Historia de la biología De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda La portada del poema sobre la evolución de Erasmus Darwin The Templ a una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de met%&ora 'an desempe ado a menudo un papel importante en la 'istori Lahistoria de biología remonta el estudio de los seres vivos desde la ntig *poca actual" unque el concepto de biolog#a como ciencia en si mis + + , las ciencias biológicas surgieron de tradiciones m*dicas e 'is remontan a el Āyurveda , la medicina en el ntiguo Egipto $ los traba-os de .aleno en el antiguo mundo grecorromano" Estos traba-os de la ntig desarroll%ndose en la Edad /edia por m*dicos $ eruditos musulmanes Durante el 0enacimiento europeo $ a principios de la Edad /oderna e biológico e1perimentó una revolución en Europa, con un renovado in empirismo $ por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organi prominentes de este movimiento &ueron 3esalio $ 4arve$, que utiliz e1perimentación $ la observación cuidadosa en la &isiolog#a, $ natu 5u&&on que iniciaron la clasi&icación de la diversidad de la vida $ el desarrollo $ el comportamiento de los organismos" La microscop#a antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la " La importancia creciente de la teolog#a natural, en parte una respuest mec%nica, $ la p*rdida de &uerza del argumento teleológico impulsó 'istoria natural"
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a
navegación, búsqueda
La portada del poema sobre la evolución de Erasmus
Darwin The Temple of Nature muestra a una diosa que
retira el velo de la naturaleza (en la persona de rtemisa!"
La alegor#a $ la met%&ora 'an desempeado a
menudo un papel importante en la 'istoria de biolog#a"
La historia de biología remonta el estudio de los seres
vivos desde la ntig)edad 'asta la *poca actual" unque el
concepto de biolog#a como ciencia en si misma nace en
el siglo ++, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones
m*dicas e 'istoria natural que se remontan a
el yurveda, la medicina en el ntiguo Egipto $ los
traba-os de ristóteles $ .aleno en el antiguo mundo
grecorromano" Estos traba-os de la ntig)edad siguieron
desarroll%ndose en la Edad /edia por m*dicos $ eruditos
musulmanes como vicena" Durante el 0enacimiento europeo $ a
principios de la Edad /oderna el pensamiento biológico
e1perimentó una revolución en Europa, con un renovado inter*s 'acia
el empirismo $ por el descubrimiento de gran cantidad de
nuevos organismos" 2iguras prominentes de este movimiento
&ueron 3esalio $ 4arve$, que utilizaron la
e1perimentación $ la observación cuidadosa en
la &isiolog#a, $ naturalistas como Linneo $
5u&&on que iniciaron la clasi&icación de la
diversidad de la vida $ el registro &ósil, as# como el
desarrollo $ el comportamiento de los organismos" La
microscop#a reveló el mundo, antes desconocido, de los
microorganismos, sentando las bases de la teor#a celular " La
importancia creciente de la teolog#a natural, en parte una
respuesta al alza de la &iloso&#a mec%nica, $ la p*rdida de
&uerza del argumento teleológico impulsó el crecimiento de
la 'istoria natural"
Durante los siglos +3 $ ++, las ciencias biológicas, como
la bot%nica $ la zoolog#a se convirtieron en
disciplinas cient#&icas cada vez m%s
pro&esionales" Lavoisier $ otros
cient#&icos &#sicos comenzaron a unir los mundos animados e
inanimados a trav*s de la &#sica $ qu#mica" Los
e1ploradores6naturalistas, comole1ander von 4umboldt
investigaron la interacción entre organismos $ su entorno, $ los
modos en que esta relación depende de la situación geogr%&ica,
iniciando as# la biogeogra&#a, la
ecolog#a $ la etolog#a" Los naturalistas comenzaron a rec'azar
el esencialismo $ a considerar la importancia de la
e1tinción $ la mutabilidad de las especies" La teor#a
celular proporcionó una nueva perspectiva sobre
los &undamentos de la vida" Estas investigaciones, as# como los
resultados obtenidos en los campos de la embriolog#a $
la paleontolog#a, &ueron sintetizados en la teor#a de la
evolución por selección natural de 7'arles Darwin" El
&inal del siglo ++ vio la ca#da de la teor#a de la
generación espont%nea $ el nacimiento de la teor#a microbiana
de la en&ermedad, aunque el mecanismo de la 'erencia
gen*tica &uera todav#a un misterio"
principios del siglo ++, el redescubrimiento del traba-o
de /endel condu-o al r%pido desarrollo de la
gen*tica por parte de 8'omas 4unt /organ $ sus disc#pulos
$ la combinación de la gen*tica de poblaciones $ la selección
natural en la s#ntesis evolutiva moderna durante los aos
9:;<" =uevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre
todo despu*s de que
Watson $ 7rick descubrieron la estructura
delD=" 8ras el establecimiento del dogma central de la biolog#a
molecular $ el desci&rado del código gen*tico,
la biolog#a se dividió &undamentalmente entre la biolog#a
org%nica >los campos que traba-an con organismos completos $
grupos de organismos> $ los campos relacionados con
la biolog#a molecular $ celular " &inales
del siglo ++ nuevos campos como la genómica $ la
proteómica invert#an esta tendencia, con biólogos
org%nicos que usan t*cnicas moleculares, $ biólogos moleculares $
celulares que investigan la interacción entre genes $ el entorno,
as# como la gen*tica de poblaciones naturales de organismos"
Contenido
?ocultar @
• C 7onocimiento antiguo $ medieval
o C"9 rimeras culturas
o C"C ntigua .recia
• ; El 0enacimiento $ los primeros desarrollos modernos
• Siglo ++F nacimiento de disciplinas biológicas
o "9 4istoria natural $ &iloso&#a natural
"9"9 .eolog#a $ paleontolog#a
"9"C Evolución $ biogeogra&#a
o "C 2isiolog#a
"C"9 8eor#a celular, embriolog#a $ teor#a microbiana
"C"C scenso de la qu#mica org%nica $ la &isiolog#a
e1perimental
• G Las ciencias biológicas en el siglo ++
o G"9 Ecolog#a $ ciencias ambientales
o G"C .en*tica cl%sica, s#ntesis moderna $ teor#a evolutiva
o G"; 5ioqu#mica, microbiolog#a $ biolog#a molecular
G";"9 Hr#genes de la biolog#a molecular
G";"C E1pansión de la biolog#a molecular
o G" 5iotecnolog#a, ingenier#a gen*tica $ genómica
G""9 D= recombinante
• I 7iencias biológicas del siglo ++
• J 3*ase tambi*n
• K 0e&erencias
[editar] Etimología del término «biología»
La palabra biolog#a est% &ormada por la combinación de los
t*rminos griegos MNO bios, vida, $ el su&i-o 6PNQMR
6log#a, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego PQTUV
(legein!, seleccionar, reunir (cf. el nombre PQNO logos,
palabra!" El t*rmino biología en su sentido actual se cree que
&ue introducido de &orma independiente por Xarl
2riedric' 5urdac' (en 9K<<!, .ott&ried 0ein'old
8reviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden
Natur , 9K<C! $ Yean65aptiste
Lamarck ( Hydrogéologie, 9K<C!"9 C La
palabra en si misma $a aparece en el t#tulo del volumen ;
de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticaeF A.eologia,
biologia, p'$tologia generalis et dendrologiaB, de /ic'ael
7'ristop' 4anov, publicado en 9JII"
7on anterioridad se utilizaron distintos t*rminos para el estudio
de animales $ plantas" Historia natural se utilizó
para re&erirse a los aspectos descriptivos de la biolog#a,
aunque tambi*n inclu#a la mineralog#a $ otros campos no
biológicosZ de la Edad /edia al 0enacimiento, el marco de
uni&icación de la 'istoria natural era la scala
naturae o cadena de los seres" 2iloso&#a
natural $ teolog#a natural englobaban la base
conceptual $ meta&#sica de planta $ vida animal, tratando con
problemas como por qu* los organismos e1isten $ se comportan del
modo en que lo 'acen, aunque estas materias tambi*n inclu#an lo que
es en la actualidad la geolog#a, la &#sica, la
qu#mica $ la astronom#a" La &isiolog#a $ la
&armacolog#a bot%nica eran de la incumbencia de la
medicina" Botánica, oología $ (en el caso de los
&ósiles! geología sustitu$eron a la 'istoria natural
$ a la &iloso&#a natural en los siglos +3 $ ++ antes de que
biología se adoptara ma$oritariamente"; En la
actualidad botánica $ oología son t*rminos
utilizados de &orma generalizada, aunque se les 'an aadido
otras subdisciplinas de la biolog#a, como la micolog#a $
la biolog#a molecular "
[editar] Conocimiento antiguo y medieval
[editar] Primeras culturas
!éanse también" Historia
universal e Historia de la medicina
Los primeros 'umanos deben 'aber tenido $ transmitido el
conocimiento sobre plantas $ animales para aumentar
sus posibilidades de supervivencia $ probablemente tendr#an tambi*n
conocimientos sobre anatom#a 'umana $ animal $ sobre algunos
aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración!" Sin
embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biológico vino
con la revolución neol#tica 'ace apro1imadamente 9<
<<< aos" Los 'umanos primero cultivaron plantas para la
agricultura
$ posteriormente animales como ganado para acompaar a las
sociedades sedentarias resultantes"G
Las antiguas culturas de /esopotamia, Egipto, el subcontinente
indio $ 7'ina, entre otras, dieron pie al nacimiento de
renombrados ciru-anos $ estudiosos de las ciencias naturales como
Sus'ruta o ['ang ['ong Ying, que re&le-aron
so&isticados sistemas independientes de la &iloso&#a
natural" Sin embargo, generalmente las ra#ces de la biolog#a
moderna se remontan a la tradición secular de la
&iloso&#a griega antigua"I
\no de los sistemas organizados m%s antiguos de la medicina se
sitúa en el subcontinente indio en la &orma del
]$urveda, proveniente del #tharva !edá (uno de
los cuatro libros m%s antiguos de conocimiento $ cultura india!
alrededor del 9G<< a" 7" Htros te1tos m*dicos antiguos surgen
del ntiguo Egipto, como el papiro Edwin Smit'Z esta cultura
tambi*n es conocida por desarrollar el proceso de
embalsamamiento, que se utilizaba para la momi&icación, a
&in de conservar el cuerpo 'umano $ prevenir la
descomposición"J En la antigua 7'ina se pueden encontrar
temas biológicos dispersos a trav*s de varias disciplinas
di&erentes, como los traba-os de 'erbólogos, m*dicos,
alquimistas $ &ilóso&os" La tradición
tao#sta de la alquimia c'ina, por e-emplo, puede considerarse
parte de las ciencias de la vida debido a su *n&asis en la
salud (con el ob-etivo último de obtener el Aeli1ir de la vidaB!"
El sistema de la medicina c'ina cl%sica por lo general giraba en
torno a la teor#a del $in $ $ang $ de los cinco
elementos"K Los &ilóso&os tao#stas, como
['uangzi en el siglo 3 a" 7", tambi*n e1presan ideas
relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o
continuidad de las especies biológicas $ especulando que las
especies 'ab#an desarrollado atributos di&erenciadores en
respuesta a distintos ambientes":
La antigua tradición india del $urveda desarrolló
independientemente el concepto de los tres 'umores, que se
aseme-aba al de los cuatro 'umores de la medicina en la ntigua
.recia, aunque el sistema a$urv*dico inclu#a comple-idades
adicionales, como que el cuerpo estaba &ormado por cinco
elementos $ siete te-idos b%sicos" Los escritores de esta
tradición tambi*n clasi&icaron a las criaturas en cuatro
categor#as basadas en el m*todo utilizado para su nacimiento
(útero, 'uevo, calor^'umedad $ semilla! $ e1plicaron la
concepción de un &eto de &orma detalladaZ tambi*n
progresaron en el campo de cirug#a, a menudo sin la
utilización de la disección de 'umanos o
la vivisección de animales"9< \no de los tratados
a$urv*dicos m%s antiguos &ue el $ushruta
$amhita, atribuido a Sus'ruta, en el siglo 3 a" 7", que
tambi*n &ue una temprana &armacopea $ describ#a
J<< plantas medicinales, I preparaciones de &uentes
minerales $ GJ preparaciones de origen animal"99
[editar] Antigua Grecia
2rontispicio de una versión de 9I de la edición ampliada e
ilustrada del %e historia plantarum (ca"
9C<<!, escrito originalmente en torno al ;<< a"
7"
Los &ilóso&os presocr%ticos se 'icieron muc'as
preguntas sobre la vida, si bien produ-eron poco conocimiento
sistem%tico en torno a temas espec#&icamente biológicosZ no
obstante, los intentos de los atomistas para e1plicar la vida
en t*rminos puramente &#sicos aparecer%n recurrentemente a lo
largo de toda la 'istoria de la biolog#a" Sin embargo, las teor#as
m*dicas de 4ipócrates $ sus disc#pulos, especialmente el
'umorismo, tuvieron un gran impacto"9C
El &ilóso&o ristóteles &ue el estudioso del mundo
org%nico m%s in&lu$ente de la ntig)edad" unque sus primeros
traba-os en la &iloso&#a natural &ueron especulativos,
las escrituras biológicas posteriores de ristóteles eran
m%s emp#ricas, centr%ndose en la causalidad biológica $
la diversidad de la vida" 4izo innumerables observaciones de la
naturaleza, sobre todo sobre los '%bitos $ los atributos de
las plantas $ animales de su alrededor, con una
especial atención a la categorización" En total ristóteles
clasi&icó G< especies de animales $ diseccionó al menos
G<" 7re#a que los ob-etivos intelectuales $ las causas
&ormales dirig#an todos los procesos naturales"9;
ristóteles $ casi todos los eruditos occidentales posteriores a *l
'asta el siglo +3, cre#an que las criaturas se organizaban en una
escala graduada de per&ección que se eleva desde las plantas
'asta los 'umanosF la scala naturae (escala natural! o
cadena de los seres"9 El sucesor de ristóteles en el Liceo,
8eo&rasto, escribió una serie de libros sobre
la bot%nica ( %e historia plantarum!, que
sobrevivió como la contribución m%s importante de la ntig)edad a la
bot%nica 'asta la Edad /edia" /uc'os de los nombres de
8eo&rasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la
&ruta, $ pericarpio para la parte del &ruto que
recubre su semilla" linio el 3ie-o tambi*n &ue reconocido
por su conocimiento de las plantas $ la naturaleza, $ &ue
el compilador m%s prol#&ico de descripciones
zoológicas"9G
lgunos eruditos del per#odo 'elen#stico ba-o la Dinast#a
tolemaica (en especial 4eró&ilo de
7alcedonia $ Eras#strato! corrigieron el traba-o
&isiológico de ristóteles, realizando incluso disecciones $
vivisecciones"9I .aleno de *rgamo se convirtió en la
autoridad m%s
importante en medicina $ anatom#a" unque algunos
atomistas antiguos como Lucrecio desa&iaran el
punto de vista teleológico aristot*lico de que todos los
aspectos de la vida son el resultado de un diseo u ob-etivo, la
teleolog#a $ la teolog#a natural permanecer#an en el
centro del pensamiento biológico 'asta los siglos +3 $ ++"
Ernst /a$r mani&estó que A=ada realmente importante
pasó en la biolog#a despu*s de Lucrecio $ .aleno 'asta el
0enacimientoB"9J Las ideas de las tradiciones griegas sobre la
'istoria natural $ la medicina sobrevivieron, $ por lo general no
&ueron cuestionadas en laEuropa medieval"9K
[editar] Conocimiento medieval e islmico
8raba-o biom*dico de bn =a&is, uno de los primeros partidarios
de la disección e1perimental $ que descubrió la circulación
pulmonar $ la circulación coronaria"
%e arte venandi cum avibus, de 2ederico , &ue un
in&lu$ente te1to medieval de 'istoria natural que e1ploró la
mor&olog#a de las aves"
La decadencia del mperio romano llevó a la desaparición o la
destrucción de gran cantidad de conocimiento, aunque los m*dicos
todav#a incorporaban muc'os aspectos de la tradición griega en
&ormación $ pr%ctica" En 5izancio $ el mundo
isl%mico, muc'os de los traba-os griegos &ueron traducidos
al %rabe $ muc'os de los traba-os de ristóteles &ueron
preservados"9:
Los m*dicos, los cient#&icos $ los &ilóso&os musulmanes
medievales 'icieron contribuciones signi&icativas al
conocimiento biológico entre los siglos 3 $ +, durante lo que se
conoce como la AEdad de Hro del islamB" En zoolog#a, por
e-emplo, el erudito a&ro%rabe l6Ya'iz (JK96KI:! describió
algunas de las primeras
ideas evolutivas,C< C9 como la luc'a por la
e1istencia"CC 8ambi*n introdu-o la idea de una cadena
alimentaria,C; $ &ue un temprano partidario del
determinismo geogr%&ico"C El biólogo
kurdo l6Dinawari (KCK_ K:I! est% considerado el
&undador de la bot%nica %rabe por su &ibro
de las plantas, en el que describió al menos I;J especies $ trató
sobre el desarrollo de las plantas desde la
germinación 'asta la muerte, describiendo las &ases de su
crecimiento $ la producción de
&lores $ &rutos"CG l65iruni describió
el concepto de la selección arti&icial $ sostuvo que la
naturaleza traba-a m%s o menos de la misma &orma, una idea que
'a sido comparada con la selección natural"CI
En medicina e1perimental, el
m*dico persa vicena (:K<69<;J! introdu-o los
ensa$os cl#nicos $ la &armacolog#a cl#nica en su
enciclopedia 'l canon de medicina,CJ que se utilizó como
te1to de re&erencia para la enseanza m*dica europea 'asta el
siglo +3"CK C: El m*dico
andalus# venzoar (9<:9699I9! &ue un temprano
partidario de la disección e1perimental $ la autopsia, que
utilizó para demostrar que la en&ermedad de la piel conocida
como sarna era causada por un par%sito, un descubrimiento
que desestabilizaba la teor#a del 'umorismo";< 8ambi*n
introdu-o la cirug#a e1perimental,;9 $ utilizó la
e1perimentación con animales para probar t*cnicas quirúrgicas
antes de su utilización con 'umanos";C Durante una
'ambruna en Egipto en 9C<<,
bd6el6lati& observó $ e1aminó un gran número de
esqueletos, $ descubrió que .aleno 'ab#a 'ec'o una descripción
incorrecta de la &ormación de los 'uesos de la mand#bula $
el sacro";;
principios del siglo + el biólogo andalus# bu l6bbas
l6=abati &ue uno de los primeros en utilizar el
m*todo cient#&ico en la bot%nica, introduciendo t*cnicas
emp#ricas $ e1perimentales en las pruebas, descripción e
identi&icación de elementos de &armacopea, $
separación de in&ormes no veri&icados de aquellos apo$ados
por pruebas $ observaciones"; Su alumno bn
al65aitar (99:<`69CK! escribió una
enciclopedia &armac*utica que describ#a 9<<
plantas, alimentos $ medicinas, ;<< de las cuales eran
descubrimientos realizados por *l mismoZ una traducción al
lat#n de su traba-o &ue utilizada por biólogos $
&armac*uticos europeos durante los siglos +3 $ ++";G
El m*dico %rabe bn =a&is (9C9;69CKK! &ue otro de los
primeros partidarios de la disección e1perimental $ la
autopsia,;I ;J quien en 9CC descubrió
la circulación pulmonar $ la circulación
coronaria,;K ;: < que &orman la base del
sistema circulatorioZ9 tambi*n describió el concepto de
metabolismo,C pulso,; 'uesos,
músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis,
esó&ago $ estómago";I
Durante la lta Edad /edia algunos eruditos europeos, como
4ildegarda de 5ingen, lberto /agno $ 2ederico , ampliaron el
cat%logo de la 'istoria natural" El nacimiento de las universidades
europeas, aunque importante para el desarrollo de
la&#sica $ la &iloso&#a, tuvo poco impacto en
el estudio de la biolog#a"
[editar] El !enacimiento y los "rimeros desarrollos
modernos
El 0enacimiento europeo tra-o consigo un nuevo inter*s por la
'istoria natural $ la &isiolog#a emp#ricas" En 9G; ndr*s
3esalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con
la publicación de su seminal tratado de anatom#a
'umana %e humani corporis fabrica, que estaba basado en
la disección de cad%veres" 3esalio &ue el primero de una serie
de anatomistas que gradualmente reemplazó la
escol%stica por el empirismo en la &isiolog#a $
la medicina, bas%ndose en la e1periencia propia $ no en la
autoridad $ el razonamiento abstracto" trav*s del 'erbalismo, la
medicina se convirtió en una &uente indirecta para el estudio
emp#rico de las plantas" Htto 5run&els, 4ieron$mus
8ragus $ Leon'art 2uc's &ueron prol#&icos
escritores sobre plantas silvestres, el principio de un
acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida
vegetal"G Los bestiarios, un g*nero que combinaba
el conocimiento natural $ &igurativo sobre los animales,
tambi*n se 'icieron m%s so&isticados, especialmente gracias al
traba-o de William 8urner , ierre 5elon, .uillaume
0ondelet, 7onrad von .esner $ \lisse ldrovandi"I
rtistas como lberto Durero $ Leonardo da 3inci, que a menudo
traba-aron con naturalistas, tambi*n estuvieron interesados en el
cuerpo de animales $ 'umanos, estudiando la &isiolog#a en
detalle $ contribu$endo as# al progreso del conocimiento
anatómico"J La alquimia, especialmente en la obra de
aracelso, tambi*n contribu$ó al conocimiento de los seres
vivosZK los alquimistas sometieron la materia org%nica al
an%lisis qu#mico $ e1perimentaron pro&usamente tanto con la
&armacolog#a biológica como mineral": Estos
estudios &ormaban parte de una transición m%s importante en la
visión del mundo (el nacimiento de la &iloso&#a mec%nica!
que continuó 'asta el siglo +3, cuando la met%&ora tradicional
de la Anaturaleza como organismoB &ue remplazada por la
Anaturaleza como m%quinaB"G<
[editar] #iglos $%&& y $%&&&
La sistematización, descripción $ clasi&icación dominó la
'istoria natural a lo largo de la ma$or parte de los siglos
+3 $ +3" 7arlos Linneo publicó una
ta1onom#a b%sica para el mundo natural en
9J;G (variaciones de la misma se 'an seguido utilizando 'asta
la actualidad!, $ en los aos 9JG< introdu-o la nomenclatura
binominal para todas sus especies"G9 /ientras que
Linneo conceb#a las especies como partes invariables de una
-erarqu#a diseada, el otro gran naturalista del siglo +3,
.eorges Louis Leclerc, conde de 5u&&on, trató a las
especies como categor#as arti&iciales $ a las &ormas vivas
como maleables (incluso la posibilidad de un origen común!" unque
estaba en contra de la evolución, 5u&&on &ue una
&igura clave en la 'istoria del pensamiento evolutivoZ su
traba-o in&luir#a en las teor#as evolutivas tanto de
Lamarck como de Darwin"GC
El descubrimiento $ la descripción de nuevas especies $ la recogida
de espec#menes se convirtieron en una pasión de caballeros
cient#&icos $ un lucrativo negocio para empresariosZ muc'os
naturalistas via-aron por todo el mundo en busca de conocimiento
cient#&ico $ aventuras"G;
Los gabinetes de curiosidades, como el de Hlaus Wormius, eran
centros de conocimiento biológico en los inicios de la edad
moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo" ntes
de la era de los descubrimientos, los naturalistas ten#an poco
conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biológica"
mpliando el traba-o de 3esalio en e1perimentos en cuerpos
todav#a vivos (tanto de personas como de animales!, William
4arve$ $ otros &ilóso&os naturales investigaron el
papel de la sangre, las venas $ las arterias" En
9ICK el %e motu cordis de 4arve$ &ue el
principio del &in para la teor#a gal*nica, que -unto a
los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió
como modelo de acercamiento cuantitativo a &isiolog#a"G
principios del siglo +3, el micromundo de la biolog#a comenzaba a
ampliarse" lgunos &abricantes de lentes $ &ilóso&os
naturales 'ab#an estado creando rudimentarios
microscopios desde &inales del siglo +3, $ 0obert
4ooke publicó el seminal (icrographia basado en
observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en
9IIG" ero no &ue 'asta las signi&icativas me-oras en la
&abricación de lentes introducidas por nton van
Leeuwen'oek a &inales de los aos 9IJ< (que
consiguieron una ampliación de C<< aumentos de con una única
lente!, cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides,
las bacterias, los in&usorios $ la comple-a
diversidad de la vida microscópica" nvestigaciones similares por
parte de Yan Swammerdam conllevaron un nuevo inter*s 'acia la
entomolog#a $ establecieron las t*cnicas b%sicas de la
disección microscópica $ la tinción"GG
En (icrographia, 0obert 4ooke 'ab#a aplicado el
t*rmino célula a estructuras biológicas como este
&ragmento de &elógeno, pero no &ue 'asta el siglo ++
cuando los cient#&icos consideraron las c*lulas como la
base universal de la vida"
/ientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo
macroscópico se reduc#a" 5ot%nicos como Yo'n 0a$ traba-aron
para incluir la avalanc'a de nuevos organismos reci*n descubiertos
provenientes de todo el globo en una ta1onom#a co'erente $ en
una teolog#a racional"GI El debate sobre el Diluvio
universal catalizó el desarrollo de
la paleontolog#aZ en 9II: =iels
Stensen publicó un ensa$o sobre como los restos de organismos
vivos podr#an quedar atrapados en capas de sedimento $
mineralizarse para producir &ósiles" unque las ideas de
Stensen sobre la &osilización &ueran conocidas $
ampliamente debatidas entre &ilóso&os naturales, un origen
org%nico de los &ósiles no ser#a aceptado por todos los
naturalistas 'asta &inales del siglo +3 debido al debate
&ilosó&ico $ teológico sobre cuestiones como la edad de la
8ierra $ la e1tinción"GJ
[editar] #iglo $&$' nacimiento de disci"linas biol(gicas
Durante el siglo ++, el %mbito de biolog#a estaba dividido
&undamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre
cuestiones de &orma $ &unción, e 'istoria natural, que
estudiaba la diversidad de la vida $ las interacciones entre
distintas &ormas de vida $ entre la vida $ la no vida" 4acia
9:<<, la ma$or parte de estas %reas se superpuso, mientras la
'istoria natural ($ su equivalente &iloso&#a natural! 'ab#a
cedido el paso en gran parte a disciplinas cient#&icas
especializadas, como la bacteriolog#a, la
mor&olog#a, la embriolog#a, la geogra&#a $ la
geolog#a"
[editar] Historia natural y )iloso)ía natural
En el curso de sus via-es, le1ander von 4umboldt trazó mapas
de distribución de plantas en el paisa-e registrando diversas
condiciones &#sicas, como la presión $ la temperatura"
Los numerosos via-es emprendidos por naturalistas a principios $
mediados del siglo ++ produ-eron una gran cantidad de
in&ormación novedosa sobre la diversidad $ la distribución de
los organismos vivos" De particular importancia &ue el traba-o
dele1ander von 4umboldt, que analizó la relación entre organismos $
su ambiente (el campo de la 'istoria natural! utilizando los
m*todos cuantitativos de la &iloso&#a natural (es
decir, &#sica $ qu#mica!" El traba-o de 4umboldt
estableció las bases de la biogeogra&#a e inspiró a
varias generaciones de cient#&icos"GK
[editar] Geología y "aleontología
La emergente disciplina de la geolog#a acercó a la 'istoria
natural $ a la &iloso&#a naturalZ el establecimiento de la
columna estratigr%&ica unió la distribución espacial de
los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para
la noción de la evolución" .eorges 7uvier $ otros dieron
un gran paso en anatom#a
comparada $ paleontolog#a a &inales de los
aos 9J:< $ principios de los aos 9K<<" En una serie
de con&erencias $ ensa$os que 'ac#an comparaciones detalladas
entre mam#&eros vivientes $ &ósiles, 7uvier &ue
capaz de establecer que los &ósiles eran restos de especies que
se 'ab#ane1tinguido, en lugar de corresponder a restos de
especies todav#a vivas en otras partes del mundo, tal como se cre#a
por entonces"G: Los &ósiles descubiertos $ descritos
por .ideon /antell, William 5uckland, /ar$
nning $ 0ic'ard Hwen, entre otros, a$udaron a establecer
que e1istió una Aedad de los reptilesB $ que *stos 'ab#an precedido
incluso a los mam#&eros pre'istóricos" Estos descubrimientos
captaron el inter*s público $ dirigieron la atención 'acia la
'istoria de la vida en la 8ierra"I< La ma$or parte de estos
geólogos sosten#an la teor#a del catastro&ismo,
pero el in&lu$ente Principles of
)eology (9K;<! de 7'arles L$ell popularizó el
uni&ormismo de 4utton, una teor#a que e1plicaba en
igualdad de t*rminos el pasado $ el presente geológico"I9
[editar] Evoluci(n y biogeogra)ía
rimer esquema de 7'arles Darwin de un %rbol evolutivo en
su *irst Noteboo+ on Transmutation of $pecies (9K;J!"
!éase también" Historia del pensamiento
evolucionista
La teor#a evolutiva m%s signi&icativa antes de Darwin &ue
la de Yean65aptiste Lamarck Z basada en la
transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de 'erencia
que &ue ampliamente aceptado 'asta el siglo ++!, describió una
cadena de desarrollo que se e1tiende desde el m%s #n&imo
microbio 'asta los seres 'umanos"IC El naturalista
brit%nico 7'arles Darwin, combinando la metodolog#a de la
biogeogra&#a de 4umboldt, la geolog#a uni&ormista de L$ell,
los traba-os de 8'omas /alt'us sobre el crecimiento
demogr%&ico $ su propio conocimiento mor&ológico, crearon
una teor#a evolutiva m%s acertada basada en la selección naturalZ
pruebas similares realizadas de &orma independiente llevaron
al&red 0ussel Wallace a alcanzar las mismas
conclusiones"I;
La publicación en 9KG: de la teor#a de Darwin en 'l
origen de las especies (titulado inicialmente 'l origen
de las especies por medio de la selecci,n natural- o la
preservaci,n de las raas favorecidas en la lucha por la vida! est%
considerado como el principal acontecimiento en la 'istoria de la
biolog#a moderna" La credibilidad establecida de Darwin como
naturalista, el tono sobrio del traba-o, $ sobre todo la depurada
&uerza $ volumen de pruebas presentado, permitió
a 'l origen tener *1ito donde los traba-os evolutivos
anteriores, como el desconocido !estiges of reation, 'ab#an
&allado" La ma$or parte de cient#&icos aceptaron la
evolución $ el origen común 'acia &inales del siglo ++, sin
embargo, la selección natural no ser#a aceptada como el mecanismo
primario de la evolución 'asta bien entrado el siglo ++, cuando la
ma$or#a de las teor#as contempor%neas sobre la 'erencia parecieron
incompatibles con la 'erencia de la variación aleatoria"I
Wallace, siguiendo los traba-os anteriores de de
7andolle, 4umboldt $ Darwin, realizó importantes
contribuciones a la zoogeogra&#a" Debido a su inter*s en la
'ipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la
distribución geogr%&ica de las especies estrec'amente
relacionadas durante su traba-o de campo primero enm*rica del
Sur $ despu*s en el arc'ipi*lago mala$o" Durante su
estancia en el arc'ipi*lago identi&icó la llamada l#nea de
Wallace, que discurre a trav*s de las /olucas dividiendo la
&auna del arc'ipi*lago entre una zona asi%tica $ una zona
nuevoguineana^australiana" Su pregunta clave, en cuanto a
porqu* la &auna de las islas con climas similares puede llegar
a ser tan di&erente, solo pod#a responderse considerando su
origen" En9KJI escribió The )eographical %istribution of
/nimals, que se convirtió en el traba-o de re&erencia
est%ndar
durante medio siglo, $ una secuela, 0sland &ife, en
9KK< que se centraba en la biogeogra&#a insular" mplió
el sistema de seis regiones desarrollado por 'ilip
Sclater para describir la distribución geogr%&ica de
las aves a los animales en general" Su m*todo de tabular datos
sobre los grupos animales en zonas geogr%&icas destacó las
discontinuidades $ su apreciación sobre la evolución permitió que
propusiera e1plicaciones racionales que no 'ab#an sido realizadas
con anterioridad"IG II
El estudio cient#&ico de la 'erencia gen*tica creció
r%pidamente como consecuencia del 1rigen de las especies de
Darwin con los traba-os de 2rancis .alton $
los biom*tricos" El origen de la gen*tica generalmente se
asocia al traba-o de 9KII del mon-e agustino .regor
/endel que ser#a conocido posteriormente como las Le$es
de /endel" Sin embargo, su traba-o no &ue reconocido como
signi&icativo 'asta ;G aos despu*s" /ientras tanto, una
variedad de teor#as de la 'erencia (basadas en
la pang*nesis, ortog*nesis $ otros mecanismos!
&ue debatida e investigada en*rgicamente"IJ La
embriolog#a $ la ecolog#a tambi*n se convirtieron en
importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución
$ popularizados por el traba-o de Ernst 4aeckel" Sin embargo la
ma$or parte del traba-o del siglo ++ sobre la 'erencia no estaba en
la es&era de la 'istoria natural, sino en la de la
&isiolog#a e1perimental"
[editar] *isiología
lo largo del siglo ++ el alcance de &isiolog#a se amplió
en gran medida, de un campo &undamentalmente orientado a la
medicina a una amplia investigación de los procesos &#sicos $
qu#micos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso
microorganismo, adem%s del 'ombre" $eres vivos como
má2uinas se convirtió en una met%&ora dominante en el
pensamiento biológico $ social"IK
[editar] +eoría celular, embriología y teoría microbiana
El innovador material de laboratorio $ los m*todos
e1perimentales desarrollados por Louis asteur $ otros
biólogos contribu$eron al -oven campo de
la bacteriolog#a a &inales del siglo ++"
El desarrollo de la microscop#a tuvo un pro&undo impacto
en el pensamiento biológico" principios del siglo, varios
biólogos sealaron a la importancia &undamental de lac*lula"
En
9K;K $ 9K;:, Sc'leiden $ Sc'wann empezaron a
promover la teor#a según la cual (9! la unidad b%sica de los
organismos es la c*lula, (C! las c*lulas individuales tienen todas
las caracter#sticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que
(;! todas las c*lulas proceden de otras c*lulas" .racias al traba-o
de 0obert 0emak $ 0udol& 3irc'ow se aceptaron
de&initivamente entre la comunidad cient#&ica todas las
tesis de la teor#a celular "I:
La teor#a celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los
organismos individuales como con-untos interdependientes de c*lulas
individuales" Los cient#&icos del emergente campo de la
citolog#a, armados con microscopios cada vez m%s potentes $
con los nuevos m*todos de tinción, pronto descubrieron que incluso
las c*lulas individuales eran muc'o m%s comple-as que las c%maras
llenas de &luido 'omog*neo descritas anteriormente por los
microscopistas" 0obert 5rown 'ab#a descrito el núcleo
celular en 9K;9, $ a &inales del siglo ++ los
citólogos $a 'ab#an identi&icado muc'os de los componentes
&undamentales de las c*lulasF
cromosomas, centrosomas, mitocondrias,
cloroplastos $ otras estructuras se 'acen visibles a trav*s de
la tinción" Entre 9KJ $ 9KK Walt'er
2lemming describió las distintas &ases de la mitosis,
demostrando que no eran arte&actos de la tinción,
sino que ocurr#an en las c*lulas vivas, $ adem%s que los cromosomas
se duplicaban en número -usto antes de la división celular $ de la
producción de una c*lula 'i-a" .ran parte de la investigación sobre
la reproducción celular se reunió en la teor#a de ugust
Weismann de la 'erenciaF identi&icó el núcleo como el
material 'ereditario, propuso la distinción entre c*lulas
som%ticas $ c*lulas germinales (argumentando que el
número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las
c*lulas germinales, un precursor del concepto de la meiosis!, $
adoptó la teor#a de 4ugo de 3ries sobre la pang*nesis" El
weismannismo &ue mu$ in&lu$ente, especialmente en el nuevo
campo de la embriolog#a e1perimental"J<
mediados de 9KG< la teor#a miasm%tica de la
en&ermedad &ue ampliamente superada por la teor#a
microbiana, creando un gran inter*s en los microorganismos $ sus
interacciones con otras &ormas de vida" En la d*cada de
9KK< la bacteriolog#a se estaba convirtiendo en
una disciplina co'erente, especialmente a trav*s de la obra de
0obert Xoc', quien introdu-o m*todos para el crecimiento de
cultivos puros en placas de etri con nutrientes
espec#&icos en gelatina de agar " La antigua idea de
que los organismos vivos podr#an originarse a partir de materia
inanimada (generación espont%nea! &ue embestida por una serie
de e1perimentos realizados por Louis asteur , mientras que los
debates del vitalismo &rente al mecanicismo (un tema
perenne desde la *poca de ristóteles $
los atomistas griegos! continuaban con
ve'emencia"J9
[editar] Ascenso de la -uímica orgnica y la )isiología
e."erimental
En el campo de la qu#mica una cuestión &undamental era la
distinción entre sustancias org%nicas e inorg%nicas, sobre todo en
el conte1to de trans&ormaciones org%nicas como la
&ermentación $ la putre&acción" Desde ristóteles,
estos 'ab#an sido considerados procesos esencialmente biológicos
(vitales!, sin embargo, 2riedric' W'ler , Yustus Liebig $
otros pioneros del ascendente campo de la qu#mica
org%nica (a partir de los traba-os de Lavoisier! demostraron
que el mundo org%nico a menudo puede ser analizado por m*todos
&#sicos $ qu#micos" En 9KCK W'ler demostró que una
sustancia org%nica como la urea puede ser creada por medios
qu#micos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de
-uicio al vitalismo" 7omenzando con la diastasa en 9K;;, se
descubrieron e1tractos de c*lula
(A&ermentosB! que podr#a a&ectar las trans&ormaciones
qu#micas" &inales del siglo ++ se estableció el concepto de las
enzimas, aunque las ecuaciones de la cin*tica qu#mica no
se aplicar#an a las reacciones enzim%ticas 'asta principios del
siglo ++"JC
2isiólogos como 7laude 5ernard e1ploraron (a trav*s de la
vivisección $ otros m*todos e1perimentales! las &unciones
&#sicas $ qu#micas de los cuerpos vivos en un grado sin
precedentes, sentando las bases para la
endocrinolog#a (un campo que se desarrolló r%pidamente despu*s
del descubrimiento de la primera 'ormona,
la secretina, en 9:<C!, la biomec%nica $ el
estudio de la nutrición $ la digestión" La importancia $
diversidad de los m*todos de la &isiolog#a e1perimental, en el
seno de la medicina $ la biolog#a, creció de &orma dr%stica
durante la segunda mitad del siglo ++" El control $ la manipulación
de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación
&undamental, $ el e1perimento se situó en el centro de la
educación biológica"J;
[editar] /as ciencias biol(gicas en el siglo $$
principios del siglo ++ la investigación biológica era en gran
medida una tarea pro&esional" La ma$or parte del traba-o
todav#a se realizaba al modo de la'istoria natural, que
en&atizaba al an%lisis mor&ológico $ &ilogen*tico por
sobre las e1plicaciones causales basadas en e1perimentos" Sin
embargo, los &isiólogos e1perimentales $ embriólogos
antivitalistas, especialmente en Europa, &ueron cada vez m%s
in&lu$entes" El gran *1ito de los en&oques e1perimentales
'acia el desarrollo, la 'erencia $ el metabolismo en las d*cadas de
9:<< $ 9:9< demostró el poder de la
e1perimentación en la biolog#a" En las d*cadas siguientes, el
traba-o e1perimental sustitu$ó a la 'istoria natural como el m*todo
dominante de investigación"J
[editar] Ecología y ciencias ambientales
!éase también" Historia de la ecología
principios del siglo ++, los naturalistas se en&rentaron a una
creciente presión para aadir rigor $ pre&erentemente
e1perimentación a sus m*todos, tal como las nuevas $
prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio
'ab#an 'ec'o" Laecolog#a 'ab#a nacido como una combinación de
la biogeogra&#a con el ciclo biogeoqu#mico,
concepto promovido por los qu#micosZ los biólogos de campo
desarrollaron m*todos cuantitativos como el cuadrado de muestreo
(2uadrat ! $ adaptaron instrumentos de laboratorio $ c%maras
para su utilización en el campo con tal de separar sus traba-os de
la 'istoria natural tradicional" Los zoólogos $ bot%nicos 'icieron
lo posible para mitigar el car%cter impredecible de los seres
vivos, llevando a cabo e1perimentos de laboratorio $ estudiando
entornos naturales semicontrolados tales como -ardinesZ nuevas
instituciones como la Estación 7arnegie para la Evolución
E1perimental $ el Laboratorio de 5iolog#a
/arina proporcionaron entornos m%s controlados para estudiar
organismos a trav*s de sus ciclos de vida completos"JG
El concepto de sucesión ecológica, promovido en las d*cadas de
9:<< $ 9:9< por 4enr$ 7'andler 7owles $ 2rederic
7lements, &ue importante en la temprana ecolog#a de las
plantas" Las ecuaciones
presa6depredador de l&red Lotka, los estudios
de la biogeogra&#a $ la estructura bioqu#mica de los lagos $
r#os (limnolog#a! de ." Evel$n 4utc'inson $ los estudios sobre
la cadena alimenticia animal de 7'arles Elton &ueron
pioneros entre la serie de m*todos cuantitativos que colonizaron
las especialidades ecológicas en desarrollo" La ecolog#a se
convirtió en una disciplina independiente en las d*cadas de 9:<
$ 9:G< despu*s de que Eugene " Hdum sintetizara muc'os de
los conceptos de la ecolog#a de ecosistemas, poniendo a las
relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de
materia $ energ#a! en el centro del campo"JI
En la d*cada de 9:I<, debido a que los teóricos evolutivos
e1ploraron la posibilidad de múltiples unidades de
selección, los ecologistas se volvieron 'acia en&oques
evolutivos" En la ecolog#a de poblaciones, el debate sobre
la selección de grupos &ue breve pero vigorosoZ
durante la d*cada de 9:J<, la ma$or#a de los biólogos
concordaban en que la selección natural era rara vez e&ectiva a
nivel de organismos individuales" La evolución de los ecosistemas,
sin embargo, se convirtió en un &oco de investigación
permanente" La ecolog#a se e1pandió r%pidamente con el aumento del
movimiento ambientalistaZ el rograma 5iológico
nternacional trató de aplicar los m*todos de la gran
ciencia (que 'ab#a tenido muc'o *1ito en las ciencias
&#sicas! a la ecolog#a de ecosistemas $ a los problemas
ambientales apremiantes, mientras que los es&uerzos
independientes de menor escala, tales como la biogeogra&#a
de islas $ el 5osque E1perimental de 4ubbard
5rook a$udaron a rede&inir el %mbito de una
disciplina cada vez m%s diversa"JJ
[editar] Genética clsica, síntesis moderna y teoría evolutiva
!éanse también" Historia de la genética y $íntesis
evolutiva moderna
lustración del entrecruzamiento gen*tico de 8'omas 4unt
/organ, parte de la teor#a cromosómica mendeliana de la
'erencia"
9:<< marcó el llamado redescubrimiento de
(endel F 4ugo de 3ries, 7arl 7orrens $ Eric'
von 8sc'ermak llegaron independiente a las le$es de
/endel (que en realidad no est%n presentes en el traba-o
de /endel!"JK oco despu*s, los citólogos (biólogos celulares!
propusieron que los cromosomas eran el material
'ereditario" Entre 9:9< $ 9:9G, 8'omas 4unt /organ $ los
Adroso&ilistasB con su mosca de laboratorio &or-aron estas
dos ideas > ambas controversiales> dentro de la Ateor#a
cromosómica mendelianaB de la 'erencia"J: Ellos
cuanti&icaron el &enómeno de ligamiento gen*tico $
postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas
de una cadenaZ plantearon la 'ipótesis del
entrecruzamiento cromosómico para e1plicar
el ligamiento $ la construcción de mapas
gen*ticos de la mosca de la &ruta %rosophila
melanogaster , que se convirtió en un organismo
modelo ampliamente utilizado"K<
4ugo de 3ries trató de vincular a la nueva gen*tica con la
evoluciónZ bas%ndose en su traba-o sobre la 'erencia $ la
'ibridación, propuso una teor#a de mutacionismo, que &ue
ampliamente aceptada en el siglo ++" El lamarckismo tambi*n
tuvo muc'os adeptos" El darwinismo era visto como incompatible
con los rasgos continuamente variables estudiados por
la biometr#a, que parec#an sólo parcialmente 'ereditarios" En
la d*cada de 9:C< $ 9:;< >tras la aceptación de la
teor#a cromosómica mendeliana> el surgimiento de la disciplina
de la gen*tica de poblaciones, con el traba-o de 0" "
2is'er , Y" 5" S" 4aldane $ Sewall Wrig't,
uni&icó la idea de la evolución por selección
natural con la gen*tica mendeliana, produciendo la
s#ntesis moderna" La 'erencia de caracteres adquiridos &ue
rec'azada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración
de teor#as gen*ticas"K9
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gen*tica de
poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la
gen*tica del comportamiento, la sociobiolog#a, $ especialmente en
seres 'umanos, la psicolog#a evolutiva" En la d*cada de
9:I< W" D" 4amilton entre otros desarrollaron la teor#a de
-uegos en&ocada en e1plicar el altruismo desde una
perspectiva evolutiva a trav*s de la selección de
parentesco" El posible origen de los organismos superiores a
trav*s de la endosimbiosis, en contrastante con los
en&oques de la evolución molecular desde una visión centrada en
los genes (que tiene a la selección como la causa predominante
de la evolución! $ la teor#a neutralista (que 'ace de
la deriva gen*tica un &actor clave! dio lugar a
debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre
adaptacionismo $ contingencia en la teor#a evolutiva"KC
En la d*cada de 9:J<, Step'en Ya$ .ould $ =iles
Eldredge propusieron la teor#a del equilibrio puntuado, que
sostiene que la inmutabilidad es la caracter#stica m%s destacada
del registro &ósil, $ que la ma$or#a de los cambios evolutivos
se producen r%pidamente durante periodos relativamente cortos
de tiempo"K; En 9:K<, Luis lvarez $ Walter
lvarez propusieron la 'ipótesis de que un impacto
astronómico &ue el responsable de la e1tinción masiva del
7ret%cico68erciario"K 8ambi*n en la d*cada de 9:K<, el
an%lisis estad#stico en los registros &ósiles de organismos
marinos publicado por Yack Sepkoski $ David /" 0aup,
llevó a una me-or apreciación de la importancia de los eventos
de e1tinción masiva en la 'istoria de la vida en la
8ierra"KG
[editar] 0io-uímica, microbiología y biología molecular
&inales del siglo ++ todas las principales rutas en el
metabolismo de &%rmacos 'ab#an sido descubiertas, gracias
a la comprensión del metabolismo de prote#nas $ %cidos grasos $ de
la s#ntesis de urea"KI En las primeras d*cadas del siglo ++,
los componentes menores en los alimentos de la nutrición 'umana,
las vitaminas, comenzaron a ser aislados $ sintetizados" Las
me-oras en t*cnicas de laboratorio como la cromatogra&#a $
la electro&oresis llevaron a los r%pidos avances en la
qu#mica &isiológica, que >como bio2uímica > comenzó
a adquirir independencia de sus or#genes m*dicos" En las d*cadas de
9:C< $ 9:;<, los bioqu#micos >dirigidos por 4ans
Xrebs $ 7arl $ .ert$ 7ori >
comenzaron a trazar muc'as de las rutas
metabólicas centrales para la vidaF el ciclo del %cido
c#trico, la glucog*nesis, la glucólisis $ la s#ntesis de
esteroides $ por&irinas" Entre los aos 9:;< $
9:G<, 2ritz Lipmann entre otros establecieron el papel del
8 como el portador universal de energ#a en la c*lula, $
de la mitocondria como el centro energ*tico de la c*lula"
8ales traba-os tradicionalmente bioqu#micos, continuaron siendo
activamente perseguidos durante todo el siglo ++ $ en el
siglo ++"KJ
[editar] 1rígenes de la biología molecular
8ras el ascenso de la gen*tica cl%sica, muc'os biólogos,
>inclu$endo una nueva ola de &#sicos en la biolog#a>
persiguieron la interrogante del gen $ su naturaleza &#sica"
Warren Weaver , -e&e de la división cient#&ica de la
2undación 0ocke&eller , distribu$ó subvenciones
para promover la investigación que aplicara los m*todos de la
&#sica $ la qu#mica a los problemas biológicos b%sicos,
acuando el t*rmino de biología molecular para este
en&oque en 9:;K, muc'os de los avances biológicos
signi&icativos de las d*cadas de 9:;< $ 9:< &ueron
&inanciados por la 2undación 0ocke&eller"KK
La cristalización del virus del mosaico del tabaco por Wendell
/eredit' Stanle$ en &orma de una nucleoprote#na pura en
9:;G convenció a muc'os cient#&icos de que la 'erencia
pod#a ser completamente e1plicada a trav*s de la &#sica $
la qu#mica"
7omo en la bioqu#mica, la superposición de las disciplinas de
la bacteriolog#a $ la virolog#a (m%s tarde
combinadas como microbiología!, situadas entre la ciencia $ la
medicina, se desarrolló r%pidamente en el siglo ++" El aislamiento
del bacterió&ago por 2*li1
d4erelle durante la rimera .uerra /undial inició una
larga l#nea de investigación que se centró en los virus
bacterió&agos $ las bacterias que in&ectan"K:
El desarrollo del est%ndar, organismos gen*ticamente uni&ormes
que pudieran producir resultados e1perimentales repetibles, &ue
esencial para el desarrollo de la gen*tica molecular " Despu*s
de los primeros traba-os con la mosca %rosophila $ el
ma#z, la adopción de sistemas modelo m%s simples como el mo'o
del pan Neurospora crassa 'izo posible la
cone1ión entre la gen*tica $ la bioqu#mica, $ m%s importante, con
la 'ipótesis Aun gen, una enzimaB de 5eadle $ 8atum en
9:9" E1perimentos gen*ticos en sistemas aún m%s simples como el
virus del mosaico del tabaco $ el bacterió&ago,
a$udado por las nuevas
tecnolog#as de la microscop#a electrónica $
la ultracentri&ugación, obligó a los cient#&icos a
volver a evaluar el signi&icado literal de vidaZ la 'erencia
del virus $ la reproducción de las estructuras celulares
nucleoproteicas &uera del núcleo (AplasmagenesB!
complicaron la teor#a cromosómica mendeliana aceptada":<
El Adogma central de la biolog#a molecular B (originalmente
llamado AdogmaB sólo en broma! &ue propuesto por 2rancis
7rick en 9:GK":9 Esta es la reconstrucción de 7rick de cómo *l
concev#a el dogma central en ese momento" Las l#neas continuas
representan (como parec#a en 9:GK! los modelos conocidos de
trans&erencia de in&ormación, $ las l#neas discont#nuas
representan los postulados"
Hswald ver$ mostró en 9:; que el D= era probablemente el
material gen*tico de los cromosomas, $ no sus prote#nasZ la
cuestión se resolvió decisivamente con el e1perimento de 4ers'e$ $
7'ase en 9:GC, una de las muc'as contribuciones del
llamado grupo del &ago centrado en torno al
&#sico $ biólogo /a1 Delbr)ck " En 9:G; Yames D"
Watson $ 2rancis 7rick , bas%ndose en el traba-o de
/aurice Wilkins $ 0osalind 2ranklin, sugirieron que la
estructura del D= era una doble '*lice" En su &amoso art#culo
A 'structura molecular de los ácidos nucleicosB, Watson $
7rick observaron t#midamenteF A=o se nos escapa que el
empare-amiento espec#&ico que 'emos postulado sugiere
inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material
gen*ticoB":C Despu*s de 9:GK el e1perimento de
/eselson6Sta'l con&irmó la replicación
semiconservativa del D=, con lo que era evidente para la
ma$or#a de los biólogos que la secuencia de %cido nucleico de
alguna manera deb#a determinar la secuencia de amino%cidos en
las prote#nasZ el &#sico .eorge .amow propuso que
un código gen*tico &i-o relacionaba las prote#nas $
el D=" Entre 9:G; $ 9:I9, 'ab#a pocos secuencias biológicas
conocidas, >ni siquiera el D= o las prote#nas> pero s# una
gran cantidad de sistemas de código propuestos, una situación aún
m%s complicada por el incremento en el conocimiento de la
&unción intermediaria del 0=" ara realmente desci&rar
el código, se realizaron una e1tensa serie de e1perimentos en la
bioqu#mica $ la gen*tica bacteriana, entre 9:I9 $ 9:II >mu$
importantemente el traba-o de =irenberg $
X'orana":;
La mioglobina &ue usada ampliamente durante los primeros
estudios cristalogr%&icos de las estructuras proteicas, debido
a su disponibilidad en cac'alotes"
[editar] E."ansi(n de la biología molecular
dem%s de la División de 5iolog#a en el nstituto de 8ecnolog#a de
7ali&ornia (7altec'!, el Laboratorio de 5iolog#a
/olecular ($ sus precursores! en 7ambridge, $ un
puado de otras instituciones, el nstituto asteur se
convirtió en un importante centro de investigación de la
biolog#a molecular a &inales de la d*cada de
9:G<": Los cient#&icos de 7ambridge, dirigidos
por /a1 erutz $ Yo'n Xendrew, se centraron en el campo
de r%pido desarrollo de la biolog#a estructural, combinando
la cristalogra&#a de ra$os + con el modelado
molecular $ las nuevas posibilidades de c%lculo de la
computación digital (ambos bene&iciados directa e
indirectamente con la &inanciación militar de la ciencia!" /%s
tarde, un número de bioqu#micos dirigidos por 2red
Sanger se unió al laboratorio de 7ambridge, reuniendo
as# el estudio de la estructura $ &unción
macromolecular ":G En el nstituto asteur, 2ranois Yacob $
Yacques /onod continuaron el e1perimento aYa/o de 9:G: con una
serie de publicaciones sobre el operón lac que
estableció el concepto de regulación gen*tica e
identi&icaron lo que llegó a ser conocido como 0=
mensa-ero":I mediados de la d*cada de 9:I<, el núcleo
intelectual de la biolog#a molecular >un modelo para las bases
moleculares del metabolismo $ la reproducción> estuvo en gran
parte completo":J
Entre &inales de la d*cada de 9:G< 'asta principios de la
d*cada de 9:J< &ue un per#odo de intensa investigación $
e1pansión institucional para la biolog#a molecular, que se 'a
convertido en una disciplina co'erente sólo recientemente" Los
m*todos $ pro&esionales en biolog#a molecular crecen con
rapidez en lo que el biólogo organ#smicoE" H" Wilson 'a
llamado Ala guerra molecularB, a menudo llegando a dominar
departamentos e incluso disciplinas enteras":K La
molecularización &ue particularmente importante para la
gen*tica, la inmunolog#a, la embriolog#a $ la
neurobiolog#a, mientras que la idea de que la vida es
controlada por un Aprograma gen*ticoB >una met%&ora que
Yacob $ /onod introdu-eron desde los campos emergentes de la
cibern*tica $ las ciencias de la computación > se
convirtió en un punto de vista in&lu$ente en toda la
biolog#a":: La inmunolog#a en particular, se vinculó con la
biolog#a molecular, &lu$endo la innovación en ambos sentidosF
la teor#a de la selección clonal desarrollada por =iels
Yerne $ 2rank /ac&arlane 5urnet a mediados de 9:G<
a$udó a arro-ar luz sobre los mecanismos generales de la s#ntesis
de prote#nas"9<<
La resistencia a la creciente in&luencia de la biolog#a
molecular &ue especialmente evidente en la biolog#a
evolutiva" La secuenciación de prote#nas tuvo un gran potencial
para el estudio cuantitativo de la evolución (a trav*s de la
'ipótesis del relo- molecular !, pero importantes biólogos
evolutivos cuestionaron la relevancia de la biolog#a molecular para
responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva"
Departamentos $ disciplinas &racturadas, as# como biólogos
organicistas a&irmaron su importancia e independenciaF
8'eodosius Dobz'ansk$ 'izo la &amosa declaración de que
Anada en biolog#a tiene sentido e1cepto a la luz de la evoluciónB
como una respuesta al desa&#o molecular" El problema se 'izo
aún m%s cr#tico a partir de 9:IKZ la teor#a neutralista de la
evolución molecular de /otoo Ximura sugiere que la
selección natural no &ue la causa de la evolución en todas
partes, por lo menos a nivel molecular, $ que la evolución
molecular podr#a ser un proceso &undamentalmente di&erente
de la evolución mor&ológica" La resolución de esta Aparado-a
molecular^mor&ológicaB 'a sido un tema central de la
investigación de la evolución molecular desde la d*cada de
9:I<"9<9
[editar] 0iotecnología, ingeniería genética y gen(mica
!éase también" Historia de la biotecnología
La biotecnolog#a, en un sentido general 'a sido una parte
importante de la biolog#a desde &inales del siglo ++" 7on la
industrialización en la elaboración de cerveza $
la agricultura, los qu#micos $ biólogos se dieron cuenta del
gran potencial de los procesos biológicos controlados por 'umanos"
En particular, la &ermentación resultó ser de gran a$uda
para las industrias qu#micas" ara inicios de la d*cada de 9:J<,
una amplia gama de biotecnolog#as &ueron desarrolladas, desde
drogas como la penicilina $ los esteroides, 'asta
alimentos como hlorella $ prote#na de origen unicelular para
gaso'ol, as# como una amplia gama de cultivos de alto
rendimiento '#bridos $ tecnolog#as agr#colas, la base de
la 0evolución 3erde"9<C
7epas cuidadosamente diseados de la bacteria 'scherichia
coli son 'erramientas esenciales en la biotecnolog#a, as#
como muc'os otros campos de la biolog#a"
[editar] A23 recombinante
La biotecnolog#a en el sentido moderno de la ingenier#a
gen*tica comenzó en la d*cada de 9:J<" con la invención de
t*cnicas de D= recombinante" Las enzimas de restricción
&ueron descubiertas $ caracterizadas a &inales de la d*cada
de 9:I<, siguiendo los pasos de
aislamiento, luego duplicación $ luego s#ntesis de
genes virales" 7omenzando con el laboratorio de aul
5erg en 9:JC (a$udado por la 'co0 del laboratorio
4erbert 5o$er bas%ndose en el traba-o con la
ligasa del laboratoria rt'ur Xornberg!, los biólogos
moleculares pusieron todas estas piezas -untas para producir el
primer organismo transg*nico" oco despu*s, otros
comenzaron a usar vectores pl%smidos $ a aadir
genes para la resistencia a antibióticos, incrementando
considerablemente el alcance de las t*cnicas de
recombinación"9<;
7autelosa de los peligros potenciales (particularmente la
posibilidad de una bacteria prol#&ica con un gen viral
causante de c%ncer!, la comunidad cient#&ica, as# como una
amplia gama de cient#&icos independientes reaccionaron 'acia
estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas"
rominentes biólogos moleculares conducidos por 5erg,
sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con D=
recombinante 'asta que los peligros pudiesen ser -uzgados $ las
pol#ticas pudiesen ser creadas" Esta moratoria &ue largamente
respetada, 'asta que los participantes de la 7on&erencia de
silomar sobre D= 0ecombinante crearon recomendaciones
pol#ticas $ conclu$eron que la tecnolog#a pod#a ser utilizada con
seguridad"9<
Despu*s de silomar, nuevas t*cnicas $ aplicaciones de la ingenier#a
gen*tica se desarrollaron r%pidamente" Los m*todos de secuenciación
de D= me-oraron muc'o (iniciados por 2red Sanger $
Walter .ilbert!, al igual que la s#ntesis de
oligonucleótidos $ las t*cnicas de
trans&ección"9<G Los investigadores aprendieron a
controlar la e1presión de los transgenes, $ pronto &ueron
conducidos >tanto en el conte1to acad*mico como en el
industrial> a crear organismos capaces de e1presar genes 'umanos
para la producción de 'ormonas 'umanas" Sin embargo, esta &ue
una tarea de ma$ores proporciones de las que los biólogos
moleculares 'ab#an esperadoZ los desarrollos entre 9:JJ $ 9:K<
mostraron que, debido a los &enómenos de división $
empalme de los genes, los organismos superiores tienen un
sistema de e1presión gen*tica muc'o m%s comple-o que el de las
bacterias modelo usadas en estudios anteriores"9<I El
primer puesto en la carrera por la s#ntesis de la
insulina 'umana &ue ganado por .enentec'" Esto marcó
el inicio de la e1plosión biotecnológica ($ con ella, la era
de las patentes gen*ticas! con un nivel de solapamiento sin
precedentes entre la biotecnolog#a, la industria $ la
le$"9<J
[editar] #istemtica y genética molecular
nterior de un termociclador de K pocillos, un
dispositivo utilizado para llevar a cabo la reacción en cadena de
la polimerasa en varias muestras a la vez" /rtículos
principales" $istemática y )enética
molecular
Durante la d*cada de 9:K<, la secuenciación de prote#nas 'ab#a
$a trans&ormado los m*todos de clasi&icación
cient#&ica de los organismos (especialmente la clad#stica!
pero los biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de
0= $ D= comocaracteresZ esto incrementó la
signi&icatividad de la evolución molecular dentro de
la biolog#a evolutiva, como resultado la sistem%tica
molecular podr#a ser comparada con los %rboles
evolutivos tradicionales basados en la mor&olog#a" Siguiendo
las ideas pioneras de L$nn /argulis sobre la teor#a
endosimbiótica, que sostiene que algunos de los org%nulos de
las c*lulas eucariotas se originaron a partir de
organismos procariotas sin vida a trav*s de
relaciones simbióticas, incluso la división global del %rbol de la
vida 'a sido revisado" En la d*cada de 9::<, los cinco dominios
(plantas, animales, 'ongos, protistas, $ moneras! se convirtieron
en tres (rc'aea, 5acteria, $ Eukar$a! con base en el traba-o
pionero sobre sistem%tica molecular de 7arl
Woese con la secuencia 0=r 9IS"9<K
El desarrollo $ la popularización de la reacción en cadena de la
polimerasa (70! a mediados de 9:K< (por Xar$ /ullis $
otros de 7etus 7orporation! marcó otro 'ito en la 'istoria de la
biotecnolog#a moderna, incrementando considerablemente la
&acilidad $ rapidez del an%lisis gen*tico" Yunto con el uso de
los marcadores de secuencia e1presada, la 70 condu-o al
descubrimiento de muc'os m%s genes que pueden encontrarse a trav*s
de bioqu#micos tradicionales o m*todos gen*ticos $ abrió la
posibilidad de secuenciar genomas completos"9<:
La unidad de gran parte de la mor&og*nesis de los
organismos desde el 'uevo &ertilizado 'asta el adulto, empezó a
ser desci&rada tras el descubrimiento de los genes 'omeobo1,
primero en moscas de la &ruta $ luego en otros insectos $
animales, inclu$endo a seres 'umanos" Estos desarrollos dieron
lugar a avances en el campo de la biolog#a evolutiva del
desarrollo 'acia la comprensión de cómo los
diversos planes corporales de los &ilos animales 'an
evolucionado $ cómo se relacionan entre s#"99<
El ro$ecto .enoma 4umano >el m%s grande $ m%s costoso
estudio biológico único -am%s realizado> se inició en 9:KK
ba-o la dirección de Yames D" Watson, despu*s del traba-o
preliminar con organismos modelo gen*ticamente m%s simples, tales
como '. coli, $. cerevisiae $ . elegans"
La secuenciación aleatoria $ los m*todos de
descubrimiento de genes iniciados por 7raig 3enter >$
alimentados por la promesa &inanciera de las patentes gen*ticas
con 7elera .enomics >, condu-o a un concurso de
secuenciación en los sectores público $ privado, que terminó
en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del D=
'umano anunciado en el ao C<<<"999
[editar] Ciencias biol(gicas del siglo $$&
principios del siglo ++, las ciencias biológicas convergieron con
disciplinas nuevas $ cl%sicas anteriormente di&erenciadas como
la &#sica en campos de investigación como la
bio&#sica" Se 'icieron avances en qu#mica anal#tica e
instrumentación &#sica, incluidas las me-oras en sensores,
componentes ópticos, marcadores, instrumentación, procesamiento de
seales, redes, robots, sat*lites $ poder de cómputo para la
recopilación, almacenamiento, an%lisis, modelado, visualización $
simulación de datos" Estos avances tecnológicos permitieron
la investigación teórica $ e1perimental, incluida la publicación en
nternet de la bioqu#mica molecular, los sistemas biológicos $
la ciencia de ecosistemas" Esto 'izo posible el acceso
mundial para me-orar las mediciones, los modelos teóricos, las
simulaciones comple-as, la teor#a de e1perimentación con modelos
predictivos, el an%lisis, el reporte observacional de datos por
nternet, la libre revisión por pares, la colaboración $ la
publicación en nternet" =uevos campos de investigación en ciencias
biológicas surgieron como la bioin&orm%tica,
la biolog#a teórica, la genómica computacional, la
astrobiolog#a $ la biolog#a sint*tica"
[editar] %éase también
• 4istoria de la evo6devo
•
ortalF4istoria, 2iloso&#a $ Sociolog#a de la biolog#a"
7ontenido relacionado con la biolog#a"
[editar] !e)erencias
C" 7oleman, Biology in the Nineteenth entury, pp"
9_C
;" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
;I_;J
" 7oleman, Biology in the Nineteenth entury, pp"
9_;
G" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
C_;
I" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
;_:
J" /agner, / History of the &ife $ciences, p"
K
K" /agner, / History of the &ife $ciences, p"
:" =eed'am, Yosep' $ 0onan, 7olin " (9::G! (en ingl*s!" The
$horter $cience and ivilisation in hina" /n /bridgement of 4oseph
Needham5s 1riginal Te6t " 3olumen 9" 7ambridge \niversit$
ress" p" 9<9" S5= <GC9C:CKIJ"
'ttpF^^books"google"com^books`
idfnv:bD=KW:H7printsecf&rontcoverdqfisbnF<GC9C:CKIJ'lfespgf9<9h
vfonepageq&f&alse"
9<" /agner, / History of the &ife $ciences, p"
I
99" .iris' Dwivedi $ S'rid'ar Dwivedi (C<<J!" A4istor$
o& /edicineF Sus'ruta _ t'e 7linician _ 8eac'er par E1cellenceB
(en ingl*s!" The 0ndian 4ournal of hest %iseases 7 /llied
$ciences (=ational n&ormatics 7entre! 45 (!F pp"
C;6C"
'ttpF^^medind"nic"in^iae^t<J^i^iaet<JipC;"pd& "
9C" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
:_CJ
9;" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
K_:<, 9;GZ /ason, / History of the $ciences, p" 9_
9" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
C<9_C<CZ ver tambi*nF Love-o$, The )reat hain of
Being
9G" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
:<_:9Z /ason, / History of the $ciences, p" I
9I" 5arnes, Hellenistic Philosophy and $cience, pp"
;K;_;K
9J" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
:<_:Z citado de la p" :9
9K" nnas, lassical )ree+ Philosophy, p" CGC
9:" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
:9_:
C<" /e'met 5a$rakdar (9:K;!" Al6Ya'iz nd t'e 0ise o&
5iological EvolutionismB (en ingl*s!" LondresF 8'e slamic
uarterl$"
C9" aul S" gutter $ Den$s =" W'eatle$ (C<<K! (en
ingl*s!" Thin+ing about &ife" The History and Philosophy
of Biology and 1ther $ciences" Springer" p" ;" S5=
9<C<KKIGG"
CC" 7onwa$ [irkle (9:9!!" A =atural Selection be&ore
t'e jHrigin o& SpeciesjB (en ingl*s!" Proceedings of the
/merican Philosophical $ociety 64 (9!F pp" J9_9C;"
'ttpF^^books"google"com^books`
idf09LYprintsecf&rontcoverdqfisbnF9CC;JCCCJ'lfespgf
J9lpgfJ9cdf9hvfonepageq&f&alse"
C;" Egerton, 2" =" (abril C<<C!" A 4istor$ o& t'e
Ecological Sciences, art IF rabic Language Science 6 Hrigins and
[oologicalB (en ingl*s!" Bulletin of the 'cological $ociety of
/mericaF pp" 9C_9I ?9;@"
'ttpF^^www"esapubs"org^bulletin^current^'istor$list^'istor$partI"pd& "
C" 7onrad, L" " (9:KC!" A8aun and WabaF 7onceptions o&
lague and estilence in Earl$ slamB (en ingl*s!" 4ournal of the
'conomic and $ocial History of the 1rient 78 (;!F
pp" CIK_;<J ?CJK@" SS= <<CC6::G"
CG" 2a'd, 8ou&ic" Botany and agriculture, p" K9G, en
/orelon, 0*gis $ 0as'ed, 0os'di (9::I! (en
ingl*s!" 'ncyclopedia of the History of /rabic $cience" ;"
0outledge" S5= <9G9C9<J"
CI" Yan [" Wilcz$nski (9:G:!" AHn t'e resumed Darwinism
o& lberuni Eig't 4undred ears be&ore DarwinB (en
ingl*s!" 0sis 89 (!F pp" G:_II"
doiF9<"9<KI^;KK<9"
CJ" 5rater, D" 7" $ Dal$, W" Y" (C<<<!" A7linical
p'armacolog$ in t'e /iddle gesF rinciples t'at presage t'e C9st
centur$B (en ingl*s!" linical Pharmacology 7
Therapeutics :; (G!F pp" J_G< ?:@"
doiF9<"9<IJ^mcp"C<<<"9<IIG"
/D 9<KCICC"
CK" A8'e 7anon o& /edicine (work b$ vicenna!B (en
ingl*s!" Enc$clopdia 5ritannica"
C:" mber 4aque (C<<!" As$c'olog$ &rom slamic
erspectiveF 7ontributions o& Earl$ /uslim Sc'olars and
7'allenges to 7ontemporar$ /uslim s$c'ologistsB (en
ingl*s!" 4ournal of 8eligion and Health 4< (!F
pp" ;GJ_;JJ ?;JG@" doiF9<"9<<J^s9<:;6
<<6;<C6z"
;<" slamic medicine (C<<:!" The 9nabridged
Hutchinson 'ncyclopedia"
;9" bdel64alim, 0" E" (C<<I!" A7ontributions o&
/u'ad'd'ab l6Deen l65ag'dadi to t'e progress o& medicine and
urolog$B (en ingl*s!" $audi (edical 4ournal 7;
(99!F pp" 9I;9_9I9" /D 9J9<IG;;"
;C" bdel64alim, 0" E" (C<<G!" A7ontributions o& bn
[u'r (venzoar! to t'e progress o& surger$F stud$ and
translations &rom 'is book l68aisirB (en ingl*s!"$audi
(edical 4ournal 7: (:!F pp" 9;;;_9;;:"
/D 9I9GGI"
;;" Emilie Savage6Smit' (9::I!, j/edicinej, en 0os'di 0as'ed,
ed", 'ncyclopedia of the History of /rabic $cience, 3ol"
;, pp" :<;_:IC ?:G9_:GC@" 0outledge, Londres $ =ueva
ork"
;" 4u&&, 8" (C<<;! (en ingl*s!" The 8ise of
'arly (odern $cience" 0slam- hina- and the :est " 7ambridge
\niversit$ ress" pp" K9;_KGC" S5= <GC9GC::K"
;G" Diane 5oulanger (C<<C!, The 0slamic ontribution to
$cience- (athematics and Technology, HSE apers, en $T$' 'ducation,
vol" ;"
;I" a b Hata$a, S" (9:KC!, jbn ul =a&is 'as dissected
t'e 'uman bod$j, $ymposium on 0bn al;Nafis, Second
nternational 7on&erence on slamic /edicineF slamic /edical
Hrganization, Xuwait (cf. bn ul6=a&is 'as Dissected t'e
4uman 5od$, 'ncyclopedia of 0slamic :orld !"
;J" Savage6Smit', E" (9::G!" Attitudes toward dissection in
medieval slamB (en ingl*s!" 4ournal of the History of (edicine
and /llied $ciences 89 (9!F pp" IJ_99<"
doiF9<"9<:;^-'mas^G<"9"IJ" /D JKJIG;<"
;K" S" " l6Dabbag' (9:JK!" jbn l6=a&is and t'e pulmonar$
circulationj, The &ancet =, p" 99K"
;:" =agamia, 4" 2" (C<<;!" Abn al6=a&sF
5iograp'ical Sketc' o& t'e Discoverer o& ulmonar$ and
7oronar$ 7irculationB (en ingl*s!" 4ournal of the
0nternational $ociety for the History of 0slamic (edicine
= (;!F pp" CC_CK"
'ttpF^^www"is'im"net^is'im-^;^<G"pd& "
<" Hudkerk, /" (C<<!" Are&acioB (en
ingl*s!"oronary 8adiology" Springer Science5usiness
/edia" S5= ;6G<6;I<6G"
9" 7'airmans 0e&lections (C<<!" A8raditional
/edicine mong .ul& rabs, art F 5lood6lettingB (en
ingl*s!" Heart !ie3s 8 (C!F pp" J_KG ?K<@"
'ttpF^^www"'mc"org"qa^'eartviews^3HLG=HC^D2^SE7LSE78H="pd& "
C" Dr" bu S'adi l60oubi (9:KC!, jbn l6=a&is as a
p'ilosop'erj, $ymposium on 0bn al;Nafis, Second nternational
7on&erence on slamic /edicineF slamic /edical Hrganization,
Xuwait (cf. bn al6=a&is s a
'ilosop'er , 'ncyclopedia of 0slamic
:orld !"
;" 2anc$, =" " ." (C<<I!" Aulmonar$ 8ransit and 5odil$
0esurrectionF 8'e nteraction o& /edicine, 'ilosop'$ and
0eligion in t'e Works o& bn al6=a&s (died 9CKK!B (en
ingl*s!" 'lectronic Theses and %issertations- 9niversity of
Notre %ameF pp" ;, I"
'ttpF^^etd"nd"edu^E8D6db^t'eses^available^etd699C:C<<I69GCI9G"
" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp" :9_:F
A /s far as biology as a 3hole is concerned- it 3as not until
the late eighteenth and early nineteenth century that the
universities became centers of biological research.B (or lo que a
la biolog#a en general se re&iere, no &ue 'asta
&inales del siglo +3 $ principios del ++ cuando las
universidades se convirtieron en centros de investigación
biológica"!
G" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp" :_:G,
9G_9GK
J" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
K<_K;
K" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
:<_:J
:" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
:<_:J
G<" /erc'ant, The %eath of Nature, cap#tulos 9, $ K
G9" /a$r, The )ro3th of Biological Thought ,
cap#tulo
GC" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , cap#tulo
J
G;" 3er 0ab$, Bright Paradise
G" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
9<;_99;
GG" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
9;;_9
GI" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
9IC_9II
GJ" 0udwick, The (eaning of *ossils, pp" 9_:;
GK" 5owler, The 'arth 'ncompassed , pp" C<_C99
G:" 0udwick, The (eaning of *ossils, pp" 99C_99;
I<" 5owler, The 'arth 'ncompassed , pp"
C99_CC<
I9" 5owler, The 'arth 'ncompassed , pp" C;J_CJ
IC" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
;;_;GJ
I;" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , cap#tulo
9<F ADarwins evidence &or evolution and common descentB $
cap#tulo 99F A8'e causation o& evolutionF natural selectionBZ
Larson, 'volution, cap#tulo ;
I" Larson, 'volution, cap#tulo GF Ascent o&
EvolutionismBZ ver tambi*nF 5owler, The 'clipse of %ar3inism $
Secord, !ictorian $ensation
IG" Larson, 'volution, pp" JC6J;, 99I_99JZ ver tambi*nF
5rowne, The $ecular /r+ "
II" 5owler 'volution" The History of an 0dea p"
9J
IJ" /a$r, The )ro3th of Biological Thought , pp"
I:;_J9<
IK" 7oleman, Biology in the Nineteenth entury, cap#tulo
IZ sobre la met%&ora de la m%quina, ver tambi*nF 0abinbac', The
Human (otor
I:" Sapp, )enesis, cap#tulo JZ 7oleman, Biology in the
Nineteenth entury, cap#tulo C
J<" Sapp, )enesis, cap#tulo KZ 7oleman, Biology in
the Nineteenth entury, cap#tulo ;
J9" /agner, / History of the &ife $ciences, pp"
CG_CJI
JC" 2ruton, Proteins- 'nymes- )enes, cap#tulo Z
7oleman, Biology in the Nineteenth entury, cap#tulo I
J;" 0ot'man $ 0ot'man, The Pursuit of Perfection, cap#tulo 9Z
7oleman, Biology in the Nineteenth entury, cap#tulo J
J" 3erF 7oleman, Biology in the Nineteenth enturyZ
Xo'ler, &andscapes and &abscapesZ
llen, &ife $cience in the T3entieth entury
JG" Xo'ler, &andscapes and &abscapes, cap#tulos
C, ; $
JI" 4agen, /n 'ntangled Ban+ , cap#tulos C_G
JJ" 4agen, /n 'ntangled Ban+ , cap#tulos K_:
JK" /oore, 0" (C<<9!" A8'e 0ediscover$ o& /endels
Work B (en ingl*s!" Bioscene 7;
(C!F pp" 9;6C"
'ttpF^^papa"indstate"edu^amcbt^volumeCJ^vCJ6Cp9;6C"pd& "
J:" /organ, 8" 4" ZSturtevant, " 4" Z /uller, 4" Y" $
5ridges, 7" 5" (9:9G! (en ingl*s!" The (echanism of (endelian
Heredity" 4enr$ 4olt and 7ompan$"
'ttpF^^www"esp"org^books^morgan^mec'anism^&acsimile^title;"'tml"
K<" .arland llen, Thomas Hunt (organ" The (an and His
$cience (9:JK!, cap#tulo GZ ver tambi*nF
Xo'ler, &ords of the *ly $ Sturtevant, / History
of )enetics
K9" Smocovitis, 9nifying Biology, cap#tulo GZ ver tambi*nF
/a$r and rovine (eds"!, The 'volutionary $ynthesis
KC" .ould, The $tructure of 'volutionary Theory, cap#tulo KZ
Larson, 'volution, cap#tulo 9C
KJ" 2ruton, Proteins- 'nymes- )enes, cap#tulos I $
J
KK" /orange, / History of (olecular Biology, cap#tulo KZ
Xa$, The (olecular !ision of &ife, ntroducción, nterludio e
nterludio
K:" 3erF Summers, *éli6 d5Herelle and the 1rigins of
(olecular Biology
:<" 7reager, The &ife of a !irus, cap#tulos ; $ IZ
/orange, / History of (olecular Biology, cap#tulo
C
:9" 7rick, 2" (9:J<!" A7entral Dogma o& /olecular
5iolog$B (en ingl*s!" Nature 77;F pp" GI96GI;"
doiF9<"9<;K^CCJGI9a<"
:C" Watson, Yames D" $ 2rancis 7rick" A/olecular structure
o& =ucleic cidsF Structure &or Deo1$ribose =ucleic cidB (