Svaka od 75-100 bilijuna stanica u ljudskom tijelu StaniCna membrana
iiva ie tvorba koja moie trajno preiivjeti, a u veCini
, L
liSu sadrii prikladne hranjive tvari. Na sl. 2-1 prika-
zana je tipiEna stanica, onako kako se vidi svjetlosnim
mikroskopom. Njezina su dva $avna dijela jezgvd i ci-
toplazma. Jezgra je odvojena od citoplazme jezgrenorn
membranom, a citoplazma od okolne tekuCine stani-
tnom membranom.
se imenom zovu protoplazma. Protoplazma se uglav-
nom sastoji od pet osnovnih tvari: vode, elektrolita,
bjelanEevina,
lipids
zimima i kemijskim tvarima. U njoj se nalaze i vrlo
dobro organizirane fiziEke tvorbe, od kojih se mnoge
nazivaju organelama. FiziEka narav tih tvorbi isto je
tako va ina za staniEnu funkciju kao i kemijski sastojci
stanice. Naprimjer, bez jedne vrste organela, mitohon-
drija, stanica bi odmah izgubila vice od 95% svoje op-
skrbe energijom. Neke od glavnih staniEnih organela
ili tvorba prikazane su na sl. 2-2; medu njih se ubra-
jaju staniha membrana, jezgrena membrana, endopla-
zmatski retikul, Golgijev aparat , mitohondriji, lizosomi
i centrioli.
Membranske tvorbe
nom, sastavljenom u prvome redu od lipida i bjelan-
Eevina. Medu te membrane ubrajaju se staniciza mem-
brana, jezgrena membrana, membrana endoplazmat-
skog retikula te membrane mitohondrija, lizosoma,
Eine prepreku koja
tvari topljivih u vodi iz jednoga staniEnog odjeljka u
drugi. Nasuprot tome, bjelancevinske membranske
molekule Eesto prodiru cijelom debljinom opne i tako
prekidaju kontinuitet lipidne prepreke, a katkad stva-
raju putove za prolazak specifiEnih tvari kroz
membranu.
membrana prikazana je na sl. 2-3. Njezina je temeljna
struktura lipidni dvosloj
mo dviju molekula koji se neprekinuto pruia cijelom
staniCnom povrs'inom.
Lipidni se dvosloj sastoji gotovo iskljuEivo od fos-
folipida i kolesterola. Jedan je dio fosfolipidne odno-
sno kolesterolske molekule topljiv u vodi, tj. hidro-
filan; drugi je dio topljiv samo u mastima, pa kaiemo
da je hidrofoban. Fosfatni je radikal fosfolipida hidro-
filan, a radikali masnih kiselina su hidrofobni. Koles-
terol ima hidroksilni radikal koji je topljiv u vodi i
steroidnu jezgru koja je topljiva u mastima. BuduCi
da voda odbija hidrofobne dijelove obiju molekula, ali
se ti dijelovi medusobno privlate, oni se nastoje po-
redati tako da masni dijelovi zauzmu sredinu opne,
a hidrofilni se dijelovi proteiu prema objema povrSi-
nama koje su u dodiru s okolnom vodom; t o je pri-
kazano na sl. 2-3.
ja ne propuSta uobiEajene tvari topljive u vodi, poput
iona, glukoze, ureje i drugih. Nasuprot tome, tvari to-
pljive u mastima, poput kisika, ugljiEnog dioksida i al-
kohola, lako mogu prolaziti kroz taj dio opne. -
Osobita je znaEajka lipidnoga dvosloja da je on te-
kuc', a ne krut. Stoga dijelovi membrane mogu doslov-
no teCi povrSinom membrane s jednog na drugo mjes-
' to. BjelanEevine i druge tvari koje su otopljene u li-
pidnome dvosloju ili u njemu plutaju nastoje &fun-
dirati u sve dijelove stanicne opne.
BjelanEevine staniEne membrane. Na sl. 2-3 pri-
kazane su globularne nakupine koje plutaju u lipidno-
me dvosloju. To su membranske bjelancevine, a vekina
njih su glikoproteini. Dvije su vrste bje1anEevina:A-
tegralne bjelanc'evine koje se proteiu Eitavom deblji-
nom membrane i periferne bjelanc'evine koje su samo
priEvrSCene za povrs'inu opne i ne prodiru LI nju.
Mnoge integralne bjelanEevine tvore strukturne
kanale (ili pore) kroz koje tvari topljive u vodi, oso-
bit0 ioni, mogu difundirati izmebu izvanstaniEne
i
tivne osobine, zbog kojih neke tvari pri difuziji imaju
prednost pred drugima. Druge integralne bjelanEevine
djeluju kao bjelanc'evinski nosaci' koji prenose tvari u
 
Sllka 2-1. Grada stanice kako se vidi svjetlosnim mi-
kroskopom. &
fuzije, Sto se naziva naktivnim prijenosomcc.
..
tovo iskljui-ivo na unutrainjoj strani opne te su nor-
malno priEvrStene za neku od integralnih bjelanEevi-
na. Te bjelanEevine gotovo uvijek djeluju kao enzimi
koji kataliziraju mnoStvo razliEitih kemijskih reakcija
bitnih za stanirnu funkciju.
kula gotovo se uvijek nalaze na vanjskoj strani stanice
i strSe s njezine povrgine. Mnogi drugi ~~ lj ik ohi dra tn i
spojevi, nazvani proteoglikanima, uglavnom su uglji-
kohidratne tvari medusobno povezane malim bjelan-
Eevinskim jezgrama. Ti su spojevi takoder Eesto laba-
vo priEvrSCeni za vanjsku stanii-nu povrs'inu. Stoga je
na Eitavoj staniEnoj povrgini Eesto labav ~ ~l j ik o h id r a -
tni omotaE, nazvan glikokaliksom.
stanii-nu povrSinu, imaju nekoliko vainih zadata: 1)
mnogi su od njih negativno nabijeni, Sto veCini sta-
nica daje negativan povrSinski naboj koji odbija druge
negativne objekte; 2 ) glikokaliks nekih stanica veZe
se s glikokaliksom drugih stanica, Sto prii-vrSCuje je-
dnu stanicu uz drugu; 3) mnogi ~~l j iko hidr at ijeluju
kao receptorske tvari koje veiu hormone, poput inzu-
lina; time se aktiviraju priEvrSLene integralne bjelan-
Eevine koje pak aktiviraju slijed staniznih enzima; 4)
neki ~~lji kohi drat iudjeluju u imunosnim reakcijama,
o Eemu temo govoriti u 25 . poglavlju.
Membranski ugljikohidrati. Stanirni ,,glikoka-
Citoplazma i njezine organele
glikoproteini
i
sdvecijsko zrnce
u
citoplazmi i
u jezgri.
mastie n d o ~ l m a t s k ietikul
glatkindoplazrnatskiagranularni)etikul
I.Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija
Slika 2-3. Grada staniene membrane. Vidi se da se ona sastoji ereteino od lipidnoga dvosioja, ali s mnogo bjelaneevinskih
molekula koje strSe kroza nj. Za bjelaneevinske molekule priEvrsCeni su s vanjske strane membrane ugljikohidratni dijelovi,
a s unutraSnje strane dodatne bjelaneevinske rnolekule (iz Lodish i Rothman: The assembly of cell membranes. Sci. Am..
240:48, 1979. Copyright 1979 by Scientific American, Inc. Sva prava pridriana).
izmedu nekoliko nanometara
tar, tekuCi dio citoplazme u kojemu su rasprSene k s -
tice zove se citosol. Citosol sadrBi uglavnom otopljene
bjelanEevine, elektrolite, glukozu i male koliEine lipi-
dnih spojeva.
U citoplazmi su rasprs'ene ka ~l ji ce eutralnih mas-
ti, zrnca glikogena, ribosomi, sekrecijska zrnca i pet
osobito vaBnih organela: endopkzzmutski retikul, Gol-
gijev aparat, mitohondriji, lizosomi i peroksisomi.
Endoplazmatski retikul
Na sl. 2-2 prikazana je mre ia cjevastih i plosnatih
mjehurastih tvorbi u citoplazmi, nazvana endoplu-
zmutskim retikulom. Sve su cjevEice i mjehuriCi me-
dusobno povezani. I njihova je stijenka gradena od
membrana s lipidnim dvoslojem koje, poput stanii-ne
b
Sina tih tvorbi u nekim stanicama, npr. jetrenim, moie
biti Eak 30-40 puta veCa od povrSine staniEne opne.
Pojedinosti grade malog dijela endoplazmatskog
retikula prikazane su na sl. 2-4. Prostor unutar cjev-
Eica i mjehuriCa ispunjen je endopluzmutskirn m utrik-
tekuCim medijem koji se razlikuje od tekuCine
izvan end~~lazmatskogetikula.
lovima ulaze
ga, golema povrs'ina retikula i brojni enzimski sustavi
koji su priEvrs'Ceni uz njegove membrane tvore me-
hanizme koji omoguCuju odvijanje glavnine staniEnih
metabolirnih funkcija.
S
tikula priEvrSCeno je mnogo sitnih zrnastih Eestica,
nazvanih ribosomima. Dijelovi retikula na kojima su
ribosomi Eesto se nazivaju zrnustim ili granularnim
endopluzmutskim retikulom. Ribosomi se sastoje od
mjeSavine ribonukleinske kiseline (R NA) i bjelanEe-
vina, a sudjeluju u sintezi staniEnih bjelanzevina, o Ee-
mu Cemo jog raspravljati u ovom i u iduCem poglavlju.
Glatki endoplazmatski retikul. Dio endopla-
zmatskog retikula na kojemu nisu priEvrgteni riboso-
mi naziva se glutkim ili agranularnim endopluzmutskim
Glatki retikul sudjeluje u sintezi lipidnih
tvari i u mnogim drugim staniEnim enzimskim pro-
cesima.
Ene opnama glatkoga endoplazmatskog retikula. Obi-
Eno ie eraden od Eetiriiu ili vise sloieva tankih, d o -
, " - 1
. . .. . .. . .
Slika 2-4. Grada endoplazmatskog retikula (prema De Ro-
bertis, Saez i De Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia,
W. B. Saunders Company, 1975).
 
Golgijevi mjehuriCj
Golgijev aparat
doplazrnatskorn retikulu i jezgri.
retikulom. Kao Sto se vidi na sl. 2-5, mali ~prijenosni
mjehuriCicc, nazvani i mjehurikima endoplazmat~ko~
retikula ili, jednostavno, ER-mjehuriCima, neprekidno
se otkidaju od endoplazmatskog retikula te se ubrzo
zatim spajaju s Golgijevim aparatom. Tako 3e tvari
prenose iz endoplazmatskog retikula u Golgijev apa-
rat. Te se tvari zatim obraduju u Golgijevu aparatu,
pa nastaju izosomi, sekrecijska zrnca i druge citopla-
zmatske tvorbe.
Golgijeva aparata i zatim se rasprSuju po Eitavoj ci-
toplazmi. Lizosomi Eine stanitni probavni sustav koji
stanici omoguCuje da probavi i tako ukloni nepoieljne
tvari i tvorbe, poput bakterija. Lizosomi, koji su pri-
kazani na sl. 2-2, razlikuju se od stanice do stanice,
a promjer im je obi tno 250-750 nm. Ok ru ieni su ti-
piEnom opno m od lipidnoga dvosloja i ispunjeni broj-
nim malim zrncima, koja su bjelanzevinske nakupine
hidroliticnih (probavnih) enzima. HidrolitiEni enzim
moie razgraditi organski spoj na dva ili viSe dijelova,
pri Eemu se vodik iz molekule vode spaja s jednim
dijelom spoja, a hidroksilni dio molekule vode s dru-
gim dijelom. Hidrolizom bjelanEevina, naprimjer, nas-
taju aminokiseline, a hidrolizom glikogena nastaje
glukoza. U lizosomima je pronadeno vise od 50 ra-
zliEitih kiselih hidrolaza, a medu glavne tvari Sto ih
te hidrolaze probavljaju ubrajaju se bjelanEevine, nu-
kleinske kiseline, m~ko~olisaharidi,ipidi i &kogen.
Opna koja okruiuje lizosom redovito spreEava da
hidroliticni enzimi koji se u njemu nalaze ne dodu u
dodir s drugim tvarima u stanici. Ipak, u mnogim se
razliEitim staniEnim stanjima membrane nekih lizoso-
ma mogu unigtiti, Sto Ce uzrokovati oslobadanje en-
zima. Ti Ce enzimi zatim razgraditi organske tvari s
kojima dodu u dodir na male spojeve koji mogu lako
difundirati, poput aminokiselina ili glukoze. 0 nekim
specifiEnijim funkcijama lizosoma govorit Cemo po-
slije u ovom poglavlju.
nica ne bi mogla crpsti znatniju koliEinu energije iz
hranjivih tvari i kisika, pa bi prestale gotovo sve sta-
niEne funkcije. Kao Sto se vidi na sl. 2-2, mitohondrija
ima u gotovo svakom dijelu citoplazme; njihov uku-
pan broj u stanici ovisi o koliEini energije potrebne
stanki, a iznosi od manje od stotinu do nekoliko
tisuCa.
vanjska komora
Slika 2-6. Grada mitohondrija (prem a D e Robertis, Saez i D e
Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia, W. 6 . Saunders
Company, 1975).
6. Vidi se da je mitohondrij uglavnom sastavljen od
dviju opni koje se sastoje od lipidnoga dvosloja i bje-
lancevina: vanjske i unutraSnje membrane. Brojni na-
bori unutragnje membrane tvore police na kojima su
priEvrSCeni oksidacijski enzimi. UnutraSnji prostor
mitohondrija ispunjava matriks u kojemu je mnogo
otopljenih enzima potrebnih za crpenje energije iz
hranjivih tvari. Ti enzimi djeluju zajedno s oksidacij-
skim enzimima na policama i uzrokuju oksidaciju hra-
njivih tvari, pri Eemu nastaju ugljiEni dioksid i voda.
,Osloboctena energija upotrebljava se za sintezu ener-
gijom bogatoga spoja, nazvanog adenozin-trifosfat
(ATP). ATP zatim odlazi iz mitohondrija, difundira
kroz stanicu i oslobada svoju energiju gdje god je t o
potrebno za obavljanje staniEnih funkcija.
0
pojedi-
nostima stvaranja ATP u mitohondrijima raspravljat
Ce se u 45. poglavlju, ali se o nekim vain im funkci-
jama ATP u stanici govori poslije u ovom poglavlju.
Mitohondriji se mogu sami umnoiavati, :to znaEi
da od jednog mitohondrija moie nastati drugi, treCi
itd., kad god u stanici postoji potreba za poveCanom
koliEinom ATI?
Iz ovog Cemo udibenika vidjeti da postoji doslov-
no stotine razliEitih vrsta stanica te da je svaka vrsta sta-
nica gradena na poseban, jedinstven naEin. Naprimjer,
neke su stanice krute. To je obirn o posljedica nazo-
Enosti velikog broja vlaknastih ili cjevastih tvorbi u
 
nih bjelani-evina. Neke od tih cjevastih tvorbi, nazva-
ne mikrotubulima, Eine stanicni cirkulacijski sustav,
jer mogu prenositi tvari iz jednog u drugi dio stanice.
Nadalje, tvorbe naEinjene od mikrotubula tvore krute
strukture a) u cilijama koje strs'e s povrSine nekih sta-
nica i pokreCu tekuCinu d u i njihove povrs'ine, b) u
repu spermija koji se ritmii-no kreCe i tjera spermij
kroz spolne organe u gene i c) u mitotiEnom aparatu
koji ima bitnu ulogu u stanii-noj diobi.
Fibrilarne bjelani-evine tvore i kontraktilni aparat
miSiCnih stanica, o Eemu Cemo mnogo potanje govo-
riti u,6. poglavlju.
u
te se iz Golgijeva aparata oslobactaju u citoplazmu, za-
.tvorene u pohrambenim mjehuritima, nazvanim se-
krecijskim mjehuridma ili sekrecijskim zmcima. Ti se
mjehuriCi poslije isprainjuju kroz staniEnu membra-
nu, o i-emu Cemo jos' raspravljati u ovom poglavlju.
Jezgra
zgra sadrii veliku koliEinu DNA, koju vet godinama
nazivamo genima. Geni odreduju osobine citopla-
zmatskih bjelanEevinskih enzima te tako nadziru ci-
t ~ p l a z ~ a t s k uktivnost. Geni nadziru i razmnoiava-
nje; oni se najprije sami reproduciraju, a poslije toga,
posebnim procesom nazvanim mitoza, podijeli se i
stanica u dvije stanice-kCeri, od kojih svaka dobiva je-
dan od dvaju~nizova ena. Sve te aktivnosti jezgre po-
tanje Cemo razmotriti u sljedeCem poglavlju.
Izgled jezgre pod mikroskopom ne daje mnogo
uvida u mehanizme kojima ona obavlja svoje nadzor-
ne aktivnosti. Na sl. 2-7 prikazan je izgled jezgre u
interfazi (razdoblje izmedu staniEnih dioba) pod svje-
tlosnim mikroskopom. Posvuda u nukleoplazmi vidi
se tamno obojena kromatinska tvar.
U
S l l k a
2-7.
Grada
jezgre. -
kroskopom.
branom. Medutim, zapravo su to dvije odvojene opne,
jedna,unutar druge. Vanjska se opna nadovezuje na
e n d ~ ~ l a z m a t s k ietikul,
a
zmatskog retikula.
Jezgrenu ovojnicu probija nekoliko tisuCa jezgre-
nib pora. On e su dosta tno Siroke da nekim moleku-
lama kojih je molekularna masa do 44 000omoguCuju
razmjerno lagan prolazak, a molekulama kojih je mo-
lekularna masa manja od 15
000krajnje brz prolazak.
obojenih tvorbi, nazvanih nukleolima (jezgricama).
Za razliku od veCine organela o kojima smo dosad
raspravljali, nukleol nema graniEne opne. To je, je-
dnostavno, tvorba koja sadrii veliku koliEinu RNA i
bjelani-evina. Kad stanica aktivno proizvodi bjelanze-
vine, nukleol se izrazito poveta. Geni pet zasebnih
kromosomskih parova sintetiziraju RNA i zatim je
pohranjuju u nukleolu, najprije kao rahlu, vlaknastu
RNA koja se zatim kondenzira s bjelanEevinama i
tvori zrnaste ribosomske ,,podjedinice<<.On e se zatim
prenose kroz pore jezgrene membrane u citoplazmu
gdje se udruiuju i tvore ,,zrelec< ribosome koji iillaju
bitnu ulogu u sintezi bjelancevina, bilo u citosolu bilo
u sklopu s end~~l azm ats kimetikulom, o Eemu Cemo
ops'irnije raspravljati u sljedeCem poglavlju.
U
mo nekoliko tipiEnih funkcijskih sustava stanice koji
je Eine iivim organizmom.
Da bi stanica mogla iivjeti i rasti, ona iz okolne
tekuiine mora dobivati hranjive i druge tvari. VeCina
tvari prolazi kroz staniEnu opnu difuzzjom ili aktiv-
nim prijenosom,
4. poglavlju. Medutim, velike Eestice ulaze u stanicu
specijaliziranom funkcijom stanizne opne, nazvanom
endocitoza. Dva su glavna oblika endoc itoze pinoci-
toza i fagocitoza. Pinoci toza je unoSenje veoma malih
mjehuriCa u kojima je izvanstaniEna tekuCina. Fago-
citoza je unoSenje velikih Eestica, poput bakterija, sta-
nica ili dijelova degeneriranoga tkiva.
Pinocitoza. Pinocitoza se zbiva g e p r e s m o na
membranama veCine stanica, ali je u nekim stanicama
 
toza odigrava toliko brzo da se u obliku mjehuri-Ca
svake minute u'stanice unese oko 3% Eitave makro-
fagne membrane. Ipak, pinocitozni su mjehuriCi to-
liko mali da se veCina njih moie vidjeti samo elek-
tronskim mikroskopom; promjer im je obiE.no samo
100-200 nm.
makromolekule, poput veCine bjelanEevinskih mole-
kula, mogu uCi u stanicu. Brzina stvaranja pinocito-
znih mjehuriCa obiEno se poveCava kad se takve ma-,
kromolekule priEvrste uza staniEnu opnu.
Na sl. 2-8, na kojoj su prikazani uzastopni stadiji
pinocitoze, vide se tri bjelanEevinske molekule pri-
hrSCene za membranu. Te se molekule obiEno veiu
za receptore koji se nalaze na povrSini membrane i
specifiEni su za vrstu bjelanEevine koju valja apsor-
birati. Receptori su obiEno nakupljeni u malim udu-
bljenjima staniEne Dpne koja se nazivaju obloienim
ja-
tih jamica, nalazi se mreiica koju tvori fibrilarna bje-
1anEevina klatrin, te dodatne kontraktilne aktinske i
miozinske niti. Kad se bjelanEevinska molekula vefe
s receptorom, povrSinske se osobine membrane pro-
mijene tako da se Eitava jamica uvrne prema unutra;
kontraktilne bjelancevine uzrokuju tada spajanje nje-
zinih rubova iznad priEvrSCenih bjelanzevina i male
koliEine izvanstaniEne tekuCine. Neposredno nakon
toga uvrnuti se dio membrane otkine od staniEne
povrgine, tvoreCi pinocitozni mjehttri~.
znih mjehuriCa. Za taj je proces potrebna energija iz
unutragnjosti stanice; nju namiEe ATE tvar bogata
energijom o kojoj Cemo govoriti poslije u ovom po-
glavlju. Osim toga, potrebni su i kalcijevi ioni u
izvanstaniEnoj tekuCini koji vjerojatno reagiraju s
kontraktilnim nitima ispod obloienih jamica, Sto
stvara silu potrebnu za otkidanje mjehuriCa od stani-
Ene opne.
i pinocitoza; razlika je u tome Sto se fagocitoza odno-
si na velike Eestice, a ne na molekule. Samo neke sta-
nice imaju sposobnost fagocitoze, osobito tkivni ma-
krofagi i neki leukociti. ,
naprimjer na bakteriji, odumrloj stanici ili nekoj dru-
goj vrsti tkivnog otpada, veiu s receptorima na povr-
Sini fagocita. U sluEaju bakterija, za te su molekule
obiEno priEvrStena specifiEna protutijela, koja se za-
tim veiu za fagocitne receptore. Ta se posredniEka
uloga protutijela naziva opsonizacijom, a o njoj se ras-
pravlja u 24. i 25. poglavlju.
Fagocitoza se odvija u ovim fazama:
1. Receptori staniEne opne priEvrste se za povrgin-
ske ligande na Eestici.
u djeliCu sekunde prema van i obuhvate Eesticu,
a zatim sve viSe membranskih
receptors
prianja
uz ligande na Eestici. Sve se to odigrava brzo i
nalikuje na zatvaranje patentnog zatvarata, pa
cestica bude posve obuhvaCena.
obuhvaCaju progutanu Eesticu i kontrahiraju se
oko njezina vanjskog kraja te je t ime guraju du-
blje u dnutragnjost.
tozni m~ehuri& a se on nade u unutragnjosti
stanice, sliEno kao Sto nastaje i pinocitozni
mjehuriC.
-
mjehurik pojavi u stanici, jedan ili viSe lizosoma pri-
Evrste se uz mjehuriC i isprazne u nj svoje kisele hi-
drolaze, Sto je prikazano na sl. 2-9. Tako nastaje pro-
bavnz mjehurzC u kojemu hidrolaze poi-inju hidrolizi-
rati bjelanzevine, glikogen, nukleinske kiseline, mu-
k~ ~o li sa ha ri de druge tvari. Proizvodi su probave
male molekule aminokiselina, glukoze, fosfata i dru-
gih tvari, koje zatim mogu difundirati kroz opnu mje-
huriCa u citoplazmu. O n o Sto preostane od probav-
nog mjehuriCa naziva se ostatnzm tzjelom, a sastoji se
od neprobavljenih tvari. Napokon, to se tijelo najEe-
SCe izbacuje kroz staniEnu membranu egzocztozom -
procesom obrnutim od endocitoze.
- - -- pinocitozni ili
. , ,
Cu lizosomskih enzima.
pvobavnim ovga-
uniStiti fagocitirane bakterije prije nego Sto one oSte-
te stanicu. Medu takve tvari ubraja se
lizozim
ieljezo i druge kovine bitne za bakterijski rast te ki-
selina p H koje je oko 5,0, Sto aktivira hidrolaze i
inaktivira neke bakterijske metaboliEne sustave.
Sinteza i oblikovanje stanifnih tvorbi u
endoplazmatskom retikulu i u Golgijevu aparatu
VeC smo istaknuli obilnost endoplazmatskog reti-
kula i Golgijeva aparata, osobito u sekrecijskim sta-
nicama. Te dvije tvorbe pr eteino izgraduju membrane
koje se sastoje od lipidnih dvosloja, a njihove su sti-
jenke doslovno nakrcane bjelantevinskim enzimima
koji kataliziraju sintezu mnogih tvari potrebnih
stanic;. .
zmatskom retikulu, a veCina nastalih proizvoda pre-
lazi zatim u Golgijev aparat, gdje se dalje preraduju
prije nego Sto se otpuste u citoplazmu. Navedimo
najprije specifitne proizvode koji se sintetiziraju u
posebnim dijelovima endoplazmatskog retikula i Gol-
gijeva aparata.
zmatskom ret ikulu. Obiljeije je zrnastoga endopla-
zmatskog retikuia velik broj ribosoma priEvrSCenih uz
vanjsku povrSinu njegove opne. Kao Sto Cemo ras-
pravljati u sljedeCem poglavlju, bjelanzevinske se mo-
lekule stvaraju unutar ribosomskih struktura. Riboso-
mi istiskuju mnoge od stvorenih bjelanrevinskih mo-
lekula kroz stijenku endoplazmatskog retikula u en-
doplazmatski matriks, a ne u citosol.
Cirri bjelanzevinske molekule udu u endoplazrnat-
ski matriks, enzimi koji se nalaze u stijenci endopla-
zmatskog retikula potiEu njihove brze promjene.
Prvo, gotovo se sve bjelanzevinske molekule odmah
spajaju s ugljikohidratnim spojevima, pa nastaju
gli-
kopvoteini.
bodnih bjelanEevina koje stvaraju ribosomi u citosolu,
gotovo su sve endoplazmatske bjelanrevine glikopro-
teini. Drugo, bjelanzevine se mectusobno povezuju i
nabiru, stvarajuCi zbijenije molekule.
u
e n d ~ ~ l a z m a t s k o metikulu, oso-
bit0 u glatkome endoplazmatskom retikulu. U en-
doplazmatskom retikulu stvaraju se i lipidi, osobito
fosfolipidi i kolesterol. On i se brz o ugraduju u lipidni
dvosloj samoga endoplazmatskog retikula, pa on ne-
prekidno raste. To se dogada uglavnom u glatkom di-
jelu endoplazmatskog retikula.
izvan staniznih granica, od glatkog se retikula nepre-
kidno otkidaju mali mjehuriCi, nazvani
mjehuriCima
VeCina tih mjehuriCa brzo odlazi u Golgijev aparat.
Funkcije Golgijeva aparata u sintezi tvari. Iako
je glavna funkcija Golgijeva aparata prerada tvari koje
su nastale u endoplazmatskom retikulu, on moie sin-
tetizirati i neke ugljikohidrate koji se ne mogu stva-
rati u endoplazmatskom retikulu. To osobito vrijedi
za sijaliEnu kiselinu i galaktozu. Osim toga, Golgijev
aparat moie potaknuti stvaranje vrlo velikih sahari-
dnih polimera, povezanih s veoma malom koliEinom
bjelanzevina; najvainiji su medu njima hijaluronska
kiselina i hondroitin-sulfat. Navest te mo neke od
mnogih funkcija Sto ih tc dvije tvari imaju u organi-
zmu: 1) one su glavni sastojci proteoglikana koji se
izluzuju u sluzi i drugim iljezdanim sekretima; 2) one
su glavni sastojci osnovne tvari u medustanitnim
prostorima, gdje ispunjavaju prostor izmedu kolagen-
skih vlakana i stanica; 3) one su glavni sastojci organ-
skog matriksa u hrskavici i u kostima.
Prerada endoplazmatskih sekreta u Golgijevu
aparatu. Stvaranje mjehurita. Slika 2-10 saieto pri-
kazuje glavne funkcije end~~lazmatskogetikula i
Golgijevp aparata. Kad tvari, osobito bjelantevine,
nastanu u end~~lazmatskometikulu, prenose se
kroz kanaliCe retikula prema dijelovima &tkoga en-
doplazmatskog retikula koji su najbliie Golgijevu
aparatu. Na tom se mjestu neprekidno otkidaju mali
prijenosni mjehuriCi glatkoga end~~lazmatskogeti-
kula, koji zatim difundiraju do dubljih slojeva Golgi-
stvararje stvararje lizosomi
rica u endoplazmatskom retikulu i Golgijevu aparatu.
 
rane bjelanzevine i drugi proizvodi. MjehuriCi se
odmah stapaju s Golgijevim aparatom i isprainjuju
svoj sadriaj u mjehuraste prostore Golgijeva aparata,
gdje se sekretima pripajaju dodatni ugljikohidratni di-
jelovi. Najvainija je funkcija Golgijeva aparata zgu-
Snjavanje sekreta iz endoplazmatskog retikula u ve-
oma koncentriran oblik. Dok se sekreti kreCu prema
povrSinskim dijelovima Golgijeva aparata, zgugnjava-
nje i prerada se nastavljaju. Napokon, od Golgijeva
se aparata neprekidno otkidaju mali i veliki mjehuriCi
koji u sebi nose zgusnute sekrecijske tvari te difun-
diraju po cijeloj stanici.
navedimo da se veC u 3-5 minuta od poi-etka inku-
biranja iljezdane stanice u radioaktivnim aminokise-
linama mogu u zrnastome endoplazmatskom retikulu
.naCi novostvorene radioaktivne bjelanzevinske mole-
kule. Nakon 20 minuta novostvorene su bjelanzevine
nazoEne u Golgijevu aparatu, a za 1-2 sata radioak-
tivne se bjelanEevine izluEuju sa staniEne povrgine.
Vrste mjehurita koje stvara Golgijev aparat. Se-
krecijski mjehuriii i lizosorni. U stanicama s vrlo
izraienom sekrecijskom aktivnoSCu, mjehuriCi Sto ih
stvara Golgijev aparat uglavnom su sekrecijski mjehu-
r i h ; oni osob ito sadrie bjelancevinske tvari koje Ce
se izluEiti kroz staniEnu povrSinu.
Ti
diraju do stanii-ne membrane, stapaju se s njom i is-
prainjuju svoj sadriaj prema van. To se zbiva meha-
nizmom koji se naziva egzocitozp, a u biti je suprotan
endocitozi. Egzocitoza je najEeSCe potaknu ta ulaie-
njem kalcijevih iona u stanicu. Ti ioni reagiraju s
opnom mjehuriCa i na joS nerazjaSnjen naEin uzrokuju
njihovo stapanje sa staniEnom membranom.
Nasuprot tome, neki su mjehuriCi namijenjeni
upotrebi u stanici. Naprimjer, posebni dijelovi Gol-
gijeva aparata stvaraju lizosome o kojima smo veC ras-
pravlj41i.
nicnih membrana. Mnogi se mjehuriCi konaEno sta-
paju sa staniEnom membranom ili s opnama drugih
staniEnih struktura, poput mitohondrija, pa Eak i sa-
moga eildoplazmatskog retikula. Razumljivo je da se
time
obnavljaju membrane koje propadaju. Primjerice, pri
stvaranju fagocitoznih -i pinocitoznih mjehuriCa sta-
nii-na membrana gubi mnogo svoje tvari, a mjehuridi
iz Golgijeva aparata neprekidno je obnavljaju.
Ukratk o, membranski sustav endoplazmatskog re-
tikula i Golgijeva aparata organ je s intenzivnim me-
tabolizmom koji mote stvarati nove staniEne struk-
ture kao i sekrecijske tvari koje Ee se izluEiti iz
stanice. ,
- unkcija
mitohondrija
kisik i jedna ili vise vrsta hranjivih tvari - ugljikohi-
. 2 Stanica i njezina funkcija
stanithamembrana
se da glavnina
stanica, gotovo svi se ugljikohidrati
u ljudskom tijelu
masti u masne kiselzne. Na sl. 2-11 prikazano je kako
kisik i hranjive tvari - glukoza, masne kiseline i ami-
nokiseline - ulaze u stanicu. Unutar stanice hranjive
tvari kemijski reagiraju s kisikom, pod utjecajem ra-
zlizitih enzima koji nadziru brzinu tih reakcija i pri-
kladno usmjeruju oslobodenu energiju.
nom upotrebljava za stvaranje ATE Zatim se ATE a
ne izvorne hranjive tvari, upotrebljava da bi se ener-
gijom opskrbile gotovo sve staniEne metabolizne re-
akcije.
ATP je nukleotid koji se sastoji o d dus'izne baze
adenina, pentoznog SeCera riboze i tri fosfatna radi-
 
Prema tome, zakljuEno se mo ie reCi da je ATP
uvijek na raspolaganju za brzo i gotovo eksplozivno
oslobadanje energije, gdje god je u stanici potrebna.
Da bi se obnovio ATP upotrijebljen u stanici, mnogo
sporijim kemijskim reakcijama razgraduju se ugljiko-
hidrati, masti i bjelanEevine i iskoriStava energija iz
tih spojeva za stvaranje novog ATE ViSe od 95% ATP
nastaje u mitohondrij ima, pa je to razlog zbog kojeg
se oni nazivaju ,~kotlovnicomcc stanice.
Ameboidno stanitno gibanje
gibanje specijaliziranih miSiCnih stanica u skeletnoj,
srEanoj i &tkoj muskulaturi, na koju otpada gotovo
50% ukupne tjelesne mase. Posebne funkcije tih sta-
nica razmatraju se u 6., 7., 8. i 9. poglavlju. No, u sta-
nicama postoje joS dvije vrste gibanja, ameboidno gi-
banje i cilijarno gibanje.
nice u odnosu na njezinu okolicu, poput kretanja le-
ukocita kroz tkiva. TipiEno ameboidno gibanje poEi-
nje pruianjem pseudopodija na jednome kraju stanice.
Pseudopodij se ispr ui i daleko od staniEnog tijela i za-
tim pr iEvr~ti a novo okolno tkivno podruEje, a pre-
ostali se dio stanice konai-no pomiEe prema pseudo-
podiju. Taj je proces prikazan na sl. 2-13; vidi se izdu-
ien a stanica na desnome kraju koje se pru ia pseudo-
podij. Membrana tog dijela stdnice neprestano se po-
mice prema naprijed, a membrana lijevoga kraja sta-
nice stalno je slijedi.
kazuje opCa naEela ameboidnog gibanja. O n o je, u
osnovi, posljedica neprekidne egzocitoze kojom se na
predvodnickom kraju pseudopodija stvara nova stani-
Ena membrana, te neprekidne endocitoze membrane
u srediSnjim i strainjim dijelovima stanice. Osim to-
ga, joS je jedan uEinak bitan za gibanje stanice prema
naprijed. To je prianjanje pseudopodija uz okolno tki-
vo, Sto ga fiksira u njegovu predvodnizkom poloiaju;
preostali dio stanicnog tijela povlaEi se prema napri-
jed, u smjeru mjesta prianjanja. Prianjanje omoguCuju
receptorske bjelani-evine koje oblaiu unutraSnjost eg-
zocitoznih mjehuriCa. Kad mjehuriCi postanu dio pse-
udopodijske membrane, otvore se tako da in1 se unu-
traSnja strana izvrne prema van; receptori sada strSe
prema van i spajaju se s ligandima u okolnome tkivu.
okolno
tkivo
Osbi to je vaian ligand bjelanEevina nazvana fibrinek-
tin, koja je vezana uz tkivna kolagenska vlakna.
Zbog endocitozne aktivnosti, na s uprotnome kra-
ju stanice odvajaju se keceptori o d njihova liganda i
stvaraju se endocitozni mjehuriCi. Ti mjehuriCi struje
zatim u stanici prema njezinu pseudopodijskome kra-
ju gdje se opet upotrebljavaju za stvaranje nove pse-
udopodijske membrane.
kontrakcije aktinskih i miozinskih niti u staniEnoj ek-
toplazmi, pri Eemu bi se strainji dio stanice kontra-
hirao i doslovno gurao mjehuriCe i citoplazmu prema
pseudopodijskome kraju stanice.
ja. Najvaini ji je Eimbenik koji obiEno potice amebo-
idno gibanje proces nazvan kemotaksijom. To je po-
sljedica pojavljivanja odredenih kemijskih tvari u tki-
vima; kemijska tvar koja uzrokuje kemotaksiju naziva
se kemotaksijskom tvari. VeCina stanica koje se ame-
boidno gibaju kreCu se prema izvoru kemotaksijske
tvari, tj. iz podruEja s niiom koncentracijom te tvari
prema podruEju s viSom koncentracijom. To je pozi-
tivna kemotaksija. Medutim, neke se stanice udaljava-
ju od izvora, a to je negativna kemotaksija.
Cilije
i
treperenje je cilija na stanii-noj povrSini. To se dogada
samo na dvama miestima u tiielu: na unutraSniim uovr-
Sinama diSnih pu;ova i jajo;oda. U nosnoj kupcini i
u doniim diielovima dis'nih putova cilije svoiim tre-
perenjem pomizu sloj sluzi prema idrijelu brzinom
od oko 1 cm/min i tako neprestano Eiste te putove
od sluzi i i-estica koje su se u njoj uhvatile.
U
jajo-
uSCa jajovoda prema materniEnoj Supljini; tim se gi-
banjem tekuCine jajaSce prenosi o d jajnika do ma-
ternice.
niEne povrs'ine. S pojedine stanice strSi mnogo cilija;
primjerice, na povriini svake epitelne stanice diSnog
sustava ima Eak 200 cilija. Cilija je prekrivena izdan-
kom staniEne membrane, a podupire je 11 mikrotu-
bula: 9 dvostrukih cievEica nalazi se oko ruba ciliie,
, ,
, & ,
zuje popreEni presjek cilije' na slici. ~ v a k a eLcilija
izdanak tvorbe koja se nalazi neposredno ispod sta-
nirne membrane, a zove se bazalno tijelo cilije.
Rep spermija takoder je sliEan ciliji; nj egova grada
i kontrakcijski mehanizam gotovo su jednaki onima
u ciliji. Ipak, rep je mnogo d uii i pornice se u valo-
vima sliEnima sinusoidi, a ne zamahuje poput biEa.
Gibanje cilije prikazano je u umetku na sl. 2-14.
Cilija se pomiEe prema naprijed naglim i brzim za-
 
i
f u n k c i j a cilije ( p r e m a
Satir: Cilia. Sci.
204:108, 1961.
Copyright 1961 by S c i e n t if i c A m e r i c a n ,
Inc. Sva prava p r i d r i a n a ) .
mahom,
10-20
mjestu gdje strs'i sa staniEne povrSine. Nakon toga
pomii-e se veoma sporo prema natrag, poput biEa.
Brzi pomak prema naprijed potiskuje teku6nu oko
Bershadsky, A. D., and Vasiliev, J. M.: Cytoskeleton. New York, Plenum
Publ ishing Corp. , 1988.
W J., and McKeehan, W L.: Mechanisms of cellular nutrition.
Physiol. Rev., 66:1, 1986.
Bohr, D. F.: Cell mem brane in hyp ertension. New s Physiol. Sci., 4:85, 1989.
Cereijido,
M.,
environment. New Physiol. Sci. , 4:72, 1989.
Chie n, S. (ed.): Molecular B iology in Physiology. N ew York, Raven Press,
1988.
DcMello , W C. (ed. ): Cel l - to-Cel l Commu nicat ion. New York, Plenum
Publishing Corp., 1987.
M.
ology. 8th ed. Philadelphia, Lea & Febiger, 1987.
Fawcet t , D. W: loom & Eawcet t :
A
adelphia, W B. Saunders Co., 1986.
stanice u smjeru gibanja cilije; sporo gibanje u supro-
tnome smjeru nema, naprotiq gotovo nikakva utinka
na tekuCinu. Zbog toga se tekuCina neprestano potis-
kuje
u
da je na povrSini veCine trepetljikavih stanica mnogo
cilija i buduCi da su sve cilije usmjerene u istome
smjeru, to je vrlo djelotvoran natin pokretanja teku-
Cine s jednog dijela povrSine na drugi.
Mehanizarn cilijarnog gibanja. Iako svi aspekti
cilijarnog gibanja nisu joS jasni, navest demo ono Sto
se zna. Prvo, devet dvostrukih i dvije pojedinatne
cjevEice medusobno su povezane kompleksom bjelan-
Eevinskih ukriienih vezova; kompleks cjevtica i ukri-
ienih vezova zove se aksonema. Drugo, Eak i ako se
ukloni membrana i uniSte ostali dijelovi cilije, osim
aksoneme, cilija Ce se u prikladnim okolnostima joS
uvijek moCi savijati. TreCe, dva su nuina uvjeta za ne-
prekidno savijanje aksoneme nakon uklanjanja drugih
gactevnih elemenata cilije: 1) nazotnost ATP i 2) pri-
kladni ionski uvjeti, medu kojimaLosobito , prikladna
koncentracija magnezija i kalcija. Cetvrto, u tijeku sa-
vijanja cilije prema naprijed, cjevi-ice na prednjoj stra-
ni cilije klize van prema vrSku cilije, a cjevzice na stra-
in jo j strani ostaju na mjestu. Peto, tri se bjelantevin-
ska mosta, gradena od bjelanzevine
dineina
cjevEica do sljedeCeg para.
se da oslobactanje energije iz ATP u dodiru s ATPa-
znim dineinskim mostovima uzrokuje lrlizanje mos-
tova ~o vr Si no m usjednog para cjevzica. Ako cjevEice
s pred~l je trane kliiu prema van, a one sa strainje
strane ostaju nepomizne, razumljivo je da 6e nastati
savijanje.
poznat.
U
nica nedostaju dvije srediSnje cjevzice; rakve se cilije
uopCe ne mogu savijati. Stoga se pretpostavlja da se
neki signal, moida elektrokemijski, prenosi tim dvje-
ma cjevEicama te da zat im aktivira dineinske mostove.
Fawcett,
D.
K: The Cel l . 2nd ed. Phi ladelphia , W B. Saunders Co., 1981.
Hol tznian, E.: Lysosomes, New York, Plenum Publ ishing Corp. , 1989.
Hubb ard, A. L., et al.: Biogenesis of endo geno us mem bran e prote ins
in epithelian cells. Annu . Rev. Physjol. , 51:755, 1989.
Kudlow, J. E., et al. (eds.): Biology of Gro wth Factors. N ew York, Plenunl
Publishing Corp., 1988.
Lane, M. D., et al.: Th e mitocho ndrio n updated. Science, 234:526, 1986.
Leniasters, J. J., e t a l .: (eds . ): In tegrat ion of M ~toch ondri a lFunc t i on. Ne w
York, Plenum Publishing Corp., 1988.
Sowers,
A. E.
(ed.): C ell Fusion. New York, Plenu m Publishing Co rp.,
1987.
Thomas ,
K.
A,: Fibroblast growth factors. FASEB J., 1:434, 1987.
van der Laarse, W J., et al.: Energetics a t the single cell level. New s Physiol.
Sci., 4:91, 1989.
1. Navedite membranske strukture u stanici.
2. OpiSite kemijska i fizikalna obiljeZja staniEne
membrane.
3. Kakva je uloga bjelanEevina i ugljikohidrata u sta nitn oj
membrani?
sintezi tvari.
5. U Eemu se razlikuju uloge Golgijeva aparata i endo-
plazmatskog retikula?
6 . Kako nastaju lizosomi i koji su im glavni sastojci?
7. Kakva je grada mitoho ndrija i koje je posebn o znaEenje
enzima smjeitenih na njihovim policama?
8. Koja su obiljeija pora u jezgri?
9. Razjasnite mehanizme pinocitoze i fagocitoze.
10. Opiiite probavni mjehurit i zbivanja u njemu.
11. OpiSite sintezu bjelanEevina u zrnastome endopla-
zmatskom retikulu, hjihov prijenos u Golgijev aparat,
stvaranje sekrecijskih mjehurita i konaEno otpuitanje
sekrecijskih bjelantevina kroz staniEnu povrlinu.
12. Navedite neke od posebnih tvari i organela koje se
stvaraju u Golgijevu aparatu.
trifosfata koje mu omoguCuju da u stanici djeluje kao
~en ergijsk i ovacu.
ATE
16. Opiiite ameboidno i cilijarno gibanje i njihove me-
hanizme.