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HÁBITAT Y METAPOBLACIONES:UN ENFOQUE DARWINIANO
(a través de los ejemplos de Balistes capriscus y Trachurus murphyi)
François GERLOTTO(Presidente del Comité Científico del IHMA)
Grupo de Trabajo “Habitat” 2º taller. Lima, 6-10 Julio, 2020
Balistes capriscus
Trachurus murphyi
NINGUNA HIPÓTESIS BIOLÓGICA O ECOLÓGICA SE PUEDE “ACEPTAR” SI NO CUMPLE CON LAS REGLAS DE LA EVOLUCION
I. Existencia de mutaciones que “proponen” nuevas características genéticas a la especie que desarrollan nuevos órganos, nuevos comportamientos, nuevas reglas fisiológicas, etc.
II. Existencia de la selección natural que elimina las mutaciones nefastas y favorece las eficientes.
III. Cambios adaptativos de la especie debidos a los cambios del ambiente (adaptación al nicho ecológico)
“Cada ser vivo tiene o es una máquina para aprender, recordar y prever. El objetivo es poder anticipar reacciones frente a las interacciones con el mundo externo. (Every living thing has or is a machinery for learning, remembering, and forecasting. The objective is to provide anticipatory reactions to the interactions with the external world.)
“El ADN es una memoria activa que aprende por hipotesis (mutaciónen un sentido extendido) y experimenta (numero de sobrevivientesen los descendientes mutados)” (DNA is an active memory that learns through hypothesis (mutation in a broad sense) and experiment (survival value of the mutated offspring).
Cesare Marchetti, 1998. COMPLEXITY © 1998 John Wiley & Sons, Inc. VOL 3 Nº 3:22-35
LA DIMENSIÓN DE UNA POBLACION ACTUA SOBRE SU ADAPTACIÓN Y SU EVOLUCIÓN
“Se puede notar que cada vez que nace una nueva especie, (…)se está extendiendo ampliamente, está viendo un aumento ensu abundancia, y sigue mejorando ligeramente comoresultado de una “evolución gradual.
Pero una vez que alcanza su pico adaptativo, está sujetoprincipalmente a una “evolución de mantenimiento”[¿adaptación?]. Cuando una especie esta distribuida sobre unespacio muy amplio, parece no ser capaz de cambiar su“dirección de evolución” o adquirir importantes novedadesevolutivas. Parece haber perdido sus capacidades deespeciación, al menos en la masa principal de la especie”.
(E. Mayr, Historia de la Biología)
Cuando la población es pequeña, la proporción entre individuos “normales” y mutantes permite a estos transmitir sus mutaciones. En cambio, las mutaciones nuevas están “aniquiladas” cuando la población es grande: se pierden y la población ya no puede evolucionar.
En la selección interdémica, un deme es una población semiaisladaderivada genéticamente por un cambio geográfico. En esta teoría, las frecuencias alélicas de un gen o grupo de genes pueden variar -en poblaciones naturales- según la posición geográfica, correlacionadas con un parámetro del entorno (temperatura, densidad, etc...).
Tres fases distintas:
• una fase exploratoria durante la cual la deriva genética juega un papel importante en permitir que las poblaciones pequeñas exploren el paisaje adaptativo;
• una fase de selección en la que se mantienen combinaciones genéticas favorables en la población;
• una fase de selección interdémica durante la cual los demes más exitosos ven aumentar sus números y tasas de migración.
LA MACROEVOLUCIÓN (EL CONCEPTO DE SELECCIÓN INTERDÉMICA)
La adaptación genéticaLos instintos (instincts)La impresión (imprinting)El aprendizaje (learning)
Cuatro “instrumentos” evolutivos principales:
Stephen J. Gould
Evolución del ambiente
Tiempo
Cam
bio
eco
lógi
co
ADAPTACIÓN GENÉTICA:MODELO CONCEPTUAL DE LA « VENTANA ADAPTATIVA »
Muerte de la especie
Flex
ibili
dad
ev
olu
tiva
Duración de vida de una generación
Distribución de los descendientes
La adaptación genéticaLos instintos (instincts)La impresión (imprinting)El aprendizaje (learning)
La adaptación genética permite adaptarse de forma permanente sin necesitar instrumentos evolutivos adicionales a cambios “suaves” del ambiente. Corresponde a
la “evolución de mantenimiento” de E. Mayr.
Principales características:
Innatos: permiten una respuesta adaptada e inmediata a cambios del ambiente que se encuentran en la « biblioteca genética » de la especie
Hereditarios: permanencia de las caracteristicas comportamental de los individuosde una generacion a la otra.
Específicos: favorecen la adaptación precisa de una especie a su nicho
Obligatorios: el individuo no tiene ninguna posibilidad de actuar espontaneamenteen contra de su instincto: Incluso el instinto puede ir en contra de su adaptación.
La adaptación genéticaLos instintos (instincts)La impresión (imprinting)El aprendizaje (learning)
LOS INSTINCTOS: VENTAJAS E INCONVENIENTES
N. Tinbergen K. Lorenz E.O. Wilson J.H. Fabre K. von Frisch
La adaptación genéticaLos instintos (instincts)La impresión (imprinting)El aprendizaje (learning)
MECANISMO Y PAPEL DE LA IMPRESIÓN
El ejemplo del comportamiento anádromo del salmon
El pez nacido en el rio A vuelve a desovar en el rio A
Rio B
El pez nacido en el rio A y desplazado como huevo en el rio B
vuelve a desovar en el rio B
En condiciones normales, algunos individuos “pierden la memoria” del sitio original y se equivocan de rio. El mecanismo permite volver a colonizar nuevos sitios o sitios perdidos por la especie y representa un “seguro” contra la extinción debida a la destrucción del nicho
(P. Cury, “Obstinate Nature”)
El anadromismo es un instinto;La localización del sitio es una impresión.
Cardumen naivo Pesca: algunos escapan
Transmision de inf. a cardumen huesped
La adaptación genéticaLos instintos (instincts)La impresión (imprinting)El aprendizaje (learning)
UN EJEMPLO DE APRENDISAJE: REACCIÓN DE Sardinella aurita A UN ARTE DE PESCA
El manejo de un stock tiene que tomar en cuenta los efectos del aprendizaje sobre los parámetros del esfuerzo pesquero
- Ser lo suficientemente grande para
- no arriesgar desaparición por razones ambientales (e.g. epidemia, predación, etc.);
- no arriesgar extinción por razones genéticas (desgenerecencia e incapacidad de evolucionar o adaptarse).
- Ser lo suficientemente pequeña para
- poder evolucionar con rapidez y no perder las mutaciones nuevas en un pool genético demasiado grande;
- poder adaptarse a hábitats diferentes y potencialmente variables.
Una contradicción que las especies deben resolver buscando
una estructura poblacional adecuada
PARA RESUMIR LAS EXIGENCIAS “DARWINIANAS” PARA LA SUPERVIVENCIA DE UNA POBLACIÓN:
D. Poblaciones múltiples independientes nunca conectadas, evolución hacia la especiaciónC. Poblaciones conectadas por intercambios individuales; existencia de una pob. fuente
De una población única a varias poblaciones separadas: Definición de las cuatro etapas de estructura poblacional en un continuo descrito usando el
modelo de cuenca de McCall
Solamente los casos B y C representan metapoblacionesCaso A: AlopatriaCaso B: Metapoblación (Hábitat ambiental)Caso C: Metapoblación (Hábitat territorial)Caso D. Especiación
metapoblaciones
B. Poblaciones conectadas por overlapping de hábitats; existencia de una población fuente
Volumen máximo de hábitat
Volumen mínimo de hábitat
A. Población simple (sin discontinuidad entre los grupos)
HACÍA LA ESPECIACIÓN POR FORMACIÓN DE UNA BARRERA FÍSICA Y DEL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
METAPOBLACIÓN ¿COMPATIBLE CON EL DARWINISMO?
EL BALISTES Y EL JUREL ESTAN ORGANIZADOS EN (META)POBLACIONES DE HABITAT AMBIENTAL
HÁBITAT Y METAPOBLACIONES:UNOS INSTRUMENTOS DARWINISTAS
La organización en metapoblación acepta y corrige los limitantes que ponen los mecanismos evolutivos en la historia de una especie:
- Posibilidad de periodos de separación en pequeñas subpoblaciones que:- Pueden evolucionar y adaptarse;- Ocupan nichos particulares y hábitats diferentes;- Limitan el riesgo de colapso a una(s) subpoblaciones- Pero son frágiles y susceptibles de desaparecer (por razones ecológicas o
genéticas).
- Existencia de periodos de alta abundancia donde todas las subpoblaciones dispersas están aglomeradas en una superpoblación que:
- extiende las mutaciones adaptativas a todas las poblaciones; - homogeneiza el genotipo de la especie; - recupera los nichos perdidos;- Pero es incapaz de evolucionar o adaptarse a cambios climáticos.
Estas dinámicas poblacionales dependen del tipo de hábitat ocupado por la especie. En los dos ejemplos de Balistes capriscus y de Trachurus murphyi, se trata de metapoblaciones ambientales
Balistes capriscus
Trachurus murphyi
ESTRUCTURA POBLACIONAL Y TIPOLOGÍA DEL HÁBITAT ESTÁN CORRELACIONADAS.
HÁBITAT, METAPOBLACIONES Y Balistes capriscus
La dinámica demográfica de Balistes capriscus (1972-1990) permitió a la especie:- Antes del 1972 y después del 1990: tener subpoblaciones pequeñas que pueden evolucionar y
adaptarse a características locales- Durante la explosión de 1972-1987:
- extender las mutaciones adaptativas; - homogeneizar el genotipo de la especie; - recuperar los nichos perdidos
Explosión demográfica del balistesentre 1972 y 1987 observado por los datos de capturas de Ghana
Población fuente
Focos locales
1978-1987
1974-19781972-1974
Retorno a la situación anterior: 1990
➢ Especie de comportamiento en parte pelágico (juveniles) y en parte demersal (reproducción);
➢ Principalmente sedentaria (en general no tiene comportamiento migratorio);
➢ No esta explotada (excepto en Ghana);➢ Tiene pocos depredadores;➢ Vida 10-15 años
Abundancia y Distribución del jurel
HÁBITAT, METAPOBLACIONES Y Trachurus murphyi
Explosión demográfica (?) de jurel entre 1985 y 1998 observado por los datos de
capturas de OROP
Población fuente
Focos de presencia esporádica
Abundancia baja (después 2010)
Abundancia promedia (antes 1985; 2000-2010)
Abundancia alta (1985-1998)
La dinámica demográfica de Trachurus murphyi presenta
1. similitudes con el balistes:
➢ Antes del 1985 y después del 2000: subpoblaciones pequeñas que pueden evolucionar y adaptarse a características locales
➢ Durante la explosión de 1985-1998: overlapping de todas las subpoblaciones.
2. tres diferencias importantes:
➢ Abundancia siempre alta y típica de una población pelágica.
➢ Migraciones importantes;➢ Existencia de una pesquería
importante (¿sobreexplotación?)
CONCLUSIÓN
Riesgos de no entender el significado de los cambios de biomasa (que es
una “biomasa virgen”?)
Depleción no es necesariamente una mala
noticia para el stock
Metapopulation
depletion phase
“We make a distinction between a
depleted and a collapsed
population, where the latter
includes damage to contingent
structure or space-use pattern.”
Petitgas et al., 2010
Si el esfuerzo pesquero se mantiene alto, una
sobrepesca puede ocurrir durante la fase de
depleción => colapso
Dato
s d
e c
aptu
ra
Año
Metapopulation
explosion phase
Mean statistical (depleted)
paleoecological abundance
Collapse?
RECOMENDACIONES
➢ GUARDAR EN MEMORIA LAS INTERRELACIONES ENTRE HÁBITAT Y ESTRUCTURA POBLACIONAL;
➢ CONSIDERAR LOS CAMBIOS DE ABUNDANCIA DENTRO DE UNA ESTRATEGIA DE LA ESPECIE;
➢ INSCRIBIR LOS TRABAJOS DEL GRUPO EN UNA VISIÓN ADAPTATIVA (EVOLUTIVA).
EL HÁBITAT, RELACIONADO CON LA ESTRUCTURA POBLACIONAL Y LA EVOLUCIÓN, ES UNA AYUDA PARA COMPRENDER LA DINÁMICA DE UNA POBLACIÓN Y MANEJARLA
