Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
LABORATOIRE RESEAU DE SURVEILLANCE ENVIRONNEMENTALE - LRSE
MEMOIRE PRESENTE POUR L ’OBTENTION DU DIPLOME DE
MAGISTER
Spécialité : Sciences de l’Environnement
Option : Biologie et Pollution Marines
Présenté par
HASHEM KHALIL KAWAS Nader
Utilisation des Macrophytes pour l’évaluation du stress
environnemental au niveau de la côte oranaise : Etude préliminaire
Soutenu le : / / 2010 devant la commission du jury composée de :
PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) Z. BOUTIBA PRESIDENT :
MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) S.M.E.A. ABI AYAD EXAMINATEUR :
MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) A. BENSAHLA-TALET EXAMINATEUR :
MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) M. Z. TALEB PROMOTEUR :
UNIVERSITE D'ORAN ES-SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recher che Scientifique
Thème
Remerciements
Je tiens à remercier,
Dieu, à qui je rends grâce
Ma maman à qui je dédicace ce travail et qui est tout pour moi.
Monsieur TALEB, M. Z., Maître de Conférences au Département de
Biologie, Faculté des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, encadreur de cette
thèse. Je tiens à lui exprimer toute ma profonde reconnaissance pour m’avoir
accordé sa confiance et guidé durant ce travail, de m’avoir inculqué la réflexion
scientifique et surtout, de m’avoir soutenu pendant les moments difficiles.
Monsieur BOUTIBA, Z., Professeur et Directeur du Laboratoire Réseau de
Surveillance Environnementale (L.R.S.E) au Département de Biologie, Faculté
des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, Je le remercie pour ses
encouragements et ses précieux conseils quant à la réalisation de ce Travail, pour
l’amour de la mer qu’il nous a transmis, l’exemple qu’il est pour nous. Enfin,
pour avoir accepté de présider le jury.
Monsieur ABI AYAD, S.M.E.A Maître de Conférences au Département de
Biotechnologie, Faculté des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, que je
remercie particulièrement pour sa compréhension et sa largeur d’esprit, ses
critiques constructives et d’avoir accepté avec courtoisie d’être un membre du
jury.
Je tiens à remercier également Monsieur BENSAHLA-TALET, A., Maître de
Conférences au Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université
d’Oran, Es-Sénia, pour l’intérêt qu’il témoigne à notre travail en acceptant de
l’examiner et de la pertinence de ces remarques enrichissantes sur le plan
scientifique et pédagogique.
Je tien à remercier tous les membres du Laboratoire Réseau de
Surveillance Environnementale (L.R.S.E).
Je remercie avec un grand amour et profond respect : Rachida et Dalila,
Abdel Lah, DAMERJI, pour leurs tendresses, leurs aides si précieuses, ainsi que
leur éducation pour moi.
Je n’oublie pas aussi LABBAS Ali, qui a su être là pour moi.
RÉSUMÉ
Les Macrophytes benthiques marines sont principalement des organismes sessiles, ils
répondent parfaitement à toute variation de l'environnement aquatique abiotique et
biotique, et représentent ainsi des indicateurs sensibles de ses changements.
Dans ce travail préliminaire, l’étude comparative de la distribution spécifique et
spatiale des Macrophytes entre deux stations côtières, l’une impactée (Bousfer plage)
et l’autre loin des pressions anthropiques (Aïn Defla, Kristel) entreprise au cours de
la saison estivale 2010, nous a permis de recenser 35 espèces, réparties sur les 3
groupes (Chlorophytes, Rhodophytes et Phéophytes), et de noter qu’en dépit de la
dominance qualitative (DQ) des Phéophytes au niveau du site de Bousfer, par rapport
aux deux autres groupes d’algues, le recouvrement moyen global (RMG) des
Chlorophytes est le plus important, en particulier pour Ulva rigida et Enteromorpha
intestinalis. Néanmoins, la station d’Aïn Defla est caractérisée par un (RMG) et une
(DQ) significativement plus élevés des Phéophytes à comparer avec les Rhodophytes
et les Chlorophytes. Cette différence est bien illustrée par la dominance des
Cystosères, connus particulièrement par leur sensibilité au stress anthropogène.
Ce constat affiche clairement le gradient de la qualité des stations ciblées et illustre
une fois de plus l’intérêt des Macrophytes dans la biosurveillance des écosystèmes
marins côtiers.
Mots clés : Macrophytes, Chlorophytes, Rhodophytes, Phéophytes, côte ouest algérienne,
Aïn Defla, Bousfer plage, recouvrement, stress environnemental.
ABSTRACT
The marine benthic macrophytes are mainly sessile organisms; they react perfectly to
any of the abiotic and biotic watery environment variations, and thus represent
sensitive indicators of its changes.
In this preliminary study on the specific and spatial distribution of the macroalgae in
two stations of the Algerian west coast, one impacted (Bousfer plage) and the other
far from the anthropogenic stress (Ain Defla, Kristel) during the summer 2010, we
have recorded 35 species, distributed on the 3 groups (Chlorophyceae, Phaeophyceae
and Rodophyceae). In Bousfer plage site, and in spite of the qualitative dominance
(QD) of Phaeophyceae, compared to the two other groups of algae, the total average
cover (TAC) of Chlorophyceae is most important, in particular for Ulva rigida and
Enteromorpha intestinalis. Nevertheless, the station of Ain Defla is characterized by
(TAC) and (QD) significantly higher of Phaeophyceae compared to Rodophyceae and
Chlorophyceae. This difference is well illustrated by the dominance of Cystosers,
known particularly by their sensitivity to the anthropogenic stress.
This report clearly shows the quality gradient of the sampled stations and once more
illustrates the macrophytes statue in the biomonitoring of the coastal marine
ecosystems.
Keywords: Macrophytes, Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rodophyceae, Algerian west
coast, Ain Defla, Bousfer plage, cover, environmental stress.
الملخص
و هي , )Sessiles( أساسا آائنات الطنة )Macrophytes (البحريةالقاعية الكبيرة تتعتبر النباتا
.حيويالمائي الحيوي و اآل ناخمتحول لل تتجاوب بشكل مثالي مع آل
, مقارنة للتوزيع الخاص و الفضائي بين محطتين ساحليتين ثّم في هذا العمل التمهيدي دراسة
و , )Bousfer plage/بوصفر شاطئ( )Impactée( تأثرة ظاهريا بعوامل غير طبيعيةاألولى الم
فلة)( Pressions anthropiques( التيارات األنتربوجنية الثانية بعيدة عن / آريستل, عين الّد
Aïn Defla, Kristel ( فصلة موزعة 35 بإحصاءو قد سمح لنا , 2010خالل موسم االصطياف
, )Rhodophytes(طحالب حمراء , )Chlorophytes(طحالب خضراء [ ث مجموعاتعلى ثال
طحالب بنيةلل نوعيةو قد سجل أنه من رغم السيادة ال, ])Phéophytes(طحالب بنية أو ذهبية
)DQ (فاّن التغطية متوسطة الكمية , على مستوى موقع بوصفر )RMG (طحالب أآثر أهمية لل
محطة , على األقل). Enteromorpha intestinalis, Ulva rigida( للنوعين ةخاص, خضراءال
فلة و خضراءالطحالب البالمقارنة مع بنية الطحالب أآبر لل )RMG( و ) DQ(تمتاز ب عين الّد
المعروفة بحساسيتها اتجاه الضغوط )Cystoseira(هذا االختالف يظهر بسيادة ,حمراءال
.ألنتربوجنيةا
القاعية الكبيرة تالنباتاصف بوضوح السلم النوعي للمحطات المعنية و تجسد أهمية ييز اهذه التم
. لاليكوسستمات البحرية الساحلية )Biosurveillance(في تتبع و الحراسة الطبيعية البحرية
طحالب - طحالب حمراء - طحالب بنية - النباتات الكبيرة القاعية البحرية :آلمات المفتاح
فلة - الساحل الغربي الجزائري – خضراء .يالتلوث البيئ –التغطية –بوصفر شاطئ - عين الّد
LISTE DES ACRONYMES & ABRÉVIATIONS / LEXIQUE
LISTE DES ACRONYMES & ABRÉVIATIONS / LEXIQUE
Aérarium : Interstices tissulaires qui communiquent avec le milieu extérieur pour les échanges de gaz chez Posidonia oceanica.
ANOVA : ANalysis Of VAriance / qui est un système d’analyse du logiciel STATISTICA.
Antitumorale : Qui combat une tumeur.
Autotrophe : Qualifie un organisme qui assure sa subsistance en synthétisant sa propre matière organique.
Biflagellés : Avec deux flagelles.
Bioindicateurs : Espèce végétale, fongique ou animale ou par un groupe d'espèces (groupe éco-sociologique) ou groupement végétal dont la présence (ou l'état) renseigne sur certaines caractéristiques écologiques de l'environnement, ou sur l'incidence de certaines pratiques.
BMm : Basse moyenne mer.
Carpogone : Gamète femelle de la 1ère génération des Rhodophycées.
Digénétique : Chromosomes aux nombres de Nx2.
DQ : Dominance Qualitative.
Encroûtantes : Forme de croûte appliquée contre la roche.
Endolithes : Endo = dans ; lithe = pierre (dans la pierre).
Endosymbiose : Relations d’échange bilatéral bénéfique entre un hôte et un organisme se trouvant dans ce même hôte.
Épilithes : Épi = au dessus ; lithe = pierre (sur la pierre).
Épiphytes : Épi = au dessus ; phyte = plante (sur la plante).
Estran : Partie du littoral située entre les niveaux connus des hautes mers de vives eaux et des basses mers de vives eaux (les zones des balancements des marées).
Exondaison : Station hors de l’eau.
Ga : Milliard années.
Halins : salinité marine.
Hétérocontés : cellule nageuse dont les deux flagelles étaient différents.
Hétérotrophe : Qualifie un organisme qui assure sa subsistance en assimilant des substances organiques et incapable de produire ces substances organiques.
HMm : Haute moyenne mer.
Isomorphes : de même forme.
Ma : Million d’années.
MJ : Micron-Joule.
Monogénétiques : Chromosomes au nombre de N.
LISTE DES ACRONYMES & ABRÉVIATIONS / LEXIQUE
Monophylétique : groupe qui a la même origine.
Nutriants : Nutriments.
OD : Oxygène Dissout.
Photophiles : Aiment la lumière ≠ Sciaphiles.
Polyphylétique : Groupe aux origines multiples.
PVC : Polymère de chlorure de vinylidène.
Q : Groupe ou supergroupe écologique, unité systématique, etc.
Quadra : Outil qui délimite une aire d’échantillonnage.
Ri : Pourcentage approximatif de la surface du substrat couverte en projection par l'espèce i.
RMG : Recouvrement Moyen Global.
Sciaphiles : Supporte mal la lumière ≠ Photophiles.
Sessiles : Statique ou ne se déplace pas.
Trichogyne : Long poil incolore captant les spermaties chez les Rhodophycées.
Trichothallique : Mode de croissance intercalaire, localisé vers la partie apicale.
Vagiles : Organismes mobiles.
WFD : Water Framework Directive/ (DCE) Directive-Cadre des Eaux.
Xénobiotique : Substance étrangère à l'organisme vivant.
Zoïdocystes : Organe reproducteur chez les phéophycées.
LISTE DES FIGURES
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Schémas de l’ancienne conception d’une classification simplifiée du « règne » végétal à partir sous-règne des Cormobiontes
4
Figure 2 : Système de classification des monocotylédones 5
Figure 3 : Représentation d’un Magnoliophytes (Posidonia oceanica). 6
Figure 4 : Schéma d’une vue en coupe transversale de feuille de Posidonia oceanica. 7
Figure 5 : Schéma des transferts de nutriments, de l’oxygène, et du carbone dans un herbier de Magnoliophytes marines.
8
Figure 6 : Schéma inspiré de l'arbre de vie, fondé sur des données moléculaires, ultrastructurales et paléontologiques mis à jour.
12
Figure 7 : Axe temporel de la vie sur terre du big bang à l’apparition des Phéophycées 13
Figure 8 : Théories de l’endosymbiose selon les rapprochements phylogénétiques 14
Figure 9 : Représentation schématique de Halidrys silicosa. 15
Figure 10 : Photo de Chaetomorpha aerea. 16
Figure 11 : Photos Hypnea musciformis. 16
Figure 12 : Photos de Sphaerococcus coronopifolius. 16
Figure 13 : Photos de Ulva lactuca. 17
Figure 14 : Photo de Dictyota dichotoma. 17
Figure 15 : Schéma représentent Laminaria ochroleuca. 17
Figure 16 : Photos de ramification d’algues marines. a) Cladostephus spongiosus (Rameaux verticillés) ; b) Aglaothamnion polyspermum (Rameaux alternés) ; c) Corallina elongata (Rameaux opposés).
18
Figure 17 : Photo d’Asparagopsis armata récolté à Aïn Defla, Oran. 19
Figure 18 : Photo de Ceramium sp épiphyte sur une fronde d’Enteromorpha intestinalis, récolté à Aïn Defla, Oran.
19
Figure 19 : Photo de la partie basale de Cystoseira humilis. 19
Figure 20 : Photo de Caulerpa prolifera. 20
Figure 21 : Etagements littorals. 30
Figure 22 : Distribution des algues marines benthiques en fonction de la profondeur (théorie de l’adaptation chromatique complémentaire).
33
Figure 23 : Position géographique de la baie d’Oran 34
Figure 24 : Image LANDSAT-7 du 12/02/2002. Identification des structures marines dynamiques.
35
Figure 25 : Campagnes de terrain (a) Aïn Defla (b) Bousfer plage 37
Figure 26 : Aires échantillons 39
Figure 27 : Quadrat (25x25 cm) 40
LISTE DES FIGURES
Figure 28 : Répartition du nombre d’espèces par groupe au niveau des deux stations d’échantillonnage
44
Figure 29 : Recouvrement moyen global des trois groupes d’algues au niveau des deux stations d’échantillonnage
45
Figure 30 : Dominance qualitative des trois groupes d’algues au niveau des deux stations d’échantillonnage
45
Figure 31 : Rapport de Feldmann (Rhodophytes/Phéophytes) au niveau des deux stations d’échantillonnage
46
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Classification classique. 10
Tableau 2 : Coefficient de recouvrement des espèces au niveau des deux sites d’échantillonnage 43
TABLE DES MATIERES
Table des matières
TABLE DES MATIERES Résumé
Abstract
الملخصListe des Acronymes & Abréviations / Lexique
Liste des Figures
Liste des Tableaux
INTRODUCTION 1
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
I. Généralités sur les Macrophytes 3
1. Phanérogames marins (Magnoliophytes) 3
1.1. Classifications 3
1.1.1. Classification classique 3
1.1.2. Classification phylogénétique 4
1.2. Caractéristiques générales 6
2. Les Macroalgues marines (algues macrophytes) 9
2.1. Classifications 9
2.1.1. Classification classique 9
2.1.2. Origines et chronologies d’apparitions des algues 10
2.2. Structure générale des macroalgues 14
2.3. Clés d’identification des macroalgues 15
2.3.1. Forme générale du thalle 15
2.3.2. Type de ramification 18
2.3.3. Base de fixation 18
2.3.4. Port et taille des individus 20
2.4. Croissances des macroalgues 20
2.4.1. Complexité du thalle 20
2.4.2. Nombre de cellules initiales assurant la croissance du thalle 21
2.4.3. Evolution ultérieure des cellules issues de la zone de multiplication active 21
2.4.4. Localisation de la zone de croissance 21
2.4.5. Fonctionnement de la zone de croissance 21
2.5. Reproductions 22
2.6. Nutrition des macroalgues 23
2.6.1. Les facteurs limitants 24
Table des matières
2.6.2. Eutrophisation (dystrophisation) et nutriants 24
2.7. Action et effet des Macroalgues 24
2.8. Facteurs régissant la répartition des algues 26
2.8.1. Facteurs biotiques 26
a. Durée de submersion par la mer 26
b. Agitation de l’eau 27
c. Nature du substrat 28
d. Eclairement 28
e. Températures et ses variations 28
f. Salinité de l’eau et ses variations 29
g. Teneur en nitrates ou en phosphates 29
2.8.2. Facteurs abiotiques 29
2.9. Répartition verticale 30
II. Aires Echantillons 33
1. Position géographique 33
2. Climat 34
3. Hydrodynamisme 34
4. Pression anthropique 35
MATERIEL & METHODES
A. Méthodologie et logistique 37
1. Phase prospective 37
1.1. Prospections in situ 37
1.2. Identification au laboratoire 38
2. Echantillonnage 38
2.1. Couverture temporelle 38
2.2. Couverture spatiale 38
2.2.1. Station de Bousfer plage 38
2.2.2. Station d’Aïn Defla (Kristel) 39
3. Détermination de l’aire minima 40
4. Identification et comptage 40
B. Détermination spécifique et quantitative 40
1. Recouvrement 41
2. Recouvrement moyen global (RMG) 41
3. Dominance qualitative (DQ) 41
4. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 42
Table des matières
C. Analyses statistiques 42
RESULTATS & DISCUSSION
A. RESULTATS 43
1. Aïn Defla 44
1.1. Recouvrement 44
1.2. Dominance qualitative (DQ) 45
1.3. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 46
2. Bousfer plage 46
2.1. Recouvrement 46
2.2. Dominance qualitative (DQ) 46
2.3. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 47
B. DISCUSSION 47
CONCLUSION GENERALE & PERSPECTIVES 49
BIBLIOGRAPHIE 50
INTRODUCTION
INTRODUCTION
1
Les zones côtières sont parmi les systèmes écologiques les plus productifs et
représentent de ce fait un intérêt majeur pour la société humaine. Cependant, elles
sont gravement menacées par la pression anthropique et l’élévation du niveau de la
mer induite par le changement climatique (CROOKS & TURNER, 1999). Pour la gestion
de ces écosystèmes, il est plus que nécessaire d’identifier les signaux biologiques
clés (impacts) qui indiquent l'intensité du stress anthropogène ou le niveau du statut
écologique.
A cet effet, ces dernières années, diverses applications d’indices d’évaluation
de la qualité écologique, basées sur les invertébrés benthiques des substrats meubles
ont été entreprises (BORJA et al., 2003; ROSENBERG et al., 2004 ; SIMBOURA et al., 2005;
LABRUNE et al., 2006). Néanmoins, peu d'études ont été orientées vers les substrats
rocheux (MANGIALAJO et al., 2007).
Les Macrophytes benthiques marines (phytobenthos) sont mentionnées dans
divers programmes internationaux, notamment le Programme-Cadre de la Directive
Européenne sur l’Eau (WFD) comme « indicateur qualité » pour la classification des
régions côtières marines. Ils incluent deux groupes fondamentaux différents, les
algues (algues macroscopiques) et les plantes vertes (plantes vasculaires). Ces
Macrophytes forment la base structurale pour certains des écosystèmes les plus
productifs au monde (MANN, 1973; MCROY & LLOYD, 1981), comprenant les zones
subtidales et intertidales rocheuses et à substrat meuble, les récifs coralliens, les
lagunes et des marais salants.
Vu que les Macrophytes benthiques marines sont principalement des
organismes sessiles, ils répondent parfaitement à toute variation de l'environnement
aquatique abiotique et biotique, et représentent ainsi des indicateurs sensibles de ses
changements. Les Macrophytes benthiques marines, en particulier les planctons
végétaux, représentent également un substrat, habitat et abri pour diverses espèces
animales et végétales, en particulier pour celles ayant une importance économique
(HARMELIN-VINIEN et al., 1995; EDGAR, 1999a et b), et affectent également de manière
significative la stabilité des sédiments (FONSECA, 1996).
Même si leur importance trophique dans l’économie des écosystèmes
méditerranéens est globalement inférieure à celle du phytoplancton, leur importance
écologique pour la bande côtière est fondamentale, non seulement ces végétaux
photosynthétiques jouent un rôle de producteur primaire de matière organique et
INTRODUCTION
2
interviennent dans l’oxygénation des eaux côtières, ils servent aussi de couvert et de
nurserie pour de nombreux animaux.
Tenant compte de toute cette importance éco-biologique, et des lacunes sur les
flores algales au niveau de la côte ouest algérienne, l’étude comparative dans ce
travail préliminaire de la distribution spécifique et spatiale des Macrophytes entre
deux stations côtières, l’une impactée (Bousfer plage) et l’autre loin des pressions
anthropiques (Aïn Defla, Kristel), est donc tout à fait justifiée.
Notre manuscrit comporte quatre principales parties :
Partie I : Correspond à la revue synthèse des macrophytes à travers une
présentation de leurs caractéristiques éco-biologiques, ainsi que l’intérêt qu’ils
offrent en terme écologique et économique. Cette partie est nécessaire dans le
besoin d’acquérir des connaissances suffisantes pour pouvoir identifier les espèces
potentiellement présentes au niveau de notre aire échantillon définie
succinctement sur les plans géographique, climatologique, hydrodynamique, ainsi
que par rapport à la pression anthropique.
Partie II : La méthodologie appliquée fait l’objet de la deuxième partie où sont
exposés les sites d’échantillonnage, le protocole d’échantillonnage, la
détermination de la répartition des différentes espèces des trois groupes d’algues
(Phéophytes, Rhodophytes, Chlorophytes) ciblés dans cette étude à travers
l’utilisation d’indices biologiques (coefficient de recouvrement, recouvrement
moyen global, recouvrement spécifique, rapport de Feldmann), ainsi que les
méthodes statistiques de traitements des données.
Partie III : Dans cette partie, nous tenterons de présenter les résultats obtenus
avec une illustration graphique et une interprétation inter-spécifique et
comparative des variations des recouvrements au niveau des deux stations
d’échantillonnage. Par la suite, des constats comparatifs de nos résultats par
rapport à ceux rapportés dans la littérature sont définis.
Partie IV : Des résultats de nos investigations préliminaires, seront affichés
l’intérêt de l’utilisation des Macrophytes dans la biosurveillance des écosystèmes
marins côtiers en Algérie, ainsi que des projections pratiques.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
3
I . GÉNÉRALITÉS SUR LES MACROPHYTES
Le terme de Macrophytes désigne tous les végétaux aquatiques macroscopiques
capables de photosynthèse (les plantes vasculaires, les bryophytes et les algues
macroscopiques. Selon la norme européenne (EN 14184, 2003), ont distingues deux types
de végétaux, les Eucaryotes Thallophytes Cryptogames d’un coté, et les Eucaryotes
Cormophytes Phanérogames d’un autre côté. Il est à signaler que les Eucaryotes
Cormophytes Cryptogames (Bryophytes, Ptéridophytes) ne possèdent pas de
représentant marin.
1. PHANÉROGAMES MARINS (MAGNOLIOPHYTES)
Toutes les espèces marines de phanérogame sont des Magnoliophytes de la Classe
des Liliopsida (JUDD et al., 2002), plus exactement de l’Ordre des Alismatales qui
rassemblent 13 genres et 60 espèces (KUO & HARTOG, 2001) (§ 1.1.). En méditerranée il est
possible de rencontrer 5 familles dont 7 espèces (SHORT et al., 2001 ; GREEN& SHORT,
2003) :
• Famille Cymodoceaceae : (Cymodocea nodosa *)
• Famille Hydrocharitaceae : (Halophila Stipulacea **)
• Famille Posidoniaceae : (Posidonia oceanica *)
• Famille Zosteraceae : (Zostera noltii, Zostera marina *)
• Famille Ruppiaceae : (Ruppia cirrhosa et Ruppia maritima ***)1
1.1. Classifications
À l’Ordovicien, il y a environ 475 Million d’années (Ma), les lointains ancêtres
des Magnoliophytes qui étaient aquatiques, ont quitté ce même milieu pour partir à la
conquête des continents. Il y a 120 à 100 Ma, au Crétacé, ces plantes continentales sont
retournées dans le milieu marin (BOUDOURESQUE et al., 2006).
1.1.1. Classification classique
1 * espèces endémiques. ** espèces lessepsiennes (émigrante de la mer rouge a travers le canal de suez). *** n’étant pas exclusivement marines, elles ne sont pas universellement acceptées comme telles.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
4
Comme il a était mentionner plus haut, les Magnoliophytes marins représentent
un ensemble polyphylétique, se plaçant dans l'ordre des Alismatales, ou dans les ordres
des Najadales et des Hydrocharitales (si on ne les traite pas comme des familles des
Alismatales) (BOUDOURESQUE, 2009). Suivant la classification classique de CRONQUIST
(1981) (Figure 1) qui considérait les phanérogames comme un groupe monophylétique, les
Magnoliophytes sont les angiospermes, les monocotylédones sont la classe Liliopsidées
(dans les divisions Magnoliophytes), elles sont divisées en 5 sous-classes : Alismatidées,
Arecidées, Commelinidées, Liliidées, Zingiberidées.
1.1.2. Classification phylogénétique
Cormobiontes
Bryophytes (mousses)Ptéridophytes (fougères)
Préspermaphytes
Spermaphytes
Gingkoales, Cycadales
Gymnospermes
Chlamidospermes
Angiospermes
Bennetittales, Coniférales
Ephédrales, Gnétales, Welwitchiales
Monocotylédones
Dicotylédones
Figure 1 : Schémas de l’ancienne conception d’une classification simplifiée du « règne » végétal à partir sous-règne des Cormobiontes d’après CRONQUIST (1981)
En rouge : la classe qui nous intéresse et à laquelle nous débuterons pour la classification mis a jour, en bleu les sous-classes qui sont à l’ origine des phanérogames, en vert les ordres exclusivement Méditerranéens
Arecidées Commelinidées Liliidées Zingiberidées Alismatidées
Triuridales
Alismatales
Hydrocharitales
Najadales
Magnoliophytes
Liliopsidées
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
5
En 1998, un consortium mondial de botanistes a publié un article scientifique sur
la classification des monocotylédones, a partir de ces travaux, les bases sur lesquelles
reposait le mode de classification des phanérogames ont changé. En effet, ce groupe de
scientifique (nommés APG1) ont développé un arbre généalogique plus complexe a partir
de l’analyse de plusieurs séquences d’ADN « analyse phylogénétique », ce procédé, qui
a révolutionné la classification botanique, a permis d’affiner les liens entre les différents
groupes hiérarchiques, et de découvrir de nouvelles affiliations ainsi de nouveaux
clades. Grace a ces découvertes, le terme de Phanérogame marins reste employé mais il
désigne un groupe polyphylétique.
Le système de classification APG a été mis a jour en 2003, il est sans doute le
système de classification le plus utilisé par les botanistes « APG II », cette classification
montre que les phanérogames de la méditerranée restent affiliés aux Alismatales qui
représentent un groupe monophylétique. Un autre système plus récent « APG III », non
1 Angiosperm Phylogeny Group
Alismataceae Aponogetonaceae Araceae Butomaceae Cymodoceaceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Limnocharitaceae Posidoniaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Scheuchzeriaceae Tofieldiaceae Zosteraceae
MonocotylédonesClade
Asparagales
Alismatales
Acorales
Commelinids
Petrosaviales
Liliales
Pandanales
Dioscoreales
Zingiberales
Dasypogonaceae
Arecales
Commelinales
Poales
Clade
Figure 2 : Système de classification des monocotylédones (APG III, 2009) En couleur claire les familles qui se retrouvent en méditerranée
Famille Famille
Ordres
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
6
encore utilisé a grande échelle, comporte un certain nombre de changements, met en évidence
l’existence d’un sous embranchement plus complexe dans la configuration des Liliopsidées,
mais sans affecter le groupe des Alismatales (Figure 2).
1.2. Caractéristiques générales
Les Magnoliophytes marins ont conservé les perfectionnements acquis à l’air
libre : tiges, feuilles, racines, tout en montrant d’intéressantes modifications adaptatives
à la vie en milieu aquatique (BOUDOURESQUE et al., 2006). En effet, Ces plantes aquatiques
sont constituées de tiges rampantes appelés « rhizomes » qui par manque d’espace, peuvent
se dresser verticalement, où à leurs extrémités libre poussent des feuilles en forme de
faisceaux. Entre les faisceaux et les rhizomes se forment des nœuds maintenus dans le
substrat par des racines (Figure 3) (CAYE, 1980).
Pour pouvoir survivre dans un milieu immergé les Magnoliophytes ont regroupé
les caractéristiques suivantes (GREEN & SHORT, 2003) :
-Une capacité à se développer en milieu immergé malgré les problèmes de faible
concentration en gaz et de vitesse de diffusion.
-L’adaptation à une concentration en sel importante et souvent variable.
-Un système d’ancrage solide pour résister aux mouvements de l’eau.
-Un mécanisme de pollinisation sous-marin.
-La capacité d’être compétitives face aux autres espèces présentes en milieu marin.
Figure 3 : Représentation d’un Magnoliophytes (Posidonia oceanica)
Feuilles
Racines
Rhizome
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
7
Ces êtres vivant, se présentent dans leurs milieux en herbiers (herbier de
phanérogames marines), qui constituent les écosystèmes côtiers les plus répandus au
monde et les systèmes biologiques les plus productifs (SHORT et al., 2001). Les herbiers
présentent un système racinaire dense, stabilisant le sédiment et le protégeant ainsi de
l’érosion. Les Magnoliophytes marines forment des prairies sous-marines dont la
structure varie selon les endroits, allant d’un état clairsemé, c-à-dire de zéro à quelques
dizaines de pousses par mètre carré à un état particulièrement dense, plus de 3000
pousses par mètre carré (MC ROY et al., 1977).
Dans la journée, le milieu gazeux est riche en oxygène, il y a diffusion de l’excès
d’oxygène ; sur les feuilles et les racines apparaissent des bulles d’oxygène, ces
échanges gazeux ne se fonts pas directement avec les tissus de la plante, c’est au travers
de cavités se trouvant dans les interstices tissulaires qui communiquent avec le milieu
extérieur que l’on appelle « Aérarium » (Figure 4). La libération d’oxygène par les
racines permet une oxygénation du sédiment ; or les racines peuvent aller au moins
jusqu’à 70 cm (comme pour Posidonia oceanica) de profondeur sous le sédiment; il y a
donc oxygénation du sédiment sur 70 cm (BOUDOURESQUE, 2009).
L’acquisition des nutriments présents dans le sédiment se fait grâce aux racines.
D’autre part, elle peut prélever les ions directement dans la colonne d’eau via les
feuilles (Figure 5).
Les Magnoliophytes sont des plantes à fleurs, la pollinisation de celles-ci se fait
au gré des courants marins, mais ce n’est pas le seul mode de reproduction. En effet,
pour le cas de la Posidonia oceanica la reproduction végétative, par des boutures,
semble dominer (MOLINIER & PICARD, 1952).
Figure 4 : Schéma d’une vue en coupe transversale de feuille de Posidonia oceanica
Échange aqueux
Cellules Aérarium
Échange gazeux entre les cellules et l’aérarium
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
8
En général, les plantes aquatiques constituent un excellent indice écologique, qui
est très pertinent dans l’évaluation des masses d’eaux côtières. L’utilisation de plusieurs
espèces de Magnoliophytes marines dans une optique de surveillance et de gestion des
écosystèmes littoraux est envisagée (BRIX et al., 1983 ; AUGIER, 1985 ; WARD, 1987 ;
MASERTI et al., 1988 ; PERGENT, 1991 ; PHILLIPS, 1994 ; ABAL & DENNISON, 1996 ; FOURQUREAN
et al., 1997 ; SEMROUD et al., 1998). Du fait de leur large répartition géographique
(HARTOG, 1970), de leur longévité, de la permanence de leur population au cours des
saisons, de leur abondance, et de leur capacité à concentrer une vaste gamme de
xénobiotiques (MC ROY & HELFERICH, 1980 ; WARD, 1989), les magnoliophytes marines
apparaissent comme des organismes très intéressants dans le cadre d’une surveillance du
milieu (BOUDOURESQUE, 2006).
Les herbiers à Magnoliophytes marines constituent un puissant intégrateur de la
qualité globale des eaux marines (AUGIER, 1985 ; PERGENT, 1991 ; PERGENT et al., 1995 ;
PERGENT-MARTINI et al., 2005). Très largement distribués sur tout le littoral,
particulièrement réceptifs à la pollution (AUGIER et al., 1984 ; BOURCIER, 1989) et aux
agressions liées aux activités humaines (MEINESZ & LAURENT, 1978 ; BOUDOURESQUE &
MEINESZ, 1982 ; ARDIZZONE & PELUSI, 1984 ; SEMROUD et al., 1998 ; TUNESI & BOUDOURESQUE,
2006), solidaires du fond, ils rendent compte, par leurs présences et leurs vitalités ou
leurs régressions de la qualité des eaux qui dérivent au-dessus d’eux.
Dans ce contexte, le suivi de l’état des herbiers sous-marins consomme des
moyens très conséquents, en effectifs et en coût ainsi qu’en temps, De ce fait, la
surveillance des herbiers sous-marins peut être considérée en adoptant une stratégie de
gestion à long terme (KELLY et al., 2001).
Figure 5 : Schéma des transferts de nutriments, de l’oxygène, et du carbone dans un herbier de Magnoliophytes marines.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
9
2. LES MACROALGUES MARINES (ALGUES MACROPHYTES)
Le terme de macroalgues ou algues tout court, ne constitue pas un taxon mais il
regroupe des clades polyphylétiques. En effet, il est constatable que ce regroupement
obéit à des similarités de certaines caractéristiques photosynthétiques, trophiques,
environnementales…etc.
Les algues se répartissent en trois grands groupes, en fonction du type des
pigments associés à leur chlorophylle :
- Les Algues vertes (Chlorophycées)/Chlorophylle (a) + (b)
- Les Algues rouges (Rhodophycées)/Chlorophylle (a) + (d) + biliprotéines
(phycoérythrines)
- Les Algues brunes (Phéophycées)/Chlorophylle (a) + (c) ou (e) +
2.1. Classifications
2.1.1. Classification classique
La classification des êtres vivants, a subit un bouleversement conceptuel. En
effet, la distinction des organismes en espèces, qui est l’unité biologique fondamentale
des études de physiologie, de biologie et d’écologie dans la classification classique
(Tableau 1) (VAN DEN HOEK et al., 1995 ; MARGULLIS & SCHWARTZ, 1998), se base sur des
aspects morpho-anatomiques en premier lieu. C’est pour cette raison qu’il est crucial de
définir précisément ce qu’est une espèce. Pour les algues de manière général, la notion
d’espèce est difficile à définir. Le concept le plus connu mais aussi le plus controversé
est le concept de l’espèce biologique appliqué avec succès chez les animaux (ERNST
MAYR, 1942).
L’espèce est définie comme un groupe d’organismes capables de se reproduire
entre eux mais incapables de se reproduire avec des organismes de groupes différents ;
Cependant, l’observation des modes reproductifs de certaines espèces d’algales est très
difficile, alors que pour d’autres ces modes sont totalement inconnus, ce qui montre
l’inapplicabilité de ce concept sur les organismes qui n’appartiennent pas au règne
animal : « les plantes, les algues, les champignons ou les lichens (ROSSELLO-MORA et al.,
2001) ».
Phycoxanthineou Phycophéine
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
10
2.1.2. Origines et chronologies d’apparitions des algues
En 1885 un botaniste allemand (SCHIMPER), a émis l’hypothèse que les
chloroplastes pourraient provenir de microorganismes symbiotiques (PALENIK, 2002),
cette hypothèse a était soutenue en 1905 par un autre botaniste russe (MERESCHKOWSKY),
qui souligne des similitudes entre les cyanobactéries et les chloroplastes, décrivant ces
derniers comme des « petits travailleurs, esclaves verts » au profit de la cellule
eucaryote (DYALL et al., 2004).
Théoriquement la vie sur terre est apparue au début de l'ère Archéen, il y a 3,8 Ga
(milliard années), ces cellules procaryotes se sont développées pour donner,
Archéobactéries, Eubactéries qui regroupent Bactéries pourpres, Cyanobactéries,
Actinobactéries (Figure 6) (CAVALIER-SMITH, 2004). A partir de là, une théorie est mise en
avant, celle de l’endosymbiose, qui suggère la possibilité qu’une cellule bactérienne
s’est associée (endocytose) à une autre, pour donner dans un premier temps, une
nouvelle bactérie avec un système membranaire interne (noyau, cils, cytosquelette),
cette dernière a endocyté une autre bactérie pour donner la premier cellule eucaryote
hétérotrophe pourvue de mitochondries il y a 2,7 Ga (ANDERSSON et al., 2003). D’après les
découvertes paléontologiques, les premières algues (eucaryotes) sont apparues il y a
environ 1,7 Ga (Figure 7).
Super-règne Règne (sous-règne) Division Classe (nom usuel)
PROKARYOTA
(procaryotes) Bactéries
(eubactéries) Cyanobactéries Cyanobactéries (ou cyanophycées)
EUKARYA
(eucaryotes)
Protoctistes
(protistes)
Dinophyta Dinophyceae (dinoflagellés)
Heterokontophyta
Chrysophyceae (chrysophycées)
Bacillariophyceae = Diatomophyceae
(diatomées)
Dictyochophyceae (silicoflagellés)
Raphidophyceae (chloromonadines)
Prymnesiophyta = Haptophyta
Prymnesiophyceae = Haptophyceae
(Prymnesiophycées ou Haptophycées)
Cryptophyta Cryptophyceae (cryptophycées)
Chlorophyta Chlorophyceae (chlorophycées)
Prasinophyceae (prasinophycées)
Tableau 1 : classification classique (VAN DEN HOEK et al., 1995 ; MARGULLIS & SCHWARTZ, 1998)
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
11
Aujourd’hui, les hypothèses d’endosymbiose sont toujours d’actualité, grâce a
l’avancée technologique il a été possible d’observer et d’analyser les différentes entités
cellulaires. Les cellules eucaryotes résultent de la fusion de plusieurs entités biologiques
distinctes, chacune possédant son propre génome. Leur métabolisme et leur structure
sont donc les fruits d’une mosaïque génétique (MARTIN & MULLER, 1998).
Le noyau reste l’élément central qui est le maître de la cellule, des échanges
permanents, d’informations et de molécules, se mettent en place entre le noyau et les
autres compartiments. Ils permettent d’optimiser le fonctionnement de la cellule en
fonction du milieu environnant et du développement. La cellule eucaryote a tout d’abord
établi un réseau de communication et de régulation entre le noyau et la mitochondrie. La
cellule végétale est plus complexe car elle intègre en plus un second organite d’origine
endosymbiotique, possédant son propre génome : le plaste. Ce dernier introduit ainsi une
complexité supplémentaire dans ce réseau intracellulaire :
- Une coordination avec le noyau (RODERMEL 2001 ; STRAND et al., 2003).
- Des échanges avec le premier organite intégré dans la cellule, d’origine
symbiotique, la mitochondrie (HEDTKE et al., 1999).
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
12
Bien que les plastes et mitochondries soient des organites semi-autonomes,
possédant leur propre génome, la plupart des protéines retrouvées dans ces
Chromistes
Straminopiles Haptophytes Cryptophytes
PhéophycéesChrysophycées Xanthophycées Labirinthulidés Oomycètes Silicoflagellés Diatomées
Alvéolés
Apicomplexés Ciliés Dinophytes
Animaux
Champignons
UN
ICO
NT
ES
Rhizopodes
Amibes Actinobactéries
Cyanobactéries
Bactéries pourpres
Acquisition des mitochondries
Ancêtre eucaryote pigmenté hétérotrophe aérobie unicilié
Acquisition systèmes membranaire interne (noyau, cils, cytosquelette)
Ancêtre commun aux bactéries
Archéobactéries
Empire des eucaryotes
Formanifères
Metanonadines
Euglénidés
Cercozoaires
Radiolaires
RH
IZA
RIE
NS
Glaucophytes
Lignée verte
Acquisition chloroplastes
ChlorophytesStreptophytes (embryophytes)
Plantes vertes
Rhodophytes
CHROMALVEOLES ARCHAEPLASTIDES
Héliozoaires ?
Choanoflagellés
Bactérie a 2 membranes
Bactéries
Origine de la vie et de la photosynthèse 2.9 à 3.8 (G A)
« Bouillon bactérien » océanique primitif
Empire des procaryotes
EXCAVES
Eubactéries
Opistochontes
Amoebozoaires
Figure 6: Schéma inspiré de l'arbre de vie de CAVALIER-SMITH (2004), fondé sur des données moléculaires, ultra structurales et paléontologiques mis à jour.
?
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
13
compartiments sont codées par le noyau. Elles sont produites dans le cytosol et
importées spécifiquement dans les organites bona fide. Des gènes nucléaires contrôlent
donc la biogenèse et le fonctionnement des organites.
Les analyses phylogénétiques et structurales montrent une origine unique, suivie
d’une divergence rapide des plastes conduisant à l’apparition de trois phylums majeurs
(MARTIN & MULLER, 1998) :
- Les végétaux à plastes verts, comprenant les algues vertes et les plantes terrestres,
composant le sous-règne des Viridaeplantae.
- Les organismes à plastes rouges constituant les deux autres phylums retrouvés dans
les algues rouges et les glaucocystophytes.
La lignée des hétérochontes est apparue plus tard (1,1 Ga), ils constituent un
phylum eucaryotique indépendant des lignées vertes, malgré la présence d’un plaste au
niveau de leur cytosol issu d’une endosymbiose tertiaire a partir des algues rouges
(DELWICHE, 1999 ; CAVALIER-SMITH, 2004).
Le big bang 12 à 15 Ga
Apparition de la vie
Protobactéries
1er cellule eucaryote
Phéophycées
Chlorophycées
Rhodophycées
Cyanobactérie
Axe temporel en milliard d’années Ga
3,8 Ga 2,7 Ga
1,7 Ga 1,3 Ga 1,1 Ga
Figure 7 : Axe temporel de la vie sur terre du big bang a l’apparition des Phéophycées
?
L
cryptop
groupé
(HACKE
2.2. St
L
rigide e
paroi di
hétéros
10%),
Magno
U
différen
jamais
Les Hétér
phytes et le
s dans le
ETT et al., 2
ructure gé
Les Macro
entoure la
ite « squele
sides du ga
parfois pr
liophytes d
Une autre
nciation tis
de racines
rochontes
es haptophy
superbe-gr
2007).
énérale de
oalgues son
cellule et
ettique» es
lactose ou
resque nu
dont la par
caractérist
ssulaire. Il
, de feuille
regroupe
ytes dont l
roupe des
es macroal
nt des vég
empêche l
st composé
du mannos
ulle, ce qu
roi est pres
tique perm
n'y a en ef
es ou de tig
nt plusieu
a position
Chromalv
lgues
gétaux. Dan
les mouvem
e de polysa
se; elle a u
ui constit
sque exclus
manente ch
ffet pas de s
ge. L’appa
b
urs clade
est encore
veolés pour
ns la majo
ments amib
accharides
une teneur e
ue une d
sivement c
ez les algu
structure b
areil végéta
s, les st
mal résolu
r avoir un
rité des ca
boïdes du c
, qui sont l
en cellulos
différence
composée d
ues réside
bien définie
atif est app
REVUE BIBL
tramenopil
ue, ainsi ils
n ancêtre c
as, une env
cytoplasm
e plus souv
e faible (m
par rappo
de cellulos
dans l'abs
e. On n'y di
pelé « thall
LIOGRAPHIQUE
14
es, les
s ont été
commun
veloppe
e. Cette
vent des
moins de
ort aux
e.
ence de
istingue
le» : les
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
15
algues sont des « Thallophytes ». De façon générale les Macroalgues peuvent être
compartimentées en 3 parties ; A la base le crampon qui sert aux algues à s’accrocher au
substrat ; Le stipe parfois non visible qui se termine par une arborescence ou plusieurs
ramifications que l’on nomme frondes (Figure 9).
2.3. Clés d’identification des macroalgues
Les algues se présentent dans leurs milieux naturels sous diverses formes très
variées. De ce fait, il a été possible d’après DELEPINE et al. (1987), la distinction entre les
différentes espèces d’algues pluricellulaires (Macroalgues) ou algues thallophytes, en
fonction de leurs propriétés morpho-anatomiques, attribués a l’une des quatre sous-
rubriques :
2.3.1. Forme générale du thalle
Chez certaines algues, le thalle peut se présente sous différentes formes :
filamenteuses comme pour Chaethomorpha aerea (Figure 10) ; en cordon cylindrique
comme chez Hypnea musciformis (Figure 11 a et b), ou légèrement aplati, elliptique en
coupe remarquables chez Sphaerococcus (Figure 12) ; foliacé, très aplati commun chez
Porphyra et Ulva ou Enteromorpha (Figure 13) ; en lame ou ruban ou lanière, toujours
aplati, mais plus étroit que dans la catégorie précédente, ce genre de thalle se retrouve
chez les Dictyotaces (Figure 14) ; toujours de grande taille à l’état adulte et montrant
nettement une différenciation en trois parties: une base importante, un stipe cylindrique
ou plus ou moins aplati, une fronde de forme variée ces critères se trouvent chez les
Laminariales (Figure 15).
Figure 9 : Représentation schématique de Halidrys silicosa.
Frondes
Stipe
Crampon
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
16
Figure 10 : photo de chaetomorpha aerea. (www.marevita.org)
Figure 11 : photos hypnea musciformis. (http://turkishphycology.sitemynet.com) a) forme générale du thalle, b) coupe transversale du thalle.
Figure 12 : photos de Sphaerococcus coronopifolius. (http://content10.eol.org) a) une partie du thalle, b) coupe transversale du thalle.
b a
a b
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
17
Figure 13 : photos d’ulva lactuca. (http://content10.eol.org) a gauche, thalle complet, a droite coupe transversale du thalle.
Figure 14 : photo de Dictyota dichotoma, (www.marevita.org)
Figure 15 : Schéma représentant Laminaria ochroleuca.
Zone de croissance
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
18
2.3.2. Type de ramification
La ramification peut être: dichotome (Figure 14), verticillée (Figure 16 a), alterne
(Figure 16 b) ou opposée (Figure 16c).
2.3.3. Base de fixation
Les macroalgues sont généralement fixées à leurs substrats. On distingue 5 genres
de fixations :
- simple différenciation du thalle plus ou moins discoïde appliquée sur le substrat
et difficile à distinguer du reste du thalle, il est possible de le constater chez
Enteromorpha linze et E intestinalis, Chaetomorpha aerea (Figure 10).
- système rhizoïdal, plus ou moins cylindrique ou ramifié et visible à l’œil nu
comme pour Pterocladia capillacea et Asparagopsis armata (Figure 17).
- système de rhizoïdes unisériés ou en tout cas très simples et visibles seulement
au microscope (Figure 18) (parfois discernables à la loupe).
- base très large pouvant être en forme de cal (Cystoseira humilis ; Figure 19) ou de
haptères (Laminaria) (Figure 15).
- la base peut être enfouie plus ou moins dans le substrat (stolons) (Caulerpa prolifera)
(Figure 20).
Figure 16 : photos de ramification d’algues marines. a) Cladostephus spongiosus (Rameaux verticillés) ; b) Aglaothamnion polyspermum (Rameaux alternés) ; c) Corallina elongata (Rameaux opposés).
KA
WA
S, 2
010
G : x 3 cb a
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
19
Figure 17 : photo d’Asparagopsis armata récolté a Aïn Defla, Oran.
Figure 18 : photo de Ceramium sp épiphyte sur une fronde d’Enteromorpha intestinalis, récolte à Aïn Defla, Oran.
Figure 19 : photo de la partie basale de Cystoseira humilis, (www.marevita.org)
Rhizoïdes
1 mm
1 cm
TA
LE
B &
KA
WA
S, 20
10
KA
WA
S, 20
10
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
20
2.3.4. Port et taille des individus
On distingue classiquement:
(a) Individus adultes de taille relativement grande, dépassant généralement 0,3 m
et formant la strate arborescente.
(b) Individus de taille moyenne (de 0,1 à 0,3 m) formant la strate arbustive (ou
buissonnante).
(c) Individus de petite taille (< 0,1 m) formant la strate gazonnante.
(d) Individus plus ou moins étroitement appliqués sur le substrat et formant la
strate encroûtante.
2.4. Croissances des macroalgues
La croissance des algues s’opère à différents emplacement. En effet, DELEPINE et
al. (1987), décrivent 5 manières de croissances en fonction de la disposition des tissus,
ceci serait étroitement lié à la structure et la forme de l’algue,
2.4.1. Complexité du thalle
On peut distinguer 2 types de thalles en fonction de la complexité croissante:
(a) Nématothalle : thalle peu hiérarchisé, typiquement formé de filaments (mais
de nombreuses autres formes peuvent en dériver) et qui sont capables de croître
indéfiniment. On distingue classiquement 2 types de filaments, les uns rampants,
les autres dressés.
Figure 20 : Photo de Caulerpa prolifera.
(http://fr.academic.ru)
Rhizoïdes
Stolons
1 cm
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
21
(b) Cladomothalle : formé de cladomes de plusieurs générations. Chaque cladome
est constitué d’un axe à croissance indéterminée portant des rameaux courts à
croissance déterminée et qualifiés de pleuridies; il faut noter que ce type
d’organisation, bien reconnaissable dans les algues à structure lâche comme les
Céramiacées est plus ou moins masqué chez les algues présentant des tissus
parenchymateux. Cependant ces notions permettent de comprendre et de décrire
de façon précise et standardisée la dynamique de croissance et les différentes
structures.
2.4.2. Nombre de cellules initiales assurant la croissance du thalle
(a) Type uni axial : une seule initiale engendre le thalle. Si tout le thalle est formé
d’une seule file de cellules, on peut parler de structure unisériée (pouvant être
ramifiée ou non).
(b) Type multiaxial : plusieurs initiales engendrent le thalle.
2.4.3. Evolution ultérieure des cellules issues de la zone de multiplication active
(a) Structure haplostique : les cellules ne se recloisonnent pas dans le sens
longitudinal.
(b) Structure polystique (coralina elongata): les cellules se recloisonnent dans le
sens longitudinal. Ces deux critères (nombre d’initiales et évolution ultérieure)
peuvent se combiner, soulignant ainsi la nécessité, lors de l’étude d’une algue,
d’analyser sa structure par des coupes longitudinales et transversales.
2.4.4. Localisation de la zone de croissance
(a) Croissance apicale (Ceramium spp).
(b) Croissance intercalaire, comme cas particulier important, la croissance
trichothallique.
(c) Croissance diffuse où la croissance n’est pas localisée de façon précise.
2.4.5. Fonctionnement de la zone de croissance
(a) Croissance monopodiale: l’axe père croît indéfiniment et engendre
latéralement des axes fils qui fonctionnent à leur tour de façon identique.
(b) Croissance sympodiale: la croissance de l’axe père s’arrête rapidement et est
relayée par la croissance des axes fils. Ce processus se répète indéfiniment et
aboutit à une disposition tout à fait caractéristique et facilement reconnaissable.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
22
2.5. Reproductions
La reproduction est extrêmement diversifiée et montre des types originaux. On
peut schématiquement distinguer la multiplication végétative (fragmentation de thalle,
bouturage, etc.) et la reproduction au sens strict qui associe souvent une reproduction
sexuée (faisant intervenir des gamètes) et une reproduction asexuée (faisant intervenir
des spores). Le cycle de vie, correspondant à l’enchaînement des différentes générations
nécessaires pour retrouver un individu semblable à l’individu de départ, peut faire
intervenir 1, 2 ou 3 générations successives (ce dernier cas ne se rencontrant que chez les
Rhodophycées et les champignons).
Les caractéristiques principales de la reproduction chez les trois divisions des
algues peuvent être résumées de la façon suivante:
a) Chlorophycées- Ulvophycées
Les éléments reproducteurs sont principalement des gamètes biflagellés ou des
spores tétraflagellées. Le cycle de vie est généralement digénétique, avec alternance
entre une génération gamétophytique et une génération sporophytique. Les individus de
ces deux générations peuvent être semblables (cycles à générations isomorphes) ou tout
à fait différents (cycles à générations hétéromorphes).
b) Chromophytes-Phéophycées
Les algues brunes présentent des organes de reproduction nommés zoïdocystes
(uniloculaires ou pluriloculaires) qui libèrent des zoïdes (gamètes ou spores)
généralement biflagellés et hétérocontés. Dans le cas des Fucales, le gamétocyste
femelle (oogone) libère des oosphères non flagellées. Le cycle des Phéophycées est
classiquement digénétique et peut être isomorphe ou hétéromorphe mais les Fucales sont
monogénétiques.
c) Rhodophytes (Rhodophycées)
C’est le type le plus complexe observé chez les algues, car il y a généralement 3
générations : une génération gamétophytique dans laquelle les thalles mâles portent des
spermatocystes qui libèrent chacun une simple spermatie dont le rôle est de féconder le
gamète femelle. Les thalles femelles portent un appareil reproducteur très complexe. II
sert de base à la délimitation des ordres chez les Rhodophytes. Le gamète femelle
(carpogone) est surmonté d’un trichogyne (long poil incolore captant les spermaties). Ce
carpogone n’est jamais libéré. Après la fécondation du carpogone par la spermatie, une
deuxième génération (carposporophyte) se développe en parasite sur le gamétophyte
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
23
femelle; il est formé de filaments (gonimoblaste). Le développement du gonimoblaste
peut avoir lieu directement à partir du carpogone ou indirectement à partir de cellules
auxiliaires. Le carposporophyte produit des carpospores qui donnent naissance à une 3ème
génération (tétrasporophyte) portant des tétrasporocystes.
C’est dans ces tétrasporocystes que le noyau subit une méiose aboutissant ainsi à
la formation de 4 spores typiquement haploïdes. En fonction de l’orientation de l’axe de
la mitose, la disposition des tétraspores dans le tétrasporocyste est cruciée, zonée, ou
tétraédrique. Le cycle de vie est donc de type trigenétique (3 générations : gamétophyte,
carposporophyte et tétrasporophyte). Les gamétophytes et tétrasporophytes stériles sont
soit morphologiquement semblables (cycle trigénétique isomorphe) soit très différents
morphologiquement (cycle trigénétique hétéromorphe) de telle sorte qu’ils ont
généralement été décrits, à l’origine, comme des espèces différentes (Falkenbergia =
tétrasporophyte d’Asparagopsis).
2.6. Nutrition des macroalgues
Grâce à leur arsenal pigmentaire, les algues peuvent capter l'énergie lumineuse de
nombreuses longueurs d'onde (§ 2.9) ce qui leur permet de synthétiser les glucides et les
autres composants de la matière vivante à partir d'éléments simples : gaz carbonique,
eau, sels nutritifs. Elles sont donc autotrophes, à la différence des champignons qui ne
peuvent vivre qu'à partir de la matière organique et sont hétérotrophes.
Les algues sont des végétaux sans vascularisation, par opposition aux
ptéridophytes et aux spermaphytes. Dans celles pour les quelles il y a eu le moins de
différenciation, chaque cellule effectue directement ses échanges avec le milieu
extérieur. Le rapport entre le volume du thalle et sa surface de contact avec l'eau
environnante est tel que les échanges peuvent être plus importants que chez les
Végétaux Supérieurs qui ne disposent que de leurs racines pour prélever les nutriments.
De ce fait, il n'est pas surprenant que la production algale parvienne à dépasser celle des
Cormophytes lorsque les conditions s'y prêtent (SARGENT & LANTRIP, 1952).
Il a été montré que chez les laminaires, a travers des sels nutritifs marqués par du
phosphore radioactif, l'absorption s'effectue préférentiellement au niveau de certaines
aires de la fronde et qu'il y a acheminement vers la zone de croissance par des trajets
bien déterminés, a travers des structures qualifiées de «pseudotrachéïdes» dont le rôle
consiste à amener les substances organiques, synthétisées en surface grâce à la
photosynthèse dans les folioles, vers les parties sous-jacentes qui ne reçoivent pas assez
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
24
de lumière et vers les bourgeons basaux: la fronde adulte alimente ainsi les frondes
naissantes (SARGENT & LANTRIP, 1952 ; CLENDENNING, 1971).
2.6.1. Les facteurs limitants
Les facteurs ayant un rôle important sur la production algale sont les suivants
(STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991):
-l'éclairement qui peut aussi être artificiel, une photopériode de 16 heures de jour est
un minimum optimal.
-la température dont l'optimum est de 18 à 24°C selon les espèces.
-le pH qui doit être compris entre 8,2 et 8,7.
-les nutriments: l'azote et le phosphore. D'autres éléments devront aussi être présents
(potassium, magnésium, oligoéléments...).
-le CO2: principale source de carbone.
2.6.2. Eutrophisation (dystrophisation) et nutriants
Le phénomène d’eutrophisation décrit un déversement de matières nutritives
assimilables par les algues ce qui augmente leurs prolifération. Les principaux
nutriments à l’origine de ce phénomène sont le phosphore (contenu dans les phosphates)
et l’azote (contenu dans l’ammonium, les nitrates, et les nitrites) communément appelés
nutriants.
Certains scientifiques préfèrent utiliser le mot dystrophisation, qui est un
phénomène qui se développe sur un temps très court de quelques années à quelques
dizaines d'années suite à un apport excessif d'éléments nutritifs. Cette eutrophisation là
est liée aux activités humaines, par les apports d’effluents domestiques, industriels et/ou
agricoles. On parle alors d’hyper eutrophisation ou encore de dystrophisation.
2.7. Action et effet des Macroalgues
Les algues occupent une place importante dans le milieu marin avec des espèces
appartenant à tous les niveaux évolutifs, capables de produire des substances dont
l’action constitue dans certains cas, un élément de protection contre les prédateurs
naturels. Les algues marines constituent un énorme réservoir de molécules naturelles
potentiellement actives (RAJEEV & XU Z. 2004, BLUNT et al., 2006, 2008, 2009), des études
ont permis d’isoler et d’identifier un très grand nombre de molécules nouvelles de
grande originalité structurale et dont beaucoup d’entre elles ont une activité biologique
intéressante.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
25
Sur le plan pharmacologique, la présence de différentes activités a été mise en
évidence depuis longtemps chez plusieurs espèces d’algues marines (BHAKUNI & SILVA,
1974 ; HODGSON, 1984 ; BALLESTEROS et al., 1992, ARISAWA, 1997). L’activité
antibactérienne, antivirale, antitumorale et d’autres propriétés comme celle qui entre
dans la régulation du taux du cholestérol sanguin ou dans la régulation du système
immunitaire ont été également étudiées (FAULKNER, 2001 ; NEWMAN et al., 2003; PARK et
al., 2005; MAYER, 2007).
Sur le plan écologique, les algues macroscopiques constituent des biocénoses très
importantes pour la faune. En effet, étant des habitats pour de nombreuses espèces
d’invertébrés et de vertébrés, elles sont aussi des niches qui abritent et protègent des
prédateurs leurs larves. Ces algues pluricellulaires qui s’accrochent a leurs substrat
contre l’hydrodynamisme arrivent à le réduire, et de ce fait à ralentir son érosion.
Dans les milieux marins peu profonds et dans les zones intertidales où le fond
reçoit suffisamment de lumière, les macroalgues à croissance rapide (p. ex.,
Enteromorpha, Ulva, Cladophora) peuvent se multiplier et éliminer les macroalgues à
croissance lente et les zostères marines (cas de Zostera spp). Dans les milieux plus
profonds, des concentrations élevées de phytoplancton peuvent réduire la quantité de
lumière qui atteint le fond, au point d’éliminer complètement les zostères marines et
d’autres plantes benthiques (CCME, 2007).
La croissance accrue des algues fait augmenter la sédimentation des matières
organiques. La décomposition de ces matières par les bactéries peut entraîner un
appauvrissement en oxygène dissous (OD), causant ainsi des conditions hypoxiques ou
anoxiques. Dans les systèmes peu profonds, la croissance excessive des macroalgues
peut entraîner des conditions anoxiques dans la colonne d’eau, particulièrement pendant
la nuit et lorsque l’eau est chaude. Ces conditions peuvent causer la mort des
macrophytes, puis leur dégradation, ce qui réduit davantage les concentrations d’OD.
Cette réduction peut à son tour causer la mort et l’élimination d’organismes benthiques
aérobies et, dans les cas graves, une mortalité massive de poissons (RABALAIS et al.,
1996).
On note, depuis quelques années, un intérêt croissant pour l’utilisation des
végétaux marins dans les études d’évaluation de la contamination du milieu. Sessiles,
sensibles aux modifications de leur environnement (tant au niveau de la colonne d’eau
que du sédiment), les végétaux marins réagissent à la présence de contaminants de façon
plus rapide (en tant que premiers échelons de la chaîne alimentaire) que les organismes
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
26
occupant des niveaux plus élevés (LOVETT-DOUST et al., 1994). Les Chlorophytes,
Rhodophytes et Phéophycées ont fait l’objet de nombreux travaux quant à leur
potentielle utilisation en tant que bio-indicateurs (PHILLIPS, 1994).
La plupart des études s’intéressent aux espèces du genre Enteromorpha, Fucus et
Ulva (RAINBOW & PHILLIPS, 1993 ; FAVERO et al., 1996 ; AMADO FILHO et al., 1997 ; LEAL
et al., 1997 ; OSTAPCZUK et al., 1997; GIUSTI, 2001 ; VILLARES et al., 2001 ; BARREIRO et al.
2002 ; CALICETI et al., 2002 ; TABUDRAVU et al., 2002 ; COELHO et al., 2005). Quelques
études s’intéressent à d’autres genres : e.g. Padina (KAREZ et al., 1994 ; AMADO FILHO et
al., 1999 ; CAMPANELLA et al. 2001) ; Sargassum (AMADO FILHO et al., 1997, 1999) ; Hypnea
(AMADO FILHO et al., 1997) ; Spyridia (AMADO FILHO et al., 1997) ; Caulerpa (GNASSIA-
BARELLI et al., 1995 ; WARNAU et al., 1996 ; SANCHIZ et al., 1999, 2001).
2.8. Facteurs régissant la répartition des algues
2.8.1. Facteurs biotiques
a. Durée de submersion par la mer
Ce facteur est primordial sur les côtes, dites à marées, de l’Atlantique et très
secondaire en Méditerranée. La zone intertidale ou estran se trouve alternativement
submergée par la haute mer et émergée à basse mer, ce qui a forcément une incidence
sur la flore et la faune de ces côtes, essentiellement d’origine marine. De plus, suivant le
cycle lunaire et celui des saisons, l’amplitude de ce balancement sinusoïdal des marées
varie fortement : importante vers la pleine lune ou la nouvelle lune et vers les équinoxes
; assez faible vers les premiers et derniers quartiers de lune et les solstices.
Ainsi les algues situées dans les niveaux les plus élevés devront subir une
période sans immersion marine d’environ 40 - 80 % du temps et être, de plus, soumises à
l’ensoleillement direct, à l’eau douce des pluies et aux variations thermiques et de
salinité. Les conditions seront évidemment plus tempérées pour les espèces du bas de
l’estran qui sont souvent identiques à celles de la zone immergée en permanence. Le
marnage est typique d’un lieu donné et dépend de la conformation des côtes : au
maximum, lors des marées de vives-eaux, 14 m dans la baie du Mont Saint Michel, 8,5 m
à Roscoff, environ 6 m au Havre et à Nantes, un peu plus de 4 m à Biarrritz. Il n’est que
de quelques dm en Méditerranée. On définit ainsi trois étages sur le littoral marin (Figure
21) : l’étage supralittoral, en continuité directe avec les écosystèmes terrestres, qui n’est
immergé que pendant les très grandes marées et les tempêtes, mais est soumis aux
embruns salés apportés par le vent ; l’étage infralittoral, dont le niveau supérieur n’est
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
27
émergé que rarement aux grandes marées et durant moins d’une heure d’affilée ; il se
prolonge jusqu’à 10 à 30 m sous la mer. Entre les deux, l’étage médiolittoral
constamment balayé par les marées et que l’on a subdivisé en trois niveaux. L’existence
de cuvettes ou de mares dans le médiolittoral peut permettre la vie d’espèces d’algues ne
supportant pas la dessiccation et profitant du maintien de l’eau dans les dépressions de
l’estran. Les algues du médiolittoral supérieur supportent très bien la dessiccation et
peuvent perdre la moitié de leur eau sans mourir (cas de Pelvetia canaliculata) (LOISEAUX-
DE GOER & NOAILLES, 2008).
b. Agitation de l’eau
Ce facteur dépend aussi de la conformation des côtes : agitation sur les caps
rocheux exposés ou au pied des falaises et calme au fond des baies abritées et des
estuaires. On définit ainsi les modes battu, semi-battu et calme, avec tous les
intermédiaires. Cela aussi a une forte influence sur les algues. Certaines espèces au
thalle fragile ou très long sont déchiquetées ou arrachées du support par les fortes
vagues tandis que d’autres ont besoin d’une eau battue très oxygénée par les vagues et
les courants pour survivre.
Les algues encroûtantes calcifiées (Corallinacées, rose) ou non (Hildenbrandia
rubra, lie-de-vin, ou Ralfsia verrucosa, brun foncé) résistent bien à l’agitation. Il faut
remarquer qu’un même site côtier peut être très battu dans le médiolittoral supérieur (par
la houle qui arrive sans obstacle) et relativement calme dans le médiolittoral inférieur
(où les vagues sont freinées par divers obstacles). Les côtes calmes ont plus tendance à
s’envaser alors que les côtes battues sont rocheuses ou sableuses (SELOSSE, 2000).
Sur les côtes battues, l’étage supralittoral, influencé par les embruns, peut devenir
très large et on y observe alors de très grandes ceintures à lichens (plus de 20 m sur les
falaises d’Ouessant, Quiberon ou de la Hague) ; les conditions y sont tellement dures
que les lichens sont favorisés dans leur compétition par rapport aux plantes vasculaires.
Par contre, ces ceintures sont réduites au minimum (20 cm de haut en tout) dans les abers
; les conditions calmes permettent même aux arbres de coloniser totalement le terrain et
leurs branches trempent parfois dans l’eau à marée haute. Enfin, une même algue peut
présenter deux formes suivant le mode qu’elle subit (accommodation) : ainsi Fucus
vesiculosus possède un grand thalle à lame large et molle avec des flotteurs en milieu
assez calme et un petit thalle rigide et étroit, sans flotteurs en milieu battu (SELOSSE,
2000).
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
28
c. Nature du substrat
La majorité des grandes algues vivent fixées sur un substrat dur, par leurs
crampons, disques ou rhizoïdes, et meurent assez vite si elles s’en détachent. Les côtes
rocheuses seront donc leur biotope favori avec des variations importantes suivant les
roches : le granite, le gneiss et le grès grossier à la surface rugueuse sont les plus
favorables tandis que le quartzite très lisse ou le calcaire marneux et la craie, facilement
délités par la mer, sont moins favorables. Certaines petites espèces d’algues sont fixées
en épiphytes sur d’autres algues ou sur les zostères, phanérogames marines (AUGIER &
BOUDOURESQUE, 1971).
Il n’y a pas d’algues sur les galets et les sables grossiers du médiolittoral, car ces
dépôts bougent sans cesse et broient toutes les germinations d’algues ; sur les sables fins
et dans les vases, milieux plus calmes, on peut trouver quelques rares espèces d’algues
macroscopiques fixées sur des coquilles ou des petits cailloux (Gracilaria verrucosa et des
algues vertes) (AUGIER & BOUDOURESQUE, 1971).
d. Éclairement
Les Algues ont besoin de lumière pour la photosynthèse, mais un trop fort
éclairement est souvent nocif pour des organismes habitués à être protégés par une
couche d’eau parfois trouble. A l’étage médiolittoral, certaines espèces se réfugient donc
pour se protéger de la lumière soit sous d’autres algues plus grandes, soit à la base des
rochers toujours humides (Cladophora rupestris, vert sombre) soit sous les surplombs
rocheux (Plumaria plumosa), soit sur les faces ombragées des blocs, soit dans les cuvettes
profondes. De nombreuses algues vertes supportent bien un fort éclairement ainsi que
les algues brunes des niveaux supérieurs tandis que la majorité des algues rouges
préfèrent les éclairements moyens à faibles ; Catenella repens est une toute petite algue
rouge articulée des hauts niveaux en tapis abrité du soleil sous les fucus. Dans les eaux
vaseuses des estuaires et baies, la luminosité est rapidement très faible à cause de la
turbidité et le nombre d’espèces d’algues est également faible (JULVE & MANNEVILLE,
2006)
e. Températures et ses variations
Certaines algues aiment les eaux chaudes et d’autres les eaux froides. Certaines
supportent les forts écarts de température au cours de la journée (comme les fucacées et
certaines algues vertes) et peuvent donc vivre dans les hauts niveaux de l’estran
longuement soumis à la chaleur solaire, au vent ou au gel. Les autres se cantonnent à
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
29
l’ombre ou dans les bas niveaux plus tempérés, comme de nombreuses algues rouges très
fragiles (STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991).
f. Salinité de l’eau et ses variations
Sur la majeure partie des côtes marines, l’eau de mer contient environ 33 à 38 g
par litre de sels divers, concentration convenant bien à la majorité des espèces d’algues.
Par contre, dans les estuaires où arrivent les fleuves, l’eau est diluée et saumâtre avec de
fortes variations suivant l’état de la marée, les périodes de crues ou d’étiages ; quelques
algues sont bien adaptées à ces conditions difficiles (algues vertes, diverses Vaucheria,
un Fucus spécial, Fucus ceranoides, cantonné aux estuaires). Indiquons de plus que les
pluies ou le fort ensoleillement du médiolittoral supérieur et du supralittoral font
fortement varier la teneur en sels des algues qui y vivent (AUGIER & BOUDOURESQUE,
1971).
g. Teneur en nitrates ou en phosphates
Ce dernier facteur est directement lié aux activités agricoles et humaines ; en
effet, l’arrivée de ces « polluants » enrichit le milieu et provoque la prolifération
d’algues opportunistes (le plus souvent vertes comme la laitue de mer, ou ulve, ou
unicellulaires planctoniques) qui asphyxient totalement le système et finissent par
éliminer d’autres organismes, sans compter les nuisances pour le tourisme ou la
conchyliculture (STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991).
2.8.2. Facteurs abiotiques
Les régions littorales et les estuaires ne sont pas exclues par l’dystrophisation car
dans certains cas, leurs eaux sont peu brassées et reçoivent beaucoup de rejets issus de
l’activité humaine. C’est en particulier le cas de nombreux embouchures et baies sur le
littoral algérien. en revanche, Dans les cours d’eau rapides, dont l’eau est en
permanence renouvelée et mieux oxygénée et les algues constamment entraînées
toujours plus loin par le courant, aucune accumulation n’est possible.
Une des conséquences les plus graves d’un excès en nutriments sur les
écosystèmes marins est la diminution de la quantité d’oxygène dissous (OD) dans la
colonne d’eau.
Contrairement aux écosystèmes dulcicoles, où le phosphore est habituellement le
nutriment limitatif, les écosystèmes marins tempérés sont semble-t-il limités en azote.
Cette hypothèse est fondée sur de nombreuses preuves tirées de données sur le bilan
nutritif, de bioessais et d’expériences à grande échelle portant sur l’enrichissement en
nutrime
MARIN
L
été étud
princip
2.9. Ré
L
plusieu
côtiers,
d'éclair
l'une de
vertical
E
conditi
Celles-
d’alime
L
étages (F
facteur
rayons
par la p
ents (RYTH
O, 1998).
La croissan
diée moins
alement pa
épartition
La répartit
urs facteurs
, les algues
rement, de
es conséqu
le des diffé
En Médite
onne la dis
ci constit
entation et
La répartitio
Figure 21), q
s écologiq
solaires, l
pluie) entre
HER & DUN
nce des ma
intensivem
ar l’azote (
verticale
tion de tou
s, biotique
s macrophy
turbulenc
uences les
érentes esp
rranée, cet
stribution d
tuent d’im
de suppor
on verticale
qui rassem
ques que s
’assèchem
e la basse m
STAN, 1971
croalgues m
ment que la
(VALIELA e
us les êtres
ou/et abiot
ytes se son
e ou de ric
plus visibl
pèces, bien
t habitat es
des différen
mportants
rts (BELLAN
des organis
mblent des c
ont l’hum
ent par le
mer et la h
Figure 21
1 ; NIXON,
marines da
a croissanc
et al., 1997)
s vivant, d
tique. Com
nt adaptées
chesse nutr
les de ce p
n connue su
st essentie
ntes espèce
revêtemen
N-SANTINI
smes au sein
caractéristiq
ectation, l
vent et les
haute mer.
1 : étagements
1995 ; OVIA
ans les résea
e du phytop
).
dépend d’u
mposantes n
s à la très g
ritive que p
phénomène
ur les côte
llement so
s d’algues
nts et se
et al., 1994
n de cet habi
ques enviro
la durée d
écarts the
Ces étages
s littoral
ATT et al., 1
aux tempér
plancton, s
une compo
naturelles d
grande var
présente la
e consiste e
s à marnag
oumis au fa
(perforante
ervent d’a
4).
itat permet d
onnementa
’émersion,
ermiques et
s traduisen
REVUE BIBL
1995 ; HOW
rés, bien qu
semble être
sition vari
de nos écosy
riété de con
a bande cô
en une zon
ge importan
acteur lum
es, construc
abris, de
de reconnaîtr
ales définie
, l’expositi
t halins (le
nt globalem
LIOGRAPHIQUE
30
WARTH &
u’elle ait
e limitée
iable de
ystèmes
nditions
tière, et
nassions
nt.
ière qui
ctrices).
source
re quatre
s par les
ion aux
essivage
ment des
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
31
conditions de vie et sont bien définis biologiquement, ils ne peuvent cependant donner
qu’une indication toute relative quant au niveau marégraphique (CASTRIC-FEY et al.,
1973)
-L’étage supralittoral, situé à la limite du domaine maritime, représente des
conditions de vie drastiques étant donné que la roche n’est humectée que par les
embruns lors des tempêtes. La vie végétale y est représentée par des lichens
encroûtants ou gazonnants et des cyanobactéries épi- et endolithes. La vie
animale benthique y est très peu diversifiée (deux ou trois espèces) (CASTRIC-FEY,
1996).
-L’étage médiolittoral correspond globalement à la zone de balancement des marées,
comprise entre le niveau moyen des basses mers (BMm) et le niveau moyen des
hautes mers (HMm). Il héberge des organismes qui supportent mal la dessiccation,
mais peuvent s’accommoder de conditions écologiques éprouvantes étant donné
l’amplitude des variations des facteurs écologiques, la dessalure notamment. Pour
le couvert végétal, le plus souvent abondant, vient tamponner ces fluctuations
écologiques. En Méditerranée, cet étage est altitudinalement très réduit, mais
présente deux horizons bien distincts définis par les différents niveaux
d’humectation.
-L’étage infralittoral est toujours immergé, mais sa frange supérieure peut émerger
lors des grandes marées de vives-eaux. C’est essentiellement le facteur lumière
qui régit la répartition des espèces photophiles puis sciaphiles (ombrophiles).
Dans l’ensemble des mers à marée de milieu tempéré, cet étage est occupé par de
grandes algues brunes comme les Laminaires (ARZEL & CASTRIC-FEY, 1997).
Sous le dais protecteur de ces « forêts », qui peuvent être très denses jusqu’à 15-
20 m, les organismes vivants trouvent des fluctuations écologiques très atténuées, les
faunes peuvent être très diversifiées et exubérantes. Toujours dans cet étage, la présence
de particules fines (turbidité) ou de sable en suspension dans l’eau peut façonner les
peuplements en faciès particuliers (BELLAN-SANTINI, 1969).
-L’étage circalittoral s’étend jusqu’à la limite de survie des algues pluricellulaires
autotrophes. Il présente en Méditerranée un peuplement particulier de haute
valeur patrimoniale et de grande diversité qu’est le Coralligène, habitat dans
lequel les algues calcaires constituent des formations biogènes de grande
importance.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
32
À l’intérieur d’un même étage, les peuplements se disposent en fonction du
gradient d’énergie qui intègre le degré d’exposition aux vagues et aux houles
(orientation et pente de la paroi rocheuse) et les vitesses des courants de marée
(MARINOPOULOS, 1988). Ces deux facteurs différents peuvent se combiner, permettant
ainsi de définir les modes très exposé ou battu, abrité et très abrité. À ceux-ci
correspond une physionomie particulière des peuplements, pour un même niveau
d’exondaison. En mode abrité, ce sont les peuplements végétaux qui dominent, offrant
aux animaux sessiles et vagiles des abris et des conditions d’humectation tout à fait
bénéfiques, et les herbivores sont naturellement abondants. En milieu très exposé, les
algues se raréfient puis disparaissent au bénéfice de peuplements très peu diversifiés
principalement composés d’espèces spécialisées (Moules, Pouce-pied, Balanes...).
Deux types de biotopes protégés échappent à cette description générale qui tient
compte de l’étagement et du mode. Ce sont des enclaves écologiques qui offrent aux
organismes vivants des conditions relativement anormales pour le niveau auquel ils sont
situés. Il s’agit d’une part des cuvettes ou des mares permanentes, qui, au-delà de leurs
caractéristiques propres, offrent par exemple des conditions infralittorales au sein de
l’étage médiolittoral..., ce sont par ailleurs les dessous de blocs, qui présentent des
conditions d’humidité, d’obscurité et de stabilité thermique tout à fait exceptionnelles
pour le niveau de marée auquel ils sont soumis.
2.9.1. La lumière :
La lumière est probablement le facteur exogène le plus important quant à la
distribution d'organismes benthiques le long des fonds rocheux de la plate-forme
continentale (BALLESTEROS, 1992; MARTI, 2002). La Lumière est aussi très importante
pour le développement et la croissance du coralligène, comme ses constructeurs
principaux sont les macroalgues qui ont besoin d'assez d'éclairement pour croître mais
qui ne supportent pas de hauts niveaux des irradiations (PÉRÈS & PICARD, 1964; LAUBIER,
1966). Selon BALLESTEROS (1992) le coralligène est capable de se développer à des taux
des irradiations variant entre 1.3 MJ m-2 par an et 50 -100 MJ m-2 par an, c'est à dire entre
0.05 % et 3 % d’irradiations en surface (Figure 22).
II . AI
1. POS
L
renferm
marins
contine
m) sur u
D
km2, la
plaine d
Elle co
partie d
Fig
IRES É
SITION GÉ
L’Algérie
me une dive
occupent
ental ainsi q
une longue
Dessinant u
baie d’Ora
des andalo
ontient le p
de la grand
gure 22 : distl’ad
CHANT
ÉOGRAPHI
s’étend le
ersité éco s
une super
qu'une ban
eur de 1622
une demie
an (Figure 2
ouses à l’ou
plateau de
de Sebkha
tribution des daptation chr
TILLON
QUE
long de la
systémique
ficie de 27
nde de terre
2 km représ
circonfére
23) est bord
uest, le Mo
Bir El Djir
(BALEGH, 2
algues marinromatique co
NS
a Méditerr
e riche mais
7998 km², l
e d'une larg
sentent les
ence large d
dée par la M
ont d’Arze
r, le platea
2001).
nes benthiqueomplémentair
ranée sur 1
s surtouts m
l'ensemble
geur minim
écosystèm
de 28 km e
Méditerran
ew à l’Est,
au d’Oran,
e en fonction re). (BALLE
1622 km d’E
mal connue
des îles e
male de huit
mes littorau
et s’étendan
ée au Nord
et la grand
la plaine
de la profondSTEROS, 19
REVUE BIBL
Est en Oue
e. Les écosy
et îlots, le
t cents mèt
ux.
nt sur prés
d et Nord O
de Sebkha
de Bousfer
deur (théorie992)
LIOGRAPHIQUE
33
est. Qui
ystèmes
plateau
res (800
de 2000
Ouest, la
au sud.
r et une
e de
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
34
2. CLIMAT
Au niveau de la wilaya d’Oran, l’alternance de brise de mer fraîche et humide et
de brise de terre chaude et sèche laisse apparaître des hivers doux (9°C minimum) avec
une pluviométrie relativement faible et des étés modérément chauds (29°C maximum),
marqués par une période très sèche comprise entre mi-juin et mi-septembre (ONM, 2008).
3. HYDRODYNAMISME
Au niveau des côtes oranaises, l’étude réalisée par Mega (2002) sur le suivi des
structures marines à échelle spatiale fine, ou Small scale par traitement numérique
spécifique d’une image satellitaire du satellite Américain LANDSAT-7 (canal infrarouge
thermique) (Figure 24), montre :
- L’influence de l’eau atlantique sur les côtes oranaises en forme d’une langue (L)
d’eau ;
- L’apparition d’un tourbillon anticyclonique (A) sous l’action du jet Alméria-
Oran ;
- L’instabilité (I) du courant Algérien au large des côtes de Mostaganem et de
Chlef.
Figure 23 : Position géographique de la baie d’Oran (Google Maps, 2009)
N
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
35
4. PRESSION ANTHROPIQUE
Une anthropisation très marquée caractérise la côte oranaise (TALEB, 2007). Celle-
ci se traduit par :
Une pression démographique sans cesse croissante liée au développement
économique (niveau d’industrialisation et de services).
Grand trafic maritime pétrolier avec tous les dommages qu’il provoque en matière
de pollution du milieu marin (fuites et débordements lors des chargements du pétrole
brut, dégazage et lavage des cuves des pétroliers en pleine mer, introduction de
nouvelles espèces…).
Absence quasi-totale de stations d’épuration des eaux usées urbaines et/ou
industrielles qui sont orientées directement vers la mer via des exutoires ou par
drainages fluviaux. Il existe en effet 50 sites de déversements des eaux usées sur le
littoral oranais, dont 27 points de déversement sur la mer et 10 se trouvent à l’ouest du
littoral au niveau des plages : les Andalouses, Cap Falcon et Ain El Turk. Il s’agit
principalement d’eau utilisée par le complexe touristique des Andalouses et les centres
urbains de Cap Falcon, Ain El Turck et Mers El Kebir. Il existe entre autres deux grands
Figure 24 : Image LANDSAT-7 du 12/02/2002. Identification des structures marines dynamiques (MEGA, 2002). L : Langue d’eau ; A : Tourbillon Anticyclonique ; I : Instabilité du courant Algérien.
Phot
os :
TA
LE
B, B
EN
AZ
ZA
& B
EN
GH
AL
I, 2
006
L
I
A
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
36
émissaires d’eaux usées non traitées dans la zone portuaire d’Oran (la partie centrale de
la baie d’Oran) qui reçoivent tous les affluents domestiques et industriels, ainsi que les
ruissellements pluviales de la ville et ses régions limitrophes (émissaire de Fort
Lamoune à l’ouest du port d’Oran avec une quantité d’eau déversée de 7966 m3/jour et
l’émissaires des Genêts situé à l’est et reçoit 40175 m3/jour d’eaux usées constituées aussi
d’un mélange d’eaux domestique et industrielle provenant des zones urbaines situées au
centre, à l’ouest et au sud de la ville d’Oran).
MATÉRIELS & MÉTHODES
MATÉRIELS & MÉTHODES
37
A. MÉTHODOLOGIE ET LOGISTIQUE
1. PHASE PROSPECTIVE
Vu les lacunes en données sur les macrophytes et de leurs répartitions au
niveau de la côte ouest algérienne, nous avons tenté, dans un premier temps de faire
une prospection globale du peuplement phytobenthique du substrat dur. Cette phase a
été réalisée en deux parties :
1.1. Prospections in situ
Elle consiste à balayer certains secteurs côtiers situés le long du littoral
oranais sur une distance de 30 km. Cette prospection s’est déroulée pendant le mois
d’avril 2010 où les conditions climatiques étaient favorables.
Cette étape nous a permis, d’une part de prendre connaissance de la nature
géomorphologique des substrats ciblés afin d’adopter une méthode adéquate
d’échantillonnage et l’utilisation d’un matériel approprié, et d’autre part, de
sélectionner les sites potentiels à une diversité macroalgale basée sur des critères de
sélection reflétant de similitudes et de différences (détail ci-après).
Se basant sur les clés de détermination (DELEPINE et al., 1987), des planches
illustrées et une photothèque, nous avons pu identifier plusieurs genres et espèces
appartenant aux trois classes de Macrophytes (Rhodophytes, Phéophytes,
Chlorophytes).
Figure 25 : Campagnes de terrain (a) Aïn defla (b) Bousfer plage
(a) (b)
MATÉRIELS & MÉTHODES
38
1.2. Identification au laboratoire
Des échantillons d’espèces non ou difficilement identifiées in situ (cas des
individus épiphytes) ont été récoltés soigneusement par grattage complet et
conservés dans des récipients remplis d’eau de mer formolée à 5% (TRUE, 1964) pour
être déterminés avec certitude au laboratoire sous une loupe binoculaire (Motic
Digital Microscope / DM 143), et dans certains cas sous un microscope optique
(Olympus, CX 21).
2. ÉCHANTILLONNAGE
2.1. Couverture temporelle
Deux paramètres majeurs ont été pris en compte pour établir la période
d’échantillonnage :
• La période chaude (mai à août) où les conditions climatiques sont favorables pour
l’échantillonnage.
• L’augmentation de la pression anthropique (fréquentation humaine, débit des
rejets des effluents urbains…).
2.2. Couverture spatiale
Suite aux différentes campagnes d’investigation sur la distribution des
peuplements macrophytes au niveau du secteur côtier oranais, et vu les contraintes
d’ordre technique et pratique (manque de personnel spécialisé dans les investigations
de terrain, travail limité dans le temps …), pour cette étude préliminaire, ont été
sélectionnées deux stations d’échantillonnage :
2.2.1. Station de Bousfer plage
Située à 20 km à l’ouest de la ville d’Oran (Figure 26), cette zone côtière
(position GPS= 35°43’44 N / 0°50’47 O) est caractérisée par un substrat rocheux qui
abrite une certaine diversité benthique au niveau de l’étage médiolittoral ainsi que
par une urbanisation développée, ajouté à cela la pression des activités estivales
(loisirs, pêche, collecte d’espèces animales et végétales…), ce qui laisse supposer,
par conséquent un effet anthropique permanent.
2.2.2. S
S
GPS= 3
par son
I
suivant
* Les c
- M
- P
- P
* Les c
- U
- P
- P
o
Station de
Située à 2
35°50’40 N
n substrat r
Il est impo
ts :
critères d
Morpholog
Présence d
Proximité
critères d
Urbanisme
Ponctualité
Positions g
océanograp
e Aïn Defla
20 km à l’e
N / 0°28’59
rocheux qu
ortant de s
de similitu
gie côtière
d’une diver
de la ville
de différe
e
é des effet
géographiq
phique phy
Figur
a (Kristel)
est de la v
O) non ant
ui abrite un
signaler qu
udes :
(nature du
rsité algale
d’Oran
ences :
s anthropiq
ques oppo
ysique et c
re 26 : Aire éc
)
ville d’Ora
thropisé se
ne diversité
ue le choi
u substrat,
e
ques
sées par r
limatologi
chantillon (G
an (Figure 2
e distingue
é macroalg
x des deux
anses)
rapport à l
que)
Google EARTH
26), ce sit
e par rappo
gale notabl
x sites res
la ville d’
H 2010)
MATÉRIELS &
te côtier (p
ort au prem
e.
specte les
Oran (dyn
& MÉTHODES
39
position
mier site
critères
namique
MATÉRIELS & MÉTHODES
40
3. DÉTERMINATION DE L’AIRE MINIMA
C’est la surface sur laquelle la majorité des espèces de la communauté se
trouvent. La détermination de cette surface s’est faite lorsqu’une augmentation de 10
% de la surface du relevé correspond à une augmentation de moins de 10 % du
nombre des espèces (BOUDOURESQUE, 1971).
4. IDENTIFICATION ET COMPTAGE
Un quadrat en PVC de (25x25 cm) (Figure 27) a été utilisé sur le compartiment
médiolittoral en mode battu et semi-battu pour des communautés photophiles au
hasard (WÆRN , 1952 ; TRUE, 1964) à des profondeurs variant entre 0,5 m au dessus et
0,5 m en dessous de la surface de l’eau.
B. DÉTERMINATION SPECIFIQUE ET QUANTITATIVE
Du fait de leur utilisation pratique et simple, différents paramètres analytiques
ont longtemps été privilégiés dans la détermination de l’état écologique des milieux.
Ces techniques, permettent de caractériser les tendances générales des communautés,
d’en étudier les variations et d’en déduire les causes sous-jacentes (GRALL & COÏC,
2005).
A cet effet, la situation du phytobenthos au niveau des stations ciblées est
traduite en utilisant les paramètres analytiques et synthétiques suivants :
Figure 27 : Quadrat (25x25 cm)
MATÉRIELS & MÉTHODES
41
1. RECOUVREMENT
Le Recouvrement (Ri) est le premier des deux coefficients principaux attribués
à chaque espèce; c'est le pourcentage approximatif de la surface du substrat couverte
en projection par l'espèce i.
La végétation se disposant sur plusieurs strates, le Recouvrement total d'un
relevé correspond à la somme des recouvrements spécifiques.
Pour notre part, nous avons utilisé l'échelle d'Abondance-Dominance de
BRAUN-BLANQUET (BRAUN-BLANQUET, 1959 ; 1964), dont l'emploi est largement
préconisé (BOUDOURESQUE, 1971) :
+ = recouvrement négligeable 3 = entre 25 et 50 % de la surface
l = moins de 5 % de la surface 4 = entre 50 et 75 % de la surface
2 = entre 5 et 25 % de la surface 5 = plus de 75 % de la surface
2. RECOUVREMENT MOYEN GLOBAL (RMG)
A chaque échelon (classe) du Coefficient de Recouvrement Ri attribué aux n
espèces i d'un relevé correspond une valeur moyenne conventionnelle (centre de
classe) nommée Recouvrement moyen :
absence = 0 2 = 15,0 % 5 = 87,5 %
+ = 0,1 % 3 = 37,5 %
1 = 2,5 % 4 = 62,5 %
Le RMG (Recouvrement moyen global) de l'espèce i dans un ensemble de N
relevés est donc la moyenne de ses Recouvrements moyens successifs.
La somme des RMG d'un sous-ensemble E des n espèces identifiées (groupe
écologique, ou systématique, etc.) est la somme des RMG des espèces constitutives.
3. DOMINANCE QUALITATIVE (DQ)
La Dominance qualitative (DQ) d'un sous-ensemble d'espèces (Q) (groupe ou
supergroupe écologique, unité systématique, etc.) par rapport à un ensemble
d'espèces auquel il appartient est le rapport de Q sur le nombre total des espèces du
relevé (T) multiplié par 100.
MATÉRIELS & MÉTHODES
42
4. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)
FELDMANN (1937) a montré que le rapport R/P (rapport du nombre de
Rhodophycées sur le nombre de Phéophycées) permettait de caractériser la flore
d'une région donnée, et qu'il croissait régulièrement depuis les mers froides de
l'Europe du Nord jusqu'aux provinces chaudes de l'Atlantique tropical.
A l'intérieur d'une région floristique, le rapport R/P varie dans des proportions
énormes d'un peuplement à l'autre (BOUDOURESQUE, 1971); nous avons cherché par
conséquent à caractériser les divers peuplements étudiés par leur rapport R/P, il s'agit
bien sûr ici du rapport de deux coefficients QR et QP. Remarquons qu'il correspond à
la simplification d'un rapport de Dominances DQ.
C. ANALYSES STATISTIQUES
Les résultats sont exprimés par leur moyenne et leur erreur standard pour une
population d’effectif n.
L’analyse des données est effectuée avec le logiciel Statistica (version 5.1 F).
Lorsque les valeurs sont distribuées selon la loi de Gauss (distribution
normale) et que l’homogénéité de la variance est démontrée (ANOVA) par le test de
Levene, la comparaison statistique est réalisée par le test post-hoc de Scheffe, dans le
cas contraire le test non paramètrique Kruskal-Wallis est utilisé.
Les variations sont considérées comme significatives lorsqu’à l’issue de ces
tests la significativité présente une probabilité supérieure à 95% (p < 0,05).
RÉSULTATS & DISCUSSION
RÉSULTATS & DISCUSSION
43
I . RESULTATS
La diversité des peuplements phytobenthiques au niveau de notre secteur
d’étude, montre la présence de 14 espèces Phéophytes, 13 espèces Rhodophytes et 08
espèces Chlorophytes (Tableau 2).
Tableau 2: Coefficient de recouvrement des espèces au niveau des deux sites d’échantillonnage
Espèces Aïn Defla (Kristel) Bousfer plage
I II III IV V VI I II III IV V VI
Phéophytes Cladostephus spongiosus 1 1 2 1 1 2 1 1 - 1 - 1 Cystoseira compressa 1 2 3 2 3 3 2 2 1 2 1 3 Cystoseira stricta - 3 3 3 3 1 3 - 1 - 3 Dictyopteris polypodioides 1 2 2 1 2 2 1 3 - 1 1 3 Dictyota dichotoma 1 3 3 1 3 3 - 2 - 2 1 - Dilophus faciola 1 2 2 - 2 2 - 2 - 2 1 2 Dilophus spiralis 1 2 2 - 2 2 - - - - - - Jania sp 2 1 1 - - - 1 - 1 1 2 Halopteris filicina - 1 - - 1 - - - - - - - Halopteris scoparia - 1 - - 1 - 1 - - - - - Leathesia difformis - 2 - - 2 - 1 1 - 1 - 1 Padina pavanica 1 3 1 1 3 1 3 3 - 3 1 2 Sargassum acinarium - - - - - - 1 1 - 1 1 1 Sargassum vulgar - 2 1 - 2 1 1 2 - 1 1 1
Rhodophytes Asparagopsis armata - 1 1 - - 1 1 2 - 1 2 - Ceramium ciliatum 1 1 1 1 1 1 2 - - 2 - - Ceramium codii - 1 - - 1 - - - - - - - Ceramium sp - 1 - - 1 - - 2 - 2 - - Coralina elongata - 5 - - 5 - - - - - - Gelidium sp - 2 - - 2 - 1 - - 1 - - Hypnea musciformis 3 2 - 3 2 - 1 - 1 - - Laurancia obtusa 1 - - 1 - - - 1 - - - - Lithophillum incrustans 2 2 1 2 2 1 3 - - 3 - - Osmundea pinnatifida 1 - - 1 - - - - - - - - Pterocladia capillacea - 3 - - 3 - - - - - - - Pterosiphonia pennata 1 - - 1 - - - - - - - - Sphaerococcus coronopifolius - - - - - - - - - 1 - -
ChCatCatClaCodEntUlvUlvPal
Esp
lorophytestheomorphatheomorphaadophora hudium fragileteromorphava lactuca va rigida lmophyllum
I, II, III,
1
A
Macrop
(Tablea
1
L
marqué
(Rhodo
54,26%
pèces
a aera a capillaris utchinsiae e
a intestinalis
m crassum
IV, V, VI : R
1. AÏN DE
Au niveau
phytes ben
au 2 ; Figure
F
1.1. RECOU
La couvert
ée des Ph
ophytes et
, 31,39% et
Nbre espè
ce/group
e
I
2 2 1 1
s 1 2 1 1
Relevées
EFLA
u de cette
nthiques do
e 28).
igure 28 : Rédes
UVREMENT
ture algale
héophytes
Chloroph
t 14,35% (F
Aïn Defla
Bousfer
0
2
4
6
8
10
12
14
Ta
Aïn DeII I
- - - 2 1 2 1 -
e station
ont 13 Phé
épartition du deux station
globale à
par rappo
hytes), ave
Figure 29).
Phéophycées
9,50
8,33
bleau 2 (su
efla (KristeIII IV
- 2 - - - 1 1 1 - 1 2 3 - 1 - 1
côtière, n
ophycées,
nombre d’esns d’échantillo
travers les
ort aux de
c un taux
s Rhodo
4
2
*
uite)
el) V VI
- - - - - - 2 1 1 - 2 2 1 - - -
nous avon
12 Rhodop
spèces par groonnage (p < 0
s divers rel
eux autres
x de recou
ophycées
4,83
2,00
I II
3 3 - - - - 1 - 4 3
2 3 2 - -
ns observé
phycées et
oupe au nivea0,05)
levés mont
s groupes
uvrement r
Chlorophycée
4,17
4,00
RÉSULTATS &
Bousfer pI III I
1 - - - 1 1 1 -
é 33 espè
t 8 Chlorop
au
tre une abo
de macr
respectivem
es
& DISCUSSION
44
plage IV V
2 4 2 2 - - - - 4 2 - - 3 4 - -
èces de
phycées
ondance
ophytes
ment de
VI
- 1 - 1 1 - 3 -
1
L
représe
distribu
(22,11%
C
Coralin
stricta
29,17%
F
1.2. DOMIN
Les relev
entant plus
ution plus
%) (Figure 3
Cette dive
na elongata
et Dictyota
, 24,17% et
Aï
Bo
Recouvremen
t moyen
global (%)
Ph
Rh
Ch
Dom
inance qualitative (%)
Figure 29 : Reau n
NANCE QUAL
vés spécif
s de la mo
ou moins
30).
ersité macr
(87,5%) e
a dichotom
t 25,83%.
Figure 30 :au nivea
P
n Defla
ousfer
0
20
40
60
80
100
éophycées
odophycées
lorophycées
01020304050607080
ecouvrement niveau des de
LITATIVE (D
fiques ind
oitié du n
homogène
roalgale es
t de trois
ma) avec d
Dominance u des deux st
héophycées
54,26
40,33
Aïn
52
25
22
*
moyen globaeux stations d
DQ)
diquent u
nombre d’e
des algue
st marquée
algues bru
des taux d
qualitative detations d’écha
Rhodop
31
16
Defla
2,02
5,87
2,11
al des trois grd’échantillonn
une domin
espèces in
s rouges (2
e par la d
unes (Cysto
de recouv
es trois groupantillonnage
phycées
,39
,36
B
*
roupes d’algunage
nance des
nventoriées
25,87%) et
dominance
oseira com
vrement, re
pes d’algues (p < 0,05)
Chlorophycé
14,35
43,31
Bousfer plage
53,71
13,28
32,18
RÉSULTATS &
ues
s algues
s (52,02%)
des algue
de l’algue
mpressa, Cy
espectivem
ées
& DISCUSSION
45
brunes
et une
s vertes
e rouge
ystoseira
ment de
RÉSULTATS & DISCUSSION
46
1.3. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)
Le coefficient de Feldmann (0,58±0,33) indique globalement une faible
dominance des Phéophytes par rapport au Rhodophytes au niveau des 06 relevés
(Figure 31).
Figure 30 : Rapport de Feldmann (Rhodophytes/Phéophytes) au niveau des deux stations d’échantillonnage
2. BOUSFER PLAGE
Les observations au niveau de ce site ont abouti à l’identification de 26 taxons,
répartis en 12 Phéophytes, 08 Rhodophytes et 06 Chlorophytes (Tableau 2 ; Figure 28).
2.1. RECOUVREMENT
La couverture algale est marquée par une dominance des Chlorophytes
(43,31%), suivi des Phéophytes (40,33%) et finalement des Rhodophytes (16,36%)
(Figure 29).
Nous remarquons, néanmoins une tendance différente du recouvrement moyen
global des 03 groupes à comparer avec ceux de la station de Aïn Defla.
2.2. DOMINANCE QUALITATIVE (DQ)
Comme pour la station de Aïn Defla, les algues brunes sont caractérisées par
une dominance qualitative plus importante (53,71%) par rapport aux deux autres
groupes d’algues (Chlorophytes : 32,18% ; Rhodophytes : 13,28%) (Figure 30). Il est
cependant important de signaler la dominance des algues vertes Ulva rigida (32,08%),
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
Aïn Defla Bousfer
Rapp
ort R
/P
RÉSULTATS & DISCUSSION
47
Enteromorpha intestinalis (30,42%) et Catheomorpha aera (25,83%) au niveau des
différents relevés, et par contre une diminution sensible des recouvrements globaux
des algues brunes (Cystoseira compressa : 24,17% ; Cystoseira stricta : 25%), indicateurs
d’un bon état écologique du milieu.
2.3. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)
L’hétérogénéité du nombre de Rhodophycées et des Phéophycées au niveau
des 06 relevés ciblés dans la présente étude, variant entre 0 et 0,4 a conduit à un ratio
R/P de l’ordre de 0,35±0,34 (Figure 31), ce qui signifie une dominance notable des
algues brunes par rapport aux algues rouges.
II . DISCUSSION
Du fait de leur mobilité limitée, les écosystèmes benthiques, particulièrement
le macrophytobenthos, sont particulièrement utiles pour l’évaluation de l’état ou de
la qualité du milieu. En effet, ils sont plus sensibles aux perturbations locales et
intègrent les informations récentes de la perturbation sur différentes échelles de
temps, qui pourraient ne pas être détectées/détectables dans la colonne d’eau ou dans
les communautés pélagiques (BLANDIN, 1986).
Les Macrophytes (les algues marines) forment la base structurale de la plupart
des écosystèmes les plus productifs au monde, en incluant le substrat meuble et
rocheux de la zone intertidale et sub-intertidale, des lagunes et des marais salants.
Ces espèces montrent une affinité et un degré d’adaptation vis-à-vis de leurs
environnements biotique et abiotique qui les entourent. De ce point de vue, ils
représentent de bons indicateurs, ou bioindicateurs, sensibles à la moindre variation
de l’environnement marin et qui nous donnent une réponse rapide relatif à son état
(BLANDIN, 1986).
Il ressort suite à nos campagnes d’échantillonnage qu’en dépit de la
dominance qualitative des Phéophytes au niveau du site de Bousfer, par rapport aux
deux autres groupes d’algues (Figure 30), le recouvrement moyen global des
Chlorophytes est le plus important (Figure 28) avec un taux de recouvrement notable
pour Ulva rigida (32,08%) et Enteromorpha intestinalis (30,42%), où ces deux taxons
affichent une couverture assez faible (1,67%) au niveau du site de Aïn Defla. A cet
effet, la littérature fait mention d’une dominance des algues vertes dans les
environnements fortement perturbés et prés des apports d’eau douce, telles que Ulva
RÉSULTATS & DISCUSSION
48
(GOLUBIC, 1970; BELLAN & BELLAN-SANTINI, 1972; RODRIGUEZ-PRIETO & POLO, 1996),
Cladophora (BELSHER, 1977) ou Enteromorpha (BALLESTEROS et al., 1984; KADARI-
MEZIANE, 1994). De plus, des corrélations positives ont été enregistrées entre
l'abondance des Ulvales et les rejets côtiers des eaux usées (TEWARI & JOSHI, 1988;
DESROSIERS et al., 1990; MUNDA, 1993; CHRYSSOVERGIS & PANAYOTIDIS, 1995; DIEZ et al.,
1999). Toutefois, des études sur l'effet des décharges d'eaux usées ainsi que d’autres
sources de pollution sur des Macroalgues indiquent une sensibilité marquée de
quelques espèces brunes à ce genre de perturbation (BELLAN-SANTINI, 1965, 1968;
GOLUBIC, 1970; VERLAQUE & TINE, 1979; GIACCONE, 1991; JANSSEN et al., 1993; SOLTAN et
al., 2001). Ceci a conduit certains auteurs à suggérer la possibilité d’utilisation de ces
algues comme bioindicateurs de la qualité des eaux côtières (LEVINE & WILCE, 1980;
HO, 1987).
Par ailleurs, la station de Aïn Defla est caractérisée par un recouvrement
moyen global et une dominance qualitative significativement plus élevés des
Phéophytes à comparer avec les Rhodophytes et les Chlorophytes (Figures 29 et 30).
Cette différence est bien illustrée par la dominance des Cystosères (Aïn Defla :
Cystoseira compressa = 24,17% ; Cystoseira stricta = 25% - Bousfer : Cystoseira
compressa = 14,58% ; Cystoseira stricta = 13,33%). Dans cet optique, il a été noté que
les espèces du genre Cystoseira (Fucales, Cystoseiraceae) sont particulièrement
sensibles au stress anthropogène (BELLAN-SANTINI, 1966; BALLESTEROS et al., 1984;
VERLAQUE, 1987; HOFFMANN et al., 1988; SOLTAN et al., 2001).
Globalement, il ressort de cette étude que l’utilisation des indices de
recouvrement des différentes espèces de Macrophytes met en évidence la différence
de la qualité des deux stations d’échantillonnage ciblées au niveau de notre aire
d’étude. Ainsi, nos résultats soutiennent les travaux précédents (BOROWITZKA, 1972;
MUNDA, 1974; LITTLER & MURRAY, 1975; MURRAY & LITTLER, 1978; BELSHER, 1979;
LEVINE, 1984; KAUTSKY et al., 1986; PHILLIPS, 1994; PEREZ et al., 2000) prouvant que les
communautés benthiques littorales sont de bons indicateurs de la qualité
environnementale et, par voie de conséquence peuvent être employées dans la
biosurveillance de la qualité des eaux côtières et littorales.
CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES
CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES
49
L’approche développée dans cette étude préliminaire et les résultats issus des
différentes campagnes d’investigations in situ et au laboratoire nous a permis de
recenser 35 espèces de Macrophytes marins, réparties sur les 3
groupes (Chlorophycées, Rhodophycées et Phéophycées). D’après les résultats
obtenus et se basant sur une littérature actualisée, il apparait évident la relation entre
les caractères qualitatifs et quantitatifs des Macrophytes et les effets anthropiques
marquants, en particulier la station de Bousfer plage à comparer avec la station de
Aïn Defla, ce qui confère à ces végétaux marins le statut de bio-indicateurs de l’état
écologique du milieu marin côtier.
Il est par conséquent important de signaler que cette évaluation de l’état des
lieux sur la distribution spécifique et spatiale reste non exhaustive, et qu’il est clair
qu’en perspective, une étude de biomonitoring plus poussée sur le plan spatio-
temporel et une utilisation intégrée des paramètres abiotiques, devra permettre de
définir un indice écologique global de l’écosystème marin au niveau de la côte
oranaise.
Néanmoins, de ce travail il nous est possible de dégager le constat suivant :
- Les communautés phytobenthiques médiolittorales peuvent être employées comme
outils dans la biosurveillance de la qualité environnementale côtière marine.
- La qualité de l'eau peut être définie selon un gradient variant d’un statut élevé ou
milieu de bonne qualité dominé par des espèces du genre Cystoceires vers un
mauvais statut ou milieu perturbé dominé par des espèces d'Ulva et d'autres algues
vertes.
- Cette étude préliminaire devra, d’une part pallier l’absence de données sur les
macroalgues évoluant au niveau de la côte ouest algérienne, et d’autre part servir
de base pour des études ultérieures plus approfondies.
BIBLOGRAPHIE
BIBLIOGRAPHIE
50
ABAL, E. G. & DENNISON, W. C. (1996). Seagrass depth range and water quality in southern Moreton bay. Queensland, Australia. Mar. Freshwater Res , 47 (6), 763-771.
AMADO FILHO, G. M., ANDRADE, L. R., KAREZ, C. S., FARINA, M. & PFEIFFER, W. C. (1999). Brown algae species as biomonitors of Zn and Cd at Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Marine Environmental Research , 48, 213-224.
AMADO FILHO, G. M., KAREZ, C. S., ANDRADE, L. R., YONESHIGUE-VALENTIN, Y. & PFEIFFER, W. C. (1997). Effects on growth and accumulation of zinc in six seaweed species. Ecotoxicology and Environmental Safety , 37, 223-228.
ANDERSSON, S. G., KARLBERG, O., CANBACK, B. & KURLAND, C. G. (2003). On the origin of mitochondria: a genomics perspective. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci , 358, 165-177.
APG. (1998). An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden , 85, 531–553.
APGII. (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society , 141, 399–436.
APGΙΙΙ. (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. (T. L. FLONDON, Éd.) Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2), 105–121.
ARDIZZONE, G. D. & PELUSI, P. (1984). Yield and damage evaluation of bottom trawling on Posidonia meadows. (BOUDOURESQUE C.F., JEUDY DE GRISSAC A., OLIVIER J. Éds.). International Workshop on Posidonia oceanica beds, GIS Posidonie publ., Fr. , 1, 63-72.
ARISAWA, M., HAYASHI, K., NIKAIDO, T., KOIKE, K., FUJITA, D., NUNOMURA, N., TANAKA, M., SAZAKI, T. (1997). Screening of some Marine organism extracts for cAMP phosphodiesterase inhibition, cytotoxicity and antiviral activity against HSV- 1. International Journal of pharmacognosy , 35 (1), 6-11.
ARZEL, P. & CASTRIC-FEY, A. (1997). Les forêts de Laminaires in : Les biocénoses marines et littorales françaises des côtes Atlantique, Manche et mer du Nord. Synthèse, menaces et perspectives. Muséum National d'Histoire Naturelle , 159-167.
AUGIER, H. (1985). L’herbier à Posidonia oceanica, son importance pour le littoral méditerranéen, sa valeur comme indicateur biologique de l’état de santé de la mer, son utilisation dans la surveillance du milieu, les bilans écologiques et les études d’impact. Vie marine , 7, 85-113.
AUGIER, H. & BOUDOURESQUE, C. F. (1971). Découverte des cystocarpes de Feldmannophycus rayssiae (J. Feld. & G. Feld.) nov. gen. (Rhodophycées, Gigartinales). Bulletin de la Société Phycologique de France , 16, 25-30.
AUGIER, H., GILLES, G. & RAMONDA, G. (1984). L’herbier de Posidonia oceanica et la pollution par le mercure sur le littoral des Bouches du Rhône et du Var (France).(BOUDOURESQUE C.F., JEUDY DE GRISSAC A., OLIVIER J. Éds.). International Workshop on Posidonia oceanica beds, GIS Posidonie publ., Fr , 1, 399-406.
BALEGH, M. A. (2001). Contribution à l’étude des apports atmosphériques de la région d’Oran. Ingéniorat d’Etat en Hydraulique, Univ, Sci. Tech, Oran, Mohamed Boudiaf. USTO, pp. 95.
BALLESTEROS, E. (1992). Els vegetals i la zonació litoral: espècies, comunitats i factors que influeixen en la seva distribució. Arxius Secció Ciències, 101. Institut d'Estudis Catalans. Barcelona, pp. 616.
BALLESTEROS, E., MARTIN, D. & URIZ, M. J. (1992). Biological activity of extracts from some Mediterranean macrophytes. Botanica Marina , 35, 481-485.
BALLESTEROS, E., PÉREZ, M. & ZABALA, M. (1984). Aproximaciòn al conocimiento de las comunidades algales de la zona infralitoral superior en la costa catalana. Collectanea Botanica , 15, 69–100.
BIBLIOGRAPHIE
51
BARREIRO, R., PICADO, L. & REAL, C. (2002). Biomonitoring heavy metals in estuaries : a field comparison of two brown algae species inhabiting upper estuarine reaches. Environmental Monitoring and Assessment. 75, 121-134.
BELLAN, G. & BELLAN-SANTINI, D. (1972). Influence de la pollution sur les peuplements marins de la région de Marseille. (M. RUIVO, Éd.) Marine Pollution and Sea Life. Fishing News Ltd. Survey , 396–401.
BELLAN-SANTINI, D. (1965). Etude quantitative du peuplement à Mytilus galloprovincialis Lamarck en eau moyennement polluée. Rapports Commission International de la Mer Méditerranée 18, 85–89.
BELLAN-SANTINI, D. (1966). Influence des eaux polluées sur la faune et la flora marines benthiques dans la région Marsellaise. Techniques et Sciences Municipales , 61, 285–292.
BELLAN-SANTINI, D. (1968). Influence de la pollution sur les peuplements benthiques. Revue Internationale d’Oceanographie Medicale , 10, 27–53.
BELLAN–SANTINI, D. (1969). Contribution à l’étude des peuplements infralittoraux sur substrat rocheux (Etude qualitative et quantitative de la frange supérieure). Extrait du recueil des Travaux de la station Marine d’Endoume (63-47), 1-279.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J. C. & C. POIZAT (Eds). (1994). Les biocoenoses marines et littorales de Méditerranée, synthèses, menaces et perspectives. Coll. Patrimoines Naturels , 19, 1-246.
BELSHER, T. (1977). Analyse des répercussions de pollutions urbaines sur le macrophytobenthos de Méditerrane´e (Marseille, Port-Vendres, Port Cros). Thèse Doctorat, Université d’Aix-Marseille II, Marseille, pp. 287.
BELSHER, T. (1979). Analyse des répercussions du rejet en mer du grand collecteur de Marseille sur la fraction algale des peuplements photophiles de l’infralittoral supérieur. Téthys , 9, 1–16.
BHAKUNI, D. S. & SILVA, M. (1974). Biodynamic substances from Marine Flora. Botanica Marina , 17, 40-51.
BIANCHI, C. N. & MORRI, C. (2000). Marine Biodiversity of the Mediterranean Sea : Situation, problems and prospects for future research. MarinePollut. Bull.40 , 367–376.
BLANDIN, P. (1986). Bioindicateurs et diagnostic des systèmes écologiques. Bulletin d’Ecologie , 17, 211-307.
BLUN, T. J., COPP, B. R., MUNRO, M. H., NORTHCOTE, P. T. & PRINSEP, M. R. (2006). Marine natural products. Naturals Products Reports , 22, 15-61.
BLUNT, J. W., COPP, R. B., HU, W. P., MUNRO, M. H., NORTHCOTE, P. T. & PRINSEP, M. R. (2008). Marine natural products. Naturals Products Reports , 25, 35-94.
BLUNT, J. W., COPP, R. B., HU, W. P., MUNRO, M. H., NORTHCOTE, P. T. & PRINSEP, M. R. (2009). Marine natural products. Naturals Products Reports , 26, 170-244.
BORJA, A., MUXIKA, I. & FRANCO, J. (2003). The application of a Marine Biotic Index to different impact sources affecting soft-bottom benthic communities along European coasts. Marine Pollution Bulletin , 46, 835-845.
BOROWITZKA, M. A. (1972). Intertidal algal species diversity and the effect of pollution. Australian Journal Marine Freshwater Research , 23, 73–84.
BOUDOURESQUE, C. F. (1971). Méthodes d’étude qualitative et quantitative du benthos (en particulier du phytobenthos). Téthys 3 (1) , 79–104.
BOUDOURESQUE, C. F. (2009). Structure et fonctionnement des écosystèmes benthiques marins. 2. Ecosystème forêt continentale. Ecosystèmes à Magnoliophytes marines. Récupéré sur www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
BIBLIOGRAPHIE
52
BOUDOURESQUE, C. F. & MEINESZ, A. (1982). Découverte de l’herbier de Posidonie. Cah. Parc nation. Port-Cros, Fr , 4, 1-79.
BOUDOURESQUE, C. F., BERNARD, G., BONHONNE, P., CHARBONNEL, E., DIVIACCO, G., MEINESZ, A., PERGENT, G., PERGENT-MARTINI, C., RUITTON, S. & TUNESI, L.. (2006). Préservation et conservation des herbiers à Posidonia oceanica. RAMOGE pub , 1-202.
BOURCIER, M. (1989). Régression des herbiers à Posidonia oceanica (L.) Delile, à l’Est de Marseille, sous l’action conjuguée des activités humaines et des modifications climatiques. (BOUDOURESQUE, C.F., MEINESZ A., FRESI E., GRAVEZ V, Éds). International workshop on Posidonia beds. GIS Posidonie publ., Fr , 2, 287-293.
BRAUN-BLANQUET, J. (1959). Grundfragen und Aufgaben des Pflanzensoziologie. Vistas in Botany, Pergamon Press, London , 145-171.
BRAUN-BLANQUET, J. (1964). Pflanzensoziologie. Springer-Verlag. Wien , xiv + 865 pp.
BRIX, H., LYNGBY, J. E. & SCHIERUP, H. H. (1983). Eelgrass (Zostera marina L.) as an indicator organism of trace metals in the Limfjord. Denmark. Mar. Environ. Res , 8, 165-181.
CALICETI, M., ARGESE, E., SFRISO, A. & PAVONI, B. (2002). Heavy metal contamination in the seaweeds of the Venice lagoon. Chemosphere , 47, 443-454.
CAMPANELLA, L., CONTI, M. E., CUBADDA, F. & SUCAPANE, C. (2001). Trace metals in seagrass, algae and molluscs from an uncontaminated area in the Mediterranean. Environmental Pollution , 111, 117-126.
CASTRIC-FEY, A. (1996). Le Scléractiniaire Dendrophyllia cornigera en eau peu profonde, à Ouessant (Bretagne, Atlantique NE) en l'absence de barrière thermique. Océanologica Acta , 19 (6), 665-671.
CASTRIC-FEY, A., GIRARD-DESCATOIRE, A., LAFARGUE, F. & L'HARDY-HALOS, M. T. (1973). Etagement des algues et des invertebres sessiles dans 1'Archipel de Glenan. Helgoldnder wiss. Meeresunters , 24, 490-509.
CAVALIER-SMITH, T. (2004). Only six kingdoms of life. The Royal Society. - londre , 271, 1251–1262.
CAYE, G. (1980). Sur la morphogénèse et le cycle végétatif de Posidonia oceanica (L.) Delile. Thèse Doct., Univ., Aix-Marseille 2, Fr.
CCME (Canadian Council of Ministers of the Environment). ( 2007). Canadian Guidance Framework for the Management of Nutrients in Nearshore Marine Systems. Scientific Supporting Document. Winnipeg .
CHRYSSOVERGIS, F. & PANAYOTIDIS, P. (1995). Evolution des peuplements macrophytobenthiques le long d’un gradient d’eutrophisation (Golfe de Maliakos, Mer égeé, Grèce). Oceanologica Acta , 18, 649–658.
CLENDENNING, K. A. (1971). Photosynthesis and general development in Macrocystis. ( The biology of giant kelp beds (Macrocystis), California, Ed.) by W. J. NORTH. LEHRE: Cramer , 169-190.
COELHO, J. P., PEREIRA, M. E., DUARTE, A. & PARDAL, M. A. (2005). Macroalgae response to a mercury contamination gradient in a temperate coastal lagoon (Ria de Aveiro, Portugal). Estuarine. Coastal and Shelf Science , 65, 492-500.
CRONQUIST, A. J. (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press , pp. 1262.
CROOKS, S. & TURNER, R. K. (1999). Intergraded coastal management: sustaining estuarine natural resources. (e. b. In: Estuaries, Éd.) Academic Press , 29, 241-289.
DELÉPINE, R., BOUDOURESQUE, C.F., FRADÀ-ORESTANO, C., NOAILLES, M.C., ASENSI, A. (1987). Algues et autres végétaux marins. Fiches FAO d'identification des espèces pour les besoins de la
BIBLIOGRAPHIE
53
pêche : Méditerranée et mer Noire, zône de pêche 37, Révision 1, volume 1. (FISCHER, W., SCHNEIDER, M., BAUCHOT, M.L. Éds.), FAO publ., Ital., P, 1-136.
DELWICHE, C. F. (1999). Tracing the thread of plastid diversity through the tapestry of life. American Naturalist , 154, 164–177.
DESROSIERS, G., BELLAN-SANTINI, D. & BRETHES, J. C. (1990). Variability in trophic dominance of crustaceans along a gradient of urban and industrial contamination. Marine Biology , 105, 137–143.
DÌEZ, I., SECILLA, A., SANTOLARIA, A. & GOROSTIAGA, J. M. (1999). Phytobenthic intertidal community structure along an environmental pollution gradient. Marine Pollution Bulletin , 38 (6), 463–472.
DYALL, S. D., BROWN, M. T. & JOHNSON, P. J. (2004). Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. Science , 304, 253-257.
EDGAR, G. J. (1999a). Experimental analysis of the structural versus trophic importance of seagrass beds. I. Effects on macrofaunal and meiofaunal invertebrates. Vie et Mileu , 49 (4), 239-248.
EDGAR, G. J. (1999b). Experimental analysis of the structural versus trophic importance of seagrass beds. II. Effects on fishes, decapods and cephalopods. Vie et Mileu , 49 (4), 249-260.
EN14184. (2003). Guidance standard for the surveying of aquatic macrophytes in running waters. Water quality .
FAULKNER, D. J. (2001). Marine natural products. Naturals Products Report , 18, 1-49.
FAVERO, N., CATTALINI, F., BERTAGGIA, D. & ALBERGONI, V. (1996). Metal accumulation in a biological indicator (Ulva rigida) from the lagoon of Venice (Italy). Archives of Environmental Contamination and Toxicology , 31, 9-18.
FONSECA, M. S., KENWORTHY, W. J. & COURTNEY, F. X. (1996). Development of planted seagrass beds in Tampa Bay, Florida, U.S.A.: I. Plant components. Marine Ecology Progress Series , 132, 127-139.
FOURQUREAN, J. W., MOORE, T. O., FRY, B. & HOLLIBAUGH, J. T. Spatial and temporal variation in C:N:P ratios, delta N-15 and delta C-13 of eelgrass Zostera marina as indicators of ecosystem processes. Tomales Bay, California, USA. Mar. Ecol. Progr. Ser , 157, 147-157.
FULKS, W. & MAIN, K. L. (1991). The design and operation of commercial scale live feeds production systems. (W. FULKS & K. L. MAIN, Éds), Rotifer and microalgae culture systems, proc. US/Asia workshop. The oceanic institute, Hawaï , 3-52.
GAMRASNI, M. & PHELIPPOT, S. (1976.). Le lagunage. Publ. assoc. fr. etud. eaux, Paris , pp. 155.
GIACCONE, G. (1991). The algae in the management and treatment of wastewater disposal. Oebalia , 17, 121–130.
GIUSTI, L. (2001). Heavy metal contamination of brown seaweed and sediments from the UK coastline between the Wear river and the Tees river. Environmental International , 26, 275-286.
GNASSIA-BARELLI, M., LEMEE, R., PESANDO, D., & ROMÉO, M. (1995). Heavy metal distribution in Caulerpa taxifolia from the North-Western Mediterranean. Marine Pollution Bulletin , 30, 749-755.
GOLUBIC, S. (1970). Effect of organic pollution on benthic communities. Marine Pollution Bulletin , 1, 56–57.
GRALL, J. & COÏC, N. (2005). Synthèse des méthodes d’évaluation de la qualité du benthos en milieu côtier. Ifremer DYNECO/VIGIES/06-13/REBENT, pp. 90.
GREEN, E. P. & SHORT, F. T. (2003). World Atlas of Seagrasses: Present Status and Future Conservation. (E. P. GREEM, & F. T. SHORT, Éds.) The University of California Press , pp. 310.
BIBLIOGRAPHIE
54
HACKETT, J. D., YOON, H. S., BUTTERFIELD, N. J., SANDERSON, M. J. & BATTACHARYA, D. (2007). Plastid endosymbiosis: sources and timing of the major events. (P. G. FALKOWSKI, & A. H. KNOLL, Éds.), Evolution of Primary Producers in the Sea. Elsevier Academic Press, 109–132.
HARMELIN-VINIEN, M. L., HARMELIN, J. G. & LEBOULLEUX, V. (1995). Microhabitat requirements for settlement of juvenile sparid fishes on Mediterranean rocky shores. Hydrobiologia , 300/301, 309-320.
HARTOG, C. D. (1970). The sea-grasses of the world. North Holland publ. Co, Amsterdam, Pays-Bas , 1-275 + 63 pl. h.t. .
HEDTKE, B., WAGNER, I., BORNER, T. & HESS, W. R. (1999). Inter-organellar crosstalk in higher plants: impaired chloroplast development affects mitochondrial gene and transcript levels. Plant J , 19, 635-643.
HO, Y. B. (1987). Ulva lactuca (Chlorophyta, Ulvales) in Hong Kong intertidal waters. Its nitrogen and phosphorus contents and its use as a bioindicator of eutrophication. Asian Marine Biology , 4, 97–102.
HODGSON, L. M. (1984). Antimicrobial and antineoplastic activity in some South florida seaweed’s. Botanica Marina , 27, 387- 390.
HOFFMANN, L., CLARISSE, S., DETIENNE, X., GOFFART, A., RENARD, R. & DEMOULIN, V. (1988). Evolution of population of Cystoseira balearica (Phaeophyceae) and epiphytic Bangiophyceae in the Bay of Calvi (Corsica) in the last eight years. Bulletin de la Société Royale de Liège , 4–5, 263–273.
HOWARTH, R. W. & MARINO, R. (1998). A mechanistic approach to understanding why so many estuaries and brackish waters are nitrogen limited. (T. HELLSTROM, Éd.) Effects of nitrogen in the aquatic environment. Swedish Academy of the Sciences, Stockholm, KVA Report 1, 117-136.
JANSSEN, M. P., HOFFMANN, L. & DEMOULIN, V. (1993). Cartographie des macroalgues dans la région de Calvi (Corse): Comparaison aprés 12 ans (1978–79, 1990–91). Lejeunia, Nouvelle Série , 141, 1–62.
JUDD, W. S., CAMBELL, C. S., KELLOGG, E. A., STEVENS, P. F. & DONOGHUE, M. J. (2002). Plant Systematics : a phylogenetic approach. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer.
JULVE, P. & MANNEVILLE, O. (2006). Contribution à l’étude synusiale des végétations littorales de macroalgues marines des côtes atlantiques françaises. Acta Botanica Gallica , 153 (2), 219-234.
KADARI-MEZIANE, Y. (1994). Contribution a` l’étude de l’impact de la pollution sur la distribution spatio-temporelle des peuplements phytobenthiques dans la baie de Bou-Ismail (Algérie). Thèse de Magister, Ecole Normale Supérieure, Algerie, pp. 226.
KAREZ, C. S., MAGALHAES, V. F. & PFEIFFER, W. C. (1994). Trace metal accumulation by algae in Sepetiba Bay, Brazil. Environmental Pollution , 83, 351-356.
KAUTSKY, N., KAUTSKY, H., KAUTSKY, U. & WÆRN, M. (1986). Decreased depth penetration of Fucus vesiculosus L. since the 1940’s indicate eutrophication in the Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series , 28, 1–8.
KELLY, N., FONSECA, M. & WHITFIELD, P. (2001). Predictive mapping for management and conservation of seagrass beds in North Carolina. Aquatic conservation. Marine and Freshwater Ecosystems , 11, 437-451.
KUO, J. & HARTOG, C. D. (2001). Seagrass taxonomy and identification key. (SHORT, COLES, SHORT, Eds). Global seagrass research methods. Elsevier publ , 31-58.
LABRUNE, C., AMOUROUX, J. M., SARDA, R., DUTRIEUX, E., THORIN, S., ROSENBERG, R. & GRÉMARE, A. (2006). Characterization of the ecological quality of the coastal Gulf of Lions (NW Mediterranean). A comparative approach based on three biotic indices. Marine pollution bulletin , 52, 34-47.
BIBLIOGRAPHIE
55
LAUBIER, L. (1966). Le coralligène des Albères: monographie biocénotique. Annales Institut Océanographique de Monaco , 43, 139-316.
LEAL, M. C., VASCONCELOS, M. T., SOUSA-PINTO, I. & CABRAL, J. P. (1997). Biomonitoring with benthic macroalgae and direct assay of heavy metals in seawater of the Oporto coast (Northwest Portugal). Marine Pollution Bulletin , 34, 1006-1015.
LEVINE, H. G. (1984). The use of seaweeds for monitoring coastal waters. (E. SHUBERT, Éd.) Algae as Ecological Indicators. Academic Press, London , 189–210.
LEVINE, H. & WILCE, R. T. (1980). Ulva lactuca as a bioindicator of coastal water quality. WRRC (Water Resources Research Center), University of Massachussetts, Amherst, MA, pp. 83 .
LITTLER, M. M. & MURRAY, S. N. (1975). Impact of sewage on the distribution, abundance and community structure of rocky intertidal macroorganisms. Marine Biology , 30, 277–291.
LOISEAUX-DE GOER, S. & NOAILLES, M. C. (2008). Algues de Roscoff. Station Biologique de Roscoff: CNRS.
LOVETT-DOUST, J., SCHMIDT, M. & LOVETT-DOUST, L. (1994). Biological assessment of aquatic pollution : a review, with emphasis on plants as biomonitors. Biological Reviews , 69, 147–86.
MANGIALAJO, L., RUGGIERI, N., ASNAGHI, V., CHIANTORE, M., POVERO, P. & CATTANEO-VIETTI, R. (2007). Ecological status in the Ligurian Sea: The effect of coastline urbanisation and the importance of proper reference sites. Marine Pollution Bulletin , 55 (1-6), 30-41.
MANN, K. H. (1973). Seaweeds: Their productivity and strategy for growth. Science , 182, 975-981.
MARGULIS, L. & SCHWARTZ, K. (1998). Five kingdoms, An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. (W.H. FREEMAN, Éds.) - New York , pp. 448.
MARINOPOULOS, J. (1988). Etude des peuplements infralittoraux de substrats rocheux de la région de Marseille et des facteurs abiotiques (lumière, hydrodynamique) les influençant. Thèse de doctorat d'Etat, Université Aix-Marseille, Sciences naturelles, France.
MARTI, R. (2002). Spatial and temporal variability of the natural toxicity in benthic communities of Mediterranean caves. Ph. D. Thesis. University of Barcelona , pp. 353.
MARTIN, W. & MULLER, M. (1998). The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature , 392, 37-41.
MASERTI, T. J., FERRARA, R. & PATERNO, P. (1988). Posidonia as an indicator of mercury contamination. Mar. Poll. Bull , 19 (8), 381-382.
MAYER, A. M. S. (2007). Marine pharmacology in 2003-4: marine compound with anthelmintic, antibacterial, anticoagulant, antifungal, antiinflammatory, antimalarial, antiplatelet, antiprotozoal, antituberculosis and antiviral activities; affecting the cardiovascular, immune and nervous systems, and other miscellaneous mechanisms of action. Comparative Biochemistry and Physiology, 145, 553-581.
MAYER, E. (1942). Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist. Cambridge : Harvard University Press .
McROY, C. P. & HELFFERICH, C. (1980). Applied aspects of seagrasses. (R. C. PHILLIPS, & C. P. MCROY, Éds.) Garland STPM Press publ., New York , 297-343.
McROY, C. P. & LLOYD, D. S. (1981). Comparative function and stability of macrophyte-based ecosystems. (A. R. LONGHURST, Éds.), Analysis of Marine ecosystems. Academic Press.473-489.
McROY, C. P. & MCMILLAN, C. (1977). Production ecology and physiology of seagrasses. (C. P. MCROY, & C. HELFFERICH Éds.), l.Seagrass ecosystem: a scientific perspective. New York: Marcel Dekker pub. 53-87.
MEGA, N. (2002). Détection des phénomènes de moyenne échelle dans la Baie d’Arzew avec les images d’Alsat- 1. Mémoire de Master, Centre Régional Africain des sciences de l’espace
BIBLIOGRAPHIE
56
(CRASTE-LF, Casablanca, Maroc) et Centre National de Techniques spatiales (CNTS, Oran, Algérie), pp. 156.
MEINESZ, A. & LAURENT, R. (1978). Cartographie et état de la limite inférieure de l’herbier de Posidonia oceanica dans les Alpes-Maritimes.
MOLINIER, R. & PICARD, J. (1952). Recherches sur les herbiers de Phanérogames marines du littoral méditerranéen français. Ann. Inst. océanogr , 27 (3), 157-234.
MUNDA, I. (1974). Changes and succession in the benthic algal associations of slightly polluted habitats. Revue Internationale d’Oceanographie Medical , 24, 37–52.
MUNDA, I. (1993). Changes and degradation of seaweed stands in the Northern Adriatic. Hydrobiologia , 260/261, 239–253.
MURRAY, S. N. & LITTLER, M. M. (1978). Patterns of algal succession in a perturbated marine intertidal community. Journal of Phycology , 14, 506–512.
NEWMAN, D. J., CRAG, G. M. & SNADER, K. M. (2003). Natural Products as sources of new drugs over the period 1982-2002. Journal of Natural Product , 66, 1022-1037.
NIXON, S. W. (1995). Coastal marine eutrophication: A definition, social causes, and future concerns. Ophelia , 41, 199-219.
ONM. (2008). Bulletins des données climatologiques de l’Office National de Météorologie, Oran Algérie.
OSTAPCZUK, P., BUROW, M., MAY, K., MOHL, C., FRONING, M., SUSSENBACH, B., WAIDMANN, E. & EMONS, H. (1997). Mussels and algae as bioindicators for long-term tendencies of element pollution in marine ecosystems. Chemosphere , 34 (9-10), 2049-2058.
OVIATT, C. A., NOWICKI, B., DOERING, P., REED, L., COLE, J. & FRITHSEN, J. (1995). An ecosystem level experiment on nutrient limitation in temperate coastal marine environments. Mar. Ecol. Prog. Ser , 116, 171-179.
PALENIK, B. (2002). he genomics of symbiosis: hosts keep the baby and the bath water. Proc Natl Acad Sci U S A , 99, 11996-11997.
PARK, H. J., KUROKAWA, M., SHIRAKI, K., NAKAMURA, N., CHOI, J. S. & HATTORI, M. (2005). Antiviral active of the marine alga Symphyocladia latiuscula against herpes simplex virus (HSV-1) in vitro and its therapeutic efficacy against HSV-1 infection in mice. Biological & Pharmaceutical Bulletin , 28, 2258-2262.
PÉRÈS, J. & M, P. J. (1964.). Nouveau manuel de bionomie benthique de la mer Méditerranée. Recueil Travaux Station Marine Endoume , 31 (47), 1-131.
PEREZ, T., SARTTORETO, S., SOLTAN, D., CAPO, S., FOURT, M., DUTRIEX, E., VACELET, J., HARMELIN, J. G. & REBOUILLON, P. (2000). Etude bibliographique sur les bioindicateurs de l’état du milieu marin. Système d’évaluation de la Qualité des milieux littoraux – Volet biologique.Rapport Agences de l’eau, 4 fascicules , pp. 642.
PERGENT, G. (1991). Les indicateurs écologiques de la qualité du milieu marin en Méditerranée. Oceanis , 17 (4), 341-350.
PERGENT, G., PERGENT-MARTINI, C. & BOUDOURESQUE, C. F. (1995). Utilisation de l’herbier à Posidonia oceanica comme indicateur biologique de la qualité du milieu littoral en Méditerranée: état des connaissances. Mésogée , 54, 3-29.
PERGENT-MARTINI, C., LEONI, V., PASQUALINI, V., ARDIZZONE, G. D., BALESTRI, E., BEDINI, R., BELLUSCIO, A., BELSHER, T., BORG, J., BOUDOURESQUE, C.F., BOUMAZA, S., BOUQUEGNEAU, J.M., BUIA, M.C., CALVO, S., CEBRIAN, J., CHARBONNEL, E., CINELLI, F., COSSU, A., DI MAIDA, G., DURAL, B., FRANCOUR, P., GOBERT, S., LEPOINT, G., MEINESZ, A., MOLENAAR, H., MANSOUR, H.M., PANAYOTIDIS, P., PEIRANO, A., PERGENT, G., PIAZZI, L., PIRROTTA, M., RELINI, G., ROMERO, J., SANCHEZ-LIZASO, J.L., SEMROUD, R., SHEMBRI, P., SHILI, A.,
BIBLIOGRAPHIE
57
TOMASELLO, A. & VELIMIROV, B. (2005). Descriptors of Posidonia oceanica meadows: use and application. Ecol. Indicators , 5, 213-230.
PHILLIPS, D. J. (1994). Macrophytes as biomonitors of trace metals. Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries , 85-103.
RABALAIS, N., TURNER, R. E., JUSTIC, D., DORTCH, Q., WISEMAN, W. J & GUPTA, B. K. (1996). Nutrient changes in the Mississippi River and system responses on the adjacent continental shelf. Estuaries , 19, 386-407.
RAINBOW, P. S. & PHILLIPS, D. (1993). Cosmopolitan biomonitors of trace metals. Marine Pollution Bulletin , 26 (11), 593-601.
RAJEEV, K. J. & XU, Z. (2004). Biomedical compounds from marine organisms. Marine Drug , 2, 123- 146.
RODERMEL, S. (2001). Pathways of plastid-to-nucleus signaling. Trends Plant Sci , 6, 471-478.
RODRIGUEZ-PRIETO, C. & POLO, L. (1996). Effects of sewage pollution in the structure and dynamics of the community of Cystoseira mediterranea (Fucales, Phaeophyceae). Scientia Marina , 60, 253–263.
ROSENBERG, R., BLOMQVIST, M., NILSSON, H. C., CEDERWALL, H. & DIMMING, A. (2004). Marine quality assessment by use of benthic species abundance distributions: a proposed new protocol within the European Union Water Framework Directive. Marine Pollution Bulletin , 49, 728-739.
ROSSELLO-MORA, R. & AMANN, R. (2001). The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiology, 25 (1), 39-67.
RYTHER, J. H. & M. D. W. (1971). Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment. Science , 171, 1008:1013.
SANCHIZ, C., GARCÍA-CARRASCOSA, A. M. & PASTOR, A. (1999). Bioaccumulation of Hg, Cd, Pb and Zn in four marine phanerogams and the alga Caulerpa prolifera (Försskal) Lamouroux from the East Coast of Spain. Botanica Marina , 42, 157-164.
SANCHIZ, C., GARCÍA-CARRASCOSA, A. M. & PASTOR, A. (2001). Relationships between sediment physico-chemical characteristics and heavy metal bioaccumulation in Mediterranean soft-bottom macrophytes. Aquatic Botany , 69, 63-73.
SARGENT, M. C. & LANTRIP, L. W. (1952). Photosynthesis, growth and translocation in giant kelp. Am. 1. Bot , 39, 99-107.
SELOSSE, M. A. (2000). Les algues de la zone intertidale et leur zonation : des idées reçues aux données écologiques. Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG) , 773-801.
SEMROUD, R., BOUMAZA, S. & BOUKORTT, R. (1998). Surveillance de l’herbier à Posidonia oceanica (L.) Delile au large de la grande plage d’El Djamila (baie de Bou-Ismaïl, Algérie). Secrétariat d’Etat à l’Environnement & ISMAL, 1-49 + 13 pl. h.t.
SHORT, F. T. & COLES, R. G. (2001). Global Seagrass Research Methods. (F. T. SHORT, & R. G. COLES, Éds.) Elsevier Science B.V , pp. 473.
SIMBOURA, N., PANAYOTIDIS, P. & PAPATHANASSIOU, E. (2005). A synthesis of the biological quality elements for the implementation of the European Water Framework Directive in the Mediterranean ecoregion: The case of Saronikos Gulf. Ecological Indicators , 5, 253-266.
SOLTAN, D., VERLAQUE, M., BOUDOURESQUE, C. F. & FRANCOUR, P. (2001). Changes in macroalgal communities in the vicinity of a mediterranean sewage outfall after the setting up of a treatment plant. Marine Pollution Bulletin , 42, 59–70.
STENGEL, E. (1970). Anlagentypen und Verfahren der technischen Algenmassenproduktion. Ber. Dtsch. Bot. Bd. , 83 (11), 589-606.
BIBLIOGRAPHIE
58
STRAND, A., ASAMI, T., ALONSO, J., ECKER, J. R. & CHORY, J. (2003). Chloroplast to nucleus communication triggered by accumulation of Mg-protoporphyrin IX. Nature , 421, 79-83.
TABUDRAVU, J., GANGAIYA, P., SOTHEESWARAN, S. & SOUTH, G. R. (2002). Enteromorpha flexucosa (Wulfen) J. Agardh (Chlorophyta : Ulvales) - evaluation as an indicator of heavy metal contamination in a tropical estuary. Environmental Monitoring and Assessment , 75, 201-213.
TALEB M. Z. (2007). Biosurveillance de la pollution au niveau de la côte occidentale algérienne par l’utilisation d’une approche multimarqueurs chez la moule, Mytilus galloprovincialis, Thése de Doctorat d'Etat. Université d'Oran Es Sénia, Algérie, pp. 185.
TEWARI, A. & JOSHI, H. V. (1988). Effect of domestic sewage and industrial effluents on biomass and species diversity of seaweeds. Botanica Marina , 31, 389–397.
TRUE, M. A. (1964). Dispositif pour récolte total du peuplement sur substrat dur. Mer méditer , 25-27.
VALIELA, I., COLLINS, G., KREMER, J., LAJTHA, K., GEIST, M., SEELY, B., BRAWLEY, J. & SHAM, C. H. (1997). Nitrogen loading from coastal watersheds to receiving estuaries: Review of methods and calculation of loading to Waquoit Bay. Ecol. Appl , 7, 358-380.
VAN DEN HOEK, C., MANN, D. G. & JAHNS, H. M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge : Cambridge University Press , pp. 623.
VERLAQUE, M. (1987). Contribution à l’étude du phytobenthos d’un écosystème photophile termophile marin en Méditerrannée occidentale. Etude structurale et dynamique du phytobenthos et analyses des relations Faune-Flore. Ph.D. Thése Doctorat, Universite´ d’Aix Marseille II, Marseille, pp. 389.
VERLAQUE, M. & TINE, J. (1979). Végétation marine de la rade de Toulon (Var, France): la Rade-abri. Revue de Biologie et Ecologie Méditerrannée , 5, 67–86.
VILLARES, R., PUENTE, X. & CARBALLEIRA, A. (2001). Ulva and Enteromorpha as indicators of heavy metal pollution. Hydrobiologia. 462, 221-232.
WÆRN, E. (1952). Rocky-shore algae in the Öregrund archipelago. Acta phytogeogr.Suec. 30, 1-298.
WARD, T. J. (1987). Temporal variation of metals in the seagrass Posidonia australis and its potential as a sentinel accumulator near a lead smelter. Mar. Biol , 95, 315-321.
WARD, T. J. (1989). The accumulation and effects of metals in seagrass habitats. In: Larkum A.W.D., McComb A.J., Shepherd S.A. edits. Biology of seagrasses, Aquatic Plant Studies 2. Elsevier publ , 797-820.
WARNAU, M., FOWLER, S. W. & TEYSSIÉ, J. L. (1996). Biokinetics of selected heavy metals and radionuclides in two marine macrophytes : the seagrass Posidonia oceanica and the alga Caulerpa taxifolia. Marine Environmental Research , 41, 343-362.