16
HISTOLOGÍA Y BIOLOGÍA CELULAR Introducción a la anatomía patológica Tercera edición

HISTOLOGÍA Y BIOLOGÍA CELULAR - media.axon.esmedia.axon.es/pdf/89469.pdf · HISTOLOGÍA Y BIOLOGÍA CELULAR Introducción a la anatomía patológica Tercera edición Abraham L

  • Upload
    haminh

  • View
    242

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

HISTOLOGÍA Y BIOLOGÍA CELULAR Introducción a la anatomía patológica

Tercera edición

C0120.indd iC0120.indd i 3/7/12 4:44:34 PM3/7/12 4:44:34 PM

C0120.indd iiC0120.indd ii 3/7/12 4:44:34 PM3/7/12 4:44:34 PM

HISTOLOGÍA Y BIOLOGÍA CELULAR Introducción a la anatomía patológica

Tercera edición

Abraham L. Kierszenbaum, M.D., Ph.D. Professor and Chair Department of Cell Biology and Anatomy The Sophie Davis School of Biomedical Education The City University of New York New York, New York

Laura L. Tres, M.D., Ph.D. Professor Department of Cell Biology and Anatomy The Sophie Davis School of Biomedical Education The City University of New York New York, New York

C0120.indd iiiC0120.indd iii 3/7/12 4:44:34 PM3/7/12 4:44:34 PM

Edición en español de la tercera edición de la obra original en inglés Histology and Cell Biology: An Introduction to Pathology

Copyright © 2012, by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Revisión científi ca M.ª Jesús Fernández Aceñero Doctora en Medicina Especialista en Anatomía Patológica, Hospital Fundación Jiménez Díaz, Alcorcón Profesora Asociada de Anatomía Patológica, Universidad Autónoma de Madrid

© 2012 Elsevier España, S.L. Travessera de Gràcia, 17-21 – 08021 Barcelona, España

Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores,

traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido.

Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.

Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de información.

ISBN edición original: 978-0-323-07842-9 ISBN edición española: 978-84-8086-918-8

Traducción y producción editorial: GEA C onsultoría E ditorial, s.l.

DL: B-9.190-2012

Advertencia

La medicina es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precau-ciones de seguridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos da-tos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar las dosis recomen-dadas, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar las dosis y el tratamiento más indicados para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

El editor

C0125.indd ivC0125.indd iv 3/7/12 4:49:41 PM3/7/12 4:49:41 PM

A nuestras dos hijas, Adriana y Silvia, y también a Ryan, Trevor, Kyle y Marielle, porque «el tiempo se bifurca perpetuamente hacia innumerables futuros» * .

A la memoria de nuestros amados padres.

* Jorge Luis Borges, «El jardín de senderos que se bifurcan».

C0130.indd vC0130.indd v 3/7/12 4:53:30 PM3/7/12 4:53:30 PM

C0130.indd viC0130.indd vi 3/7/12 4:53:30 PM3/7/12 4:53:30 PM

vii

PREFACIO En la tercera edición de Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica se han incorporado unas novedades que refuerzan la aproximación visual para el aprendizaje de la histología dentro del contexto de la biología celular, que ya se planteaba en las dos primeras ediciones de la obra. La combinación de la histología y la biología celular trata de preparar a los estudiantes de Medicina para el actual abordaje molecular empleado para el aprendizaje de la anatomía patológica y la medicina clínica. La práctica médica cambia de forma gradual conforme aumentan los conocimientos. Los médicos del futuro podrán encontrar en esta obra la base para seguir formándose y poder ayudar así mejor a sus pacientes mediante una integración continuada de las ciencias básicas y clínicas.

El abordaje visual de esta obra deriva de muchos años de experiencia en la enseñanza de la Anatomía Patológica en primer lugar y luego de la Biología Celular y la Histología a estudiantes de Medicina y de la necesidad de comunicar y reforzar los conceptos más importantes que deben ser aprendidos con unas limitaciones cada vez más importantes de tiempo, derivadas de los cambios en los programas de ciencias básicas introducidos en la mayoría de las facultades de Medicina. El objetivo de este abordaje visual es dotar a los estudiantes de un método integrado que les permita comprender las alteraciones anatomopatológicas. El componente de biología celular, aunque no sea completo, aporta los ingredientes necesarios para su integración con la histología. Los residentes y estudiantes de Anatomía Patológica pueden encontrar esta obra útil para repasar algunos conceptos básicos sobre histología y biología celular. La histología y la anatomía patológica son ciencias de orientación visual y las claves visuales que se incorporan en esta obra pueden facilitar las oportunidades de interpretación en la práctica clínica.

Igual que en las dos primeras ediciones, esta tercera incluye seis partes. La parte I resume la histología y la biología celular dentro del contexto de los tejidos básicos. El capítulo 3, «Transmisión de señales celulares», es un tema poco frecuente en un libro de histología. Sirve para ilustrar que el estudio de los tejidos y órganos no se puede separar de la fi siología, la bioquímica y la biología molecular. En las partes II a la VI se presentan distintos sistemas orgánicos agrupados según su función más importante, con fi nes integradores. Los docentes y los estudiantes pueden encontrar esta agrupación útil para la docencia y el aprendizaje. En la parte VI, «Sistemas orgánicos: aparato reproductor», los títulos de los capítulos no se parecen a los empleados tradicionalmente y tratan de resaltar las funciones más importantes. Toda la información se presenta de una forma sencilla, concisa y fácil de utilizar para los estudiantes, empleando gráfi cos y fotografías en color. En algunos casos los gráfi cos repiten el texto de forma más concisa, pero en otros, aportan información complementaria sobre este. En la mayor parte de los capítulos, hay cuadros que presentan a los estudiantes algunos trastornos clínicos en función de los conocimientos moleculares nuevos o en evolución. Cada capítulo termina con un «Mapa conceptual», un nuevo apartado que antecede al de «Conceptos esenciales», que ya se incluyó en la segunda edición. Cada mapa conceptual, orientado histológicamente, representa una aproximación gráfi ca a los conceptos interconectados y organizados de forma jerárquica para facilitar la integración y el pensamiento crítico. Tanto en los mapas conceptuales como en los conceptos esenciales se resaltan los aspectos fundamentales que deben ser recordados, correlacionados y ampliados en los cursos posteriores de la forma-ción médica. Los estudiantes pueden encontrar útil este abordaje visual, combinado con los mapas conceptuales y los conceptos esenciales, para poder revisar algunos temas complejos y poder integrarlos. Este material puede resultar útil a los profesores para la preparación de las clases.

C0135.indd viiC0135.indd vii 3/7/12 4:57:27 PM3/7/12 4:57:27 PM

viii | Prefacio

Debemos expresar nuestro reconocimiento y agradecimiento a muchas personas. En primer lugar a nuestros compañeros, Edward W. Gresik y Wan-hua Amy Yu, y a todos los alumnos de The Sophie Davis School of Biomedical Education, The City University of New York y a muchos otros colaboradores de todo el mundo. Queremos agradecerles sus numerosas sugerencias, comentarios y ánimo. Todos ellos nos han aportado información útil para conseguir que el mensaje sea más claro y constante. También deseamos agradecer a los editores que han permitido que esta obra se edite en chino, francés, japonés, portugués, español y turco. Queremos agradecer de forma especial al equipo de producción de Elsevier en Philadelphia y Saint Louis su magnífi co esfuerzo para garantizar que esta tercera edición alcance los máximos niveles editoriales.

Abraham L. Kierszenbaum y Laura L. Tres

C0135.indd viiiC0135.indd viii 3/7/12 4:57:27 PM3/7/12 4:57:27 PM

| Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica | ix

ÍND

ICE PARTE I | TEJIDOS BÁSICOS Y BIOLOGÍA CELULAR INTEGRADA

Capítulo 1 EPITELIO Clasifi cación general de los epitelios, 1 Polaridad de las células epiteliales, 5 Diferenciaciones apicales, 5 Moléculas de adhesión celular, 7 Proteínas ADAM, 11 Uniones celulares, 12 Importancia clínica: mutaciones de las conexinas

en la enfermedad humana, 18 Membrana basal, 18 Interacciones de las células entre sí y con la lámina

basal, 20 Citoesqueleto, 22 Microfi lamentos, 22 Microtúbulos, 25 Centrosoma: un centro organizador

de microtúbulos, 25 Microtúbulos en cilios y fl agelos, 27 Importancia clínica: fármacos contra

los microtúbulos y esterilidad, 27 Microtúbulos: vías del citoesqueleto

para el transporte de mercancías por acción de las proteínas motoras, 28

Transporte axónico, 29 La familia de la miosina se asocia a la actina F

para formar las estructuras contráctiles, 30 Fosforilación de las cadenas ligeras por la cinasa

de las cadenas ligeras de la miosina, 32 Filamentos intermedios, 33 Hemidesmosomas y fi lamentos intermedios, 36 Importancia clínica: fi lamentos intermedios

y enfermedades ampollosas, 36 Núcleo celular, 36 Envoltura nuclear y complejo del poro nuclear, 36 Transporte nucleocitoplásmico: Ran-GTPasa, 38 Cromatina, 38 Compensación de la dosis: inactivación de uno

de los cromosomas X, 39 Nucléolo, 40 Localización de los ácidos nucleicos, 41 Ciclo celular, 43 Autorradiografía y FACS: análisis de la dinámica del

ciclo celular, 45 Degradación y reorganización de la envoltura

nuclear, 45 Genes supresores de tumores, 47 Importancia clínica: gen del retinoblastoma

y otros genes supresores, 48 Mitosis, 49 Telomerasa, senescencia y cáncer, 50 Importancia clínica: función de la proteína p53

en la quimioterapia, 51 Cariotipifi cación, 54 Conceptos esenciales | Epitelio, 55

Capítulo 2 GLÁNDULAS EPITELIALES Desarrollo de las glándulas epiteliales, 59 Clasifi cación de las glándulas epiteliales, 59 La porción secretora puede ser unicelular

o multicelular, 60 Morfología de la porción secretora, 61 Tipos de secreción, 63 Mecanismos de secreción, 63 Endomembranas, 63 Membrana plasmática, 63 Bicapa fosfolipídica, 64

Proteínas de membrana, 65 Criofractura: diferencias entre una superfi cie

y una cara, 66 Proteínas transportadoras y de los canales, 67 Retículo endoplásmico, 68 Retículo endoplásmico rugoso, 69 Síntesis y clasifi cación de proteínas, 69 Aparato de Golgi, 69 Funciones del aparato de Golgi, 71 Vía secretora o de exocitosis y vía de endocitosis, 72 Clasifi cación de vesículas revestidas de clatrina

y vesículas revestidas de COP, 73 La fusión de las vesículas a la membrana diana

depende de las proteínas NSF y SNARE, 76 Vía de clasifi cación lisosómica: importancia de M6P

y su receptor, 76 Endocitosis mediada por receptores: captación

del colesterol, 77 Importancia clínica: hipercolesterolemia familiar, 79 Lisosomas y digestión intracelular, 80 Importancia clínica: trastornos por almacenamiento

lisosómico, 80 Mitocondrias, 80 Las mitocondrias participan en la apoptosis,

la esteroidogenia y la termogenia, 82 Importancia clínica: herencia mitocondrial, 84 Peroxisomas, 85 Importancia clínica: síndrome de Zellweger, 85 Mapa conceptual | Glándulas epiteliales, 86 Conceptos esenciales | Glándulas epiteliales, 86

Capítulo 3 TRANSMISIÓN DE SEÑALES CELULARES Mecanismos de transmisión de señales celulares, 89 Mecanismos de acción de las moléculas de

transmisión de señales celulares, 89 Óxido nítrico, 91 Las moléculas de transmisión de señales celulares

se unen a receptores de superfi cie celular, 92 Vías de transmisión de señales intracelulares

por los receptores de superfi cie celular, 92 Importancia clínica: las tirosina cinasas como dianas

terapéuticas, 94 Vías principales de transmisión de señales

intracelulares, 95 Vía del cAMP, 95 Vía del cGMP, 96 Vía de la fosfolipasa C-Ca 2 + , 96 Vía del factor de transcripción NF- κ B, 97 Vía del Ca 2 + -calmodulina, 97 Vía de la MAP cinasa, 98 Vía de JAK-STAT, 99 Genes de factores de transcripción: SOX9 , 99 Células madre: una población de células

pluripotenciales, 100 Proliferación celular in vitro, senescencia

y telomerasa, 101 Apoptosis o muerte celular programada, 103 Lo que nos enseña un nematodo acerca

de la apoptosis, 103 Las señales externas inducen la apoptosis:

receptor Fas/ligando Fas, 103 Caspasas: iniciadoras y ejecutoras de la muerte

celular, 104 Bcl-2 regula la liberación del citocromo c

mitocondrial a través de Bax, 105 Importancia clínica: apoptosis en el sistema

inmunitario, 105 Importancia clínica de la apoptosis: enfermedades

neurodegenerativas, 105

C0140.indd ixC0140.indd ix 3/7/12 5:01:12 PM3/7/12 5:01:12 PM

x | Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica |

ÍND

ICE

Tres mecanismos celulares clave están implicados en la proteólisis, 106

Protooncogenes y oncogenes, 107 Conceptos esenciales | Transmisión de señales

celulares, 109

Capítulo 4 TEJIDO CONJUNTIVO Clasifi cación, 111 Componentes celulares del tejido conjuntivo, 114 Colágeno: síntesis, secreción y ensamblaje, 114 Importancia clínica: síndrome de Ehlers-Danlos, 114 Fibras elásticas: síntesis, secreción y ensamblaje,

116 Importancia clínica: síndrome de Marfan, 118 Macrófagos, 119 Mastocitos, 120 Importancia clínica: mastocitos y reacciones

alérgicas de hipersensibilidad, 120 Células plasmáticas, 121 Matriz extracelular, 122 Degradación de la matriz extracelular, 123 Importancia clínica: biología molecular

de la invasión tumoral, 124 Tejido adiposo o grasa, 124 Importancia clínica: obesidad, 128 Cartílago, 128 Crecimiento del cartílago (condrogenia), 128 Tipos de cartílago, 129 Hueso, 132 Estructura macroscópica del hueso maduro, 132 Estructura microscópica del hueso maduro, 134 Periostio y endostio, 136 Matriz ósea, 137 Componentes celulares del hueso, 137 Osteoblastos y osteocitos, 137 Importancia clínica: diferenciación

de los osteoblastos en osteocitos, 140 Osteoclastos, 140 Osteoclastogenia (diferenciación osteoclástica), 142 Importancia clínica: osteoporosis y osteomalacia, 145 Mapa conceptual | Tejido conjuntivo, 146 Conceptos esenciales | Tejido conjuntivo, 147

Capítulo 5 OSTEOGENIA Formación del hueso (osteogenia u osifi cación), 151 Formación de hueso intramembranoso, 151 Osifi cación endocondral, 153 Centros de osifi cación secundarios y placa de

crecimiento epifi sario, 155 Importancia clínica: placa de crecimiento epifi sario

y enanismo, 156 Zonas de osifi cación endocondral, 158 Crecimiento transversal de la diáfi sis, 161 Remodelación ósea, 162 Importancia clínica: trastornos óseos hereditarios

y degenerativos, 163 Articulaciones, 164 Importancia clínica: artritis reumatoide, 164 Mapa conceptual | Osteogenia, 167 Conceptos esenciales | Osteogenia, 167

Capítulo 6 SANGRE Y HEMATOPOYESIS Sangre, 169 Plasma, 169 Elementos celulares de la sangre: eritrocitos, 169 Importancia clínica: anomalías citoesquéleticas

y de la hemoglobina, 170 Importancia clínica: eritroblastosis fetal, 171 Leucocitos, 172

Granulocitos, 172 Agranulocitos, 174 Importancia clínica: homing e infl amación, 175 Importancia clínica alteraciones

de la adhesión leucocítica, 176 Importancia clínica: interacción entre los mastocitos

y los eosinófi los en el asma, 177 Plaquetas, 177 Importancia clínica: trombocitopenia, 177 Importancia clínica: hemostasia y cascada

de la coagulación de la sangre, 178 Hematopoyesis, 179 Poblaciones de células hematopoyéticas, 182 Importancia clínica: factores de crecimiento

hematopoyéticos, 185 Estirpe eritroide, 186 Leucopoyesis, 186 Granulocitos, 186 Agranulocitos: linfocitos, 188 Monocitos, 189 Importancia clínica: factores estimuladores

de colonias e interleucinas, 193 Plaquetas y megacariocitos, 194 Importancia clínica: trombopoyetina, 196 Importancia clínica: factor de células madre

(también llamado ligando c-kit), 196 Importancia clínica: transferrina y metabolitos

del hierro, 198 Mapa conceptual | Sangre y hematopoyesis, 199 Conceptos esenciales | Sangre y hematopoyesis, 200

Capítulo 7 TEJIDO MUSCULAR Músculo esquelético, 203 Características de las células o fi bras del músculo

esquelético, 203 Miofi brilla: una repetición de unidades

de sarcómeros, 205 Componentes de los fi lamentos delgados y gruesos

del sarcómero, 206 Mecanismo de contracción muscular, 208 Fosfato de creatina: una fuente de energía

de reserva, 209 Una señal de despolarización viaja en el interior

del músculo por los túbulos T, 210 Unión neuromuscular: placa motora, 210 Importancia clínica: trastornos de la transmisión

neuromuscular, 211 El calcio controla la contracción muscular, 212 Importancia clínica: distrofi as musculares, 213 Importancia clínica: células satélite y regeneración

muscular, 215 Huso neuromuscular, 216 Músculo cardíaco, 218 Importancia clínica: proteínas transportadoras

del sarcolema de los miocardiocitos, 221 Importancia clínica: infarto de miocardio, 222 Músculo liso, 222 Mecanismo de contracción del músculo liso, 222 Mapa conceptual | Tejido muscular, 225 Conceptos esenciales | Tejido muscular, 225

Capítulo 8 TEJIDO NERVIOSO Organización general del sistema nervioso, 227 Desarrollo del sistema nervioso, 227 Tipos celulares: neuronas y glía, 229 Neurona, 229 Tipos de neuronas, 229 Denominación de los grupos de neuronas

y axones, 230

C0140.indd xC0140.indd x 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

| Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica | xi

ÍND

ICE Terminaciones sinápticas y sinapsis, 231 Importancia clínica: transporte axónico del virus

de la rabia, 233 Glía: el «tejido conjuntivo» del SNC, 234 Astrocitos, 234 Oligodendrocitos y células de Schwann:

mielinización, 235 Mielina: componentes proteicos y lipídicos, 239 Importancia clínica: enfermedades desmielinizantes,

241 Importancia clínica: enfermedades

neurodegenerativas, 242 Células de la microglia, 244 Epéndimo, 245 Plexo coroideo, 247 Líquido cefalorraquídeo, 247 Importancia clínica: barreras de permeabilidad

en el encéfalo, 248 Sistema nervioso periférico, 252 Estructura de un nervio periférico, 252 Importancia clínica: desmielinización segmentaria

y degeneración axónica, 252 Ganglios sensitivos, 253 Sistema nervioso autónomo, 253 Neurohistoquímica, 256 Mapa conceptual | Tejido nervioso, 256 Conceptos esenciales | Tejido nervioso, 257

Capítulo 9 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS: VISIÓN Y AUDICIÓN Ojo, 259 Desarrollo del ojo, 259 Túnica externa: esclerótica y córnea, 261 Córnea, 261 Túnica media: úvea, 264 Tres cámaras del ojo, 268 Cristalino, 268 Importancia clínica: cataratas, 271 Acomodación, 271 Capa interna: retina, 272 Importancia clínica: desprendimiento

de retina, 275 Capas celulares de la retina, 277 Neuronas fotorreceptoras: bastones y conos, 277 Neuronas conductoras: células bipolares

y ganglionares, 279 Neuronas de asociación: células horizontales

y amacrinas, 280 Células gliales de soporte: células de Müller, 280 Fóvea central y disco óptico, 280 Párpados, conjuntiva y glándula lagrimal, 281 Importancia clínica: ojo rojo, 283 Oído, 283 Oído externo, 284 Oído medio, 284 Oído interno, 286 Desarrollo del oído interno, 286 Estructura del oído interno, 287 Órgano vestibular, 287 Conductos semicirculares, 288 Importancia clínica: enfermedad de Ménière, 291 Órganos otolíticos: utrículo y sáculo, 291 Cóclea, 291 Proceso de la audición, 296 Importancia clínica: hipoacusia y equilibrio, 297 Mapa conceptual | Órganos de los sentidos: visión

y audición, 298, 300 Conceptos esenciales | Órganos de los sentidos:

visión y audición, 299, 301

PARTE II | SISTEMAS ORGÁNICOS: PROTECCIÓN DEL CUERPO

Capítulo 10 SISTEMA INMUNITARIO-LINFÁTICO Organización del sistema inmunitario-linfático, 303 Inmunidad innata (natural) y adquirida (adaptativa), 304 Propiedades de la inmunidad adquirida

o adaptativa, 305 Linfocitos B, 306 Linfocitos T, 307 Complejo principal de histocompatibilidad

y antígenos leucocitarios humanos, 307 Complejo receptor de los linfocitos T, 307 Correceptores CD4 y CD8, 308 Moléculas MHC y respuestas inmunitarias

adaptativas, 309 Los linfocitos T que se desarrollan en el timo

expresan moléculas de superfi cie específi cas, 309 Inmunidad mediada por linfocitos T, 310 ¿Cómo ayudan los linfocitos T colaboradores?, 311 ¿Cómo matan los linfocitos T citolíticos?, 312 Linfocitos T reguladores, supresores y efectores, 312 Importancia clínica: síndrome de inmunodefi ciencia

adquirida, 313 Importancia clínica: alergia, 315 Sistema del complemento, 315 Órganos linfoides, 318 Ganglios linfáticos, 318 Estructura de un ganglio linfático, 318 Importancia clínica: linfadenitis y linfomas, 321 Timo, 322 Desarrollo del timo, 322 Importancia clínica: síndrome de DiGeorge, 323 Estructura del timo, 324 Bazo, 325 Vascularización del bazo, 329 Pulpa blanca, 329 Pulpa roja, 329 Importancia clínica: drepanocitosis, 331 Importancia clínica: inmunoterapia celular

adaptativa, 333 Mapa conceptual | Sistema inmunitario-linfático, 335 Conceptos esenciales | Sistema inmunitario-linfático, 335

Capítulo 11 SISTEMA TEGUMENTARIO Organización general y tipos de piel, 339 Epidermis, 339 Importancia clínica: cicatrización de las heridas, 340 Importancia clínica: psoriasis, 342 Diferenciación del queratinocito, 344 Melanocitos, 347 Células de Langerhans (células dendríticas), 350 Células de Merkel, 351 Dermis, 351 Irrigación y vascularización linfática, 351 Importancia clínica: enfermedades vasculares, 352 Receptores sensitivos, 352 Hipodermis (fascia superfi cial), 354 Apéndices cutáneos: pelo, 354 Células madre de los queratinocitos y folículo

piloso, 356 Glándulas, 356 Glándulas sudoríparas, 357 Importancia clínica: glándulas sudoríparas y fi brosis

quística, 359 Uñas, 361 Mapa conceptual | Sistema tegumentario, 361 Conceptos esenciales | Sistema tegumentario, 362

C0140.indd xiC0140.indd xi 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

xii | Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica |

ÍND

ICE

PARTE III | SISTEMAS ORGÁNICOS: SISTEMAS PARA LA CIRCULACIÓN DE LA SANGRE

Capítulo 12 APARATO CARDIOVASCULAR

Características generales del aparato cardiovascular, 365

Corazón, 365 Sistema de conducción del corazón, 366 Diferencias entre las fi bras musculares cardíacas

y las fi bras de Purkinje, 367 Arterias, 367 Las arterias elásticas grandes son vasos

de conducción, 368 Importancia clínica: aneurismas aórticos, 369 Las arterias musculares de tamaño mediano son

vasos de distribución, 369 Las arteriolas son vasos de resistencia, 370 Los capilares son vasos de intercambio, 371 Tres tipos de capilares: continuos, fenestrados

y discontinuos, 373 Las venas son vasos de capacidad o depósito, 374 Vasos linfáticos, 376 Importancia clínica: edema, 376 Disposiciones especiales de los capilares: glomérulo

y sistemas porta, 377 Regulación del fl ujo sanguíneo mediada por las

células endoteliales, 377 Importancia clínica: ateroesclerosis, 379 Vasculogenia y angiogenia, 379 Importancia clínica: angiogenia tumoral

y tratamientos de privación de los tumores, 383 Mapa conceptual | Aparato cardiovascular, 384 Conceptos esenciales | Aparato cardiovascular, 384

Capítulo 13 APARATO RESPIRATORIO Esquema general del aparato respiratorio, 387 Cavidades nasales y senos paranasales, 387 Nasofaringe, 388 Epitelio olfativo, 389 Laringe, 389 Tráquea, 391 Segmentación intrapulmonar del árbol bronquial,

392 Lobulillo y ácino pulmonares, 396 Importancia clínica: enfi sema, 397 Importancia clínica: asma, 399 Células de Clara no ciliadas, 401 Importancia clínica: fi brosis quística, 402 Porción respiratoria del pulmón, 404 El alvéolo es la unidad funcional del ácino

pulmonar, 405 Células alveolares de tipo II, 407 Importancia clínica: síndrome de difi cultad

respiratoria aguda, 409 Pleura, 411 Importancia clínica: trastornos pleurales, 411 Mapa conceptual | Aparato respiratorio, 412 Conceptos esenciales | Aparato respiratorio, 412

Capítulo 14 APARATO URINARIO Riñones, 415 Organización del sistema vascular renal, 415 Vasos rectos, 417 Diferencia entre lóbulo y lobulillo, 418 EL túbulo urinífero está formado por una nefrona

y un conducto colector, 419 Corpúsculo renal, 420 Barrera para la fi ltración glomerular, 423

Importancia clínica: defectos de la fi ltración glomerular, 423

Importancia clínica: síndrome nefrótico congénito, 425 Mesangio, 425 Importancia clínica: glomerulopatías de mecanismo

inmunitario, 426 Aparato yuxtaglomerular, 426 Túbulo contorneado proximal: el componente

de reabsorción, 430 Asa de Henle, 433 Túbulo contorneado distal, 433 Conducto colector (túbulo colector), 434 Células intersticiales, 435 Vías para la excreción de la orina, 435 Regulación de la absorción de agua y NaCl, 437 Sistema renina–angiotensina-aldosterona, 437 Multiplicador e intercambiador contracorriente, 439 Importancia clínica: mecanismo de acción

de los diuréticos, 440 Mapa conceptual | Aparato urinario, 442 Conceptos esenciales | Aparato urinario, 442

PARTE IV | SISTEMAS ORGÁNICOS: APARATO DIGESTIVO

Capítulo 15 SEGMENTO DIGESTIVO SUPERIOR Esquema general del tubo digestivo, 445 Segmento digestivo superior: boca, esófago

y estómago, 445 Boca, 445 Lengua, 446 Diente, 447 Desarrollo dentario, 449 Odontoblastos, 451 Cemento, 453 Ameloblastos, 453 Organización general del tubo digestivo, 453 Microvasculatura del tubo digestivo, 455 Importancia clínica: microcirculación gástrica

y úlceras gástricas, 456 Inervación del tubo digestivo, 457 Esófago, 457 Importancia clínica: mecanismo de la deglución

y disfagia, 460 Estómago, 461 Región cardial, 464 Funciones de las glándulas gástricas, 464 Secreción de ácido clorhídrico por las células

parietales, 465 Importancia clínica: infección por Helicobacter

pylori , 466 Células gastroenteroendocrinas, 469 Importancia clínica: síndrome de Zollinger-Ellison, 471 Glándulas pilóricas, 471 Mucosa, submucosa y muscular del estómago, 471 Mapa conceptual | Segmento digestivo superior, 472 Conceptos esenciales | Segmento digestivo

superior, 473

Capítulo 16 SEGMENTO DIGESTIVO INFERIOR Intestino delgado, 475 Pared intestinal, 475 Microcirculación del intestino delgado, 477 Inervación y motilidad del intestino delgado, 478 Diferencias histológicas entre el duodeno, el yeyuno

y el íleon, 480 Vellosidades y criptas de Lieberkühn, 480 Células absortivas intestinales o enterocitos, 481

C0140.indd xiiC0140.indd xii 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

| Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica | xiii

ÍND

ICE Células caliciformes, 484 Células enteroendocrinas, 484 Protección del intestino delgado, 484 Barrera de uniones herméticas intestinales, 485 Placas de Peyer, 487 Importancia clínica: identifi cación de vectores

vacunales mucosos para las células M, 488 Células plasmáticas y dímero de IgA secretora, 489 Células de Paneth, 490 Importancia clínica: enfermedades infl amatorias

intestinales, 491 Importancia clínica: síndromes de malabsorción, 492 Intestino grueso, 492 Importancia clínica: enfermedad de Hirschsprung, 496 Importancia clínica: gen de la poliposis familiar

y carcinogenia colorrectal, 498 Mapa conceptual | Segmento digestivo inferior, 500 Conceptos esenciales | Segmento digestivo inferior, 501

Capítulo 17 GLÁNDULAS DIGESTIVAS Tipos de glándulas digestivas, 503 Sistema de conductos ramifi cados de una glándula

salival, 504 La saliva es el principal producto de las glándulas

salivales, 504 Glándula parótida, 504 Importancia clínica: parotiditis, rabia y tumores, 506 Glándula submandibular (submaxilar), 508 Glándula sublingual, 509 Páncreas exocrino, 509 Importancia clínica: carcinoma de páncreas, 510 Funciones del ácino pancreático, 512 Importancia clínica: pancreatitis aguda y fi brosis

quística, 513 Hígado, 514 Lobulillo hepático, 515 Perspectiva funcional del lobulillo hepático, 516 Hepatocito, 519 Peroxisomas, 520 Importancia clínica: enfermedades hepáticas

por depósito, 520 Importancia clínica: alcoholismo e hígado graso

(esteatohepatitis alcohólica), 521 Importancia clínica: células perisinusoidales, 522 Bilis: mecanismo de secreción, 523 Metabolismo de la bilirrubina, 525 Composición de la bilis, 527 Importancia clínica: trastornos que afectan a la

secreción de la bilis, 528 Importancia clínica: hiperbilirrubinemia, 528 Vesícula biliar, 530 Mapa conceptual | Glándulas digestivas, 530 Conceptos esenciales | Glándulas digestivas, 530

PARTE V | SISTEMAS ORGÁNICOS: SISTEMA ENDOCRINO

Capítulo 18 SISTEMA NEUROENDOCRINO Aspectos más relevantes del sistema

hipotalamohipofi sario, 533 Hipófi sis, 533 Origen embriológico de la hipófi sis, 533 Irrigación de la hipófi sis: circulación portal

hipotalamohipofi saria, 534 Histología de la parte distal (lóbulo anterior), 535 Hormonas secretadas por las células acidófi las:

hormona del crecimiento y prolactina, 535 Hormona del crecimiento, 536

Importancia clínica: gigantismo (niños) y acromegalia (adultos), 538

Prolactina, 538 Importancia clínica: hiperprolactinemia, 539 Hormonas secretadas por las células basófi las:

gonadotropinas, TSH y ACTH, 540 Gonadotropinas: hormona estimuladora

de los folículos y hormona luteinizante, 540 Importancia clínica: infertilidad, 541 Hormona estimuladora de la tiroides (tirotropina),

541 Importancia clínica: hipotiroidismo, 542 Hormona adrenocorticótropa, 542 Importancia clínica: enfermedad de Cushing, 543 Neurohipófi sis, 543 Importancia clínica: diabetes insípida, 547 Glándula pineal, 548 Desarrollo de la glándula pineal, 548 Histología de la glándula pineal, 548 La glándula pineal secreta melatonina, la «hormona

de la oscuridad», 551 Reloj circadiano, un oscilador endógeno

que controla los ritmos circadianos, 551 Importancia clínica: pubertad precoz, 552 Mapa conceptual | Sistema neuroendocrino, 552 Conceptos esenciales | Sistema neuroendocrino, 553

Capítulo 19 SISTEMA ENDOCRINO Glándula tiroidea, 555 Desarrollo de la glándula tiroidea, 555 Organización histológica de la glándula tiroidea, 555 Función de la glándula tiroidea, 555 Importancia clínica: hipertiroidismo (enfermedad

de Graves) e hipotiroidismo, 560 Regulación del calcio, 561 Glándulas paratiroideas, 561 Desarrollo de las glándulas paratiroideas, 561 Organización histológica de las glándulas

paratiroideas, 561 Función de la hormona paratiroidea, 562 Importancia clínica: hiperparatiroidismo,

hipoparatiroidismo y mutaciones de CaSR, 564 Células C (folículo tiroideo), 564 Importancia clínica: síndrome de neoplasia

endocrina múltiple, 566 Vitamina D, 566 Importancia clínica: raquitismo y osteomalacia, 567 Glándula suprarrenal, 567 Desarrollo de la glándula suprarrenal, 567 Funciones de la corteza suprarrenal fetal, 567 Organización histológica de la corteza suprarrenal, 569 Médula suprarrenal, 572 Las acciones de las catecolaminas están mediadas

por los receptores adrenérgicos � y � , 575 Irrigación de la glándula suprarrenal, 575 Importancia clínica: actividad secretora anómala

de la corteza suprarrenal, 576 Importancia clínica: actividad hipersecretora

de la médula suprarrenal, 577 Importancia clínica: hiperplasia suprarrenal

congénita, 577 Páncreas endocrino, 577 Desarrollo del páncreas, 577 Islotes de Langerhans, 577 Importancia clínica: canales de K + sensibles al ATP

y secreción de insulina, 582 Importancia clínica: insulina y diabetes, 583 Mapa conceptual | Sistema endocrino, 584 Conceptos esenciales | Sistema endocrino, 584

C0140.indd xiiiC0140.indd xiii 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

xiv | Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica |

ÍND

ICE

PARTE VI | SISTEMAS ORGÁNICOS: APARATO REPRODUCTOR

Capítulo 20 ESPERMATOGENIA Testículos, 587 Epitelio seminífero, 589 Células de Sertoli, 591 Espermatogonias, 591 Espermatocitos, 595 Meiosis, 598 Espermátidas, 598 Acontecimientos que suceden tras completarse

la espermiogenia, 603 Estructura del espermatozoide, 603 Importancia clínica: trastornos patológicos

que afectan a la espermatogenia, 604 Temperatura, 604 Criptorquidia, 604 Quimioterapia del cáncer, 604 Parotiditis, 604 Torsión del conducto espermático, 604 Varicocele, 604 Células de Leydig, 606 Importancia clínica: proteína reguladora

esteroidógena aguda, 606 Control hormonal del aparato reproductor

masculino, 607 Ciclo espermatógeno, 609 Importancia clínica: reprogramación epigenética,

611 Mapa conceptual | Espermatogenia, 613 Conceptos esenciales | Espermatogenia, 613

Capítulo 21 TRANSPORTE Y MADURACIÓN DEL ESPERMATOZOIDE

Desarrollo de las gónadas, 617 El factor determinante del testículo controla

el desarrollo del testículo, 618 Función de la hormona antimülleriana y la

testosterona en el desarrollo de los genitales internos masculinos y femeninos, 619

Descenso testicular, 619 Importancia clínica: síndrome de Klinefelter, 619 Importancia clínica: síndrome de insensibilidad

androgénica (feminización testicular), 619 Importancia clínica: defi ciencia de 5 � -reductasa, 620 Vía de maduración del espermatozoide, 620 Glándulas genitales accesorias, 624 Vesículas seminales, 624 Glándula prostática, 624 Importancia clínica: hiperplasia prostática benigna

y cáncer de próstata, 625 Uretras masculina y femenina, 629 Glándulas bulbouretrales, 629 Pene, 630 Importancia clínica: disfunción eréctil, 630 Mapa conceptual | Transporte y maduración

del espermatozoide, 631 Conceptos esenciales | Transporte y maduración

del espermatozoide, 631

Capítulo 22 DESARROLLO DEL FOLÍCULO Y CICLO MENSTRUAL Desarrollo del aparato reproductor femenino, 633 Desarrollo del ovario, 633 Desarrollo de los conductos genitales femeninos, 634 Desarrollo de los genitales externos, 634 Importancia clínica: alteraciones del desarrollo

del aparato genital femenino, 634

Importancia clínica: alteraciones del desarrollo ovárico: síndrome de Turner, 634

Ovarios, 635 Ciclo ovárico, 635 Comunicación entre la célula de la granulosa

y el ovocito primario durante la foliculogenia, 639

Atresia o degeneración folicular, 641 Fase ovulatoria, 641 Fase lútea: cuerpo lúteo, 641 Regulación hormonal de la ovulación y el cuerpo

lúteo, 641 Oviducto, trompa de Falopio o trompa uterina, 644 Útero, 647 Vascularización del endometrio y menstruación,

649 Importancia clínica: endometriosis, 649 Cérvix, 652 Importancia clínica: neoplasia intraepitelial cervical

e infección por el virus del papiloma humano (VPH), 652

Vagina, 652 Importancia clínica: citopatología diagnóstica, 653 Monte de Venus, labios mayores y labios menores,

653 Meato uretral y glándulas (glándulas parauretrales

y de Bartholin), 655 Mapa conceptual | Desarrollo del folículo y ciclo

menstrual, 656 Conceptos esenciales | Desarrollo del folículo y ciclo

menstrual, 656

Capítulo 23 FECUNDACIÓN, PLACENTACIÓN Y LACTANCIA Fecundación, 659 La zona pelúcida durante la fecundación, 661 Placentación, 661 Implantación del blastocisto, 662 Diferenciación del trofoblasto, 663 Función de las células deciduales

durante la implantación, 663 Formación de las vellosidades primarias,

secundarias y terciarias, 664 Características histológicas de la placenta, 665 Componentes maternos y fetales, 665 Circulación sanguínea placentaria, 668 Estructura de la vellosidad coriónica madura,

668 Importancia clínica: trastornos placentarios, 669 Embarazo ectópico, 669 Placenta previa (segunda mitad del embarazo),

669 Desprendimiento de placenta o abruptio placentae

(segunda mitad del embarazo), 671 Atonía uterina, 671 Placenta accreta, 671 Importancia clínica: enfermedad trofoblástica

gestacional, 672 Importancia clínica: funciones de la placenta, 672 Intercambio de gases, 672 Transferencia de inmunoglobulinas maternas,

672 Isoinmunización Rh (antígeno D), 673 Producción de hormonas esteroideas: unidad

fetoplacentaria, 673 Producción de hormonas proteicas: desplazamiento

lúteo-placentario, 674 Transporte activo de iones y glucosa, 675 Síndrome alcohólico fetal, 675

C0140.indd xivC0140.indd xiv 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

| Histología y biología celular. Introducción a la anatomía patológica | xv

ÍND

ICE Agentes infecciosos, 675 Lactancia, 675 Glándula mamaria, 675 Desarrollo de las glándulas mamarias, 675 Succión durante la lactancia, 677 Importancia clínica: síndrome de insensibilidad

a los andrógenos, 679 Importancia clínica: trastornos mamarios benignos

y cáncer de mama, 680

Mapa conceptual | Fecundación, placentación y lactancia, 682

Conceptos esenciales | Fecundación, placentación y lactancia, 682

ÍNDICE ALFABÉTICO , 687

C0140.indd xvC0140.indd xv 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM

C0140.indd xviC0140.indd xvi 3/7/12 5:01:13 PM3/7/12 5:01:13 PM