1. 1. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical F. Fernndez & M. J. Sharkey EDITORES
2. 2. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical F. Fernndez & M. J. Sharkey Editores Sociedad Colombiana de Entomologa SOCOLEN
3. 3. vi Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical Editores: F. Fernndez & M. J. Sharkey Sociedad Colombiana de Entomologa y Universidad Nacional de Colombia. Agriculture Canada. Para detalles y derechos de autor adicionales ver la seccin de crditos, p. xxix. ISBN:958-701-708-0 Ctese como: Fernndez, F. y M. J. Sharkey (eds.). 2006. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomologa y Universidad Nacional de Colombia, Bogot D. C., xxx + 894 pp. Parte de esta obra se debe a los Grants DEBs 9972024 y 0205982 de NSF a nombre de Michael J. Sharkey (Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles County Museum of Natural History), y a la colaboracin de BioNET-INTERNATIONALyAndinoNET. Parte de esta obra se debe al Instituto Humboldt y contribuye al Inventario Nacional de la Diversidad de Colombia que adelanta este Instituto. Armado, diseo y correccin de textos: Sandra NataliaVelazquez, Punto Exe, Bogot D. C. Impresin y acabados: Editora Guadalupe Ltda., Bogot D. C., 2006. Imagen de la portada: Mymar taprobanicum Ward (Mymaridae). Longitud del ejemplar 700 micrmetros (0.7 mm). Imagen digital producida por Klaus Bolte, Canadian Forest Service, Natural Resources Canada.
4. 4. vii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Presentacin H ymenoptera es uno de los grandes rde- nes de insectos; si conocieramos todas las especies de diminutos parasitoides (y otras), el nmero de especies podra rivalizar con el orden ms grande de insectos, Coleoptera. Hay miles de especies de himenpteros parasitoides cuyos tamaos van desde grandes icneumnidos, hasta calcidoideos con tamaos de 0.25 mm de longitud que atacan huevos (un macho reciente- mente descrito mide 0.16 mm!), y que estn entre los insectos ms pequeos. El orden incluye tentrednidos cuyas larvas parecidas a orugas se alimentan de hojas, avispas que son depredadoras de otros insectos y de araas, y abejas que visitan y polinizan flores. De modo que tenemos dentro del orden insectos plaga, as como benefactores de la humanidad. Por otra parte, el grupo incluye formas sociales fascinantes e informativas; en la Regin Neotropical los Hymenoptera sociales comunes, conspicuos, incluyen las avispas poly- biinas que hacen grandes nidos principalmente de papel, las hormigas de las que se dice exceden en biomasa a los dems animales del bosque en conjunto, y las abejas sin aguijn que son plagas, polinizadoras, productoras de miel, y hasta con- sumidoras de carroa (necrfagas). En vista de su abundancia e importancia, es tiempo de facilitar el reconocimiento de las 76 familias (incluidas subfamilias y tribus) que se encuentran en la Regin Neotropical, una de las reas ms diversas en el mundo. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical con- tribuye a ese propsito. Los editores, Fernando Fernndez y Michael J. Sharkey, han realizado un admirable trabajo al reunir especialistas de muchos grupos y producir una obra en espaol que desde ya promete ser un referente indispensable en materia de investigacin sobre himenpteros neotropicales, y un incentivo para estudiantes y otros que entren a este campo. La Regin Neotropical se extiende desde las mrgenes del valle de Mxico y Cuba (quizs sur de Florida) hasta el Cabo del Cuerno. El espectro en clima y otros factores ambientales es ms grande que en cualquiera de las otras seis regiones biogeogrficas en las cualesA. R. Wallace dividi la Tierra. En realidad, la biota de la Regin Arau- cana (Chile, occidente y sur de Argentina) es tan diferente del verdadero Neotrpico, que yo qui- siera considerarla como una regin biogeogrfica separada. Sin embargo, Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical cubre ambas regiones, Neotropical yAraucana. Por esto no sorprende que la fauna de himenpteros com- prendida en este libro sea enorme. Adems, pre- senta captulos introductorios y secciones en la mayora de familias que presentan la biologa, historia evolutiva, biogeografa, etc., frecuente- mente con un punto de vista mundial que proyecta la utilidad del libro ms all del Neotrpico. Charles D. Michener Lawrence, Kansas, EEUU
5. 5. Cobertura geogrfica de este libro N o hay acuerdo entre entomlogos y bi- logos de otras reas con respecto a la delimitacin de las regiones biogeogr- ficas del mundo.Algunos autores favorecen cier- tas delimitaciones dependiedo del criterio aplicado (geolgico, climtico, faunstico). De hecho, la experiencia particular con cada grupo taxon- mico gener variantes en la definicin de la cober- tura geogrfica del libro. Para algunos colegas la Regin Neotropical debera incluir, por ejemplo, Florida (EEUU) y, en el extremo opuesto, otros restringen el Neotrpico a la porcin terrestre que va del sur de Mxico hasta Brasil (excluyendo sur de Brasil a Chile yArgentina). Para efectos prcticos se ha escogido como Regin Neotropical aquella que incluye Mxico, el Caribe, Mesoamrica y Sudamrica (con Chile yArgentina includas); en otras palabrasAmrica excepto Canad y EEUU. Igualmente, otro criterio de cobertura es el de idioma, pues se busca ofrecer un manual principalmente para usuarios latino- americanos y, en menor medida, del Brasil.
6. 6. Prefacio esde cualquier perspectiva, las avispas, abejas y hormigas (Orden Hymenoptera) son un grupo de insectos interesante Dpara el hombre, pues llevan alrededor de 250 millones de aos de existencia en el planeta, y debido a su gran importancia biolgica y econ- mica, bien sea como polinizadores, agentes de control biolgico o incluso plagas. Se han descrito entre 115.000 y 199.000 especies de himenpteros y algunas estimaciones apuntan a un nmero mucho ms grande. La evolucin y formas de vida de este grupo es tan fascinante y apabullante como su diversidad; por todo esto creemos conve- niente ofrecer un libro como este a bilogos y dems interesados en estos insectos. A pesar de la obvia importancia de este grupo, sorprende la poca o nula existencia de textos en espaol para su identificacin. En 1993 H. Goulet y J. Huber editaron un notable texto-gua para las familias de himenpteros del mundo y dos aos ms tarde P. Hanson e I. Gauld editaron un libro sobre los himenpteros de Costa Rica. Ambos son grandes contribuciones, aunque ya en cierta forma desactualizadas y en ingls, lo que las hace menos accesibles a muchos bilogos hispano- parlantes. Este ao puede considerarse en cierta forma afortunado para los interesados en estos insectos en Latinoamrica, pues se producen dos libros: uno de ellos es la versin en espaol del libro de Hanson y Gauld, ampliado y fortalecido, especialmente en biologa; el segundo libro es ste que ofrecemos, que se basa principalmente en el texto de Goulet y Huber (1993) pero con nfasis en la parte sinptica y de claves. Los primeros captulos abordan aspectos generales (introduccin, sistemtica, filogenia, morfologa, biologa, venenos, aspectos econ- micos y biogeografa Neotropical). El Captulo 10 ofrece claves para las superfamilias de himenp- teros, y desde el Captulo 11 hasta el 98 se tratan todas las superfamilias y familias conocidas para la Regin Neotropical. En cada familia se ofrece informacin bsica de diagnosis, filogenia, bio- loga, distribucin y claves para subfamilias y/o tribus y/o gneros. En familias como Ichneu- monidae o Pteromalidae no se ofrecen claves para gneros pues no existe informacin suficiente; en otras como en Crabronidae, Apidae, Formici- dae o Braconidae las claves son supraespecficas puesto que se han publicado recientemente claves hasta gnero. Sin embargo, hay familias como Tenthredinidae, Mutillidae o Figitidae donde se publican por primera vez claves para gneros neotropicales. Debido al desigual conocimiento en la sistemtica y biologa de estos insectos, no es posible ofrecer tratamientos homogneos para todas y cada una de las familias. Por ello el lector encontrar en algunos grupos informacin ms detallada que en otros. A pesar de esto, creemos que el libro es una introduccin apropiada a un orden grande, rico y amplio en atributos biolgicos para los ecosistemas terrestres y para la sociedad humana. El ltimo captulo (99) ofrece una lista de las superfamilias, familias, subfamilias, tribus, gneros y subgneros de himenpteros vivientes para la Regin Neotropical. Debido a la gran cantidad de taxones descritos, esta lista es nece- sariamente imperfecta, y como sucede en otros casos, sufre continuos cambios en la existencia y delimitacin de nombres en ciertos grupos.An as, asumidas estas objeciones, creemos que es un buen punto de partida.
7. 7. x
8. 8. xi I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l L Los Editores Agradecimientos a creacin de este libro se debe a muchas instituciones y personas a quienes desea- mos agradecer por sus aportes y ayuda: Al Departamento deAgricultura de Canad (Ottawa) por su autorizacin para el uso de los textos y figuras del libro Hymenoptera of the World: An identification guide to families, editado por H. Goulet y J. T. Huber en 1993. A los autores, por las adaptaciones a captulos del libro, y por las contribuciones originales:Alexan- der Aguiar, Servio T. P. Amarante, Diana C. Arias- Penna, Tania M.Arias-Penna, Denis J. Brothers, Matt Buffington, Diego F. Campos, Fernando Cantor, Dave Carmean, Jim Carpenter, Jos Ricardo Cure, Chris Darling,Andrew Deans, Gerard Delvare, Flix Fontal- Cazalla, Albert Finnamore, Mike Gates, Ian Gauld, Gary Gibson, Vctor Hugo Gonzalez, Paul Hanson, John Heraty, Steven Heydon, John Huber, Lynn Kimsey, John La Salle, Zhiweu Liu, Aristbulo Lpez, Lubomir Masner, Willian Mason (fallecido), Juan Jos Morrone, Guiomar Nates-Parra, Jos Luis Nieves-Aldrey, John Noyes, Massimo Olmi, Edgard E. Palacio, Daniel Pineda, John Pinto, Jean-Yves Rasplus, Fredrik Ronquist, Carlos E. Sarmiento, Michael Schauff, Richard Scott Shaw, Dave Smith, Laurent Soldati, Mamoru Terayama, Juan Manuel Vargas, Eduardo Virla y Dave Wahl. Del mismo modo, al Dr. Charles Michener por la presentacin del libro. A National Science Foundation por los Grants DEBs 9972024 y 0205982 a nombre de Michael J. Sharkey (Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles County Museum of Natural History), por ayuda financiera y/o logstica que de una forma u otra contribuyeron a la creacin de este libro. De la Universidad Nacional de Colombia a las siguientes personas y secciones: Gloria Galeano y el Instituto de Ciencias Naturales, Jorge Brieva y la Facultad de Ciencias, Natalia Ruiz y la DIB y Vicerrectoria de Investigacin y Carlos Sarmiento del Instituto de Ciencias Naturales por tiempo, apoyo logstico y financiero para la preparacin e impresin del libro. Kendall/Hunt Publishing Company amablemente autorizaron la reproduccin de las figuras de Evans del Captulo 5. A Antonio Melic y la Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA) de Espaa por autorizar el uso de los captulos de Nieves-Aldrey & Fontal-Cazalla (1999) y Fernndez (2000) de sus monografas SEA para los captulos 2 y 3 del libro. A Fernando Gast (Director General), Mauricio lvarez (Coordinador del Programa de Inventarios de la Diversidad) y dems investigadores y funcionarios del Instituto Humboldt por ayuda logstica y financiera. A Jos Ricardo Cure, Fernando Cantor y la Facultad de Ciencias de la Universidad Militar Nueva Granada por apoyo financiero para la impresin del libro. Por la misma razn, a AndinoNET. A Juan Manuel Vargas por su importante auxilio editorial en la traduccin de algunos captulos y la revisin de otros tantos, as como a Diana y Tania Arias. A Giselle Zambrano, Edgard Palacio, Claudia Martnez, James Pitts y otros colegas por la revisin de textos y comentarios.Al bilogo Esteban Rodrguez por su revisin crtica de los textos y la realizacin de varias figuras para los captulos 24, 33, 36, 41, 43, 50, 53, 54, 56, 75, 81, 82 y 91. Sandra Natalia Velsquez y Germn Fernndez realizaron una excelente y paciente labor con el armado de textos y revisin de estilo. A Klaus Bolte y al Canadian Forest Service, Natural Resources Canada, por la imagen de la portada. Por ltimo, y no menos importante, a la Socie- dad Colombiana de Entomologa por su inters en hacer de este volumen el primero de su proyectada serie Entomologa Colombiana.
9. 9. xii Contenido Presentacin ......................................................vii Cobertura geogrfica de este libro .............. viii Prefacio ............................................................... ix Agradecimientos................................................ xi Contenido.............................................................xii Los autores ....................................................... xvi Lista de figuras ................................................ xxi Lista de tablas y cuadros ........................... xxviii Crditos.............................................................xxix Captulo1 ElordenHymenoptera W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernndez ..........................................................................1 Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: Estado del conocimiento y perspectivas F. Fernndez .................................................7 Captulo 3 Filogenia y evolucin en Hymenoptera J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y F. Fernndez ............................................... 37 Captulo 4 Estructura y glosario J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernndez ....................................................................... 57 Captulo5 BiologaydiversidaddeHymenoptera M. J. Sharkey y F. Fernndez ....................................................................... 93 Captulo 6 Mtodos generales de recoleccin C. E. Sarmiento ........................................ 115 Captulo 7 Biogeografa neotropical J. J. Morrone ............................................ 133 Captulo 8 Hymenoptera Parasitica como agentes de control biolgico en Colombia F. Cantor, J. R. Cure y A. Lpez-vila .....................................................................143 Captulo 9 Tratamiento mdico del veneno dehimenpteros D. Pineda ................................................. 173 Captulo 10 Clave para las superfamilias neotropicales de Hymenoptera W. R. M. Mason y F. Fernndez ............. 177 Captulo 11 Introduccin a los himenpteros basales (Symphyta) D. R. Smith ................................................ 203 Captulo 12 Superfamilia Xyeloidea y familia Xyelidae D. R. Smith ................................................ 209 Captulo 13 Superfamilia Tenthredinoidea D. R. Smith ................................................. 211 Captulo 14 FamiliaArgidae D. R. Smith ................................................ 213
10. 10. xiii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 15 Familia Cimbicidae D. R. Smith ................................................. 227 Captulo 16 Familia Diprionidae D. R. Smith ................................................. 231 Captulo 17 Familia Pergidae D. R. Smith ................................................. 233 Captulo 18 FamiliaTenthredinidae D. R. Smith ................................................. 243 Captulo 19 Superfamilia Pamphilioidea y familia Pamphiliidae D. R. Smith ................................................. 253 Captulo 20 Superfamilia Cephoidea y familiaCephidae D. R. Smith ................................................. 255 Captulo 21 Superfamilia Siricoidea y familia Siricidae D. R. Smith ................................................. 257 Captulo 22 Superfamilia Xiphydrioidea y familiaXiphydriidae D. R. Smith ................................................. 261 Captulo 23 Superfamilia Orussoidea y familia Orussidae D. R. Smith ................................................. 263 Captulo 24 Superfamilia Stephanoidea y familia Stephanidae A.Aguiar .................................................... 273 Captulo 25 SuperfamiliaTrigonalioidea y familiaTrigonalidae D. Carmean ................................................ 279 Captulo 26 Superfamilia Megalyroidea y familia Megalyridae R. S. Shaw ................................................. 283 Captulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea M. J. Sharkey y D. B. Wahl ...................... 287 Captulo 28 Familia Ichneumonidae E. E. Palacio y D. B. Wahl .................... 293 Captulo 29 Familia Braconidae D. F. Campos y M. J. Sharkey ..................................................................... 331 Captulo 30 Superfamilia Chrysidoidea D. J. Brothers ........................................... 385 Captulo 31 Familia Plumariidae D. J. Brothers ........................................... 389 Captulo 32 Familia Scolebythidae D. J. Brothers ........................................... 391 Captulo 33 Familia Sclerogibbidae M. Olmi .....................................................393 Captulo34 FamiliaEmbolemidae M. Olmi .....................................................397 Captulo 35 Familia Dryinidae M. Olmi y E. Virla ................................... 401 Captulo 36 Familia Chrysididae L. S. Kimsey .............................................. 419 Captulo 37 Familia Bethylidae J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama ..................................................................... 427 Captulo 38 SuperfamiliaApoidea V. H. Gonzalez .......................................... 443 Captulo 39 Familia Sphecidae S. T. P. Amarante ...................................... 449 Captulo 40 Familia Crabronidae S. T. P. Amarante ...................................... 457 Captulo 41 Familia Colletidae V. H. Gonzalez .......................................... 471 Captulo 42 FamiliaAndrenidae V. H. Gonzalez .......................................... 475
11. 11. xiv Captulo 43 Familia Halictidae V. H. Gonzalez .......................................... 479 Captulo 44 Familia Megachilidae V. H. Gonzalez .......................................... 483 Captulo 45 FamiliaApidae G. Nates-Parra .......................................... 487 Captulo 46 SuperfamiliaVespoidea D. J. Brothers, A. T. Finnamore y y F. Fernndez .......................................... 505 Captulo 47 Familia Sierolomorphidae D. J. Brothers y C. E. Sarmiento ..................................................................... 515 Captulo 48 Familia Rhopalosomatidae C. E. Sarmiento ........................................ 517 Captulo 49 Familia Formicidae F. Fernndez y E. E. Palacio .................. 521 Captulo 50 FamiliaVespidae C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter ..................................................................... 539 Captulo 51 Familia Scoliidae F. Fernndez ............................................. 557 Captulo 52 FamiliaBradynobaenidae D. J. Brothers ............................................ 559 Captulo 53 Familia Pompilidae F. Fernndez ............................................. 563 Captulo 54 Familia Mutillidae D. J. Brothers ............................................ 577 Captulo 55 Familia Sapygidae D. J. Brothers ............................................ 595 Captulo 56 FamiliaTiphiidae L. S. Kimsey y D. J. Brothers ................... 597 Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea L. Masner .................................................. 609 Captulo 58 Familia Proctotrupidae L. Masner .................................................. 613 Captulo 59 Familia Diapriidae L. Masner .................................................. 615 Captulo 60 Familia Heloridae L. Masner .................................................. 619 Captulo 61 Familia Monomachidae L. Masner .................................................. 621 Captulo 62 Familia Pelecinidae L. Masner .................................................. 623 Captulo63 SuperfamiliaMymarommatoidea yfamiliaMymarommatidae G.A. P. Gibson .......................................... 627 Captulo 64 Superfamilia Chalcidoidea G.A. P. Gibson .......................................... 629 Captulo 65 Familia Chalcididae G. Delvare y D. C. Arias-Penna .....................................................................647 Captulo 66 Familia Leucospidae D. C. Arias-Penna .................................. 661 Captulo67 FamiliaEurytomidae M. Gates .................................................... 667 Captulo 68 Familia Pteromalidae P. E. Hanson y S. L. Heydon .....................................................................673 Captulo 69 FamiliaAgaonidae J. Y. Rasplus y L. Soldati ........................ 683 Captulo 70 FamiliaTorymidae P. E. Hanson ............................................. 699 Contenido
12. 12. xv I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 71 Familia Ormyridae P. E. Hanson .............................................. 703 Captulo 72 Familia Perilampidae D. C. Darling ............................................ 705 Captulo 73 Familia Eucharitidae J. Heraty .................................................... 709 Captulo 74 FamiliaEupelmidae G.A. P. Gibson ........................................... 717 Captulo 75 FamiliaTanaostigmatidae J. La Salle .................................................. 721 Captulo 76 Familia Encyrtidae J. S. Noyes ................................................. 727 Captulo 77 FamiliaAphelinidae G.A. P. Gibson ........................................... 745 Captulo 78 Familia Signiphoridae G.A. P. Gibson .......................................... 749 Captulo 79 FamiliaTetracampidae G.A. P. Gibson ........................................... 751 Captulo 80 Familia Rotoitidae G.A. P. Gibson ........................................... 753 Captulo 81 FamiliaEulophidae M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle ...... 755 Captulo 82 FamiliaTrichogrammatidae J. Pinto ...................................................... 761 Captulo 83 Familia Mymaridae J. T. Huber ................................................. 765 Captulo 84 Superfamilia Platygastroidea L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 769 Captulo 85 Familia Platygastridae L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 771 Captulo 86 Familia Scelionidae L. Masner y T. M. Arias-Penna ..................................................................... 775 Captulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea L. Masner ................................................ 785 Captulo 88 Familia Ceraphronidae L. Masner .................................................. 787 Captulo 89 Familia Megaspilidae L. Masner .................................................. 789 Captulo 90 Superfamilia Evanioidea W. Mason ................................................... 793 Captulo91 FamiliaEvaniidae A. R. Deans ................................................ 795 Captulo 92 FamiliaAulacidae D. R. Smith ................................................ 803 Captulo 93 Familia Gasteruptiidae D. R. Smith ................................................ 807 Captulo 94 Superfamilia Cynipoidea M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist ..................................................................... 811 Captulo 95 Familia Ibaliidae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 825 Captulo 96 Familia Liopteridae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 827 Captulo 97 Familia Figitidae M. Buffington y F. Ronquist .................... 829 Captulo 98 Familia Cynipidae Z. Liu y F. Ronquist .................................. 839 Captulo 99 Lista de los taxones supraespecficos de Hymenoptera en la Regin Neotropical .................................. 851
13. 13. xvi Los autores Alexander Aguiar Museu de Zoologia Universidade de So Paulo Av. Nazare 481 So Paulo, SP, 04263-000 BRASIL apaguiar@usp.br Servio T. P. Amarante Museu de Zoologa Universidade de So Paulo Av. Nazare 481 So Paulo, SP, 04263-000 BRASIL serviopa@usp.br Diana C. Arias-Penna Instituto Humboldt Apartado Areo 8693 Bogot D. C. COLOMBIA Direccin actual: Posgrado en Sistemtica Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional de Colombia Bogot D.C. COLOMBIA dcariaspe@unal.edu.co Tania M. Arias-Penna Instituto Humboldt Apartado Areo 8693 Bogot D. C. COLOMBIA Direccin actual: Posgrado en Sistemtica Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional de Colombia Bogot D.C. COLOMBIA tmariasp@unal.edu.co Denis J. Brothers School of Biological and Conservation Sciences University of KwaZulu-Natal Private Bag X01 Scottsville 3209 SOUTH AFRICA brothers@ukzn.ac.za Matt Buffington Department of Computational Science and Information Technology Florida State University Tallahassee, FL 32306-4120 USA mbuffington@cdfa.ca.gov Diego F. Campos Posgrado en Sistemtica Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA dfcamposm@unal.edu.co Fernando Cantor Facultad de Ciencias Universidad Militar Nueva Granada Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Bogot D.C. COLOMBIA fcantor@insecta.ufv.br Dave Carmean BiologicalSciences Simon Fraser University Burnaby, British Columbia V5A 1S6 CANADA carmean@incoming.verizon.net
14. 14. xvii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l James M. Carpenter Department of Entomology American Museum of Natural History Central Park West at 79th Street, New York, New York 10024-5192 carpente@amnh.org Jos Ricardo Cure Facultad de Ciencias Universidad Militar Nueva Granada Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Bogot D.C. COLOMBIA jrcure@umng.edu.co D. Chris Darling Royal Ontario Museum 100 Queens Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6 CANADA chrisd@rom.on.ca Andrew R. Deans Department of Entomology University of Illinois 320 Morrill Hall 505 Goodwin Ave. Urbana, IL 61801 USA adeans@csit.fsu.edu Grard Delvare CIRAD, TA40/02 Avenue dAgropolis 34398 Montpellier Cedex 5 FRANCE gerard. delvare@cirad.fr Fernando Fernndez C. Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA ffernandezca@unal.edu.co Albert T. Finnamore The Provincial Museum of Alberta, Invertebrate Zoology Program, 12845-102 Avenue, Edmonton, Alberta, T5N 0M6 CANADA afinnamore@mcd.gov.ab.ca Flix M. Fontal-Cazalla Museo Nacional de Ciencias Naturales Dept. de Biodiversidad y Biologa Evolutiva c/o Jos Gutierrez Abascal 2, Madrid 28006 ESPAA Michael Gates Systematic Entomology Laboratory, USDA c/o U. S. National Museum of Natural History, Washington D. C. 20560-0168 USA mgates@sel.barc.usda.gov Gary A. P. Gibson ECORC Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA gibsong@agr.gc.ca Vctor Hugo Gonzalez Division of Entomology Snow Hall, 1460 Jayhawk Blvd. University of Kansas Lawrence, Kansas 66045-7523 USA vhgonza@mail.ku.edu
15. 15. xviii Paul E. Hanson Escuela de Biologa Universidad de Costa Rica A. P. 2060 San Pedro, San Jos COSTA RICA cgodoy@inbio.ac.cr John Heraty Department of Entomology Entomology Building 212 University of California Riverside, CA 92521 USA john.heraty@ucr.edu Steven L. Heydon Department of Entomology Bohart Museum University of California, Davis One ShieldsAvenue Davis, CA 95616-8584 USA slheydon@ucdavis.edu John T. Huber ECORC Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA huberjh@agr.gc.ca Lynn S. Kimsey Department of Entomology Bohart Museum University of California, Davis One ShieldsAvenue Davis, CA 95616-8584 USA lskimsey@ucdavis.edu John La Salle CSIRO Entomology GPO Box 1700 Canberra ACT 2601 AUSTRALIA john.lasalle@csiro.au Zhiweu Liu Arizona-Sonora Desert Museum 2021 N. Kinney Rd. Tucson, AZ 85743-8918 USA zliu@desertmuseum.org Aristbulo Lpez-vila Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP CORPOICA Apartado Areo 240142 Las Palmas Bogot D.C. COLOMBIA alopez@corpoica.org.co Lubomir Masner ECORC Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA William (Bill) R. M. Mason (Fallecido) The Canadian National Collection of Insects Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA wmason@heaven.cielo Juan Jos Morrone Museo de Zoologa Facultad de Ciencias UNAM Apartado Postal 70-399 04510 Mxico D. F. MXICO jjm@hp.ciencias.unam.mx Los autores
16. 16. xix I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Guiomar Nates-Parra LABUN Departamento de Biologa Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA mgnatesp@unal.edu.co Jos Luis Nieves-Aldrey Museo Nacional de Ciencias Naturales Dept. de Biodiversidad y Biologa Evolutiva c/o Jos Gutierrez Abascal 2, Madrid 28006 ESPAA aldrey@mncn.csic.es John S. Noyes Department of Entomology The Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5BD UK jsn@nhm.ac.uk Massimo Olmi Dipartimento di Protezione delle Piante Universita degli Studi della Tuscia Sezione di Entomologia Via S. Camillo de Lellis 01100 Viterbo, IA ITALIA olmi@unitus.it Edgard E. Palacio Fundacin Nova Hylaea Bogot D.C. COLOMBIA parasitoideus@yahoo.com Daniel Pineda Toxinologa Facultad deAgronoma Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA danielpinedar@hotmail.com John Pinto 109 Entomology Department of Entomology University of California, Riverside Riverside, California 92521-0314 USA johnpinto@ucr.edu Jean-Yves Rasplus INRA - Centre de Biologie et de Gestion des Populations Campus International de Baillarguet - CS 30 16 34988 Montferrier-sur-Lez FRANCE rasplus@ensam.inra.fr Fredrik Ronquist Department of Computational Science and Information Technology Florida State University Tallahassee, FL 32306-4120 USA ronquist@sel.barc.usda.gov Carlos E. Sarmiento Department of Entomology University of Kentucky Lexington, Kentucky 40542-0091 Direccin actual: Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA cesarmientom@unal.edu.co Michael E. Schauff Systematic Entomology Laboratory, USDA c/o U. S. National Museum of Natural History, Washington, D. C. 20560-0168 USA schauff@ba.ars.usda.gov
17. 17. xx Michael J. Sharkey Department of Entomology University of Kentucky Lexington, Kentucky 40542-0091 USA msharkey@uky.edu Richard Scott Shaw Department of Renewable Resources P. O. Box 3354 University of Wyoming Laramie, WY82071-3354 USA braconid@uwyo.edu David R. Smith Systematic Entomology Laboratory National Museum of Natural History Smithsonian Institution P. O. Box 37012 MRC-168 Washington, D. C. 200137012 USA dsmith@sel.barc.usda.gov Laurent Soldati INRA, Centre de Biologie et de Gestion des Populations Campus International de Baillarguet, CS 30016 34988 Montferrier sur Lez FRANCE www.inra.fr Los autores Mamoru Terayama 2-12-29, Naka-cho, Iwatsuki Saitama, 339-0054 JAPAN terayama@fa2.so-net.ne.jp Juan Manuel Vargas-Rojas Posgrado en Entomologa Facultad deAgronoma Universidad Nacional de Colombia Bogot D.C. COLOMBIA jmvargasr@unal.edu.co Eduardo Virla PROIMI Tucumn ARGENTINA evirla@hotmail.com David B. Wahl American Entomological Institute 3005 SW 56th Avenue Gainesville, FL 32608-5047 USA dr_x@msn.com
18. 18. xxi I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Lista de figuras Captulo 2 Figura 2.1 Ubicacin de Hymenoptera dentro de Holometabola .................................. 8 Figura 2.2 Nmero de gneros neotropicales descritos por superfamilia ............... 16 Figura 2.3 Porcentaje de gneros neotropicales descritos por superfamilia ...............16 Figura 2.4 Nmero de especies neotropicales descritas por superfamilia .............. 17 Figura 2.5 Porcentaje de especies neotropicales descritas por superfamilia ............. 17 Captulo 3 Figura 3.1 Edad geolgica de la aparicin de las superfamilias de Hymenoptera .........39 Figura 3.2 Propuestas de filogenia de Hymenoptera de los grandes grupos ......................................................... 41 Figura 3.3 Filogenia de consenso en Hymenoptera ...........................................................42 Figura 3.4 Filogenia de Hymenoptera segn Gauld y Hanson (1995) ............................42 Figura 3.5 Filogenias propuestas en Proctotrupomorpha y Evaniomorpha ..........................................................43 Figura 3.6 Filogenia enApoidea .......................46 Figura 3.7 Evolucin de los tipos de alimentacin en larvas de Hymenoptera ...............46 Figura 3.8 Formas de vida en larvas de los grupos basales de Hymenoptera ..................47 Figura 3.9 Evolucin en Chrysidoidea ..............47 Figura 3.10 Evolucin en Vespoidea ..................48 Captulo 4 Figuras 4.1-4.11 Morfologa general de Hymenoptera ...........................58-69 Figuras del Glosario .................70-91 Captulo 5 Figuras 5.1-5.6 Morfologa larval de Hymenoptera ........................ 97-99 Figura 5.7 Pata de Pelecinus polyturator ....................................................... 103 Figuras 5.8-5.14 Morfologa del ovipositor en Hymenoptera .........................105-107 Captulo 6 Figuras 6.1-6.8 Implementos y mtodos generales de recoleccin y montaje para Hymenoptera ........................ 116-129 Captulo 7 Figura 7.1 Provincias biogeogrficas de Amrica Latina y el Caribe ......... 134 Captulo 10 Figuras 10.1-10.64 Clave para superfamilias de Hymenoptera ....................... 177-202 Captulo 11 Figuras 11.1-11.10 Clave para familias de Symphyta ..........................205-207 Captulo 12 Figura 12.1 Habitus de Xyela sp. .................... 209 Captulo 14 Figura 14.1 Habitus de Arge sp. ...................................................... 213 Figuras 14.2-14.103 Claves para subfamilias y gneros deArgidae ..................215-226
19. 19. xxii Captulo 15 Figura 15.1 Habitus de Trichosoma sp. .............227 Figuras 15.2-15.10 Clave para gneros de Cimbicidae ...........................228-229 Captulo 16 Figura 16.1 Habitus de Neodiprion sp. ..............231 Figuras 16.2-16.5 Clave para gneros de Diprionidae .....................................232 Captulo 17 Figura 17.1 Habitus de Acordulecera sp. ...........233 Figuras 17.2-17.60 Claves para subfamilias y gneros de Pergidae ..................235-241 Captulo 18 Figura 18.1 Habitus de Dolerus sp. ...................243 Figuras 18.2-18.40 Claves para subfamilias y gneros de Tenthredinidae ........245-252 Captulo 19 Figura 19.1 Habitus de Pamphilius sp. ..............253 Captulo 20 Figura 20.1 Habitus de Janus sp. .......................255 Captulo 21 Figura 21.1 Habitus de Urocerus sp. .................257 Figuras 21.2-21.9 Clave para gneros de Siricidae ..................................................258-259 Captulo 22 Figura 22.1 Habitus de Xiphydria sp. ................261 Figuras 22.2-22.3 Clave para gneros de Xiphydriidae ...................................262 Captulo 23 Figura 23.1 Habitus de Orussus sp. ..................263 Figuras 23.2-23.4Clave para gneros de Orussidae ..................................................264-265 Captulo 24 Figura 24.1 Habitus de Megischus sp. ..............273 Figuras 24.2-24.8 Clave para gneros de Stephanidae ................................... 276 Captulo 25 Figura 25.1 Habitus de Poecilogonalos sp. .......279 Captulo 26 Figura 26.1 Habitus de Megalyridea sp. ...........283 Captulo 27 Figura 27.1 Habitus de Clydonium quintanillai 287 Figura 27.2 Habitus de Meteorus sp. (Braconidae) ........................................................288 Figura 27.3 Habitus de Sciocryptus lachnaeis 288 Figuras 27.4-27.18 Clave para familias de Ichneumonoidea ..................... 290-291 Captulo 28 Figura 28.1 Habitus de Zonopimpla n. sp. ...... 293 Figuras 28.2-28.172 Clave para subfamilias de Ichneumonidae .......................294-325 Captulo 29 Figura 29.1 Habitus de Digonogastra sp. ...... 331 Figuras 29.2-29.76 Clave para subfamilias de Braconidae ..........................333-341 Figura 29.77 Habitus de Adelius sp. ...............344 Figura 29.78 Habitus de Bassus sp. ............. 344 Figura 29.79 Habitus de Gnathopleura sp. ... 345 Figura 29.80 Habitus de Ephedrus sp. .......... 346 Figura 29.81 Habitus de Apozyx sp. .............. 347 Figura 29.82 Habitus de Conobregma sp. ... 347 Figura 29.83 Habitus de Blacus sp. .............. 348 Figura 29.84 Habitus de Digonogastra sp. ... 348 Figura 29.85 Habitus de Cardiochiles sp. ..... 349 Figura 29.86 Habitus de Capitonius sp. ........ 350 Figura 29.87 Habitus de Chelonus sp. .......... 350 Figura 29.88 Habitus de Spathius sp. ............ 352 Figura 29.89 Habitus de Syntretus sp. .......... 352 Figura 29.90 Habitus de Gnamptodon sp. .... 353 Figura 29.91 Habitus de Wroughtonia sp. .... 354 Lista de figuras
20. 20. xxiii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Figura 29.92 Habitus de Homolobus sp. ....... 355 Figura 29.93 Habitus de Parahormius sp. ... 355 Figura 29.94 Habitus de Ichneutes sp. .......... 356 Figura 29.95 Habitus de Macrocentrus sp. ....357 Figura 29.96 Habitus de Masona sp. ............ 357 Figura 29.97 Habitus de Epsilogaster sp. ..... 358 Figura 29.98 Habitus de Meteoridea sp. ...... 358 Figura 29.99 Habitus de Meteorus sp. .......... 359 Figura 29.100 Habitus de Promicrogaster sp. 360 Figura 29.101 Habitus de Neomicrotypus sp. 361 Figura 29.102 Habitus de Mirax sp. ............... 362 Figura 29.103 Habitus de Opius sp. ............... 362 Figura 29.104 Habitus de Orgilus sp. ............. 363 Figura 29.105 Habitus de Aleiodes sp. ............ 364 Figura 29.106 Habitus de Sigalphus sp. .......... 365 Captulo 30 Figuras 30.1-30.5Clave para familias de Chrysidoidea ....................... 386-387 Captulo 31 Figura 31.1 Habitus de Plumarius sp. ............ 389 Captulo 32 Figura 32.1 Habitus de Clystopsenella sp. ..... 391 Captulo 33 Figura 33.1 Habitus de Probethylus callani Richards, .................................. 393 Figuras 33.2-33.4Aspectos morfolgicos y biolgicos del gnero Probethylus 394 Captulo 34 Figura 34.1 Habitus de Embolemus sp. ........... 397 Figura 34.2 Habitus de Ampulicomorpha schajovskoyi De Santis y Vidal Sarmiento, ................................ 398 Figura 34.3 Habitus de Embolemus sp., ..... 398 Captulo 35 Figura 35.0 Habitus de Gonatopus sp., ...... 401 Figuras 35.1-35.42 Claves para subfamilias y gneros de Dryinidae ............ 402-414 Captulo 36 Figura 36.0 Habitus de Chrysis sp. ................. 419 Figuras 36.1-36.33 Clave para subfamilias, tribus y gneros de Chrysididae ..........421-425 Captulo 37 Figura 37.1 Habitus de Bethylus sp. ................ 427 Figura 37.2 Resumen de las relaciones conocidas de aculeados .......................................428 Figuras 37.3-37.59 Claves para subfamilias y gneros de Bethylidae .......... 431-440 Captulo 38 Figuras 38.1-38.2Filogenia interna deApoidea ...................................................... 444 Figuras 38.3-38.11 Clave para familias deApoidea ............................................... 446-448 Captulo 39 Figura 39.1 Habitus de Ampulex sp. ............... 449 Figura 39.2 Habitus de Dolichurus sp. ............452 Figura 39.3 Habitus de Ammophila sp. ............452 Figura 39.4 Habitus de Chalybion sp. ..............452 Figura 39.5 Habitus de Sphex sp. .....................452 Figuras 39.6-39.9Clave para subfamilias y tribus de Sphecidae ................................. 453 Captulo 40 Figura 40.1 Habitus de Mellinus sp. ......... 457 Figura 40.2 Habitus de Alysson sp. ............. 459 Figura 40.3 Habitus de Microbembex sp. .....459 Figura 40.4 Habitus de Neoplisus sp. ...........459 Figura 40.5 Habitus de Dryudella sp. ...........459 Figura 40.6 Habitus de Zanysson sp. ...........459 Figura 40.7 Habitus de Bembicinus sp. ........460 Figura 40.8 Habitus de Crossocerus sp. ......460 Figura 40.9 Habitus de Liris sp. ...................460 Figura 40.10 Habitus de Pemphredon sp. ......460 Figura 40.11 Habitus de Pseneo sp. ...............460 Figura 40.12 Habitus de Aphilanthops sp. ..... 460 Figura 40.13 Habitus de Eucerceris sp. ..........460 Figura 40.14 Habitus de Philanthus sp. ........ 460 Figuras 40.15-40.31 Claves para subfamilias y tribus de Crabronidae ............ 461-465 Lista de figuras y cuadros
21. 21. xxiv Captulo 41 Figura 41.0 Habitus de Hylaeus sp. ...................471 Figuras 41.1-41.11 Clave para subfamilias y tribus de Colletidae ............................472-474 Captulo 42 Figura 42.0 Habitus de Andrena sp. ..................475 Figuras 42.1-42.5 Clave para subfamilias y tribus de Andrenidae ......................................477 Captulo 43 Figura 43.0 Habitus de Halictus sp. ..................479 Figura 43.1 Habitus de Halictidae .....................481 Figuras 43.2-43.3 Clave para subfamilias y tribus de Halictidae ...................................481 Captulo 44 Figura 44.0 Habitus de Megachile sp. ...............483 Figura 44.1 Habitus de Coelioxys sp. ................484 Captulo 45 Figura 45.1 Habitus de Bombus sp. ..................487 Figuras 45.2-45.24 Claves para subfamilias, tribus y subtribus de Apidae .............490-496 Captulo 46 Figuras 46.1-46.24 Clave para familias de Vespoidea .................................................506-512 Captulo 47 Figura 47.1 Habitus de Sierolomorpha sp. ........515 Captulo 48 Figura 48.1 Habitus de Rhopalosoma sp. ..........517 Figuras 48.2-48.5 Clave para gneros de Rhopalosomatidae ..........................518 Captulo 49 Figura 49.0 Habitus de Formica sp., (obrera) 521 Figura 49.1 Habitus de Formica sp., ........... 522 Figuras 49.2-49.48 Clave para subfamilias de Formicidae ......................... 525-529 Figura 49.49 Habitus de Eciton sp. ............... 530 Figura 49.50 Habitus de Cerapachys sp. ...... 530 Figura 49.51 Habitus de Leptanilloides sp. ... 530 Figura 49.52 Habitus de Hypoponera sp. ..... 531 Figura 49.53 Habitus de Amblyopone sp. ..... 531 Figura 49.54 Habitus de Ectatomma sp. ....... 531 Figura 49.55 Habitus de Heteroponera sp. ... 532 Figura 49.56 Habitus de Paraponera sp. ..... 532 Figura 49.57 Habitus de Proceratium sp. ..... 532 Figura 49.58 Habitus de Dorymyrmex sp. .... 532 Figura 49.59 Habitus de Paratrechina sp. .... 533 Figura 49.60 Habitus de Pseudomyrmex sp. ...................................................... 533 Figura 49.61 Habitus de Tatuidris sp. .......... 534 Figura 49.62 Habitus de Solenopsis sp. ....... 534 Captulo 50 Figura 50.0 Habitus de Polybia sp. ................. 539 Figuras 50.1-50.75 Claves para subfamilias, tribus y gneros de Vespidae ............541-549 Captulo 51 Figura 51.1 Habitus de Campsomeris sp. ........ 557 Figuras 51.2-51.3 Clave para gneros de Scoliidae ........................................................558 Captulo 52 Figura 52.1 Habitus de Bradynobaenidae ........ 559 Figuras 52.2-52.8 Clave para subfamilias, tribus y gneros de Bradynobaenidae 560-561 Captulo 53 Figura 53.1 Habitus de Arachnospila sp. ......... 563 Figuras 53.2-53.23 Claves para subfamilias, tribus y gneros de Pompilidae .......... 566-570 Captulo 54 Figura 54.0 Habitus de Dasymutilla sp., ..... 577 Figuras 54.1-54.35 Clave para subfamilias, tribus y gneros de Mutillidae ............ 580-583 Lista de figuras
22. 22. xxv I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 55 Figura 55.1 Habitus de Sapyga sp. ................. 595 Captulo 56 Figura 56.1 Habitus de Tiphia sp. .................... 597 Figura 56.2 Habitus de Methocha sp. .............. 598 Figuras 56.3-56.44 Clave para subfamilias, tribus y gneros de Tiphiidae ............. 599-603 Captulo 57 Figuras 57.1-57.11 Clave para familias de Proctotrupoidea .................... 610-612 Captulo 58 Figura 58.1 Habitus de Exallonyx sp. .............. 613 Captulo 59 Figura 59.1 Habitus de Spilomicrus sp. .......... 615 Captulo 60 Figura 60.1 Habitus de Heloridus sp. ............. 619 Captulo 61 Figura 61.1 Habitus de Monomachus sp. ........ 621 Captulo 62 Figura 62.1 Habitus de Pelecinus sp. .............. 623 Captulo 63 Figura 63.1 Habitus de Palaeomymar sp. ...... 627 Captulo 64 Figuras 64.1-64.82 Clave para familias de Chalcidoidea ......................... 632-644 Captulo 65 Figura 65.1 Habitus de Conura initia ............... 647 Figuras 65.2-65.55 Claves para subfamilias, tribus y gneros de Chalcididae ....... 650-657 Captulo 66 Figura 66.1 Habitus de Leucospis sp. ..............661 Figuras 66.2-66.9 Clave para gneros de Leucospidae .......................... 663-664 Captulo 67 Figura 67.1 Habitus de Eurytoma sp. ............. 667 Figuras 67.2-67.7 Clave para subfamilias de Eurytomidae ................................. 669 Captulo 68 Figura 68.1 Habitus de Habrocytus sp. ........... 673 Figuras 68.2-68.16 Clave para subfamilias de Eurytomidae .......................... 674-677 Captulo 69 Figura 69.0 Habitus de Pleistodontes sp. ......... 683 Figuras 69.1-69.31 Clave para gneros de Agaonidae. ............................ 690-695 Captulo 70 Figura 70.1 Habitus de Torymus sp. ................ 699 Figuras 70.2-70.16 Clave para gneros de Torymidae ............................ 700-702 Captulo 71 Figura 71.1 Habitus de Ormyrus sp. ...............703 Captulo 72 Figura 72.1 Habitus de Perilampus sp. ........... 705 Figuras 72.2-72.12 Clave para gneros de Perilampidae ................................ 707 Captulo 73 Figura 73.0 Habitus de Pseudochalcura sp. 709 Figuras 73.1-73.22 Clave para gneros de Eucharitidae .......................... 711-714
23. 23. xxvi Captulo 74 Figura 74.1 Habitus de Anastatus sp. ............. 717 Figuras 74.2-74.9 Clave para subfamilias de Eupelmidae ................................... 719 Captulo 75 Figura 75.1 Habitus de Tanaostigmodes sp. ....................................................... 721 Figuras 75.2-75.12 Clave para gneros de Tanaostigmatidae ................................................724-725 Captulo 76 Figura 76.1 Habitus de Encyrtidae ................. 727 Figuras 76.2-76.20 Morfologa de Encyrtidae ............................................... 729-735 Captulo 77 Figura 77.1 Habitus de Aphytis sp. ................ 745 Captulo 78 Figura 78.1 Habitus de Signiphora sp. .......... 749 Captulo 79 Figura 79.1 Habitus de Epiclerus sp. .............. 751 Captulo 80 Figura 80.1 Habitus de Rotoitidae .................. 753 Captulo 81 Figura 81.0 Habitus de Aprostocetus sp. ....................................................... 755 Figuras 81.1-81.21 Clave para subfamilias de Eulophidae ........................... 757-759 Captulo 82 Figura 82.1 Habitus de Ophioneurus sp. ....... 761 Figuras 82.2-82.6 Morfologa de Trichogrammatidae ..................... 762 Captulo 83 Figura 83.1 Habitus de Gonatocerus sp. ........ 765 Captulo 84 Figuras 84.1-84.3 Clave para familias de Platygastroidea ............................ 770 Captulo 85 Figura 85.1 Habitus de Trichacoides sp. ....... 771 Figuras 85.2-85.9 Clave para familias de Platygastridae ........................... 773 Captulo 86 Figura 86.1 Habitus de Trimorus sp. ............ 775 Figuras 86.2-86.19 Clave para tribus de Scelioninae ............................ 778-781 Captulo 87 Figuras 87.1-87.2Clave para familias de Ceraphronoidea ........................... 786 Captulo 88 Figura 88.1 Habitus de Ceraphron sp. ............ 787 Captulo 89 Figura 89.1 Habitus de Megaspilus sp. ........... 789 Captulo 90 Figuras 90.1-90.2 Clave para familias de Evanioidea ............................. 793-794 Captulo 91 Figura 91.1 Habitus de Prosevania sp. ........... 795 Figuras 91.2-91.20 Clave para gneros de Evaniidae .............................. 797-798 Captulo 92 Figura 92.1 Habitus de Pristaulacus sp. ......... 803 Lista de figuras
24. 24. xxvii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 93 Figura 93.1 Habitus de Gasteruption sp. ........ 807 Captulo 94 Figuras 94.1-94.53 Clave para familias y algunas subfamilias, tribus y gneros de Cynipoidea ........................... 813-821 Captulo 95 Figura 95.1 Habitus de Ibalia sp. ................... 825 Captulo 96 Figura 96.1 Habitus de Mesocynips sp. ...................................................... 827 Captulo 97 Figura 97.1 Habitus de Xyalophora sp. .......... 829 Captulo 98 Figura 98.1 Habitus de Diplolepis sp. ...................................................... 839
25. 25. xxviii Lista de tablas y cuadros Crditos Cuadro 0 Derechos de autor ....................... xxix Tabla 0 Fuentes de las figuras ................. xxix Captulo 2 Tabla 2.1 Relacin de superfamilias, familias y subfamilias de himenpteros ......... 18 Tabla 2.2 Comparacin del nmero de gneros y especies descritos por superfamilia ....................................................... 28 Captulo 3 Cuadro 3.1 Caracteres para Hymenoptera recopilados por Vilhelmsen (1997) 38 Captulo 4 Tabla 4.1 Comparacin entre los principales sistemas de nomenclatura de venas en Hymenoptera ................................ 65 Captulo 5 Cuadro 5.1 Clasificacinpseudo-evolutiva/ecolgica de los Hymenoptera ........................ 94 Cuadro 5.2 Familias de Hymenoptera registradas para Costa Rica, y estimado del nmero de especies para cada una, segn Gaston et al. (1996:107) .............................. 95 Tabla 5.1 Superfamilias y familias de himenpteros del mundo, segn Gauld y Hanson (1995) .......................... 109 Captulo 8 Tabla 8.1 Listado de Hymenoptera Parasitica reportados en Colombia como agentes de control biolgico de plagas ....... 155 Captulo 27 Tabla 27.1 Principales diferencias entre un Ichneumonidae y un Braconidae tpicos .......................................... 288 Captulo 28 Cuadro 28.1 Sinopsis de las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae .................................................... 296 Tabla 28.1 Principales diferencias entre los parasitoides idiobiontes y koinobiontes ............................... 298 Tabla 28.2 Caractersticas biolgicas generales de las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae ............................. 302 Captulo 29 Tabla 29.1 Aspectos biolgicos mas sobresalientes de las subfamilias de Braconidae ..................................................... 342 Captulo 45 Tabla 45.1 Resumen de la distribucin y modos de vida de subfamilias y tribus de las abejas de la Familia Apidae presentes en el Neotrpico .......................... 500 Captulo 69 Cuadro 69.1 Gneros deAgaonidae en la Regin Neotropical ................................. 684 Captulo 75 Cuadro 75.1 Gneros de Tanaostigmatidae presentes en el Neotrpico, su distribucin, nmero de especies descritas, y biologa ..... 723
26. 26. xxix I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Tabla 0 Fuentes de las figuras. Crditos (c) Sociedad Colombiana de Entomologa y Universidad Nacional de Colombia, a excepcin de: (c) Agriculture Canada, textos de los captulos 1, 4, 10, 11, 28, 30, 46, 55, 57 a 62, 67 a 83, 84 a 86, 87 a 89 y 90. (c) Imagen de la portada: Klaus Bolte, Canadian Forest Service, Natural Resources Canada. (c) Figuras del Captulo 73 (Eucharitidae): J. Heraty. (c) SEA, Espaa, captulos 2 y 3. (c) Instituto Humboldt, texto del captulo 37 (Bethylidae). Cuadro 0 Derechos de autor. Figuras Fuente (c) Goulet, H. y J. T. Huber (eds). 1993. Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Agriculture Canada, Ottawa. vii+668 pp. 4.1-4.11 y Glosario, 10.1-10.64, 11.1- 11.4, 11.6, 11.8-11.9A, 12.1, 14.1, 15.1, 16.1, 17.1, 18.1, 19.1, 20.1, 21.1, 22.1, 23.1, 24.1, 25.1, 26.1, 27.2, 30.1-30.5, 31.1, 32.1, 33.1, 34.1, 35.0, 36.0, 37.3-37.7, 38.3-38.11, 39.1-39.9, 40.1-40.31, 41.0, 42.0, 43.0, 44.0, 45.1, 46.1-46.24, 47.1, 48.1, 49.0-49.1, 50.0, 51.1, 53.1, 54.0, 54.1, 55.1, 56.1-56.2, 57.1-57.11, 58.1, 59.1, 60.1, 61.1, 62.1, 63.1, 64.27-64.30, 64.36, 64.51-64.53, 64.57-64.59, 64.61-64.62, 64.64, 64.68-64.76, 64.78, 64.80, 66.1, 67.1, 68.1, 69.0, 69.8, 70.1, 71.1, 73.0, 74.1, 75.1, 76.1, 77.1, 78.1, 79.1, 80.1, 81.0, 82.1, 83.1, 84.1-84.3, 85.1, 86.1 , 87.1-87.2, 88.1, 89.1, 90.1- 90.2, 92.1, 93.1, 95.1, 96.1, 97.1, 98.1
27. 27. xxx Tabla 0 Fuentes de las figuras (continuacin). Crditos Figuras 5.1-5.3 6.2D, 6.2F, 6.5C y 6.6C 29.1-29.106 45.2-45.24 49.2-49.62 65.1 65.2-65.55 66.2-66.9 64.34, 64.56, 64.79, 64.82, 68.2-68.16, 70.2- 70.16, 72.2-72.4, 72.7- 72.10 76.2-76.20, 82.3- 82.6 85.2-85.9 86.2-86.19 Fuente (c) Evans, H. E. 1987. Order Hymenoptera, pp. 597-710, en: Stehr, F.W. (ed.). Immature insects. Vol. 1. Kendall/Hunt Pub. Co., Iowa. (c) Martnez C. 2005. Introduccin a los escarabajos Carabidae (Coleoptera) de Colombia. Instituto Humboldt. Bogot D. C., Colombia. 546 pp. (c) Wharton R., P. Marsh y M. Sharkey (eds.). 1997. Manual of the New World genera of the family Braconidae (Hymenoptera). Special Publication Number 1. The International Society of Hymenopterists. Washington D. C. 439 pp. (c) Silveira, F., G. A. R. Melo y E. A. B. Almeida. 2002. Abelhas brasileiras: Sistemtica e idenficao. Belo Horizonte, Brasil. 253 pp. (c) Fernndez, F. 2003. (ed.). Introduccin a las hormigas de la Regin Neotropical. Instituto Humboldt, Bogot. xxvi+398 pp. (c) Arias, D. C. y G. Delvare. 2003. Lista de los gneros y especies de la familia Chalcididae (Hymenoptera: Chalcidoidea) de la Regin Neotropical. Biota Colombiana 4(2):123-145. (c) Delvare, G. y Z. Bouek. 1992. On the New World Chalcididae (Hymenoptera). Memoirs of the American Entomological Institute 53: iv, 1-466. (c) Bouek, Z. 1974. A revision of the Leucospidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of the world. Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 23:1-241. (c) Gibson, G. A. P., J. T. Huber y J. B. Woolley (eds.). 1997. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). National Research Council of Canada, Ottawa. xi+794 pp. (c) Masner, L. y L. Huggert. 1989. World review and keys to genera of the subfamily Inostemmatinae with reassignment of the taxa to the Platygastrinae and Sceliotrachelinae (Hymenoptera: Platygastridae). Memoirs of the Entomological Society of Canada 147:1-214. (c) Masner, L. 1980. Key to the Holarctic genera of Scelionidae, with descriptions of new genera and species (Hymenoptera: Proctotrupoidea). Memoirs of the Entomological Society of Canada 113:1-54.
28. 28. El orden Hymenoptera W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernndez CAPTULO 1 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Hymenoptera es uno de los grandes rde- nes de insectos, junto con Coleoptera, Lepidoptera y Diptera. Cada uno de estos incluye ms de 100.000 especies descritas en el mundo. Para Hymenoptera se manejan n- meros entre 115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) y 199.000 (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1999) especies descritas, con algunas estimaciones que van de 600.000 a 1.200.000 (Grimaldi y Engel 2005). Para la Regin Neotropical este libro reco- noce 76 familias y, segn Fernndez 2000, se han descrito unas 24.000 especies, aunque el nmero real debe ser mucho mayor. El orden se conoce desde el Trisico, con ms de 230 millones de aos, y su posicin filogentica dentro de Holo- metabola (Endopterygota) no est clara, aunque parece tratarse de un grupo altamente aislado y basal (Kristensen 1999). No es fcil hacer generalizaciones en un grupo con tantas especies sin tener que citar excepcio- nes, pero algunas de estas generalizaciones son tiles. la base del margen anterior. Los hmulos se involucran en una especie de banda esclerotizada parecida a un canalete (pliegue frenal) opuesto al margen posterior del ala anterior. En vuelo, hacen que las alas anterior y pos- terior acten como un solo plano de sustentacin. Los hmulos constituyen la sinapomorfia ms fuerte, as como el carcter diagnstico ms confiable y ms fcilmente observable de los himenpteros. Esta caracterstica no se puede utilizar, por supuesto, en las numerosas especies secundariamente braqupteras o pteras. El ovipositor (vlvulas 1 y 2) esta articulado al valvfero en la base y tiene dos pares de msculos que lo habilitan para moverse hacia abajo y para taladrar verticalmente. Cuando no est en uso, el ovipositor puede plegarse hacia arriba dentro de sus vainas (vlvula 3) por la accin de un par de msculos en oposicin. La mayora de los Platygas- troidea y el gnero Pelecinus (Pelecinidae) constituyen la excepcin,pueshanperdidoestaflexibilidad.SegnVilhelm- sen (2000) el ovipositor de Hymenoptera es nico dentro de Endopterygota, al estar bien desarrollado y semejar al de un grupo muy ancestral, Zygentoma. La retencin de un ovipo- sitor plesiomrfico, que permite a las hembras colocar huevos en multitud de sustratos, pudo haber sido un factor clave en la evolucin del orden (Quicke 1997). En el reconocimiento de un grupo se prefieren los rasgos nicos (sinapomorfias) que se hallen presentes en todos los componentes del grupo. Slo unos pocos atributos morfo- lgicos cumplen estas condiciones en Hymenoptera. En los adultos son los siguientes: Las partes bucales son del tipo mandibulado y las seccio- nes basales del labio y la maxila estn muy unidas lado a lado, con un pliegue transverso agudo cerca del tercio basal, segn se muestra en la Figura 4.2D. El complejo labiomaxilar puede plegarse detrs de la cabeza o exten- derse ms all de las mandbulas, debido a la accin mus- cular que mueve la seccin basal (cardo) y simultneamente la endereza (por extensin) o pliega (por contraccin) en la unin transversa. Aunque es difcil de observar, el labio slo est unido por sus lados a la maxila y no directamente a la cabeza, como es usual en otros insectos mandibulados. La maxila retiene su unin directa con la cabeza. El ala posterior posee una fila de unos pocos a muchos hmulos, dispuestos en su margen anterior. En unos pocos Hymenoptera, algunos hmulos se encuentran tambin en Diagnosis
29. 29. 2 Captulo 1 El orden Hymenoptera Uno de los aspectos ms importantes en Hymenoptera es el relativo a su gentica. La determinacin del sexo normal- mente es por haplodiploida. En este sistema los huevos no fertilizados (haploides) poseen la mitad del nmero de cromo- somas que se encuentra en los huevos fertilizados (diploides), desarrollndose ambos tipos de huevo. Los machos normal- mente son haploides, mientras las hembras son siempre diploides pues surgen de huevos fertilizados. Gracias al control de la fertilizacin de los huevos que coloca, la hembra puede regular la tasa de sexos; se pueden presentar, por ejemplo, huevos fertilizados puestos en huspedes grandes y huevos no fertilizados en huspedes pequeos. Adems, el sexo haploide permite que las mutaciones recesivas letales se eliminen rpidamente de la poblacin debido a que no pueden enmascararse en los machos y transmitirse a la siguiente generacin. Hay otras caractersticas que sirven para identificar himenpteros en campo o laboratorio, aunque son menos fiables porque algunas de ellas se encuentran tambin en otros rdenes de insectos. El Captulo 3 sobre Filogenia (especialmente el Cuadro 3.1) ofrece una lista de las sinapo- morfiaspropuestasrecientementeparaelorden.Lossiguientes caracteres pueden verse solos o en combinaciones diferentes en cualquier himenptero: Cuatro alas membranosas; las posteriores ms cortas que las anteriores; las membranas no oscurecidas por escamas o pelos muy densos. Alas con menos venas que en muchos insectos, usualmente con cuatro venas longitudinales (rara vez cinco o seis), pero stas desviadas y confundidas con venas transversas en la parte central del ala, de tal forma que no se ven continuas; frecuentemente hay muchas menos venas en las especies ms pequeas. Las venas transversas frecuentemente difciles de distinguir de las longitudinales pocas veces son ms de siete. Base del ala anterior cubierta por un esclerito pequeo y redondeado: la tgula. Ala anterior usualmente con estigma (rea esclerotizada triangular o semicircular) sobre el margen anterior, en el punto medio. En su base, el estigma se separa de la vena costal por una incisin. Estos rasgos algunas veces (30%) se pierden en especies de tamao muy pequeo y con vena- cin reducida. Tergo abdominal 1 fusionado con el metanoto, aunque hay una conexin movible entre los segmentos 1 y 2 del abdomen (Apocrita). Usualmente(90%oms)elabdomenaparente(metasoma)est unido al trax aparente (mesosoma) por una conexin muy angosta (la cintura de avispa); esta conexin es realmente la articulacin entre los tergos abdominales 1 y 2. Un ovipositor verdadero, primitivo, con tres pares de valvas en lahembrayalgunasvecesvisibleventraloapicalmente. Es posible adems identificar Hymenoptera sin alas (pteros)oconalasreducidas(braqupteros),porotrosmedios: Partes bucales tipo mandibulado y con el mismo com- plejo de plegado labiomaxilar como en especies aladas (vase arriba). En casi todas las especies sin alas, incluyendo aquellas con una base metasomal relativamente ancha, hay una conexin estrecha entre el mesosoma y el metasoma. Las principales excepciones son los diminutos machos de avispas de los higos (Agaonidae). Todas las hembras sin alas poseen el ovipositor himenop- teriano, aunque, debido a que muchas de stas son Acu- leata, Platygastroidea, o Ceraphronoidea, el ovipositor raramente puede verse sin diseccin. Muchos poseen una cabeza prognata, o en parte prog- nata, de la que es visible su parte inferior. Los lados de la cabeza se extienden hacia abajo entre la fosa oral y el foramen magnum, donde se renen en un surco medio, o se fusionan completamente. No hay una verdadera gula (como en Coleoptera). Los estados inmaduros de Hymenoptera no son tan fciles de reconocer o caracterizar como los adultos.Vilhelm- sen (1997) menciona el ojo con una sola capa de crnea como sinapomorfia para las larvas de este orden. Hymenop- tera comprende dos tipos principales de larva: con forma de oruga y con forma de gusano. Los Symphyta poseen principalmente larvas con forma de oruga que se pueden mover sobre la vegetacin. stas se pueden confundir con las larvas de Lepidoptera. Muchas larvas de Lepidoptera y Symphyta tienen tres pares de patas torcicas y un par de propatas apicales abdominales, aunque las orugas verdaderas tienen como mucho slo cuatro pares de propatas sobre los segmentos abdominales 3 a 6. Tpicamente, las larvas de Symphyta tienen al menos cinco pares de propatas, sobre los segmentos 2 a 6. Las propatas de Symphyta no poseen ganchillos, mientras las de Lepidoptera si. Desafortunada- mente, las propatas desaparecen, por lo general, en las larvas cavadoras de ambos rdenes, haciendo difcil diferenciarlas entres.LaslarvasdeSymphytaposeenunojosimple,cuando este est presente; las larvas de Lepidoptera tienen ms de uno. Apocrita tiene larvas sin patas, parecidas a gusanos, las cuales prcticamente carecen de rasgos externos. stas son, en su mayora, confundibles con ciertas larvas de Coleoptera, por ejemplo con Curculionoidea, o con Cecidomyiidae (Diptera). Kukalov-Peck (1991), Kristensen (1991, 1999) y Vilhelmsen (1997, 2001) listan y discuten ms caracteres para Hymenoptera.
30. 30. 3 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Como se mencion, Hymenoptera es uno de los grupos de insectos ms numerosos, con muchos miembros familiares para el comn de las personas. Esta familiaridad se refleja en la gran variedad de nombres vernculos que poseen algu- nos de sus grupos, como avispas, abejas y hormigas, o en trminos ms especficos como abeja melfera, abejorro, abejn, avispas papeleras, avispas afelpadas, hormigas del fuego, arrieras, hormiga loca y as. Muchos de estos nombres se aplican a los himenpteros ms comunes, esto es, los deAculeata donde grupos sociales como hormigas, y algunas abejas y avispas los hacen ms conspicuos. En la literatura en ingls hay una gran obsesin por asignar nombres comunes a todas las categoras, desde orden hasta especie. Complicacin innecesaria que lleva a multipli- car el nombre de una especie, bsicamente de dos partes (gnero y especie) a varias, como la hormiga del fuego, Solenopsis geminata. En algunos casos un nombre puede designar una sola especie (como hormiga loca para Paratrechina longi- cornis), varias (como abejorros) o muchos grupos no monofilticos (como avispas para miembros de Vespidae, Pompilidae, Sphecidae y Scoliidae). De donde vamos a crear nombres vulgares para los varios millones de especies de insectos? Por otra parte, en aquella literatura se usan nombres inexistentes en espaol, como las sawflies (moscas sierra?) para las especies de Symphyta. La importancia econmica y mdica de algunos hime- npteros los hace propicios al inters de personas ajenas a la entomologa.Aunque los himenpteros en general no ten- gan el atractivo visual de insectos como mariposas o escara- bajos, poseen algunos grupos de extraordinaria belleza que los convierte en objeto de coleccin. Si aceptamos las apre- ciaciones de los himenopterlogos, la mayora de especies de Hymenoptera pasan toda su vida inadvertidas por el pbli- co en general, ya sea por sus tamaos o por sus hbitos. Tradicionalmente los himenopterlogos han dividido el orden en dos subrdenes, Symphyta (para las llamadas sawflies en Norteamrica), y Apocrita, o los Hymenoptera con cintura de avispa. Como se ha demostrado repetidamente (por ejemplo, Vilhelmsen 2001) Symphyta es una agrupacin artificial, parafiltica, y no conviene darle uso de categora taxonmica. Este nombre debe usarse entre comillas para hacer entender que es una agrupacin artificial, y as ser tratado a lo largo de esta publicacin. Es mejor olvidarse de los subrdenes, y dividir Hyme- noptera en superfamilias. Cualquier propuesta de grandes divisiones en el grupo debe esperar el consenso de los espe- cialistas, apoyado en anlisis filogenticos adecuados. Breve bosquejo del orden Los Symphyta se conocen desde el Trisico, con fsiles de una familia viviente que ocupa, precisamente, la posicin ms basal en el orden: Xyelidae. Existen varias familias que poseen una serie de rasgos primitivos (simplesiomrficos) como larvas tipo oruga y alimentacin casi exclusivamente basada en partes vegetales.Adems, la venacin es completa y no hay constriccin entre el trax y abdomen. Muchos de estos himenpteros basales son avispas relativamente gran- des, de cuerpo blando y vuelo dbil. El ovipositor est comprimido lateralmente y modificado con dientes margi- nales que semejan una sierra, para penetrar los tejidos de plantas. Las larvas poseen patas, ojos, antenas y pueden desplazarse sobre tallos y hojas. En algunos pocos grupos hay larvas sin ojos que pueden vivir en el interior de plantas. Los himenpteros basales (Symphyta) Los himenpteros con constriccin (Apocrita) son las avis- pas propiamente dichas. Mientras los Symphyta represen- tan apenas una pequea fraccin de especies para el orden (an menos para el Neotrpico), los apcritos constituyen la gran mayora de himenpteros. En algunos lugares casi son los nicos himenpteros visibles. El trax aparente est compuesto en verdad por el trax y el primer segmento del abdomen el cual est tan fusionado que a veces no se puede distinguir. A estas dos partes fusionadas se las llama meso- soma. El abdomen aparente, llamado metasoma, es el resto del abdomen, excepto el primer segmento. Por lo general hay una clara constriccin entre el primer segmento y el resto, la cintura de avispa. El ovipositor es tenue y ciln- drico, y algunas veces muy largo. Los fluidos que lubrican el ovipositor, evolutivamente se modifican en los apcritos para una funcin adicional agresiva, la de paralizar o matar la presa. En general, las larvas no presentan ojos, patas, ni antenas, pero si las hay, stas son muy pequeas, y en general carecen de atributos externos; en las formas ms reducidas la cpsula esclerotizada de la cabeza est disminuida a unas pocas bandas sosteniendo las partes bucales, o incluso a slo un par de mandbulas. Las larvas de Apocrita se encuentran en sitios ocultos, dentro o sobre el cuerpo de sus vctimas, o en nidos construidos. Apocrita incluye a las muy conocidas hormigas, abejas y avispas,ascomoaotrosgrupospococonocidosparaelcomn de la gente. Los apcritos son fundamentalmente carnvoros y se alimentan de otros insectos y araas. Sin embargo, algunos grupos han abandonado esta forma de vida para volver a dietas de origen vegetal, aunque en formas especializadas: las abejas Las avispas
31. 31. 4 Captulo 1 El orden Hymenoptera Literatura bsica sobre Hymenoptera (Apiformes) se alimentan de polen y nctar; las avispas de las agallas(Cynipidae),formanagallasenrobles(Quercus)yrosas (Rosa), dentro de las cuales se alimentan las larvas. Algunos grupos se alimentan dentro de semillas en desarrollo o tallos herbceos; algunas hormigas son omnvoras, carroeras, o fungvoras. Cerca de un 75% de todas las especies de apcritos son, durante el estadio larval, parasitoides de otros insectos o de araas, aunque como adultos vivan independientemente como cualquier otro insecto. La hembra pone su huevo o huevos dentro (o por fuera, pero de alguna forma unido) de un huevo, larva, pupa, ninfa, o incluso adulto de una presa en particular, necesaria para el desarrollo de su(s) larva(s). La larva parasitoide, al eclosionar, comienza a devorar a su husped de varias formas, terminando siempre con la muerte de ste. Cuando alcanza un crecimiento maduro, la larva empupa y finalmente emerge como adulto parasitoide. La mayor parte de las avispas con aguijn (las hembras en algunos grupos han perdido la habilidad de picar) y muchas hormigas, son depredadoras, si bien algunas son ectoparasitoides. Las especies depredadoras sociales (hormigas y algunas avispas vspidas) cazan y capturan insectos o araas y los llevan al nido, donde son compartidos por las larvas y adultos de la colonia. As mismo, abejas sociales (bsicamente vegetarianas) distribuyen nctar y polen entre larvas y adultos. Casi todas las avispas solitarias son especialistas: capturan unas pocas clases de insectos o araas que colocan en celdas pequeas, sin ofrecer atencin directa a las larvas. Debido a que Symphyta ha perdido validez como categora taxonmica (suborden), tampoco tiene sentido mantenerApocrita como suborden. En este libro Symphyta se usa como trmino informal para referirse a los himenp- teros basales (Xyeloidea a Orussoidea, Captulos 11 a 23) y Apocrita se usa como un trmino para unificar al resto de himenpteros. El trmino Parastica tambin es parafil- tico (todos losApocrita excepto Aculeata) y no debe usarse como categora taxonmica sino como un trmino informal. Rasnitsyn (1988) ha propuesto dividir el orden en ciertas grandes categoras (Orussomorha, Vespomorpha, Procto- trupomorpha, Evaniomorpha ...) basndose principalmente en su amplio conocimiento de los himenpteros fsiles. Sin embargo, basta ver algunos de los intentos de dilucidar la filogenia de los grandes grupos de himenpteros (Ronquist et al. 1999; Dowton yAustin 2001; Shulmeister et al. 2002) para entender que an estamos lejos de obtener una clasifi- cacin estable de las grandes agrupaciones de himenp- teros: el sentido de Proctotrupomorpha de Rasnitsyn no es el mismo, por ejemplo, de Dowton y Austin. Por estas razones, es mejor abandonar los subrdenes (Symphyta, Parasitica yApocrita) y las grandes divisiones (-morpha) y usar slo superfamilias. A pesar de ciertos desacuerdos, las superfamilias se han mantenido relativamente estables a lo largo de la historia del orden. Los trminos microhimenptero y macrohimenptero se usan por conveniencia, y de ninguna forma denotan grupos taxonmicos. Los microhimenpteros son principalmente pequeos (usualmente menos de 3 mm de longitud) y con venacin muy reducida. Slo tienen un par de espirculos sobre el metasoma, o ninguno. Incluyen especies de Chalci- doidea, Cynipoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Platygastroidea, y otros pocos ms. Los macrohimenpteros son usualmente ms grandes, incluyendo las familiares abejas, avispas y hormigas. Tienden a tener numerosas venas y celdas, por lo menos en el ala anterior, y poseen cuatro a siete pares de espirculos sobre el metasoma. Incluyen especies de Aculeata (Apoidea, Vespoidea, Chrysidoidea) e Ichneumonoidea. Se han escrito relativamente pocas obras generales sobre Hymenoptera. Algunas de esas se listan aqu, debido prin- cipalmente a su valor histrico. En cada superfamilia o familia se ofrecen referencias ms especficas. Se incluyen algunos libros de entomologa con captulos especficos sobre Hymenoptera. Idealmente, la clasificacin de un grupo de organismos debera reflejar, de alguna forma, su historia evolutiva. Las ltimas dcadas han sido testigo del resurgimiento y fortalecimineto del cladismo, una escuela de clasificacin que se apoya en el principio de ancestro comn para grupos de organismos (Hennig 1968; Schuh 2000). Se busca descubrir y sealar grupos monofilticos, y a su vez rechazar grupos artificiales (para o polifilticos). Como se seal arriba, Symphyta se considera un grupo artificial porque los estudios recientes (por ejemplo Vilhelmsen 2001) demuestran que es un grupo parafiltico. Por otro lado, muchos estudios (incluso moleculares: Schulmeister et al. 2002) sugieren claramente que los apcritos son un grupo de himenpteros monofilticos, esto es, todos comparten una o ms caractersticas nicas, no encontradas en otros himenpteros, las cuales aparecieron en su ancestro. Se dice que los taxnomos evolucionistas aceptan los grupos parafilticos (como la clase Reptiles), aunque es ideal que los taxnomos slo acepten grupos monofilticos. Clasificacin
32. 32. 5 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Claves. Se han publicado claves para agrupaciones de Hymenoptera en Costa Lima (1960, 1962) para Brasil y Delvare yAberlenc (1989) para frica y Sudamrica. Goulet y Huber (1993) es una excelente referencia pues las claves van acompaadas de morfologa, glosario y abundantes ilustraciones. Hanson y Gauld (1995) ofrecen un tratamiento de la fauna de Hymenoptera de Costa Rica, muchas de cuyas claves cubren la Regin Neotropical o al menos Mesoamrica. En algunos casos se ofrecen tambin claves para gneros. Biologa. Aspectos de biologa pueden encontrase en Austin y Dowton (2000), Berland y Bernard (1951a, 1951b), Triplehorn y Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld y Bolton (1988), Hanson y Gauld (1995), Hlldobler y Wilson (1990), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke (1997), Richards y Davies (1977), Ross et al. (1982). En el Captulo 5 se ofrece una visin de la biologa de los himenp- teros. Filogenia. Los puntos de partida son Knigsmann (1976, 1977, 1978a, 1978b) y Rasnitsyn (1980, 1988); Rasnitsyn (1980, 1988) discute los Hymenoptera fsiles. Desde los aos 80 se han incrementado dramticamente los estudios en filogenia del orden, incluyendo anlisis moleculares. Algunas pocas referencias son Brothers (1975) que inici el uso de la cladstica y Brothers y Carpenter (1993), Brothers (1999), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), Vilhelmsen (2001) y Schulmeister et al. (2002). El Captulo 3 presenta una revisin de lo que conocemos acerca de la filogenia del orden. Conservacin. Gauld et al. (1990) proveen las bases para la importancia del orden, y abordan el tema de la conser- vacin. Biodiversidad. Gauld y La Salle (1993) ofrecen aspectos sobre diversidad biolgica en grupos de himenpteros. Catlogos. A pesar de su antigedad, Dalla Torre (1892 a 1902) es la nica referencia de catlogo del orden para todo el mundo. EnAmrica se ha publicado el catlogo de la fauna de Norteamrica(Krombeinetal.1979).PaglianoyScaramozzino (1990) publicaron un checklist de los casi 17.000 gneros y subgneros de Hymenoptera del mundo. En el Captulo 2 listamos los catlogos regionales para el Neotrpico, teniendo en cuenta los diferentes grupos taxonmicos. Boletines informativos. Se han publicado varios boletines informativos para himenopterlogos interesados en grupos especficos del orden. En general estos boletines cubren todo el orden, excepto Cynipoidea y unos pocos grupos pequeos o raros. El propsito de estos boletines es proveer un foro de comunicacin y discusin informal entre profesionales y aficionados en todo el mundo. Desafortunadamente, algunos de ellos no han vuelto a circular, o lo hacen muy espordica- mente. Algunos, como Notes from Underground, han rena- cido en versin electrnica. Austin, A. D. y M. Dowton (eds.). 2000. Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia. Berland, L. y F. Bernard. 1951a. Hymnoptroides (Symphytes et Trbrants), pp. 771-975, en: Grass P. P. (ed.). Trait de zoologie, anatomie, systmatique, biologie. Tome X. Insectes suprieurs et hmiptroides (Premier fascicule). Masson, Paris, France. Berland, L. y F. Bernard. 1951b. Hymnoptroides (Aculates), pp. 976-276, en: Grass P. P. (ed.). Trait de zoologie, anatomie, systmatique, biologie. Tome X. Insectes suprieurs et hmiptroides (Fascicule II). Masson, Paris, France. Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50(11):483-648. Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and Evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28(1-2):233-249. Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Literatura citada Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 2:227-302. Brown, W. L. Jr. 1982. Hymenoptera, pp. 652-680, en: Parker, S. P. (ed.). Synopsis and classification of living organisms. Vol. 2. McGraw Hill, New York, USA. Carpenter, J. M. 1999. What do we know about chrysidoid (Hymenoptera) relationships? Zoologica Scripta 28:215-232. Clausen, C. P. 1940. Entomophagous insects. McGraw, New York, USA. Costa Lima, A. da. 1960. Insetos do Brasil. 11 Tomo. Captulo 30. Hymenpteros 1a Parte. Srie Didctica 13. Escola Nacional do Agronomia, Rio de Janeiro, Brasil. Costa Lima, A. da. 1962. Insetos do Brasil. 12 Tomo. Captulo 30. Hymenpteros 2a Parte. Srie Didctica 13. Escola Nacional do Agronomia, Rio de Janeiro, Brasil. Dalla Torre, C. G. de. 1892-1902. Catalogus hymenopterorum hucusque descriptorum systematicus et synonymicus. Guilelmi Englemann, Leipsig, Germany. Daly, H. V., J. T. Doyen y P. R. Ehrlich. 1978. Order Hymenoptera (bees, wasps, ants, etc.), pp. 478-502,
33. 33. 6 Captulo 1 El orden Hymenoptera en: Introduction to insect biology and diversity. McGraw Hill, New York, USA. Delvare, G. y H. P. Aberlenc. 1989. Ordre Hymnoptera, pp. 163- 200, en: Les insectes dAfrique et dAmrique tropicale. Cls pour la reconnaissance des familles. PRIFAS, CIRAD GERDAT, Montpellier, France. Dowton, M. y A. D.Austin. 2001. Simultaneous analysis of 16S, 28S, COI and morphology in the Hymenoptera:Apocrita- evolutionary transitions among parasitic wasps. Biological Journal of the Linnean Society 74:87-111. Fernndez, F. 2000. Sistemtica y filogenia de los himenpteros de la Regin Neotropical: Estado del conocimiento y perspectivas, pp. 211-231, en: Martn-Piera, F., J. J. Morrone y A. Melic (eds.). Hacia un proyecto CYTED para el Inventario y Estimacin de la Diversidad Entomolgica en Iberoamrica: PrIBES 2000 m3m. Vol. 1. Monografas Tercer Milenio, Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA), Zaragoza, Espaa. Gauld, I. y B. Bolton (eds.). 1988. The Hymenoptera. 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Deutsche Entomologische Zeitschrift (N. F.) 23(4-5):253-279. Knigsmann, E. 1977. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 2: Symphyta. Deutsche Entomologische Zeitschrift (N. F.) 24(1-3):1-40. Knigsmann, E. 1978a. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 3: Terebrantes (Unterordnung Apocrita). Deutsche Entomologische Zeitschrift (N. F.) 25(1-3):1-55. Knigsmann, E. 1978b. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). Deutsche Entomologische Zeitschrift (N. F.) 25(4-5):365-435. Kristensen, N. P. 1991. Phylogeny of extant Hexapods, pp. 125- 140, en: CSIRO (ed.). The insects of Australia. Melbourne University Press, Carlton, Australia. Kristensen, N. P. 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. Journal of European Entomology 96(3):131-156. Krombein, K. V., P. D. Hurd Jr., D. R. Smith y B. D. Burks. 1979. Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. Vols. 1-3. 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34. 34. Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: Estado del conocimiento y perspectivas CAPTULO 2 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Hymenoptera es uno de los rdenes de insectos ms diversos en el mundo. La Regin Neotropical es rica en especies de himenpteros, aunque la magnitud de esta riqueza se desconoce. Se presenta aqu una sntesis del conocimien- to en nmero de familias, subfamilias, gneros y especies por cada una de las superfamilias. La Tabla 2.1 presenta una lista de 21 superfamilias y 76 familias, que representan 2.520 gneros y unas 24.000 especies descritas para el Neotrpico. Tambin se ofrece informacin sobre el estado del conocimiento de estos grupos, que incluye monografas, catlogos y guas de identificacin. Es probable que la Regin Neotropical posea no menos de 80.000 especies, la mayor parte de ellas sin describir, lo que contrasta con el exiguo nmero de especialistas dedicados a su estudio. F. Fernndez importancia de los himenpteros est no slo en su nmero, sino en las funciones que desempean en la naturaleza. La mayor parte de stas especies son parasitoideas y atacan un nmero igualmente grande de artrpodos, entre los que se cuentan otros insectos. Muchas especies de importancia ecolgica y econmica estn reguladas por estas avispas. La polinizacindemuchasplantasconfloresdependedelasabejas y otros himenpteros. Las hormigas son insectos dominantes enlosecosistemastropicales,enlosqueinfluencianlaestructura y dinmica de suelos y rboles. Dentro del orden han surgido formas sociales varias veces, de modo que se pueden encontrar en l diversos casos de sociabilidad y parasitismo (Gauld y Bolton 1988). Algunos grupos de himenpteros se utilizan o proponen en estudios biogeogrficos, y de conservacin y monitoreo (por ejemplo Brown 1991; Perfecto et al. 1997). Estudios en diferentes campos de la biologa colocan a los himenpteros como un grupo monofiltico y de larga Se considera que las avispas, abejas y hormigas comprenden unodelosgruposmsdiversosdelreinoanimal:Hymenoptera. Dentrodelosinsectos,Coleoptera,Hymenoptera,Lepidoptera y Diptera constituyen los cuatro rdenes hiperdiversos, y comprenden en conjunto la gran mayora de seres vivos en el planeta (Gaston 1993; Kristensen 1999). En el caso de los himenpteros no hay consenso entre los autores para definir el nmero de especies descritas, las cuales van de 115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) a 199.000 (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1999). Se estiman entre 600.000 y 1.200.000 especies en el mundo (Grimaldi y Engel 2005). En cuanto al nmero de familias descritas para el planeta, se reconocen de 79 (Hanson y Gauld 1995) a 99 (Goulet y Huber 1993); en este libro se reconocen 88 (ver Tabla 5.1). La Introduccin
35. 35. 8 Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas historia, con fsiles conocidos desde el Trisico (Rasnytsin 1988). Apenas modificada durante largo tiempo, la clasifi- cacin superior del grupo (subrdenes y superfamilias) est sufriendo importantes cambios gracias sobre todo a la cladstica y la biologa molecular. No existen acuerdos firmes sobre la clasificacin de las categoras superiores, y el estatus de muchos grupos importantes es an incierto (Whitfield 1998). Familias de gran importancia como hormigas, abejas, esfcidos y avispas papeleras se conocen relativamente bien desde el punto de vista sistemtico. Sin embargo, es muy pobre el conocimiento que se tiene acerca de muchas de las familias (como muchos grupos de microhimenpteros), lo que va en relacin inversa con su riqueza e importancia. El panorama se complica ante la gradual e inevitable extincin de taxnomos de estos insectos, nicas personas que podran ofrecer bases slidas para estudios de otra naturaleza. En este captulo se ofrece un vistazo al conocimiento en sistemtica y biologa de los himenpteros, con nfsis en la Regin Neotropical. Desde hace mucho tiempo se ha considerado que avispas, abejas y hormigas comprenden un grupo separado de los dems insectos; el mismo nombre del orden alude a los hmulos que permiten unir las alas anteriores con las posteriores para un vuelo sincronizado (Goulet y Huber 1993). Este carcter es autoapomrfico para el orden, y prueba de su monofilia, pues no se conoce en otros insectos (Knigsman 1978). Secundariamente, se han propuesto otros atributos basados en la estructura del aparato bucal, venacin y genitalia (Knigsman 1978). En los ltimos aos la reinterpretacin de caracteres, la morfologa externa com- parada, la anatoma interna y la paleontologa, han arrojado un buen nmero de caracteres como potenciales apomorfias para el orden (Vilhelmsen 1997b). La haplodiploida no ha sido verificada en algunos grupos menores y es convergente pues se conoce en otros invertebrados (Wilson 1971; Crozier 1977). En el Captulo 3 se resumen las propuestas en filo- genia de las grandes divisiones de Hymenoptera (vase Ronquist 1999a). Monofilia de Hymenoptera Los insectos son un grupo monofiltico (Kristensen 1991) dentro de los artrpodos. La filogenia interna de la clase dista de ser estable, aunque se acepta que los insectos holo- Ubicacin de Hymenoptera dentro de Insecta Hymenoptera es un orden extensamente estudiado en varios aspectos de su biologa. Algunos asuntos de inters son: morfologa del limpiador de antena y placas sensibles