El reino Fungi

Los hongos fueron colocados en un reino aparte, toman-do por base algunas de sus características peculiares. Setrata de. organismos eucarióticos, heterotróficos y, conexcepción de las levaduras, pluricelulares (o multinuclea-res). Obtienen su alimento por absorción en vez de poringestión. Secretan enzimas digestivas en su medio yluego absorben los productos digeridos externamente.Casi todos los hongos poseen paredes celulares de qul.tlna, polisacárido aminado que se mencionó en el capitu-lo 29. Todos carecen de flagelos y se encuentranrestringidos en cuanto a movilidad.

Se cree que las levaduras son hongos unicelularesderivados de ancestros pluricelulares. Lós mohos y lassetas son otros ejemplos de hongos. Este grupo data porlo menos de hace unos 400 millones de años.

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30.I ESÍRUCÍURA BÁSICA DE LOS HONGOS

Los hongos constan de una masa de filamentos muy ra-mificados y enmarañados a los que se denomina Élfas(Fig. 30.1). Esos filamentos están incompletamente divi-didos en células por unas paredes (tablques) dispuestasen ángulo recto respecto al eje longitudinal de aquellos yesparcidas por toda la maraña hifal. Los tabiques de casitodos los hongos son porosos y perm¡ten el flujo c¡toplás-mico de una "célula" a otra. En otros grupos, l-os núóteosestán dispersos en una masa citoplásmica ininterrumpi-da; es decir, se trata de estructuras cenocfilcas. La ma-sa filamentosa entera se denomina mlcello. Es frecuenteque en el micelio de los hongos parasíticos en rápido cre-cim¡ento aparezcan hifas especializadas denominadas

élulas d€l hospedero

Flg. 30.1 Principales caracterfsücas de la estructura d-e los hongos:_a).micelio; b) hifas comparümentadas como células multi-nuct€adas; c) hitas cenocfücas con un haustorio penétranao en rás cgiülasáeiiospeo"ro.

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F19.30.2

tr

hauslorlos. En el caso de los hongos que parasitan a lasplantas, esas cortas prolongaciones penetran en las célu-las vegetales y absorben en poco tiempo las sustanciasnutritivas ahí presentes.

30,2 DIVISIONES DE HONGOS

Las más de 100 000 especies conocidas de hongos per-tenecen a cuatro divisiones básicas. Tales divisiones sonanálogas a los phyla, es decir, a los principales gruposdel reino animal.

Las especies pertenecientes a la división Zygo.mycota (hongos conjugantes) ocupan hábitat terrestres,de modo que viven en el suelo y en la materia orgánicaen putrefacción. Por lo general forman esporas asexua-les en las puntas de unas hifas especializadas (esporan.glóforos) que asoman en el aire; dichas esporas sonarrastradas por elviento hacia nuevos territorios.

EJEMPLO 1 Rh¡zopus es un moho qu€ crec€ sobre €lpan. Este hongo produce tr6s variedades de hifas (F¡9.30.2). El ostolón €s un l¡lam€nto relativam€nte grueso qu€se ext¡ende por el sustrato (superficie sobre la cual crece elmoho) siguiendo un patrón considerablemente un¡lorme. Losrlzoldos son v€llosidad€s delgadas y muy ramificadas queponetran en €l ¡nt€rior d€l pan y que dan anclaje al mic€lio.Los r¡zoid€s, debido a su esb€ltez y a su onorme área su-p€fficial, son sumamente eficac€s como estfucturas de

absorc¡ón d€ los mat€rial€s solubles que están en contactocon ellos. El tercer üpo d€ hila es el esporanglóforo, €n cu-yo €xfemo se forma un esporangio. Cada esporangio produ-ce varios nriles de esporas, células asexuales que danorigen a nuevos mic€lios. La cantidad de €sporas lormadasdentro do cada esporang¡o es tan impresionant€, que enunas cuanttas horas una rebanada de pan pu€de €star total-mente cubierta por nu€vos micelios.

Esla d¡vlsión debe su nombre a las duras y resis-tentes clgosporas resultantes de la fusión de gametoshaploides, lo cual ocurre generalmente en condicionesadversas. Luego, cuando las condiciones son más favo-rables, la cigospora diploide -ue es en esencia un cigo-to envuelto por una dura cubierta- se divide por meiosisy uno o más de los productos meiót¡cos dan origen a unnuevo micelio haploide. Este fenómeno se estudia conmayor detalle en la siguiente sección.

La división Ascomycota (hongos formadores desacos) está ¡ntegrada por las levaduras, algunos tizones,el cornezuelo del cenleno y el género Peniclllium.Tam-bién forman parte de este grupo los complejos y a menu-do abigarrados hongos en cállz o trompetas quedecoran el suelo de los bosques húmedos. En ellos soncomunes las células separadas por tabiques porosos. Elnombre del grupo se debe a la presencia de un saco re-productivo llamado asca, el cual se forma durante el ciclosexual de estos hongos.

La división Basldlomycola (hongos en forma declava) está integrada por las conocidas setas u hongos

rizoides

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tipo sombrilla y una gran variedad de bejines. En este ca-so ras h¡fas también están divididas por tabiques.

En casi todos los representantes del grupo se ob_serva una extensa masa hifal subterránea óué produceesporádicamente cuerpos de fructificación v'erticales entos que se forman esporas. Las estructuras reproductoraspresentes en los cuerpos de fructificación tienbn forma decrava y a eso debe su nombre el grupo.

grupo heterogéneo denóminado Deuteromyco-la abarca todas las formas en las que no se ha-descu-bierto ciclo sexual alguno.

. Lo1 lQuenes son clasificados aparte de los demáshongos. Esas asociaciones mutualistas entre un autótrofoalgáceo o cianobacteriano y un hongo tienen gran irpor_l1lgia,"ptó.Sica. En generat, en hé zonas tjmpladas orflas et simbionte micótico es un ascomiceto; en las regio_nes cálidas es un basidiomiceto.

30.3 ESTRATEG]AS REPRODUCTIVAS DEros HoNeos

La mayoría de los hongos son haploides durante la ma_yor parte de su ciclo de vida. Mientras las condiciones dedesarrollo sean adecuadas, la reproducción será asexual.Se forman esporas haploides eñ bs esporángós Oe tosesporangióforos. puesto que tales hifas son náptoiOes noes necesario ningún proceso meiótico para gbnerar lasesporas que se forman dentro de los esporangios. Unaye: que el.esporangio revienta, las esporas son-transpor-tadas por los vientos, el agua o los animales nasta túga_res d¡stantes, donde la presencia de sustratos adecuadospuede b rind arles opo rtun idades de desarrollo.

general, la reproducción sexual ocure buandoer attmento escasea o desaparecen las condicionesóptimas de temperatura y humedad. En el cáso Oe

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s€ deg€neran tr€s delos cuatro núcl€os

Fig. 30.3 Conjugación en Rhizopus.

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Flg. 30.4 Reproducción sexual de los ascom¡cetos.

los cigomicetos, hifas especializadas de dos micelios per-tenecientes a distintos tipos de apareamiento (+ y -) cre-cen unas hacia las otras y forman un puente deconJugaclón (Fig. 30.3). Cada punta se separa en formade una célula gametogénica (gamelanglo) pero perma-nece unida a su hifa progen¡tora. Los gametos se fusio-nan para formar un cigoto (la cigospora) justo en la mitaddel puente de conjugación. La cigospora es rodeada poruna gruesa cubierta forrada de espinas. Luego se separade ambos micelios progenitores y puede permanecer enlatencia durante todo un año. Al reanimarse, el cigoto se

divide por meiosis y una de las células haploides formauna hifa muy corta en cuya punta aparece un esporangio.Las esporas que se desarrollan dentro del esporan-gio dan origen a los nuevos micelios.

En los ascomicetos, la reproducción asexual seefectúa mediante la formación de esporas llamadas conl.dlos, las que simplemente se desprenden como yemasde las hifas conldlóforas de la planta progenitora y algerminar forman nuevos micelios. En la reproducción se-xual (Fig. 30.4), una cepa + (femenina) y una cepa -(masculina) forman, cada una por su parte, un cuerpo

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H(:ix.,Tffil'8) "scosporas /: la \^¿(or,',naciónycr€cimiento i

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EL REINO FUNGI 379

basidiocarpo (d icariótico)

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laminillas cubiertaspor bas¡dios

núcleos haplo¡d€s (n)

bas¡dios (dicarióücos)

Formac¡ón y l¡b€rac¡ónd€ bas¡diosporas

núcleos diploides(2n)

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basid¡osporashaploid€s (n)

IMeiosis

m¡c€lio dicariótico(n+ n)

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ó¡bGe¡minación de

basidiosporas

Flg. 30.5 El ciclo de vida de una seia.

bulboso multinucleado (llamado ascogonlo en la cepa +y anlerldlo en la cepa -). Enseguida se forma un puenteentre esas estructuras. A través de él migran los núcleosmasculinos hacia el órgano femenino, el cual forma des_pués hifas dicarióticas (que contienen dos núcleos distjn_tos). Estas hifas se entrelazan con h¡fas haploides deambos progenitores para formar un ascoca¡po en formade cáliz. Los componentes d¡carióticos del as'cocarpo for-man sacos terminales igualmente dicar¡ót'aos. En el inte_r¡or de esos sacos, los dos núeleos se unen y luego sedividen. una vez por meiosis y otra por mitosi! para for-mar ocho núcleos haploides. A partir de este rnomento,los sacos ya se denominan ascas. Cada uno de los nú_c-leos haplo¡des se conv¡erte en una ascospora, que esliberada cuando se rompe el asca y de esá ,án"ra seinicia un ciclo asexual u otro ciclo seiual.

Aunque unicelulares, las levaduras también perte_necen a la división Ascomycota. En este caso no háy for_mación de conidios, sino que la reproducción asexual

ocurre por gemacfón, proceso en el cual la pequeña cé-lula nueva se desprende por estrangulación de una solacélula progen¡tora. Otra posibilidad-es que se fusionenentre sí células individuales de diferentes tipos de apa_reamiento para constituir una célula diploide. Luego, losnúcleos fusionados se dividen por meiosis y enséguidaocurre una división mltótica cuyo resultado son ocho as_cosporas. Esta estructura de las levaduras equivale alasca de otros ascomicetos, con sus ocho ascosforas for-madas durante.la fase sexual.

las setas y otros basidiomicetos, el ciclo repro_ductivo no t¡ene fase asexual aparte (Fig. 30.S). La densacapa micelial subterránea da origen al macizo sombrerilloo cuerpo de frucllflcaclón reproductivo que conocemoscomo seta, champiñón o bejín. Las lamlnlllas o tabiquesmembranosos del cuerpo de fructificación están cubiertaspor basldlos claviformes dentro de los cuales se formaun c¡goto por fusión de células haploides. La meiosis ocu-rre poco después de la fecundación y cada producto

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meiótico se convierte en una basldlospora que sale delbasbio a través de una extensión especial de éste paraformar nuevos micelios.

Los hongos de la división Deuteromycota no pre-sentan fase sexual en su ciclo de vida. Aunque todos seencuentran clasificados dentro de un mismo grupo, lomás probable es que sean heterogéneos.

En el caso de los líquenes, una espora micótica quecont¡ene una célula algácea aprisionada por una red dehifas se desprende de la masa principal del liquen. Luegogermina para dar origen a una nueva masa encostrantede células algáceas e hifas íntimamente conectadas. Nose sabe de procesos sexuales en los líquenes.

30,4 ros HoNGos coMo AMtGos YCOMO ENEMIGOS

Los hongos son, junto con las bacterias, los desintegra-dores más eficaces de todos los ecosistemas. No sóloatacan la materia muerta, sino también degradan las he-ces y otros productos elaborados que, de no ser des¡nte-grados, acabarían por sofocar vastas extensiones delmedio terrestre.

Algunos hongos sostienen estrechas relacionesmutualistas con plantas superiores. lnvaden las raíces deestas últimas y luego envían hifas hacia el suelo, incre-mentando así la capacidad de las plantas para absoóeragua y minerales. Estas asociaciones entre los hongos yla corteza de las raíces se denominan mlcorrlzas; supresencia generalizada aumenta en grado considerablela densidad de las poblaciones vegetales de casi todoslos ecosistemas terrestres.

Ciertos tipos de hongos producen antibióticos quepueden ser extrafdos y utilizados para combatir infeccio-nes bacterianas.

Wachsman y Schatz de la Rutg€rs University aislaron a par-ür do otro moho.

Las levaduras son los principales organismos fer-mentadores utilizados para la elaboración de bebidas al-cohólicas como la ceveza y algunos vinos. Los mohosson particularmente út¡les para la fermentación asociadacon el proceso de elaboración de quesos como el Ca-membert y el Roquefort.

El cornezuelo del centeno es fuente de ergonovina(ergotrate) y algunos derivados de ésta, los cuales se uti-lizan para controlar las hemorragias, estimular ias con-tracciones uterinas y combatir la migraña. También se hausado para producir alucinógenos.

EJEMPLO 3 La erisipela o €rgotisrno gangrenoso es unaenfermedad ocasionada por la ingesüón de harina de cent€-no contrarn¡nada por las tox¡nas del cornezuelo l)lav¡ceps),ascomic€to que ¡nfecta las plantas de centeno. Dichas tox¡-nas producen sensación de quemadura, actividad ffsica fre-néüca y aterradoras alucinaciones. Durante la Edad Mediaocurrieron grandes €pidem¡as de est€ €nven€nam¡ento, al-gunas de las cuales afectaron simultáneamente a m¡les dep€rsonas. En la década de 1960 se rsgistró en Francia unp€qu€ño brote de esta enf€rm€dad.

C¡ertas sustancias alucinógenas (también llamadosagent$ pslcotoml¡nétlcos) derivadas de la ergonovina(por ejemplo, el LSDr5), producen sfntomas parscidos a losde la erisipela. Una sxtraña p€cul¡aridad de las alucinacionesprovocadas por la ergonov¡na y sus d€rivados qufmicos esque durante ellas se v€n ias más asombrosas gamasde colores.

El aspecto negativo de los hongos son enfermeda-des cutáneas como la tiña y el pie de atleta. Las infeccio-nes vaginales ocasionadas por levaduras no sonpeligrosas, pero sí muy molestas y de difícil tratamiento.(Esas "levaduras" no pertenecen a la división Ascomyco-ta, pues son impostoras que en realidad pertenecen a ladivisión Deuteromycota.) Muy de vez en cuando, ciertasinfecciones pulmonares ocasionadas por hongos puedenmatar a personas vulnerables.

Los parásitos micóticos de las plantas causan da-ños en gran escala a los cultivos. Las royas que atacanal trigo y los tizones que destruyen las partes florales demuchas plantas son basidiomicetos muy nocivos. porotra parte, una gran variedad de mohos pudre frutas yverduras almacenadas después de la cosecha.

BOLOGíA

EJEMPLO2 Peniciil¡um chrysogenum es una de var¡asesp€cies d€ hongos qu€ sinteüzan y secrotan el antibióücopenlclllna. En 1928, Alexander Fleming tue el prim€ro ennotar que, cuando un moho del género penicillium colonizaaccidentalmente una caja de petri en la que se efectuó unculüvo bacteriano, las bactsr¡as adyacentes a las coloniasdel moho son d€struidas. Poco después s€ identificó la peni-cilina, qu€ empezó a ser extrafda del moho en canüdádescomere¡al¡zabl€s. La gstreptomlclna es otro antibióüco que