Histologa vegetal
Caractersticas GeneralesPor tejido se entiende el conjunto de
muchos protoplasmas revestidos de membrana e ntimamente unidos
entre s, originados por divisin de otros protoplasmas, segn las
tres direcciones del espacio. Cuanto ms elevada es la organizacin
de una planta, mayor es el nmero de clases de tejido que componen
su cuerpo. Un criterio objetivo para la valoracin de la altura de
la organizacin de un ser viviente se obtiene, pues, de la
complejidad de sus partes, o sea del nmero de clases de clulas y
tejidos que intervienen.Los tejidos integrantes de las plantas
superiores se forman por divisin sucesiva de las clulas, y en su
origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del proceso
fecundante.En la ltima fase de la divisin cariocintica, la
telofase, en la zona media del huso acromtico se produce una
condensacin de materiales ms intensa hacia la parte central,
decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas
laterales preexistentes. De esta condensacin de materiales proviene
de la membrana divisoria que separa netamente los dos protoplasmas,
y por esta razn es comn a ambas clulas contiguas.
Clasificacin de los Tipos de TejidosUna clasificacin muy simple
de los tejidos sera:Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como
P. Ej. el parnquima, colnquima y esclernquima.Tejidos Compuestos:
con varios tipos celulares, como P. Ej. el xilema, floema y
epidermis.Si atendemos a su funcin, los tejidos se pueden
clasificar en los siguientes tipos:Meristemos: constituidos por
clulas proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la
planta.Parnquima: formados por clulas mas diferenciadas que
realizan funciones fotosintticas (parnquima asimilador) o de almacn
de sustancias nutritivas, como de agua, almidn, etc. (parnquima de
reserva).De sostn: tejidos de clulas especializadas, con paredes
muy engrosadas para cumplir esa misin. Son el colnquima y
esclernquima. Tambin contribuyen al sostn de la planta los vasos,
sobre todo los leosos.Vasculares o conductores: constituyen el
sistema circulatorio de la planta. Son el leo o xilema y el lber o
floema.Protectores: protegen de la prdida de agua y de la accin de
agentes externos, al igual que la piel en los animales. Son la
epidermis y la peridermis.Secretores: hay tejidos secretores
formando parte de la epidermis, como las glndulas y pelos, y otros
internos, como las clulas que forman los conductos resinferos o las
que constituyen bolsas oleferas.Desde el punto de vista ontognico
las clases de tejidos de los cormfitos pueden reunirse en dos
grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos
definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el
parnquima es el ms primitivo. Se podra decir que en los vegetales
inferiores, el nico tejido es el parnquima poco diferenciado. Al
complicarse las necesidades, el parnquima se va diferenciando en
otros tejidos. As, al pasar al medio terrestre, las plantas
necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y la
capa ms externa del parnquima se transforma en epidermis. Con le
desarrollo en volumen de la planta, que debe sostenerse en le
espacio areo, surgen tejidos de sostn que la mantienen. Del mismo
modo, debe surgir un tejido conductor que transporte las
sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores
ocurre en todo el vegetal, aqu queda limitado a unas clulas que
forman los meristemos.Meristemos o Tejidos Embrionales
Caractersticas GeneralesEn los vegetales superiores, el
organismo conserva determinadas zonas, denominadas meristemos,
ocupadas por clulas que son capaces de hacer crecer al organismo,
no slo aumentando el volumen de sus rganos (tallo, raz, hoja, flor)
sino multiplicando el nmero de estos.De tal manera, que se puede
decir que los vegetales, incluso los ms evolucionados, no son ms
que una repeticin de estructuras mas o menos simples (muchas ramas,
cada una con muchas hojas y muchas flores), que son cada vez ms
numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra un proceso de
envejecimiento comparable al de los organismos animales.El que slo
algunas zonas del cuerpo de la planta estn especializadas en el
crecimiento de esta no es algo caracterstico de todos los
vegetales, sino algo peculiar de los vegetales superiores. Es la
consecuencia de la especializacin celular que conduce a la aparicin
de los tejidos.Los meristemos pueden considerarse como tejidos
embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida y que
son responsables de ese crecimiento permanente de la planta,
gracias a la capacidad de divisin y diferenciacin.Los restantes
tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son
tambin capaces de dividirse (parnquima P. Ej.).Clasificacin de los
MeristemosExisten diversas clasificaciones de los meristemos
atendiendo a diferentes criterios, como la localizacin de la
planta, el momento de aparicin, la continuidad con la lnea
meristemtica y el sentido de crecimiento. Las dos clasificaciones
ms diferenciadas son las siguientes:Segn su posicin en la planta,
los meristemos se dividen en: apicales, laterales e intercalares.
Los primeros se sitan en los extremos de las ramas del tallo y de
las races. Los segundos forman un cilindro alrededor de las ramas y
races: cilindro que o se sita en la parte ms externa (felgeno) o a
cierta profundidad, en el sistema vascular (cambium vascular).Segn
su Localizacin en la PlantaSegn en el Momento de su AparicinSegn el
tiempo de su formacin o, al menos, de su manifestacin, los
meristemos pueden ser: primarios y secundarios. El criterio de esta
clasificacin suele ser discutido, existen cuatro posturas.Para
algunos autores, los meristemos primarios seran aquellos que
mantienen directamente su continuidad con las clulas meristemticas
iniciales, mientras que los meristemos secundarios seran aquellos
que no mantienen esa continuidad y proceden de la des diferenciacin
de clulas tipo parnquima.Otros autores consideran que el criterio
para clasificar los meristemos en primarios y secundarios no ha de
basarse en el origen de las clulas meristemticas, sino en el
momento de actuacin del meristemo en una cierta planta o en uno de
sus rganos. Los meristemos primarios estaran ya desde el primer
momento ejerciendo sus efectos en ciertas partes de la planta; los
secundarios manifestaran su efecto ms tardamente, prescindiendo de
que estuvieran anteriormente presentes (de un modo latente) o que
se hayan formado de nuevo.Otros autores relacionan esta
clasificacin de primarios y secundarios con la clasificacin
topogrfica enunciada anteriormente: los meristemas apicales seran
los primarios, y los laterales, secundarios, sin embargo esta
superposicin de ambas clasificaciones (segn la localizacin y segn
el origen o momento de aparicin) tambin es problemtica puesto que
los meristemos intercalares, que son primarios, no se encuentran en
los brotes apicales sino en la base de los entrenudos.De ah que la
idea que mejor explica la clasificacin de los meristemos en
primarios y secundarios sea la basada en el sentido o direccin del
crecimiento: con independencia de que aparezcan pronto o tarde,
deriven directamente o no de las clulas meristemticas, los
meristemos primarios (apicales e intercalares) son los responsables
en el crecimiento en longitud de la planta, mientras que los
meristemos secundarios son los responsables del crecimiento en
espesor. Todos los meristemos secundarios son laterales pero no
todos los primarios son apicales.Clasificacin General de los
MeristemosEn cualquier caso, la clasificacin de los meristemos que
generalmente se utiliza es la siguiente:Meristemos Primarios
(Apicales o Intercalares): causan generalmente el crecimiento en
longitud de los rganos de la planta durante su primera etapa de
desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos
tipos:Meristemos Apicales: situados en los pices de brotes
caulinares y races (tanto en la rama principal del tallo o de la
raz principal como en las ramas y races laterales). El origen de
estos meristemos se remonta a las primeras etapas del desarrollo
embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada
uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de
acuerdo con la parte de la planta que desarrollan, se dividen
en:Meristemos apicales caulinares: por proliferacin de estos
meristemos se desarrolla el pice caulinar, por el que irn creciendo
el tallo y las hojas. Tambin, durante la fase reproductiva del
crecimiento, se forman los rganos reproductores a partir de
meristemos apicales del brote.Meristemos apicales radicales: dan
lugar al pice radical por el que ira creciendo la raz.Meristemos
intercalares: los meristemos primarios pueden ser no slo apicales
sino tambin intercalares. Estos ltimos son zonas de tejido
primario, en crecimiento activo, que no se sitan en los extremos de
las ramas. Tambin se observan en las vainas de las hojas de muchas
plantas monocotiledneas, sobre todo gramneas. Gracias a la
actividad de los meristemos intercalares, los nudos terminan
quedando separados entre s por regiones de crecimiento intercalar
(los entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el
entrenudo joven, pero despus la actividad meristemtica reside
nicamente en la base del entrenudo.Meristemos secundarios o
laterales: no se localizan en el extremo, sino en los laterales de
las ramas del tallo y de las races, en aquellas plantas que despus
del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario (en
espesor). Hay dos meristemos laterales:El cambium vascular y el
cambium interfascicular: son los responsables del desarrollo en
espesor de los tejidos internos de la planta, aumentando el volumen
del sistema conductor.El cambium suberoso o felgeno: formar la
corteza protectora de la planta.Tejidos Definitivos o
AdultosParnquimaCaractersticas GeneralesLas clulas procedentes de
la divisin de las clulas meristemticas pasan a diferenciarse en
clulas propias de tejidos adultos. Estas clulas difieren de unos
tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares dentro de
un mismo tejido. Sin embargo, en general, puede decirse que todas
las clulas diferenciadas tienen algunos rasgos comunes que las
distinguen de las meristemticas. Las principales caractersticas
son:Alargamiento de las clulas.Desespiralizacin de la cromatina,
que se hace ms laxa.Reunin de pequeas vacuolas en una gran vacuola
que rechaza el ncleo y citoplasma a la periferia celular, donde
forman una banda.Desarrollo de la pared celular primaria y, en
algunos tipos celulares, formacin de la pared secundaria.Aparicin
de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las
clulas y desajustarse sus caras. Estos espacios pueden formarse de
dos formas:Lisgena: por lisis de clulas presentes. Tiene lugar en
la formacin de bolsas de secrecin. Tambin se observa en el
parnquima de plantas acuticas y de races
monocotiledneas.Esquizgena: Por la separacin de las clulas
existentes debido al crecimiento celular y reabsorcin de la lmina
media. Tiene lugar, P. Ej. , en la formacin de conductos
resinferos.Etimolgicamente parnquima significa "tejido que est en
medio", es decir, tejido de relleno, que ocupa los espacios entre
los otros tejidos ms diferenciados. Pero esta definicin no expresa
del todo su importancia. El parnquima no slo constituye la parte ms
voluminosa de los rganos esenciales de las cormofitas; a los
tejidos parenquimticos quedan confiadas las principales funciones
orgnicas: fotosntesis, elaboracin y almacenamiento de sustancias,
secrecin, excrecin, etc.Origen del ParnquimaAl ser el parnquima un
tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que aparece
tanto en el desarrollo primario como en el secundario, puede
presentarse distintos orgenes:En el desarrollo primario de la
planta se desarrolla por vas diferentes:El parnquima de la corteza
y mdula se origina del denominado meristema fundamental.El
parnquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir
del procambium.El desarrollo secundario se origina:El parnquima
formado junto con los componentes vasculares se origina del
cambium.El parnquima cortical y medular se origina:De divisiones en
las mismas clulas parenquimticas.Del cambium interfascicular (si
este est presente).Del felgeno, que adems de sber tambin origina un
parnquima que se denomina felodermis.En general, al tratarse de
clulas poco diferenciadas, las clulas parenquimticas conservan su
capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en
la reparacin de heridas y en respuesta a alteraciones del
medio.Tipos De Parnquimaa) Parnquima Asimilador o
ClorofilianoRealiza la fijacin del carbono mediante la fotosntesis;
por eso se localiza debajo de la epidermis, donde puede penetrar
bien la luz. Sus clulas estn provistas de abundantes cloroplastos,
que varan en nmero y forma de unas especies a otras. En ciertos
momentos pueden contener almidn. Esta muy desarrollado en las
hojas, donde puede adquirir dos formas:Parnquima en empalizada:
constituido por clulas prismticas (de unas 14 caras), alargadas y
con espacios intercelulares relativamente pequeos, pero mayores que
los existentes entre las clulas meristemticas.Parnquima lagunar:
formado por clulas ms redondeadas y con espacios intercelulares muy
amplios, dejando grandes cmaras o lagunas. Estas clulas en
conjunto, adquieren una forma lobulada. El origen de los espacios
intercelulares puede ser esquizgeno o lisgeno.Existe tambin
parnquima cloroflico en otros rganos no foliares de la planta, como
en tallos verdes, o en rganos accidentalmente expuestos a la luz,
como tubrculos que salen a la superficie.b) Parnquima De
ReservaEsta funcin es ejercida por parnquimas muy diversos situados
en rganos variados de la planta: cotiledones, mdula del tallo,
parnquima de tubrculos y rizomas. Las clulas tienen paredes sutiles
y presentan pequeos espacios intercelulares, aunque puede ocurrir
que tambin se acumulen sustancias en la pared celular primaria,
como celulosa, engrosando entonces mucho (semillas del caf,
liliceas, palmceas).Los productos almacenados son muy diversos. El
ms frecuente y abundante es al almidn, que se encuentra en
amiloplastos y se observa en la mayora de las clulas
parenquimticas, incluyendo las del sistema vascular, del tallo,
raz, fruto y semillas, etc.En las hojas, el almidn es abundante en
dicotiledneas. Adems de almidn, se pueden encontrar otras
sustancias de reserva: protenas (como los granos de aleurona),
grasas, aceites, inulina y azcares disueltos (abundantes en hojas
de monocotiledneas). Ms raramente se encuentran clulas
parenquimticas que acumulan otras sustancias, como taninos,
derivados del fenol y sustancias minerales cristalizadas.c)
Parnquima AerferoEn plantas acuticas o en las que crecen en lugares
encharcados, quedan espacios enormes entre cordones celulares
anastomosados formados por clulas parenquimticas. De este modo se
conduce el aire y los gases por tejidos interiores de la planta,
cuyo problema es la falta de aireacin. En ciertos casos las clulas
adquieren la forma estrellada para hacer mayores los espacios
aerferos.d) Parnquima acuferoAlgunas plantas de clima seco (plantas
xerfitas), para almacenar agua, poseen clulas grandes de paredes
sutiles sin cloroplasto, ricas en muclago, que embeben agua.
Generalmente estas clulas presentan una gran vacuola, con alto
contenido de agua, rodeada por una estrecha banda de citoplasma.e)
Otros Tipos De ParnquimasExisten clulas parenquimticas que se
consideran formando parte de otros tejidos, como el parnquima
liberiano o el parnquima leoso. Este parnquima vascular desempea un
importante papel en el intercambio de sustancias con los
componentes vasculares del xilema y floema.Otras clulas
parenquimticas forman zonas con individualidad propia, como las
clulas subepidrmicas, corticales, etc., que tambin pueden desempear
funciones secundarias como asimiladores o reservantes.Un tipo de
clulas parenquimticas que merece una consideracin especial son las
clulas de transferencia, que se ocupan de la rpida trasferencia de
abundante material a distancias cortas; P. Ej. en el embrin en
desarrollo, dentro de una glndula, hacia adentro o hacia fuera de
los tubos del floema y, ms raramente, hacia los vasos del xilema.
Clulas de este tipo son frecuentes en el punto de contacto con
tubos cribosos de la vaina del haz de las venas pequeas de las
hojas y en tricomas glandulares.
Tejidos Mecnicos o de SostnClasificacinMuchos organismos
inferiores que no experimentan transformaciones morfolgicas en sus
tejidos, como hongos y algas, deben su resistencia mecnica
exclusivamente a la turgencia celular. En las plantas superiores,
esta fase queda limitada a los albores de la vida de la plntula,
porque inmediatamente despus, las clulas de algunos tejidos
engruesan y endurecen su pared celular comunicando una notable
resistencia mecnica a todo el organismo. Los principales tejidos
mecnicos son el colnquima y el esclernquima. Ambos se agrupan con
el trmino estereoma.Colnquima
El trmino colnquima viene de colla (soldadura) y enchyma
(sustancia). Es un tejido de sostn que se halla de preferencia en
los rganos en vas de crecimiento (pecolos jvenes, tallos, hojas,
frutos, etc.) o en rganos maduros de plantas herbceas. En
condiciones normales falta en la raz.Tipos de ColnquimaEl colnquima
suele ser clasificado de acuerdo con el modo de engrosarse las
paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre en los ngulos
y se extiende en grados muy diversos al resto de la pared.Colnquima
Angular: El engrosamiento puede ser en los ngulos, es decir, en el
encuentro de tres o ms clulas, resultando un contorno interno de la
pared (luz celular) poligonal. En estos casos los espacios
intercelulares faltan casi por completo y por tanto la resistencia
es mayor por el esfuerzo continuo de los tres o cuatro
engrosamientos concurrentes, que constituyen unas columnas
ensambladas. Se observan en los tallos de Solanum tuberosum y
Atropa belladona; en las hojas de Vitis, Begonia, Canabis, Coleus,
Cucurbita, Ficus, Morus y Beta.Colnquima Anular: El engrosamiento
de la pared es uniforme, alrededor de toda la clula, aunque
preferentemente en los ngulos, de modo que la luz celular es
circular. Puede considerarse un desarrollo del colnquima angular.
Se observa en umbelferas.Colnquima Lagunar: el engrosamiento tiene
principalmente lugar alrededor de los espacios intercelulares, en
aquellas paredes celulares que limitan esos espacios. Se presenta
en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en el pecolo de
Petasites y en las races areas de Monstera.Colnquima Laminar: El
engrosamiento de la pared no ocurre en todas las caras sino slo en
las dispuestas en una direccin determinada; esto es, en las paredes
tangenciales (paralelas a la superficie del rgano), pero no en las
radiales, dando el aspecto de lminas de colnquima. Se encuentra en
los tallos de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus nigra, Rhamnus,
Sauco y pecolo de Cochlearia armoracea. Este tipo de colnquima se
dispone inmediatamente debajo de la epidermis.FuncinPor las
caractersticas de la pared celular, el colnquima presenta una
notable resistencia a la traccin, lo que asegura a la planta una
buena resistencia mecnica; sin embargo, las paredes seden a la
traccin elevada estirndose.Esta plasticidad se debe a que las
paredes celulares no tienen lignina y partes de ellas permanecen
delgadas. Por ello este tejido extensible est en condiciones de
amoldarse al crecimiento del rgano en que se encuentra. Se ha
observado que determinadas clulas colenquimticas comienzan a
estirarse, reteniendo su nuevo tamao, cuando se someten a tensiones
de 1.5 2 Kg por mm2, y que llegan a soportar sin romperse hasta 10
12 Kg por mm2. Esta extensibilidad diferencia al colnquima del
esclernquima, cuyas fibras no son extensibles sino elsticas. Con el
paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van a alargar
ms, el colnquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde
extensibilidad.En algunas plantas, las paredes celulares del
colnquima pueden servir como sitios de almacenamiento de compuestos
antibacterianos (aglutininas) que actan inmovilizando las bacterias
cuando estas penetran en la pared celular. Sin embargo mientras en
muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes a
los ataques enzimticos, las pectinas son fcilmente digeribles por
hongos que las usan como nutrientes.EsclernquimaCaractersticas
GeneralesEl trmino esclernquima viene de escleros, que significa
duro. Este tejido est constituido por clulas que, junto a la pared
primaria celulsica, desarrollan una pared secundaria muy engrosada
y endurecida mediante el proceso conocido como "lignificacin", por
lo que ofrecen una resistencia todava mayor que el colnquima.El
esclernquima es el tejido de sostn de rganos adultos, que ya han
dejado de crecer y su desarrollo esta controlado por factores
hormonales.Lber o Floema
Caractersticas GeneralesEl trmino floema deriva de phlolios que
significa corteza, nombre dado por su posicin en la planta. Tambin
se utiliza el trmino leptoma, que significa dbil. As como el xilema
soporta agua y sales minerales desde las races a las hojas, el
floema, lber o tejido fibroso transporta productos de la
fotosntesis (principalmente sacarosa, pero tambin otros azcares y
materias orgnicas elaboradas) en mltiples direcciones a travs de la
planta, desde su lugar de produccin (fuentes) hasta los sitios
donde tales productos son consumidos o almacenados (sumideros).El
floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco)
por ml de la que un 90% es azcar. Tambin hay aminocidos en una
concentracin de 20 a 80 mg/ml. Otros componentes son azcares
alcohlicos, azucares fosfatados, cidos orgnicos, fosfatos orgnicos,
factores reguladores, cidos nucleicos, vitaminas y sustancias
inorgnicas.Las fuentes de estos productos son las clulas
fotosintticas de la hoja y los sumideros son el resto de la planta,
que debe nutrirse del fluido transportado por el floema. De alguna
manera, el floema interviene en el control del desarrollo de la
planta: en determinados momentos del ao, los nutrientes orgnicos
son transportados sobre todo a los meristemos y primordios florales
o a estructuras reproductoras. Xilema o LeoEl trmino xilema deriva
de xylon (madera). Este nombre es debido a que el xilema representa
la parte dura de la planta utilizada comercialmente como madera.
Tambin se ha empleado el trmino hadroma, que significa duro y
grueso, porque el xilema tambin sirve de soporte a la planta.El
transporte por el xilema es unidireccional, hacia las superficies
de evaporacin. El agua es arrastrada a travs de tubos capilares y
puede pasar tambin a las clulas adyacentes gracias a la succin
generada por la evaporacin.Los principales elementos conductores
del xilema son clulas alargadas, en forma de tubo con las paredes
lignificadas y sin contenido citoplasmtico; por tanto, muertas. Las
paredes estn engrosadas y en ellas se forman relieves de forma
variable, que les comunica cierta solidez y resistencia a la
presin, e impide que puedan obstruirse los tubos como consecuencia
de las presiones negativas y de las flexiones de los rganos
respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se
colapsaran.
EstomasOrigen De Los EstomasLas clulas que forman el estoma
(oclusivas o estomticas y clulas anexas) pueden originarse, al
menos, de dos modos diferentes. As pues, segn su origen sern:Tipo
Mesgeno: Las clulas anexas se forman de la misma clula protordrmica
precursora que da origen a las clulas oclusivas. Una clula
protodrmica se divide asimtricamente dando lugar a dos clulas de
diferente tamao. La ms pequea es la clula madre de las estomticas y
de las anexas. La divisin de esta clula madre origina dos clulas:
una de ellas es una clula anexa diferente, y la otra se divide para
dar otra anexa definida y una clula madre de las estomticas. A
continuacin, esta se divide para originar ambas clulas estomticas
oclusivas.Tipo pergeno: Las clulas anexas provienen de clulas
protodrmicas diferentes a las que originan a las estomticas. El
proceso es el siguiente: una clula protodrmica se divide
simtricamente y de las dos clulas resultantes la clula ms pequea es
la clula madre del estoma. Esta se divide y forma las dos clulas
oclusivas. Las anexas se forman de clula protodrmicas adyacentes
que sufren divisin asimtrica
