Historia de la paleontología

Duria Antiquior - Un Dorset más antiguo es una acuarela pin-tada por el geólogo Henry De la Beche en 1830 basándose enfósiles decubiertos por Mary Anning. A finales del siglo xviii y ainicios del siglo xix ocurrieron cambios rápidos y dramáticos enel pensamiento acerca la historia de la vida en la Tierra.

La historia de la paleontología recorre la historia de losesfuerzos para entender la historia de la vida en la Tierraa través del estudio del registro fósil dejado por organis-mos vivos. Ya que tiene que ver con la comprensión delos organismos vivos del pasado, la paleontología puedeser considerada como un campo de la biología, pero sudesarrollo histórico ha estado estrechamente ligado a lageología y el esfuerzo para entender la historia de la Tie-rra misma.En la antigüedad, Jenófanes (570-480 a. C.), Heródoto(484-425 a. C.), Eratóstenes (276-194 a. C.), y Estrabón(64 aC-24 d. C.) escribieron acerca de los fósiles de orga-nismos marinos que indicaban que su tierra había estadoalguna vez bajo el agua. Durante la Edad Media, el natu-ralista persa Ibn Sina (conocido como Avicena en Euro-pa) trató a los fósiles en su escrito El libro de la curación(1027), en el que propuso una teoría de los fluidos petrifi-cantes que Alberto de Sajonia extendería en el siglo xiv.El naturalista chino Shen Kuo (1031-1095) propondríauna teoría del cambio climático basado en evidencia debambú petrificado.En la Europa moderna, el estudio sistemático de los fó-siles surgió como una parte integral de los cambios enla filosofía de la naturaleza que se produjeron durante laEdad de la Razón. La naturaleza de los fósiles y su rela-ción con la vida en el pasado alcanzó mayor comprensióndurante los siglos xvii y xviii; al final del siglo xviii la obrade Georges Cuvier decidió un largo debate acerca de larealidad de la extinción, lo que llevó al surgimiento dela paleontología asociada a la anatomía comparada comodisciplina científica. El creciente conocimiento del regis-

tro fósil también jugó un papel creciente en el desarrollode la geología, especialmente de la estratigrafía.En 1822, el término “paleontología” fue acuñado por eleditor de una revista científica francesa para referirse alestudio de los antiguos organismos vivos a mediante fósi-les, y durante la primera mitad del siglo xix las activida-des geológicas y paleontológicas se volvieron más organi-zadas con el crecimiento de sociedades y museos geológi-cos y con el número creciente de profesionales geólogosy especialistas en fósiles. Este hecho contribuyó a un rá-pido aumento del conocimiento acerca de la historia de lavida en la Tierra, y a lograr un importante progreso haciala definición de la escala temporal geológica basada en sumayoría en evidencia fósil. Dado que el conocimiento dela historia de la vida continuó mejorando, se hizo cadavez más evidente que existía algún tipo de orden sucesivodurante el desarrollo de la vida. Esta afirmación alentaríalas teorías evolutivas tempranas sobre la transmutación delas especies.[1] Después de que Charles Darwin publicaraEl origen de las especies en 1859, gran parte del enfoquede la paleontología se dirigió hacia la comprensión de lasvías evloutivas, incluyendo la evolución humana y las teo-rías evolucionistas.[1]

Durante la segunda mitad del siglo xix ocurrió una tre-menda expansión de la actividad paleontológica, espe-cialmente en América del Norte. La tendencia continuódurante el siglo xx cuando diversas regiones de la Tierraque se abrieron para la recolección sistemática de fósiles,como lo demuestra una serie de descubrimientos impor-tantes en China cerca del final del siglo xx. Se han des-cubierto muchas formas transicionales, y actualmente secuenta con abundante evidencia de cómo se relacionantodas las clases de vertebrados, gran parte de ella en for-ma de formas de transición.[2] Durante las últimas dosdécadas del siglo xx aumentó el interés en las extincionesmasivas y el el papel que juegan en la evolución de lavida en la Tierra.[3] También se renovó el interés en laexplosión cámbrica, durante la cual surjieron los planoscorporales de la mayoría de los filos animales. El descu-brimiento de fósiles de la biota de Ediacara y el desarrollode la paleobiología extendieron el conocimiento de la vi-da mucho antes del Cámbrico.

1 Antes del siglo XVII

Ya en el siglo sexto antes de Cristo, el filósofo griegoJenófanes de Colofón (570-480 a. C.), reconoció que al-gunas conchas fósiles eran restos de moluscos, lo que uti-

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2 2 SIGLO XVII

lizó como evidencia para argumentar que lo que en el mo-mento era tierra firme alguna vez había estado bajo elmar.[4] Leonardo da Vinci (1452-1519), en un cuadernoinédito, también llegó a la conclusión de que algunas con-chas marinas fósiles eran restos de moluscos. Sin embar-go, en ambos casos, los fósiles eran restos completos deespecies de moluscos que se parecían mucho a las espe-cies vivas, y por lo tanto eran fáciles de clasificar.[5]

En 1027, el naturalista persa Ibn Sina (conocido comoAvicena en Europa), propuso una explicación de cómo seproducía la pedregosidad de los fósiles enEl libro de la cu-ración. Modificó una idea de Aristóteles, que explicó exteproceso en términos de exhalaciones vaporosas. Ibn Sinamodificó esta idea en su teoría de los fluidos petrificantes(succus lapidificatus), la cuál fue retomada y extendidapor Alberto de Sajonia en el siglo xiv y era aceptada enalguna forma por la mayoría de los naturalistas del sigloxvi.[6]

Shen Kuo (chino: ) (1031-1095) de la dinastía Songutilizó fósiles marinos encontrados en las montañasTaihang para inferir la existencia de procesos geológicoscomo la geomorfología y las fluctuaciones de la orilladel mar con el tiempo.[7] Haciendo observaciones debambúes petrificados preservados bajo tierra en Yan'an,región de Shanbei, provincia de Shaanxi, formuló unateoría del cambio climático gradual, ya que Shaanxi eraparte de una zona de clima seco que no proporcionaba unhábitat adecuado para el crecimiento del bambú.[8]

Como resultado del nuevo énfasis en la observación, cla-sificación y catalogación de la naturaleza, los filósofos na-turales del siglo xvi en Europa comenzaron a establecerextensas colecciones de objetos fósiles (así como colec-ciones de especímenes de plantas y animales), que a me-nudo se almacenaban en gabinetes especialmente cons-truidos su apropiada organización. Conrad Gesner publi-có en 1565 un trabajo acerca de los fósiles que conteníauna de las primeras descripciones detalladas de un gabi-nete y colección. La colección pertenecía a uno de losmiembros de la extensa red de corresponsales que de laque Gesner obtenía información para sus trabajos. Estetipo de redes de correspondencia informales entre filó-sofos naturales y coleccionistas se volvió cada vez másimportante en el transcurso del siglo xvi y fue precursordirecto de las sociedades científicas que comenzarían aformarse en el siglo xvii. Estas colecciones en gabinete yredes de correspondencia jugaron un papel importante enel desarrollo de la filosofía natural.[9]

Sin embargo, la mayoría de los europeos del siglo xvi noreconocieron que los fósiles eran los restos de organismosvivos. La etimología de la palabra fósil proviene del latínpara desentarrar, desenterrado. En consecuencia, el tér-mino se aplica a una amplia variedad de objetos pétreossin tener en cuenta si podrían tener un origen orgánico.Escritores del siglo xvi como Gesner y Georg Agricolaestaban más interesados en la clasificación de este tipode objetos por sus propiedades físicas y místicas que en

la determinación de su origen.[10] Además, la filosofía na-tural del período animó a que se formularan explicacio-nes alternativas para el origen de los fósiles. Tanto las es-cuelas aristotélica y neoplatónica proporcionaron apoyoa la idea de que los objetos pétreos pueden crecer dentrode la tierra para parecerse a los seres vivos. La filosofíaneoplatónica sostuvo que podía haber afinidades entre losobjetos vivos y no vivos que podrían causar que unos separecieran otros. La escuela aristotélica sostuvo que lassemillas de organismos vivos podrían introducirse bajotierra y generar objetos parecidos a esos organismos.[11]

2 Siglo XVII

Johann Jakob Scheuchzer trató de explicar el origen de los fósilesrecurriendo a las inindaciones bíblicas en su obra Herbarium ofthe Deluge (1709)

Durante la Edad de la Razón, los cambios fundamentalesen la filosofía natural se reflejaron en el análisis de los fó-siles. En 1665 Athanasius Kircher atribuyó el origen delos huesos gigantes a razas extintas de humanos gigan-tes en su Mundus subterraneus. En el mismo año, RobertHooke publicó Micrographia, una colección ilustrada desus observaciones al microscopio. Una de estas observa-ciones se titulaba “Demadera petrificada, y otros organis-mos petrificados”, que incluía una comparación entre lamadera petrificada y la madera ordinaria. Concluyó quela madera petrificada era madera ordinaria que había sidoempapada con “agua impregnada con piedras y partícu-las de tierra”. Sugirió entonces que varios tipos de fósilesde conchas marinas se habían formado a partir de con-chas ordinarias mediante un proceso similar. Argumentóen contra de la opinión generalizada de que tales objetoseran “Piedras formadas por alguna extraordinaria virtudplásica latente en la Tierra misma”.[12] Hooke creía quelos fósiles proporcionaban evidencia sobre la historia dela vida en la Tierra, como lo declaró en 1668:

... si el hallazgo de monedas, medallas, ur-nas, y otros monumentos de poblaciones o per-sonas famosas, o sus utensilios se admiten co-mo pruebas incuestionables de que tales perso-nas o cosas tienen, o en otros tiempos tuvieronun ser; sin duda a estas petrificaciones se les

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permite tener la misma validez y prueba de queantes han sido dichos vegetales o animales... yson verdaderos personajes universales legiblespara todos los hombres racionales.[13]

Esta ilustración del trabajo de Steno en 1667 muestra una cebezade tiburón y un diente fósil para comparación.

Hooke estaba dispuesto a aceptar la posibilidad de quealgunos de estos fósiles representaban especies que se ha-bían extinguido, posiblemente en catastrophes geológicaspasadas.[13]

En 1667 Nicolás Steno escribió un artículo acerca de unacabeza de tiburón que había diseccionado. Comparó losdientes de tiburón con los objetos fósiles comúnmenteconocidos como piedras de lengua. Llegó a la conclusiónde que estos fósiles deberían haber sido los dientes de untiburón. Steno se interesó entonces en la cuestión de losfósiles, y para hacer frente a algunas de las objeciones so-bre su origen orgánico comenzó a estudiar los estratos desuelo. El resultado de este trabajo fue publicado en 1669como Un precursor de una disertación acerca un sólidoencerrado de forma natural dentro de otro sólido. En estelibro, Steno estableció una distinción clara entre objetoscomo los cristales de roca que realmente se habían forma-do dentro de las rocas y las conchas fósiles o dientes detiburón que se habían formado fuera de esas rocas. Stenose dio cuenta de que ciertos tipos de rocas se habían for-mado por la deposición sucesiva de capas horizontales desedimento y que los fósiles eran los restos de organismos

vivos que se habían enterrado en ese sedimento. Comola mayoría de los filósofos naturales del siglo xvii, Stenocreía que la Tierra tenía sólo unos pocos miles de añosde antigüedad, por lo que recurrió a la inundación bíblicacomo una posible explicación para los fósiles de organis-mos marinos lejos del mar.[14]

Despite the considerable influence of Forerunner, natu-ralists such as Martin Lister (1638–1712) and John Ray(1627–1705) continued to question the organic origin ofsome fossils. They were particularly concerned about ob-jects such as fossil Ammonites, which Hooke claimedwere organic in origin, that did not resemble any knownliving species. This raised the possibility of extinction,which they found difficult to accept for philosophical andtheological reasons.A pesar de la considerable influen-cia del Precursor, naturalistas como Martin Lister (1638-1712) y John Ray (1627-1705) siguieron cuestionandoel origen orgánico de algunos fósiles. Ellos estaban espe-cialmente preocupados por objetos como los ammonitesfósiles, los cuales Hooke afirmaba eran de origen orgá-nico, sin embrago no se parecían a ninguna especie vivaconocida. Esto planteaba la posibilidad de una extinción,que encontraron difícil de aceptar por razones filosófi-cas y teológicas.[15] En 1695 Ray le escribió al natura-lista galés Edward Lluyd quejándose de tales puntos devista: "...viene una serie de consecuencias tales, como lasque parecen escandalizar la Escritura-Historia de la edaddel Mundo; al menos derrocan la opinión vigente, y nosin razón, entre teólogos y filósofos, que desde la primeraCreación no ha habido especies de animales o vegetalesperdidas, ni han surgido nuevas.”[16]

3 Siglo XVIII

En su obra Épocas de la Naturaleza, Georges Buffonse refiere a los fósiles, en particular al descubrimien-to de fósiles de especies tropicales como los elefantes yrinocerontes en el norte de Europa, como evidencia de lateoría de que la Tierra había sido mucho más cálida delo que actualmente era y se había ido enfriando gradual-mente.En 1796, Georges Cuvier presentó un documento sobrelos elefantes vivientes y los elefantes fósiles comparan-do los esqueletos de elefantes indios y africanos con losfósiles de mamuts y de un animal que más tarde seríadenominado mastodonte utilizando anatomía compara-da. Estableció por primera vez que los elefantes indiosy africanos eran especies diferentes, y que los mamuts sediferenciaban de ambos y por tanto debían estar extintos.Incluso llegó a la conclusión de que el mastodonte era otraespecie extinta que también difería de los elefantes indioso africanos, aun más que los mamuts. Cuvier hizo otrapoderosa demostración del poder de la anatomía com-parada en la paleontología cuando presentó un segundodocumento en 1796 acerca de un gran esqueleto fósil enParaguay, que nombróMegatherium y se identificó como

4 4 DE INICIO A MEDIADOS DEL SIGLO XIX

Se añadió una ilustración comparativa de mandíbulas en 1799después de que se publicara la presentación de Cuvier en 1796sobre los elefantes vivientes y fosilizados.

un perezoso gigante comparando su cráneo al de las dosespecies vivas de perezoso arborícola. El innovador tra-bajo de Cuvier en paleontología y anatomía comparadacondujo a la aceptación generalizada de la extinción.[17]También llevó Cuvier a abogar por la teoría geológica delcatastrofismo para explicar la sucesión de organismos re-velada por el registro fósil. También señaló que, dado queni los mamuts ni los rinocerontes lanudos pertenecían ala misma especie que los elefantes y rinocerontes que ac-tualmente habitan en los trópicos, sus fósiles no podíanser utilizados como evidencia de una tierra en enfriamien-to gradual.En una aplicación inicial de la estratigrafía, WilliamSmith, un topógrafo e ingeniero minero, usó fósiles pa-ra ayudar a correlacionar los estratos de suelo en dife-rentes ubicaciones. Smith creó el primer mapa geológicode Inglaterra a finales de los 1790s y principios del si-glo xix. Estableció el principio de sucesión faunística, laidea de que cada estrato de roca sedimentaria contendríadeterminados tipos de fósiles, y que éstos se sucederíanentre sí de una manera predecible, incluso en formacio-

Esta ilustración pertenece a la obra de William Smith Identifica-ción de estratos mediante fósiles organizados (1815).

nes geológicas muy distantes. Al mismo tiempo, Cuviery Alexandre Brongniart, instructor en la escuela de inge-niería minera de París, utilizaron métodos similares en uninfluyente estudio de la geología de la región circundantede París.

4 De inicio a mediados del sigloXIX

4.1 La era de los reptiles

Esta ilustración comparativa de dientes fosilizados de Iguanodoncon dientes de una iguanamoderna pertenece al artículo deMan-tell que describe al género Iguanodon (1825)

4.2 Paleobotánica y el origen del término paleontología 5

En 1808, Cuvier identificó un fósil encontrado enMaastricht como un reptil marino gigante que más tardesería nombrado Mosasaurus. También identificó a partirde un dibujo otro fósil encontrado en Baviera como unreptil volador que denominó llamó Pterodactylus. Espe-culó, con base en los estratos en los que se encontraronestos fósiles, que los grandes reptiles habían vivido antesde lo que él llamaba “la era de los mamíferos”.[18] Las es-peculaciones de Cuvier serían confirmadas por una seriede hallazgos que se hicieron en Gran Bretaña en el trans-curso de las siguientes dos décadas. Mary Anning, unacoleccionista de fósiles profesional desde los once años,recolectó los fósiles de diversos reptiles marinos de losestratos marinos del Jurásico en Lyme Regis. Entre estosfósiles se incluía el primer esqueleto de ictiosaurio quefue reconocido como tal, recolectado en 1811, y los dosprimeros esqueletos de plesiosaurio encontrados en 1821y 1823. Muchos de sus descubrimientos serían descri-tos científicamente por los geólogos William Conybeare,Henry De la Beche, y William Buckland.[19] Fue Anningquien observó que los objetos pétreos conocidos como“piedras bezoar” se encontraban a menudo en la regiónabdominal de los esqueletos de ictiosaurios, y señaló quesi se rompían dichas piedras a menudo contenían hue-sos de peces y escamas fosilizados, incluso huesos de pe-queños ictiosaurios. Esto la llevó a sugerirle a Bucklandque estaban tratando con heces fosilizadas, que él nombrócoprolitos, y que utilizó para entender mejor las cadenastróficas antiguas.[20]

En 1824, Buckland descubrió y describió una mandíbulainferior de los depósitos del Jurásico en Stonesfield. De-terminó que el hueso pertenecía a reptil carnívoro terres-tre al que llamó Megalosaurus. Ese mismo año GideonMantell se dio cuenta de que algunos dientes grandes quehabía encontrado en 1822 en rocas del Cretácico en Tilga-te pertenecían a un reptil herbívoro terrestre gigante. Lonombró Iguanodon, debido a que sus dientes se asemeja-ban a los de una iguana. Este hecho condujo a Mantell apublicar en 1831 un influyente artículo titulado “La erade los reptiles” en el que se resumía la evidencia de queexistió un largo periodo de tiempo durante el cual la Tie-rra se estuvo llena de grandes reptiles. Dividió esta épocabasándose en los estratos de suelo en el que los distintostipos de reptiles aparecieron por primera vez, es decir, entres intervalos que se anticiparon a los períodos moder-nos del Triásico, Jurásico y Cretácico.[21] En 1832, Man-tell descubriría en Tilgate un esqueleto parcial de un rep-til acorazado al que denominó Hylaeosaurus. En 1841 elanatomista Inglés Richard Owen crearía un nuevo ordende reptiles, al que nobró Dinosauria, para Megalosaurus,Iguanodon y Hylaeosaurus.[22]

La evidencia de que grandes reptiles habían habitado laTierra en el pasado causó revuelo y entusiasmo en la co-munidad científica,[23] e incluso entre algunos sectoresdel público general.[24] Buckland describió la mandíbu-la de un pequeño mamífero primitivo, Phascolotherium,que se encontró en los mismos estratos que elMegalosau-

Esta ilustración de la mandíbula inferior de un mamífero en Sto-nesfield pertenece al libro de Gideon Martell Maravillas de lageología (1848).

rus. Este descubrimiento, conocido como el mamífero deStonesfield, fue una anomalía profundamente discutida.En un principio, Cuvier pensó que era un marsupial, peroBuckland se dio cuenta más tarde de que era unmamíferoplacentario primitivo. Debido a su pequeño tamaño y lanaturaleza primitiva del espécimen, Buckland no consi-deraba que se invalidaba el patrón general de la era delos reptiles, sino que indicaba los animales más grandes yvisibles habían sido reptiles en vez de mamíferos.[25]

4.2 Paleobotánica y el origen del términopaleontología

En 1828 el hijo de Alexandre Brongniart, el botánicoAdolphe Brongniart, publicó la introducción a un trabajomás extenso sobre la historia de las plantas fósiles. Adolp-he Brongniart concluyó que la historia de las plantas máso menos se podía dividir en cuatro partes. El primer pe-riodo se caracterizaba por la presencia de criptógamas.El segundo periodo se caracterizaba por la aparición delas coníferas. El tercer periodo incluía el surgimiento delas cícadas, y el cuarto el desarrollo de las plantas con flo-ración (tales como las dicotiledóneas). Las transicionesentre cada uno de estos periodos estaban marcadas pordiscontinuidades bruscas en el registro fósil, con cambiosmás graduales dentro de los periodos. El trabajo de Bron-gniart es la base de la paleobotánica y reforzó la teoría deque la vida en la tierra tenía una historia larga y compleja,y los diferentes grupos de plantas y animales aparecían enorden sucesivo.[26] También apoyó la idea de que el climaterrestre había cambiado con el tiempo, dado que Bron-gniart concluyó que el régistro fósil de plantas demostrabaque el clima del norte de Europa debía haber sido tropicaldurante el Carbonífero[27]

La atención cada vez mayor que se prestaba a las plantasfósiles durante las primeras décadas del siglo xix desen-

6 4 DE INICIO A MEDIADOS DEL SIGLO XIX

cadenaría un cambio significativo en la terminología pa-ra el estudio de la vida pasada. El editor de la influyenterevista científica francesa Journal de Physique, un estu-diante de de Cuvier llamado Henri Marie Ducrotay deBlainville, acuñó el término “paleozoología” en 1817 pa-ra referirse a la obra que Cuvier y otros estaban haciendopara reconstruir animales extintos a partir de huesos fósi-les. Sin embargo, Blainville comenzó a buscar un términoque pudiera referirse al estudio tanto de fósiles de anima-les como de restos vegetales. Después de probar algunasalternativas sin éxito, se le ocurrió “palaeontología” en1822. El término de Blainville para el estudio de los or-ganismos fosilizados adquirió popularidad rápidamente yse derivó en el término actual “paleontología”.[28]

4.3 Catastrofismo, uniformismo y el regis-tro fósil

En su influyente documento de 1796 acerca de los elefan-tes vivos y fósiles, Cuvier se refirió a una única catástrofeque destruyó la vida que luego sería sustituída por las for-mas actuales. Como resultado de sus estudios en mamífe-ros extintos, se dio cuenta de que los animales tales comoPalaeotherium habían vivido antes de la era de los ma-muts, lo que le llevó a escribir en términos de múltiplescatástrofes geológicas que habían acabado con un seriede faunas sucesivas.[29] Alrededor de 1830, se formó unconsenso científico como resultado de las investigacionesen paleobotánica y los descubrimientos de reptiles mari-nos y dinosaurios en Gran Bretaña.[30] En Gran Bretaña,donde la teología natural fue muy influyente durante elsiglo 19, un grupo de geólogos que incluía a Bucklandy Robert Jameson insistió en vincular explícitamente lamás reciente de las catástrofes de Cuvier al diluvio bí-blico. En Gran Bretaña, el catastrofismo tenía un matizreligioso ausente en otros países.[31]

Como respuesta a lo que consideraba especulacionesirracionales y no científicas propuestas por WilliamBuckland y otros profesionales de la geología del di-luvio, Charles Lyell defendió la teoría geológica deluniformismo en su influyente obra Principios de geolo-gía.[32] Lyell acumuló evidencias a partir de su propia in-vestigación de campo y trabajos alternos de que la mayo-ría de las características geológicas actuales podían ex-plicarse por la lenta acción de fuerzas naturales como elvulcanismo, los terremotos, la erosión y la sedimentaciónen lugar de eventos catastróficos pasados.[33] Lyell tam-bién afirmó que la evidencia aparente de cambios catas-tróficos en el registro fósil, e incluso la aparición de la su-cesión direccional en la historia de la vida, fueron ilusio-nes causadas por imperfecciones en el registro. Por ejem-plo, argumentó que la ausencia de aves ymamíferos de losestratos fósiles más antiguos no era más que una imper-fección en el registro fósil atribuible al hecho de que losorganismos marinos eran más fácilmente fosilizables.[33]Asimismo, Lyell consideró al mamífero de Stonesfieldcomo prueba de que los mamíferos no habían sido prece-

didos necesariamente por los reptiles, también señaló elhecho de que ciertos estratos del Pleistoceno mostrabanuna mezcla de especies extintas y otras que todavía so-breviven, demostrando que las extinciones se produjeronpoco a poco y no como resultado de eventos catastróficosglobales.[34] Lyell tuvo éxito en convencer a los geólogosde la idea de que las características geológicas de la tie-rra se debían en gran medida a la acción de las mismasfuerzas geológicas actuales actuando por un período pro-longado de tiempo. Sin embargo, no tuvo éxito en obtenerpartidarios de su visión respecto al registro fósil, que a sujuicio no apoyaba una teoría de sucesión direccional.[35]

4.4 Las transmutación de las especies y elregistro fósil

Jean Baptiste Lamarck used fossils in his arguments forhis theory of the transmutation of species in the early19th century.Jean Baptiste Lamarck utilizó fósiles paravalidar los argumentos a favor de su teoría de la trans-mutación de las especies a inicios del sigloxix.[36] Loshallazgos fósiles y la creciente evidencia de que la vi-da había cambiado con el tiempo, alimentó las especula-ciones sobre este tema durante las siguientes décadas.[37]Robert Chambers utilizó evidencia fósil en su libro deciencia popular Vestigios de la historia natural de la crea-ción (1844), que abogaba por un origen evolutivo parael cosmos, así como para la vida en la tierra. Al igualque la teoría de Lamarck, sostuvo que la vida había pa-sado de lo simple a lo complejo.[38] Estas ideas evolutivastempranas fueron ampliamente discutidas en los círcu-los científicos, pero no fueron aceptados como consensogeneral.[39] La mayoría de los críticos de las ideas trans-mutacionales utilizaban evidencia fósil para validar susargumentos. En el mismo trabajo en el que acuñó el tér-mino dinosaurio, Richard Owen señaló que los dinosau-rios eran al menos tan sofisticados y complejos como losreptiles modernos, lo que a su parecer contradecía a lasteorías transmutacionales.[40] Hugh Miller haría un argu-mento similar, señalando que los peces fosilizados des-cubiertos en la formación de Old Red Sandstone eran tancomplejos como cualquier pez actual, y no representabana las formas primitivas propuestas en Vestigios.[41] Aun-que estas teorías evolutivas tempranas no eran aceptadascomo consenso científico, los debates sobre ellas ayuda-rían a abrir el camino para la aceptación de la teoría deDarwin sobre la evolución por selección natural algunosaños más tarde.[42]

4.5 La escala de tiempo geológico y la his-toria de la vida

Geólogos como Adam Sedgwick y Roderick Murchisoncontinuaron, durante el transcurso de los conflictos comola gran controversia del Devónico,haciendo avances en laestratigrafía. Describieron nuevas épocas geológicas, co-

4.6 Expansión y profesionalización de la geología y la paleontología 7

Este diagrama de una escala de tiempo geológico en un libro deRichard Owen de 1861 presenta la aparición de los filos animalesmás importantes.

mo el Cámbrico, el Silúrico, el Devónico, y el Pérmico.Cada vez más, tal progreso en la estratigrafía dependía delas opiniones de expertos con conocimientos especializa-dos en determinados tipos de fósiles, expertos tales comoWilliam Lonsdale (corales fósiles) y John Lindley (plan-tas fósiles) que influyeron en la controversia del Devónicoy su resolución.[43] A principios de la década de 1840 sehabía desarrollado gran parte de la escala de tiempo geo-lógico. En 1841, John Phillips dividió formalmente la co-lumna geológica en tres grandes épocas, el Paleozoico, elMesozoico y el Cenozoico, basándose en cortes bruscosen el registro fósil.[44] Identificó los tres periodos de laera Mesozoica y todos los periodos de la era Paleozoi-ca, excepto el Ordovícico. Su definición de la escala detiempo geológico se sigue utilizando hoy en día.[45] Semantuvo como una escala de tiempo relativa en la que nohabía ningún método para asignar las fechas absolutas decualquiera de los periodos. Se entendió que no sólo habíaocurrido una “era de los reptiles” que precedía a la “erade los mamíferos” actual, sino que también había habi-do un tiempo (durante el Cámbrico y Silúrico) cuando lavida se había limitado a los océanos, y un tiempo (antesdel Devónico) cuando los invertebrados habían sido lasformas de vida animal más grandes y complejas.

4.6 Expansión y profesionalización de lageología y la paleontología

Este rápido progreso en la geología y la paleontología du-rante los años 1830 y 1840 se vio favorecido por una cre-ciente red internacional de geólogos y especialistas en fó-siles cuyo trabajo fue organizado y revisado por un cre-ciente número de sociedades geológicas. Muchos de es-tos geólogos y paleontólogos eran ahora profesionales quetrabajan para las universidades, museos y estudios geoló-gicos del gobierno. El relativamente alto nivel de apoyopúblico a las ciencias de la tierra era debido a su impac-to cultural y su valor económico para ayudar a explotarrecursos minerales como el carbón.[46]

Otro factor importante fue el desarrollo de museos congrandes colecciones de historia natural afinales del sigloxviii y finales del siglo xix. Estos museos recibieronmues-tras de coleccionistas de todo el mundo y fungieronco-mo centros para el estudio de la anatomía comparada ymorfología. Estas disciplinas jugaron un papel clave enel desarrollo de una forma más técnica de la historia na-tural. Uno de los primeras y más importantes ejemplosfue el Museo de Historia Natural de París, que estuvo enel centro de muchos de los avances en la historia naturaldurante las primeras décadas del siglo xix. Fue fundadoen 1793 por un acto de la Asamblea Nacional de Fran-cia, y tuvo como base una extensa colección de la realezaaunada a las colecciones privadas confiscadas a los aris-tócratas durante la Revolución francesa; su acervo se ex-pandió con el material incautado en las conquistas milita-res francesas durante las Guerras napoleónicas. El museode París fue la base profesional de Cuvier y su rival pro-fesional Geoffroy Saint-Hilaire. Los anatomistas inglesesRobert Grant y Richard Owen estudiaron allí. Owen seconvertiría en el principal morfólogo británico mientrastrabajaba en el museo del Real Colegio de Cirujanos deInglaterra.[47][48]

5 Finales del siglo XIX

5.1 Evolución

La publicación de El origen de las especies de CharlesDarwin en 1859 fue un acontecimiento decisivo en todaslas ciencias de la vida, especialmente en la paleontología.Los fósiles desempeñaron un papel importante en el desa-rrollo de la teoría de Darwin. Durante el viaje del Beaglealrederor de América del Sur, Darwin quedó impresiona-do por los fósiles de armadillos gigantes, perezosos gigan-tes, y lo que en el momento creía eran llamas gigantes queparecían estar emparentadas con las especies que aún vi-vían en el continente en tiempos modernos.[49] El debatecientífico que comenzó inmediatamente después de la pu-blicación del Origen llevó a un esfuerzo concertado parabuscar fósiles de transición y otras evidencias de la evolu-ción en el registro fósil. Hubo dos áreas de investigación

8 5 FINALES DEL SIGLO XIX

Esta fotografía del segundo esqueleto de Archaeopteryx descu-bierto fue tomada en 1881 en el Museo Humboldt de Berlín.

en las que el éxito temprano atrajo considerable atenciónpública, la transición entre los reptiles y las aves, y la evo-lución del caballo unidáctilo moderno.[50] En 1861 se de-cubrió el primer espécimen de Archaeopteryx, un animalcon dientes y plumas y una mezcla de otras característi-cas de reptiles y aves, en una cantera de caliza en Bavieray fue descrito por Richard Owen. Otro espécimen se en-contraría a finales de 1870 y se colcocaría en exhibiciónen un museo en Berlín en 1881. Othniel Marsh descu-brió otras especies de aves dentadas en Kansas en 1872.Marsh también descubrió fósiles de varios caballos pri-mitivos al oeste de Estados Unidos que ayudaron a trazarla evolución del caballo desde el pequeño Hyracotheriumde cinco dedos en el Eoceno hasta los mucho más grandescaballos modernos unidáctilos del género Equus. ThomasHuxley haría uso extensivo de los fósiles, tanto de caba-llos como de aves, en su defensa de la teoría de la evolu-ción. La aceptación de la evolución ocurrió rápidamenteen los círculos científicos, pero la aceptación tanto de lapropuesta de mecanismo darwiniano de selección naturalcomo de la fuerza impulsora detrás de él era mucho me-nos universal. En particular, algunos paleontólogos comoEdward Drinker Cope y Henry Fairfield Osborn prefe-rían alternativas como el neo-lamarckismo, la herencia delos caracteres adquiridos durante la vida, y la ortogénesis,una motivación innata a cambiar en una dirección parti-cular, para explicar lo que ellos percibían como tenden-

cias lineales en la evolución.[51]

Este diagrama de O.C. Marsh sobre la evolución paulatina de laspatas y dientes de los caballos fue reproducido en el libro de T.H.Huxley El profesor Huxley en América (1876).

También hubo un gran interés en la evolución humana.En 1856 se decubrieron fósiles de neandertales , pero enese momento no estaba claro de que representaban unaespecie diferente a los humanos modernos. Eugene Du-bois causó sensación con su descubrimiento en 1891 delhombre de Java, la primera evidencia fósil de una especieque parecía claramente transicional entre los humanos ylos simios.

5.2 Avances en América del Norte

Un acontecimiento importante en la segunda mitad delsiglo xix fue una rápida expansión de la paleontologíaen América del Norte. En 1858, Joseph Leidy descri-bió un esqueleto de Hadrosaurus, el primer dinosauriode América del Norte descrito a partir de buenos restos.Sin embargo, fue la expansión hacia el oeste de ferroca-rriles, bases militares, y asentamientos en Kansas y otraspartes al oeste de Estados Unidos después de la Guerrade Secesión lo que realmente impulsó la recolección defósiles.[52] El resultado de esta expansión fue un aumen-to de la comprensión de la historia natural de Américadel Norte, incluyendo el descubrimiento del mar interior

6.4 Caminos y teorías evolucionistas 9

occidental que había cubierto Kansas y gran parte del res-to del medio oeste de Estados Unidos durante gran par-te del Cretácico, el descubrimiento de importantes fósi-les de aves y caballos primitivos, y el descubrimiento deuna serie de nuevos géneros de dinosaurios incluyendoAllosaurus, Stegosaurus y Triceratops. Gran parte de es-ta actividad fue fruto de una feroz rivalidad personal yprofesional entre dos hombres, Othniel Marsh y EdwardCope, que se conoció como la Guerra de los Huesos.[53]

6 Panorama de los acontecimientosen el siglo XX

6.1 Avances en la geología

Dos avances de la geología en el siglo xx tuvieron un granimpacto en la paleontología. El primero fue el desarrollode la datación radiométrica, lo que permitió asignar fe-chas absolutas a la escala temporal geológica. El segundofue la teoría de la tectónica de placas, lo que ayudó a darsentido a la distribución geográfica de los organismos delpasado.

6.2 Extensión geográfica de la paleontolo-gía

Durante el siglo xx la exploración paleontológica se in-tensificó en todas partes y dejó de ser una actividad casiexclusiva en Europa y América del Norte. En los 135 añostranscurridos desde el primer descubrimiento de Buc-kland y 1969 se reconoció un total de 170 géneros dedinosaurios. En los 25 años posteriores a 1969 ese núme-ro aumentó a 315. Gran parte de este aumento se debió ala examinación de nuevas formaciones rocosas, en parti-cular de áreas previamente inexploradas en América delSur y África.[54] Durante las últimas décadas del siglo xx,la apertura de China a la exploración sistemática de fósi-les rindió numerosas evidencias materiales acerca de losdinosaurios y el origen de aves y mamíferos.[55]

6.3 Extinciones masivas

El siglo xx vio una importante renovación de interés eneventos de extinción masiva y su efecto en el transcursode la historia de la vida. Este interés se disparó despuésde 1980, cuando Luis y Walter Álvarez propusieron laHipótesis Álvarez afirmando que un impacto astronómi-co había causado la extinción masiva del Cretácico Ter-ciario que acabó con los dinosaurios no avianos junto conmuchos otros seres vivos.[56] También a principios de ladécada de 1980, Jack Sepkoski y David M. Raup publi-caron artículos con análisis estadísticos del registro fósilde invertebrados marinos que revelaba un patrón (posi-blemente cíclico) de extinciones masivas repetidas con

importantes implicaciones para la historia evolutiva de lavida.

6.4 Caminos y teorías evolucionistas

La fotografía muestra los fósiles del niño de Taung, descubiertoen Sudáfrica en 1924.

A lo largo del siglo xx, el hallazgo de nuevos fósiles con-tirbuyó a la comprensión de los caminos tomados por laevolución. Ejemplos de estos hallazgos incluyen impor-tantes transiciones taxonómicas como las descubiertas enGroenlandia a partir de la década de 1930 (con más ha-llazgos importantes en la década de 1980) de fósiles queilustran la evolución de los tetrápodos a partir de peces,y los fósiles recolectados en China durante la década de1990 que arrojaron luz sobre la relación dinosaurios-aves.Otros eventos que atrajeron considerable atención inclu-yen el descubrimiento de una serie de fósiles en Pakis-tán que esclarecieron la evolución de las ballenas, y elmás famoso de todos; una serie de hallazgos a lo largodel siglo xx en África (comenzando con el niño de Taungen 1924[57]) y en otros lugares han ayudado a iluminarel camino de la evolución humana. Cada vez más, a fi-nales del siglo xx, los resultados de la paleontología y labiología molecular se reunieron para revelar y crear de-tallados árboles filogenéticos.Los resultados de la paleontología también han contribui-do al desarrollo de la teoría evolutiva. En 1944, GeorgeGaylord Simpson publicó Tempo and mode in evolution,donde utilizaba análisis cuantitativos para demostrar queel registro fósil era coherente con los patrones de rami-ficación no direccional predichos por los defensores dela evolución impulsada por selección natural y deriva ge-nética; en lugar de las tendencias lineales predichas porlos seguidores del neo-lamarckismo y la ortogénesis. Es-te hecho integró a la paleontología a la síntesis evoluti-va moderna.[58] En 1972, Niles Eldredge y Stephen JayGould utilizaron evidencia fósil para defender la teoríadel equilibrio puntuado, que sostiene que la evoluciónse caracteriza por largos períodos de relativa estasis yperíodos mucho más cortos de cambios relativamenterápidos.[59]

10 8 NOTAS

6.5 Explosión cámbrica

La fotografía muestra un fósil completo de Anomalocaris delesquisto de Burgess.

Un área de la paleontología que ha presenciado muchaactividad desde los 1980s es el estudio de la explosióncámbrica, durante el cual aparecieron muchos de los dife-rentes filos animales con sus distintivos planos corporales.El esquisto de Burgess, conocido yacimiento de fósiles delCámbrico fue descubierto en 1909 por Charles DoolittleWalcott, y otro sitio importante en la Chengjiang, Chi-na se encontró en 1912. Sin embargo, un nuevo análisisen la década de 1980 por Harry B. Whittington, DerekBriggs, Simon Conway Morris y otros provocó un reno-vado interés y una explosión de actividad que incluyó eldescubrimiento de un nuevo yacimiento de fósiles, SiriusPasset (Groenlandia), y la publicación del popular y po-lémico libro La vida maravillosa por Stephen Jay Goulden 1989.[60]

6.6 Fósiles precámbricos

La fotografía muestra un fósil de Spriggina del periodoEdiacárico.

Antes de 1950 no había ninguna evidencia fósil amplia-mente aceptada de vida antes del período Cámbrico.Cuando Charles Darwin escribió El origen de las espe-cies, reconoció que la falta de cualquier evidencia fósil devida anterior a los relativamente complejos animales delCámbrico era un argumento potencial contra la teoría de

la evolución, pero expresó la esperanza que tales fósilesse encontraran en el futuro. En la década de 1860 huboairmaciones del descubrimiento de fósiles precámbricos,posteriormente se demostraría que esto fósiles no eran deorigen orgánico. En el siglo xix Charles Doolittle Walcottdescubrió estromatolitos y otra evidencia fósil de vida du-rante el Precámbrico, pero en ese momento también sedisputó el origen orgánico de los fósiles. Esto comenza-ría a cambiar en la década de 1950 con el descubrimientode más estromatolitos junto con microfósiles de las bac-terias que los construyeron, aunado la publicación de unaserie de artículos del científico soviético Boris VasilievichTimofeev en los que anunciaba el descubrimiento de es-poras fósiles microscópicas en los sedimentos precám-bricos. Un avance clave ocurriría cuando Martin Glaess-ner mostrara que los fósiles de animales blandos descu-biertos por Reginald Sprigg en las colinas de Ediacara enAustralia eran de hecho precámbricos y no del Cámbri-co temprano como Sprigg originalmente creía, haciendo ala biota del periodo Ediacárico los animales más antiguosconocidos. A finales del siglo xx, la paleobiología estable-ció que la historia de la vida se remontaba al menos 3,5millones de años.[61]

7 Véase también

• Historia de la biología

• Historia del pensamiento evolucionista

• Historia de la geología

• Historia de la ciencia

• Anexo:Yacimientos paleontológicos del mundo

• Taxonomía de fósiles comunes de invertebrados

• Línea del tiempo de la paleontología

8 Notas[1] BucklandW&Gould SJ (1980).Geology and Mineralogy

Considered With Reference to Natural Theology (Historyof Paleontology). Ayer Company Publishing. ISBN 978-0-405-12706-9.

[2] Prothero, D (27-02-2008). Evolution: What missing link?(2645). New Scientist. pp. 35–40.

[3] Bowler Evolution: The History of an Idea pp. 351-352

[4] Desmond p. 692-697.

[5] Rudwick The Meaning of Fossils p. 39

[6] Rudwick The Meaning of Fossils p. 24

[7] Shen Kuo,Mengxi Bitan ( ; Dream Pool Essays)(1088)

11

[8] Needham, Volume 3, p. 614.

[9] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 9-17

[10] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 23-33

[11] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 33-36

[12] Hooke Micrographia observation XVII

[13] Bowler The Earth Encompassed (1992) pp. 118-119

[14] Rudwick The Meaning of Fossils pp 72-73

[15] Rudwick The Meaning of Fossils pp 61-65

[16] Bowler The Earth Encompassed (1992) p. 117

[17] McGowan the dragon seekers pp. 3-4

[18] Rudwick Georges Cuvier, Fossil Bones and Geological Ca-tastrophes p. 158

[19] McGowan pp. 11-27

[20] Rudwick, Martin Worlds Before Adam: The Reconstruc-tion of Geohistory in the Age of Reform (2008) pp. 154-155.

[21] Cadbury, Deborah The Dinosaur Hunters (2000) pp. 171-175.

[22] McGowan p. 176

[23] McGowan pp. 70-87

[24] McGowan p. 109

[25] McGowan pp. 78-79

[26] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 145-147

[27] Bowler The Earth Encompassed (1992)

[28] RudwickWorlds before Adam p. 48

[29] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 124-125

[30] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 156-157

[31] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 133-136

[32] McGowan pp. 93-95

[33] McGowan pp. 100-103

[34] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 178-184

[35] McGowan pp. 100

[36] Rudwick The Meaning of Fossils p. 119

[37] McGowan p. 8

[38] McGowan pp. 188-191

[39] Larson p. 73

[40] Larson p. 44

[41] Ruckwick The Meaning of fossils pp. 206-207

[42] Larson p. 51

[43] Rudwick The Great Devonian Controversy p. 94

[44] Larson pp. 36-37

[45] Rudwick The Meaning of Fossils p. 213

[46] Rudwick The Meaning of Fossils pp. 200-201

[47] Greene and Depew The Philosophy of Biology pp. 128-130

[48] Bowler and Morus Making Modern Science pp. 168-169

[49] Bowler Evolution: The History of an Idea p. 150

[50] Larson Evolution p. 139

[51] Larson pp. 126-127

[52] Everhart Oceans of Kansas p. 17

[53] The Bone Wars. From Wyoming Tales and Trails Wyo-ming Tales and Trails.

[54] McGowan p. 105

[55] Bowler p. 349

[56] Alvarez, LW, Alvarez, W, Asaro, F, and Mi-chel, HV (1980). «Extraterrestrial cause for theCretaceous–Tertiary extinction». Science 208(4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci...208.1095A.doi:10.1126/science.208.4448.1095. PMID 17783054.

[57] Garwin, Laura; Tim Lincoln. «A Century of Nature:Twenty-One Discoveries that Changed Science and theWorld». University of Chicago Press. pp. 3–9. Consultadoel 19-07-2009.

[58] Bowler p. 337

[59] Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). “Punctuated equi-libria: an alternative to phyletic gradualism” In T.J.M.Schopf, ed.,Models in Paleobiology. San Francisco: Free-man Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Timeframes. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985. Availablehere .

[60] Briggs, D. E. G.; Fortey, R. A. (2005). «Wonderfulstrife: systematics, stem groups, and the phyloge-netic signal of the Cambrian radiation». Paleobio-logy 31 (2 (Supplement)): 94–112. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2.

[61] Schopf, J. William. «Solution to Darwin’s dilemma: Dis-covery of the missing Precambrian record of life». Pro-ceedings of the National Academy of Sciences. Consulta-do el 15-11-2007.

9 Referencias

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10 Enlaces externos• History of paleontology

• History of palaeoentomology in Russia

• Paleontology Milestones: Famous Paleontologistsand Notable Contributions

13

11 Text and image sources, contributors, and licenses

11.1 Text• Historia de la paleontología Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Historia%20de%20la%20paleontolog%C3%ADa?oldid=80099732

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