proceso tambieacuten llamado fotooxidacioacuten
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
del agua libera electrones que son capturados por el fotosistema II oxiacutegeno que es liberado a la atmoacutesfera a traveacutes de los estomas y protones que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo
Curtis 2003
Este esquema muestra coacutemo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente Los productos de esta etapa NADPH y ATP seraacuten utilizados en la segunda etapa de la fotosiacutentesis En la etapa fotodependiente se producen dos procesos quiacutemicos que son decisivos para la produccioacuten final de glucosa estos son la reduccioacuten de la coenzima NADP y la siacutentesis de ATP El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la moleacutecula de agua La coenzima NADP [5] reducida aportaraacute los protones necesarios para
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
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Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
sintetizar la moleacutecula de glucosa mientras el ATP liberaraacute la energiacutea necesaria para dicha siacutentesis Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (oacute ATP asa) que es la responsable de la produccioacuten de ATP Esta enzima es capaz de transportar protones a traveacutes de un canal ubicado en su interior y transformar la energiacutea cineacutetica de los protones en energiacutea quiacutemica que se conserva en el ATP [6] De esta forma la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquiacutemico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energiacutea de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP Por otra parte los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
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Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Curtis 2003 Dibujo esquemaacutetico de la disposicioacuten de los fotosistemas algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y soacutelo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa La energiacutea liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+ Ambos productos ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosiacutentesis El oxiacutegeno del agua es liberado a la atomoacutesfera Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto Alliacute se encuentran las enzimas necesarias que catalizaraacuten [7] la conversioacuten de dioacutexido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP maacutes la energiacutea del ATP El dioacutexido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la moleacutecula aceptora del ciclo una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato combinaacutendose con esta mediante la accioacuten de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco El primer producto estable de la fijacioacuten de CO2
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
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Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
es el aacutecido-3-fosfogliceacuterico (PGA) un compuesto de 3 carbonos La energiacutea del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar aacutecido 13 difosfogliceacuterico el cual es reducido luego mediante la accioacuten del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa que da comienzo a un nuevo ciclo
C
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Pigmentos Fotosinteacuteticos
El teacutermino pigmento es utilizado para describir una moleacutecula que absorbe luz y presenta un color Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos Obviamente las flores y los frutos contienen muchas moleacuteculas orgaacutenicas que absorben luz Las hojas tallos y raiacuteces tambieacuten contienen muchos pigmentos que incluyen las antocianinas flavonoides flavinas quinonas y citocromos Sin embargo ninguno de eacutestos debe ser considerado como un pigmento fotosinteacutetico Los pigmentos fotosinteacuteticos son los uacutenicos que tienen la capacidad de absorber la energiacutea de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinteacutetico En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosinteacuteticos las clorofilas y los carotenoides La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y utilizarla de manera efectiva estaacute relacionada con su estructura molecular y su organizacioacuten dentro de la ceacutelula Hemos aprendido en una leccioacuten previa (La Interaccioacuten de la Luz con las Biomoleacuteculas) que los pigmentos absorben la energiacutea de los fotones a traveacutes de sus sistemas de enlaces dobles conjugados Examine las estructuras de las moleacuteculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras Estructuras A y B Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides (luteina en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la moleacutecula de clorofila Estos sistemas de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moleacuteculas la capacidad de absorber la energiacutea de los fotones
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Estructura A Estructura molecular de
la luteina un carotenoide
Estructura B Estructura molecular de
una clorofila
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
Las reacciones luminosas usan la energiacutea luminosa para producir ATP y NADPH La moleacuteculas que intervienen en esta funcioacuten se encuentran dentro de la membrana de los tilacoides los cuales estaacuten constituidos por dos complejos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII) Cada fotosistema tiene moleacuteculas de clorofila junto con otras moleacuteculas y proteiacutenas Una moleacutecula de clorofila de cada fotosistema se encuentra en una regioacuten llamada el centro de reaccioacuten donde la energiacutea absorbida de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moleacuteculas
Juntos el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+ formando NADPH La absorcioacuten de la luz excita un electroacuten del centro de reaccioacuten del FSI a un mayor nivel de energiacutea Una moleacutecula captura al electroacuten de alta energiacutea y por medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+ El electroacuten perdido del FSI es reemplazado por un electroacuten transferido del FSII por otra cadena de transporte de electrones El FSII reemplaza sus electrones extrayeacutendolos de las moleacuteculas del agua dejando como producto el oxiacutegeno
La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a traveacutes de una cadena de transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del estroma dentro del tilacoide Esto genera una energiacutea potencial en la forma de un gradiente de ion hidroacutegeno con la concentracioacuten de H+ en el tilacoide El ATP se produce de ADP y fosfato inorgaacutenico Este mecanismo de siacutentesis de ATP se conoce como fotofosforilacioacuten
Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas se le llama fotofosforilacioacuten no ciacuteclica debido a que los electrones fluyen continuamente del agua al NADP+ sin ser reciclados Los cloroplastos tambieacuten llevan a cabo una variacioacuten de las reacciones luminosas llamada fotofosforilacioacuten ciacuteclica donde el FSI y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participacioacuten del FSII El flujo ciacuteclico de electrones genera un gradiente de H+ para la siacutentesis del ATP pero no produce NADPH
