Hőmérsékleti stresszek,Hőmérsékleti stresszek,szárazságstresszszárazságstressz

Készítette:Készítette:Tolnai AngelikaTolnai AngelikaBiológia-földrajzBiológia-földrajz

3.évfolyam3.évfolyam

A hőmérsékleti stresszekA hőmérsékleti stresszek

HőségHőség:az optimális alkalmazkodás tartományán túli :az optimális alkalmazkodás tartományán túli hőmérséklet.hőmérséklet.

Nagy hideg és a hőség befolyásolja:Nagy hideg és a hőség befolyásolja:

- anyagcserét - anyagcserét

- növekedést- növekedést

- a növény életképességét- a növény életképességét A növények gyakran ki vannak téve:A növények gyakran ki vannak téve:

-hőstressznek-hőstressznek

-hidegstressznek-hidegstressznek

-fagystressznek-fagystressznek

Meghatároztak egy Meghatároztak egy fajspecifikus,kinetikusfajspecifikus,kinetikus hőmérsékleti hőmérsékleti sávnaksávnak nevezett hőmérsékleti nevezett hőmérsékleti intervallumot,melynek határait 2 intervallumot,melynek határait 2 hőmérsékleti érték jelöl ki.hőmérsékleti érték jelöl ki.

Az alsó határérték alatt a növény Az alsó határérték alatt a növény hidegstressznekhidegstressznek, a felső határ fellett , a felső határ fellett hőstressznekhőstressznek van kitéve. van kitéve.

Alacsony hőmérsékleti stresszekAlacsony hőmérsékleti stresszek A hidegstressz:A hidegstressz: A növények poikilotermek,azaz hőmérsékletük A növények poikilotermek,azaz hőmérsékletük

környezetükével azonos.környezetükével azonos. Hidegstresszre érzékeny növények:Hidegstresszre érzékeny növények: - 0 és 15-20 - 0 és 15-20 C között elpusztulnak vagy C között elpusztulnak vagy

súlyosan károsodnaksúlyosan károsodnak - 0 - 0 C alatt nem maradnak életbenC alatt nem maradnak életben

Hidegrezisztens növényekHidegrezisztens növények:: 0 0C közelében is C közelében is növekedneknövekednek

A hidegérzékenység függ:A hidegérzékenység függ:-genetikai tényezőktől-genetikai tényezőktől-fejlettségi állapottól-fejlettségi állapottól-az anyagcsere-aktivitás szintjétől-az anyagcsere-aktivitás szintjétől

Hideg okozta károsodás tüneteiHideg okozta károsodás tünetei : :

Elsődleges tünete a membránok Elsődleges tünete a membránok fázisátmenete,amit a hőmérsékletnek egy fázisátmenete,amit a hőmérsékletnek egy kritikus érték alá csökkenése vált ki.(A hőm. kritikus érték alá csökkenése vált ki.(A hőm. csökkenése során a membránok lipid kettős csökkenése során a membránok lipid kettős rétege folyadékkristályos állapotból gél állapotba rétege folyadékkristályos állapotból gél állapotba megy át.Az ezt követő fázisszétválás a megy át.Az ezt követő fázisszétválás a membránok szemipermeábilitásának membránok szemipermeábilitásának megszűnéséhez,majd a sejt pusztulásához megszűnéséhez,majd a sejt pusztulásához vezet.) vezet.)

A hidegstressz a fehérjék működését is A hidegstressz a fehérjék működését is befolyásolja,ez jelentheti az egyes enzimek befolyásolja,ez jelentheti az egyes enzimek serkentését, vagy gátlását is. serkentését, vagy gátlását is.

Növények típusai a Növények típusai a hidegellenállóság mértéke szerinthidegellenállóság mértéke szerint::

1. 1. Hidegérzékeny növények:Hidegérzékeny növények: fagyáspont fellett fagyáspont fellett súlyosan károsodnaksúlyosan károsodnak

pl. meleg tengerekben élő algák, ill.trópusi pl. meleg tengerekben élő algák, ill.trópusi hajtásos növények többségehajtásos növények többsége

2. 2. Fagyérzékeny növényekFagyérzékeny növények:: csak valamilyen csak valamilyen fagyáskésleltető mechanizmussal képesek fagyáskésleltető mechanizmussal képesek magukat a fagyástól megvédeni magukat a fagyástól megvédeni

pl. számos édesvízi alga, a mérsékelt pl. számos édesvízi alga, a mérsékelt égövi égövi növények része növények része

3. 3. Fagytűrő növények:Fagytűrő növények:évszakosan vagy évszakosan vagy állandóan képesek az esetleges állandóan képesek az esetleges extracelluláris jégképződést túlélniextracelluláris jégképződést túlélni

pl. egyes zuzmók, a mohák néhány pl. egyes zuzmók, a mohák néhány csoportja, a hideg klímazóna szárazföldi csoportja, a hideg klímazóna szárazföldi fajai, a fás szárú növények, fajai, a fás szárú növények, magashegységek lágy szárú növényei magashegységek lágy szárú növényei stb. stb.

Fagystresszek:Fagystresszek: Fagy célpontjaFagy célpontja membránok (A fagy hatása membránok (A fagy hatása

nyomán a membránok szemipermeábilitása nyomán a membránok szemipermeábilitása megszűnik,elvesztik aktív iontranszportáló megszűnik,elvesztik aktív iontranszportáló képességüket,foszfolipidjei képességüket,foszfolipidjei degradálódnak,fázisátmenet történik,és a degradálódnak,fázisátmenet történik,és a membránfehérjék eloszlása is megváltozik membránfehérjék eloszlása is megváltozik laterális mozgásuk következtében.)laterális mozgásuk következtében.)

A legnagyobb veszélyt a sejten belüli A legnagyobb veszélyt a sejten belüli jégképződés,a jégkristályok kialakulása jelenti.jégképződés,a jégkristályok kialakulása jelenti.

A növények faggyal szembeni érzékenysége:A növények faggyal szembeni érzékenysége: Szenzitív növények:Szenzitív növények: már alig 0°C alatt már alig 0°C alatt

elpusztulnak.elpusztulnak. Egyes gabonafélék szemtermései -30°C-ot is Egyes gabonafélék szemtermései -30°C-ot is

túlélnek.túlélnek. Számos fás szárú növény még a -196°C-ot is Számos fás szárú növény még a -196°C-ot is

kibírja.kibírja. A károsodás mértéke függ:A károsodás mértéke függ:

-a lehűlés és olvadás sebességétől-a lehűlés és olvadás sebességétől

-akklimatizáltságuk mértékétől-akklimatizáltságuk mértékétől

-a talaj és a növény vízviszonyától-a talaj és a növény vízviszonyától

-a tápanyag ellátottságától-a tápanyag ellátottságától

Tartósan hideg területeken élő Tartósan hideg területeken élő növények védekezése a fagy ellen:növények védekezése a fagy ellen:

- - kikerülésselkikerüléssel (lágyszárú növények) (lágyszárú növények)

egyik mechanizmusa a túlhűlésegyik mechanizmusa a túlhűlés

ritkább mikor a növény ritkább mikor a növény anyagcseréje hőt termel és ez anyagcseréje hőt termel és ez akadályozza meg a fagyástakadályozza meg a fagyást

- - fagyeltűrésselfagyeltűréssel (fás szárú (fás szárú növények,örökzöldek) növények,örökzöldek)

mechanizmusa: jégképződésmechanizmusa: jégképződés

A jégkristályok képződésének A jégkristályok képződésének hőmérsékletét különböző hőmérsékletét különböző növényekben meghatározták,és az növényekben meghatározták,és az adatok összehasonlítása azt adatok összehasonlítása azt mutatja ,hogy a szabadföldi mutatja ,hogy a szabadföldi lágyszárúak 1°C-kal alacsonyabb lágyszárúak 1°C-kal alacsonyabb hőmérsékleten fagynak meg,mint a hőmérsékleten fagynak meg,mint a fás növények.fás növények.

HőstresszHőstressz

A magas hőmérséklet befolyásolja:A magas hőmérséklet befolyásolja: - membránok állapotát- membránok állapotát

- proteinek konformációját- proteinek konformációját Különösen hőérzékenyek a kloroplasztiszok Különösen hőérzékenyek a kloroplasztiszok

tilakoid membránjai,ezért a hőstressz első jele: tilakoid membránjai,ezért a hőstressz első jele: • A fotoszintetikus funkciók zavara:A fotoszintetikus funkciók zavara: PS II gátlódikPS II gátlódik Szén-dioxid-fixáció gátlásaSzén-dioxid-fixáció gátlása

növények a hőhatást kivédik:növények a hőhatást kivédik: - annak leárnyékolásával- annak leárnyékolásával - a hő csökkenésével - a hő csökkenésével - a protoplazma hőálló képességének - a protoplazma hőálló képességének

fokozásávalfokozásával

leveleik túlmelegedését elkerülik:leveleik túlmelegedését elkerülik: - napsugárzás elöli kitéréssel- napsugárzás elöli kitéréssel - hőszigetelő kéreg kialakításával - hőszigetelő kéreg kialakításával pl. pálmák pl. pálmák - transzspirációs hűtéssel ( ha elég víz áll a - transzspirációs hűtéssel ( ha elég víz áll a

növény rendelkezésére) növény rendelkezésére) pl. félsivatagi, sztyeppi növényekpl. félsivatagi, sztyeppi növények

Hőrezisztencia-típusok:Hőrezisztencia-típusok:1,hőérzékeny fajok:1,hőérzékeny fajok:Már 30-40,de max.45°C-nál károsodnak.Pl.:Már 30-40,de max.45°C-nál károsodnak.Pl.:a legtöbb sz.fi,zsengébb levélzettel rendelkező faj:a legtöbb sz.fi,zsengébb levélzettel rendelkező faj:az eukarióta algák,zuzmók aktív állapotbanaz eukarióta algák,zuzmók aktív állapotban2,hőtűrő eukarióták:2,hőtűrő eukarióták:A napos,száraz termőhelyeken élő növények.A napos,száraz termőhelyeken élő növények.Edződésre képesek és félórás 50-60°C-os kezelést is Edződésre képesek és félórás 50-60°C-os kezelést is elviselnek.elviselnek.3,hőtűrő prokarióták:3,hőtűrő prokarióták:Olyan termofil fajok tartoznak ide,mint egyes baktériumok Olyan termofil fajok tartoznak ide,mint egyes baktériumok vagy cianobaktérimok,melyek a gejzírek vizének 75-90°C-vagy cianobaktérimok,melyek a gejzírek vizének 75-90°C-os hőmérsékletét is eltűrik.Pl.:mélytengeri hipertermofilos hőmérsékletét is eltűrik.Pl.:mélytengeri hipertermofilarchebaktériumok.archebaktériumok.

Hősokkproteinek=HSP:Hősokkproteinek=HSP: FeladataFeladata: : magas hőmérséklettel szembeni magas hőmérséklettel szembeni

védelemvédelem Molekulatömegük alapján:Molekulatömegük alapján:

HSP110, HSP90, HSP70, HSP60HSP110, HSP90, HSP70, HSP60 HSP-családok izoformái:HSP-családok izoformái:• 1. citoplazmatikus HSP-k1. citoplazmatikus HSP-k• 2. endoplazmatikus retikulumban és a Golgi- 2. endoplazmatikus retikulumban és a Golgi-

apparátusban levő HSP-kapparátusban levő HSP-k• 3. klproplasztiszok és a mitokondriumok HSP-jei3. klproplasztiszok és a mitokondriumok HSP-jei A növények egyik kritikus pontja a fotoszintézis A növények egyik kritikus pontja a fotoszintézis

folyamatosságának fenntartása,mivel a fotoszintézis egyes folyamatosságának fenntartása,mivel a fotoszintézis egyes folyamatai a hőstresszre különösen érzékenyek. folyamatai a hőstresszre különösen érzékenyek.

SzárazságstresszSzárazságstressz

Kialakulásának okai:Kialakulásának okai: - Nem áll rendelkezésére elegendő, megfelelő- Nem áll rendelkezésére elegendő, megfelelő termodinamikai állapotban levő víz:termodinamikai állapotban levő víz: - száraz a talaj - száraz a talaj - erős a párolgás- erős a párolgás - talaj magas sótartalma miatt erőteljes a- talaj magas sótartalma miatt erőteljes a talaj ozmotikus vízkötésetalaj ozmotikus vízkötése pl. :gyökérrendszer kiterjedését és ezáltal pl. :gyökérrendszer kiterjedését és ezáltal vízfelvételét akadályozza valamely vízfelvételét akadályozza valamely tényezőtényező

Szárazságstressz hatása az egyes Szárazságstressz hatása az egyes életfolyamatokraéletfolyamatokra

1,Vízhiány hatása a növekedésre:1,Vízhiány hatása a növekedésre:Ha a turgornyomás csökkenés elég nagy,akkor az éppenHa a turgornyomás csökkenés elég nagy,akkor az éppen növekvő sejtek mérete kisebb marad.növekvő sejtek mérete kisebb marad.A növény külső megjelenését a sejtméret csökkenése attól A növény külső megjelenését a sejtméret csökkenése attól függően befolyásolja,hogy a vízhiány mikor lép fel.függően befolyásolja,hogy a vízhiány mikor lép fel. Növekedési ciklus elején:a levélfelület kisebb lesz.Növekedési ciklus elején:a levélfelület kisebb lesz. Virágzáskor:a virágok száma csökken.Virágzáskor:a virágok száma csökken. Termésérés alatt:a szemek telődése mérsékelt lesz vagy Termésérés alatt:a szemek telődése mérsékelt lesz vagy leválásuk gyorsul fel.leválásuk gyorsul fel.

2,A sejt ultrastruktúrájának megváltozásai:2,A sejt ultrastruktúrájának megváltozásai:

A vízhiánynak a membránok szerkezetére és működésére A vízhiánynak a membránok szerkezetére és működésére

gyakorolt gátló hatása a sejt ultrastruktúrájában is gyakorolt gátló hatása a sejt ultrastruktúrájában is

tükröződik.Enyhe vízhiány a mikrotestecskék szerkezetét tükröződik.Enyhe vízhiány a mikrotestecskék szerkezetét

bontja.A kloroplasztiszok és a mitokondriumok szerkezetebontja.A kloroplasztiszok és a mitokondriumok szerkezete

csak súlyosabb vízhiány esetén sérül.csak súlyosabb vízhiány esetén sérül.

3,A fotoszintézisre gyakorolt hatások:3,A fotoszintézisre gyakorolt hatások:

Sztómazáródás az intercelluláris járatok szén-dioxid Sztómazáródás az intercelluláris járatok szén-dioxid

koncentrációjának csökkenését okozza.Ez a CO2 koncentrációjának csökkenését okozza.Ez a CO2

csökkenés pedig a fotolégzés serkentéséhez vezet.Ha a csökkenés pedig a fotolégzés serkentéséhez vezet.Ha a

fényintenzitás is elég nagy, akkor a fotorespiráció sem fényintenzitás is elég nagy, akkor a fotorespiráció sem

tudja hasznosítani az elektrontraszportlánc termékeit és tudja hasznosítani az elektrontraszportlánc termékeit és

fénygátlás következik be.Ez pedig szabadgyökök képződését fénygátlás következik be.Ez pedig szabadgyökök képződését

eredményezi. eredményezi.

4,A légzés és a szénhidrát-anyagcsere megváltozásai:4,A légzés és a szénhidrát-anyagcsere megváltozásai:

A keményítő mobilizálódása a vízhiány egyik tünete.A keményítő mobilizálódása a vízhiány egyik tünete.

Vízhiányban a szénhidrát transzlokációja ált. csökken.Vízhiányban a szénhidrát transzlokációja ált. csökken.

A szénhidrátok áthelyeződését befolyásolja az,hogy A szénhidrátok áthelyeződését befolyásolja az,hogy

számos fajnál vízhiányban a levelek helyett a gyökerek számos fajnál vízhiányban a levelek helyett a gyökerek

növekednek fokozottabban,azaz gyökér/hajtás arány nő.növekednek fokozottabban,azaz gyökér/hajtás arány nő.

A növény fejlődési állapota is megváltoztatja a vízhiány A növény fejlődési állapota is megváltoztatja a vízhiány

körülményei közepette meginduló anyagáthelyeződésikörülményei közepette meginduló anyagáthelyeződési

folyamatokat.folyamatokat.

5,Vízhiány hatása a nitrogén-anyagcserére:5,Vízhiány hatása a nitrogén-anyagcserére:

A nitrogénnek a gyökerekből a levelekbe szállítása lassul,A nitrogénnek a gyökerekből a levelekbe szállítása lassul,

amellett,hogy a vízhiányos gyökerekben több nitrát ésamellett,hogy a vízhiányos gyökerekben több nitrát és

ammónia képződik,mint a vízzel jól ellátottakban.ammónia képződik,mint a vízzel jól ellátottakban.

A vízhiányt kompenzáló A vízhiányt kompenzáló mechanizmusokmechanizmusok

Szárazság elkerülése A csökkent vízellá-Szárazság elkerülése A csökkent vízellá- tottság eltűrésetottság eltűrése• A korlátozó vízviszonyok elkerülése:A korlátozó vízviszonyok elkerülése:EzEz a mechanizmus az:a mechanizmus az:-évelő növények életciklusában-évelő növények életciklusában-az egynyári növények szezonális fejlődési aspektusaiban-az egynyári növények szezonális fejlődési aspektusaiban jut kifejezésre.jut kifejezésre.Ilyennek tekinthető:Ilyennek tekinthető:-gyors magérlelés-gyors magérlelés-gyors csírázás-gyors csírázás-földbeni szervekkel a túlélés,pl:gumó,hagyma.-földbeni szervekkel a túlélés,pl:gumó,hagyma.

• A vízhiány eltűrése:A vízhiány eltűrése: A növény a szárazságstressz körülményei közt A növény a szárazságstressz körülményei közt

alacsony vízpot.-onalacsony vízpot.-on tartja a szervezetét és így tartja a szervezetét és így

tartja fenn anyagcseréjét.tartja fenn anyagcseréjét.

Ennek útjai: Ennek útjai:

-Ozmotikus pot. szabályozása-Ozmotikus pot. szabályozása

-embóliák szerepe:-embóliák szerepe:

Embólia=a xilém elemekben kialakuló,levegővel Embólia=a xilém elemekben kialakuló,levegővel

telt üregek.telt üregek.

Ha a xilémben alacsony vízpot.-nál ilyen üreg alakul ki,az Ha a xilémben alacsony vízpot.-nál ilyen üreg alakul ki,az

akadályozza benne a víz mozgását,ez pedig a transzspi-akadályozza benne a víz mozgását,ez pedig a transzspi-

ráció csökkenéséhez ,néha a víz szállításának átirányítá-ráció csökkenéséhez ,néha a víz szállításának átirányítá-

sához vezet.sához vezet.

-Kiszáradás tűrés:-Kiszáradás tűrés:

Pl.:zuzmók,algákPl.:zuzmók,algák

A víz elpárologtatása után a citoplazma térfogata össze-A víz elpárologtatása után a citoplazma térfogata össze-

zsugorodik,a plazmamembrán elválik a sejtfaltól.Ez egyzsugorodik,a plazmamembrán elválik a sejtfaltól.Ez egy

erősen koncentrált citoplazmát és a sejtfalon belül kiala-erősen koncentrált citoplazmát és a sejtfalon belül kiala-

kuló,nagy légtereket eredményez.kuló,nagy légtereket eredményez.

A kiszáradástoleráns fajok szöveteinek 3 kritériumnak kellA kiszáradástoleráns fajok szöveteinek 3 kritériumnak kell

megfelelnie:megfelelnie:

1,a sejtanyagcserét a magas anyagkoncentráció ne befo-1,a sejtanyagcserét a magas anyagkoncentráció ne befo-

lyásoljalyásolja

2,a szomszédos sejtek között alig legyen plazmodezmás 2,a szomszédos sejtek között alig legyen plazmodezmás összeköttetés,ami a zsugorodáskor megsérülhetneösszeköttetés,ami a zsugorodáskor megsérülhetne

3,a sejtfalnak szerkezetkárosodás nélkül kell elviselni az 3,a sejtfalnak szerkezetkárosodás nélkül kell elviselni az extenzív dehidrálódástextenzív dehidrálódást

A szárazságtűrés másik alapvető módszere:a A szárazságtűrés másik alapvető módszere:a növények a vízhiány veszélyét növények a vízhiány veszélyét vízpotenciáljuk vízpotenciáljuk magasanmagasan tartásával védik ki. tartásával védik ki.

Ennek módjai:Ennek módjai:

-vízvesztés csökkentése:-vízvesztés csökkentése:• Sztómák zárásaSztómák zárása• A transzspiráló levélfelület csökkentéseA transzspiráló levélfelület csökkentése

-vízakkumuláció fokozása:csak akkor lehetséges,-vízakkumuláció fokozása:csak akkor lehetséges,

ha a vízfelvétel a talaj-ha a vízfelvétel a talaj-

ból fokozódik.ból fokozódik.

Génexpresszió a szárazságstressz-Génexpresszió a szárazságstressz-válaszbanválaszban

A szárazföldi növények szenvednek:A szárazföldi növények szenvednek:

a vízhiány,a dehidráció miatt,valamint magas só-a vízhiány,a dehidráció miatt,valamint magas só-

koncentráció és alacsony hőm. mellett is.koncentráció és alacsony hőm. mellett is. Dehidrálás ABA képződés gén indukáció.Dehidrálás ABA képződés gén indukáció. Vannak olyan gének,amelyek exogén ABA-ra nem Vannak olyan gének,amelyek exogén ABA-ra nem

reagálnak.reagálnak. Ennek alapján működnek:Ennek alapján működnek:

-ABA-függő szignáltranszdukciós-ABA-függő szignáltranszdukciós

-ABA-független láncok-ABA-független láncok

ABA-függő utakhoz:ABA-függő utakhoz:

-protein-bioszintézis szükséges-protein-bioszintézis szükséges

-ún.ABRE protein-bioszintézist nem -ún.ABRE protein-bioszintézist nem igényel igényel

ABA-tól nem függő út:ABA-tól nem függő út:

-a gének szabályozásában a DRE -a gének szabályozásában a DRE vesz résztvesz részt

-a szárazság- és a sóstressz indítja, -a szárazság- és a sóstressz indítja, a hideg nema hideg nem

A gének termékei:A gének termékei:11,, -stressztoleranciában résztvevő proteinek:-stressztoleranciában résztvevő proteinek:• Vízcsatorna-proteinek Vízcsatorna-proteinek • Ozmoprotektív anyagok: cukrok,prolin,glicin-betainOzmoprotektív anyagok: cukrok,prolin,glicin-betain• Bioszintézisben szereplő enzimekBioszintézisben szereplő enzimek• Makromolekulákat és membránokat védő proteinek:Makromolekulákat és membránokat védő proteinek:

LEA-proteinek,ozmotin,mRNS-kötő proteinekLEA-proteinek,ozmotin,mRNS-kötő proteinek• Protein turnovert biztosító proteázokProtein turnovert biztosító proteázok• Detoxifikáló enzimek:kataláz,szuperoxiddizmutázDetoxifikáló enzimek:kataláz,szuperoxiddizmutáz

2,2, -szignáltranszdukcióban és génexpresszióban közre--szignáltranszdukcióban és génexpresszióban közre-

működő proteinek:működő proteinek:• ProteinkinázokProteinkinázok• Transzkripciós faktorokTranszkripciós faktorok• Foszfolipáz CFoszfolipáz C

Köszönöm a figyelmet!Köszönöm a figyelmet!