53
I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected] Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005 Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm

I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected] Capita Selecta

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

I. De evolutie van altruismeen hoogsociaal gedrag

Tom WenseleersLaboratorium voor Entomologie

[email protected]

Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005

Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm

Page 2: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Plan les

- Inleiding over sociaal gedrag

- Wat maakt sociaal gedrag zo interessant? Darwiniaanse paradox Hoe kan sociaal gedrag evolueren?

- Empirische tests van de verschillende theorieen

- Volgende week: evolutie van sociale conflicten evolutie van menselijk gedrag (evolutionaire psychologie, sociobiologie)

Page 3: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Sociaal gedrag in het dierenrijk

Graad van socialiteit

Ouderlijke broedzorg

Gedeelde broedplaat

s

Ouders delen

broedzorg

Nakomelingen zorgen voor broed van

ouders

Werksterkaste

Solitair

Subsociaal +

Communaal + +

Quasisociaal + + +

Cooperatief broedend

+ + + +

Primitief eusociaal

+ + + + +

Hoog-eusociaal

+ + + + + (morf. ≠)

Page 4: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

SolitairMonarchvlinder Danaus plexippus

Page 5: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Subsociaal

kakkerlakken genus Cryptocercus

13 insektenordes+sommige spinnen+alle zoogdieren, vogels, sommige vissen en reptielen

doorncicade Umbonia crassicornis

reuzenwaterwants Abedus sp.

Japanse schildwants Parastrachia japonensis

Page 6: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Communaal

Meidoornzandbij Andrena carantonica

verschillende wijfjesgebruiken dezelfdenestopening, maar elklegt haar eigen broed

Page 7: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Quasisociaal

Sommige euglossine bijen, bv. Euglossa cordata

verschillende wijfjes delen nest en zorgensoms ook voor broed van andere wijfjes

Page 8: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Cooperatief broedend

staartmees Aegithalos caudatus cichlide Neolamprolochus pulcher gestreepte hyena H. brunnea

witkapbijeneter M. bullockoides dwergmangoest Helogale parvula stokstaartje Suricata suricatta

jongen blijven in nestom ouders te helpen

Page 9: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Primitief eusociaal

Franse veldwesp Polistes dominulus

akkerhommel Bombus pascuorum

Vrouwelijke kasten (koningin & werksters) niet morfologisch verschillend

Werkster zijn ongepaarde wijfjes

Page 10: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Hoog eusociaal

eusoc.garnaal Synalpheus naakte molrat Heterocephalus eusoc.galthrips Oncothrips

parasolmier Atta honingbij Apis mellifera termiet Macrotermes

gewone wesp Vespula angelloze bij Melipona galbladluis Pemphigus obesinymphae

Page 11: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Morfologisch bepaalde kasten

eusociale garnaalSynalpheus filidigitus

naakte molratHeterocephalus glaber

eusociale galthripsOncothrips tepperi

parasolmierAtta cephalotes

honingbijApis mellifera

gewone wespVespula vulgaris

termietMacrotermes sp.

Q

WS

Q

K

S

W

Q

W

F

S

F

S

Q

W

eusociale bladluisPemphigus sp.

Q=koningin, W=werkster, S=soldaat, K=koning, F=foundress

Page 12: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Darwiniaanse paradox

Hoe kan een gen dat codeert voor een altruistisch kenmerk zich verspreiden in de populatie?

werksterkaste sociale insekten:

“…one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory…” Darwin (1859, p. 236)

Page 13: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Schijnbaar altruisme

Eerste mogelijkheid:

sociaal gedrag is slechts schijnbaar altruistisch en levert eigenlijk een individueel voordeel op

1. gedrag is mutualistisch

2. gedrag levert toekomstig voordeel op: reciprook altruisme / TIT-FOR-TAT

Page 14: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

5 categorieen van sociale interacties

Typeinteractie

Effect of reproductief succes van

DONOR RECIPIENT

Mutualisme + +

Reciprook altruisme + (toekomstig)

+

Altruisme - +

Zelfzuchtig gedrag + -

Kwaadaardig gedrag - -

Page 15: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 1 alarmroep stokstaartjes

stokstaartjes (Suricata suricatta):

individu dat alarm slaat is altijd de eerste die een predator ziet en komt altijd als eerste weg (Clutton-Brock et al. 1999)

voordeel voor niet-verwanten is mogelijk toevallig (“by-product mutualism”)

Page 16: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 2 helpergedrag vogels

Staartmees (Aegithalos caudatus)

helpers kunnen ervaring opdoen in grootbrengen van jongen

(succes in 1ste broedjaar gering)

Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)en eikelspecht (Melanerpes formicivorus)

helpers kunnen later waardevol territorium overerven

Floridagaai eikelspecht

staartmees

Page 17: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 3 roedels wolven

Wolven (Canis lupus): door te jagen in roedels kunnen ze grotere prooien vangen. Er moeten wel mechanismen zijn die ervoor zorgen dat iedereen meedoet bij het jagen en dat de prooi eerlijk verdeelt wordt

Page 18: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 4 sociale spin Parawixia bistriata

Door samen te werken bij de bouw van een gemeenschappelijk web kunnen er meer en grotere prooien gevangen worden

Page 19: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 5 coalities leeuwen

Mannelijke coalities bij leeuwen (Panthera leo)

door samen te werken kunnen de leeuwen hun kansen verhogen succesvol te paren met een vrouwtje (Packer et al. 1990)

Page 20: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Mutualisme

Vb. 6 samenwerking bij neststichting mieren

Bij Solenopsis vuurmieren werken er verschillende niet-verwante koninginnen samen om een nest te stichten. Dit verhoogt de kans dat de nest overleeft. Ondanks het feit dat er uiteindelijk slechts 1 koningin overleeft is dit individueel voordelig. (Bernasconi & Strassmann 1999)

Page 21: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Rhizobia bacterieen fixeren stikstof uit de lucht die de plant dan kan gebruiken. De plant huisvest de bacterieen in speciale orgaantjes.

Hebben bacterieen die geen stikstof fixeren niet een voordeel?

Nee, Kiers et al. 2003: Rhizobia bacterieen die geen stikstof fixeren worden gesanctioneerd door plant

Mutualisme

Vb. 7 Leguminose-Rhizobium mutualisme

Page 22: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Reciprook altruisme

Vb. 1 vampiervleermuizen

Reciprook altruisme (Robert Trivers 1971):help een ander om later in ruil iets terug te krijgen(toekomstig voordeel)

Vb. Vampiervleermuizen (Desmodus rotundus):

delen soms hun bloedmaaltijd met een ander

in ruil krijgen ze de volgende nacht dan bloed terug

delen enkel met individuen waar ze eerder bloed van gekregen hebben

benodigt cognitieve capaciteiten om vals spelen uit te sluiten

Page 23: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Reciprook altruisme

Vb. 2 delen van voedsel bij chimpansees

de Waal 1989

krijgen exact terug wat ze zelf geven

als ze een ander eten geven krijgen zelater veel eten terug

Tra

nsf

er v

an e

ten

va

n i

nd

. A

naa

r B

Transfer van eten van ind. B naar A

Page 24: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Reciprook altruisme

Vb. 3 grooming bij Impala antilopen

Hart & Hart 1992

krijgen exact terug wat ze zelf geven

als ze een ander dikwijls groomen wordenze later zelf veel gegroomd

Page 25: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

TIT-FOR-TAT

variatie van reciprook altruisme

TIT-FOR-TAT (Axelrod & Hamilton 1981):individuen interageren herhaaldelijk en helpen een ander alleen wanneer ze tijdens de eerste interactie zelf geholpen werden (→ op lange termijn voordelig)immuun tegen vals spelen

Vb. Anubis baviaan (Papio anubis):

meer geneigd een ander te helpen wanneer die hun eerder reeds geholpen heeft (Packer 1977)

Page 26: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Echt altruisme

Maar: echt eusociaal gedrag kan onmogelijk een individueel voordeel opleveren en is bijna zeker echt altruistisch. (werksterkaste dikwijls steriel)

Hoe kan echt altruisme evolueren?

3 theorieen: 1. verwantenselectie2. groepsselectie3. manipulatie

Page 27: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

William D. Hamilton (1964)

theorie van verwantenselectieof inclusieve fitness :

wanneer individuen verwantenhelpen dan kunnen ze indirectcopieen van hun eigen genen doorgeven

inclusieve fitness = directe + indirect fitness

1. Verwantenselectie

Page 28: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

1. Verwantenselectie

r.B > C

Verwantschap met donor

Voordeel voor donor Persoonlijke kost

Hamilton’s rule voorspelt wanneer een gen voor altruisme zich kan verspreiden in de populatie. Voorspelling: altruistisch gedrag kan alleen geselecteerd worden wanneer het de fitness van verwanten verhoogt.

Hamilton’s rule (1964)

Page 29: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

2. Groepselectie

Wynne-Edwards (1962) dacht dat individuen in sociale groepen hun reproductie altruistisch inperken om overpopulatie en sterfte te vermijden.

Hij stelde voor dat zulk gedrag zou moeten geselecteerd worden vermits groepen met veel altruisten het beter zouden moeten doen dan groepen met weinig altruisten.

Er is echter een probleem met groepselectie.

Page 30: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

A

AA

A

Z

Z ZZ

Groepen met veel altruisten (A). Zijn meer succesvol zijn dan groepen met meer zelfzuchtige individuen (Z).

Z

AZ

A

Z

Z ZZZ

ZZ

Z

Z

Z ZZ

Binnen elke groep hebben de zelfzuchtige individuen echter een voordeel. In de volgende generatie zullen ze in frequentie toegenomen zijn binnen de groep.

Uiteindelijk zullen de altruisten uitsterven, ondanks het feit dat ze de groep meer succesvol maakten.

Page 31: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

2. Groepselectie

Groepsselectie werkt alleen wanneer er een mechanisme is zodat de variatie in het aantal altruisten tussen groepen behouden blijven. Zulke variatie kan alleen ontstaan wanneer de leden van de groep verwant zijn. (Bourke & Franks 1995)

Multilevel selectie theorie is een moderne incarnatie van de groepselectie en deze is wel valabel. De conclusies zijn echter steeds dezelfde als die van verwantenselectie modellen.

Page 32: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

3. Manipulatie

Richard Alexander en Charles Michenerstelden voor dat individuen ook gemanipuleerd zouden kunnen wordenom cooperatief te zijn.

Bij sociale insecten zou een wijfjehaar jongen bijvoorbeeld weinigeten kunnen geven zodat dezegeen andere optie hebben danwerkster te worden.

De moeder parasiteert dan in feite op haar nakomelingen.

R. Alexander

C.Michener

Page 33: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Wat is het bewijs voor deze theorieen?

1. Verwantenselectie: veel evidentie

2. Groepsselectie: werkt niet

3. Manipulatie: weinig bewijs dat dit belangrijk is geweest in de oorsprong van sociale gemeenschappen, maar zie volgende les voor rol van manipulatie in oplossen van conflicten

Page 34: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

verwantschap met jongen

% v

an a

dulte

n di

e bl

ijven

als

hel

pers

0

25

50

75

100

0.5 0.25 0.125 0

verwantschap met jongen

0

25

50

75

100

0.5 0.25 0

Emlen & Wrege 1988

witkapbijeneter Merops bullockoides

Komdeur 1994

Seychellen rietzanger Acrocephalus sechellensis

Ook bij Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)

Test verwantenselectie vb. 1

ook meer helpers alshabitat gesatureerd is

Page 35: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Test verwantenselectie vb. 2

Reyer 1984

bonte ijsvogel Ceryle rudis

Nauw verwante primaire helpers brenger meer voedsel aan dan verder verwante secundaire helpers

Page 36: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Test verwantenselectie vb. 3

Sherman 1977Californische grondeekhoorn Spermophilus brunneus

Hebben alarmroep

Wijfjes die alarm roepen worden frequenter gepakt door predatoren, i.e. is altruistisch

Wijfjes slaan frequenter alarm wanneer er nauwe verwanten in de buurt zijn

Bieden ook meer hulp aan aan nauwe verwanten

Page 37: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Oorsprong van eusocialiteit bij de Hymenoptera

Sociale Hymenoptera: mannetjes haploid, wijfjes diploid

→ wijfjes meer verwant met zusters (0.75) dan met eigen nakomelingen (0.5)

→ kunnen meer inclusieve fitness verkrijgen door hun moeder te helpen dan door zelf nakomelingen te produceren

Hamilton (1964) suggereerde dat haplodiploidie insekten voorbestemd zijn om eusociaal te worden

= haplodiploidie hypothese

Page 38: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

X

verwantschap met zuster = 0.75

C AB

ACBC AC BC

Verwantschap bij Hymenoptera

moeder

verwantschap met eigen dochters = 0.5

Page 39: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Probleem met de haploidie hypothese

Trivers & Hare (1976): als gevolg van haplodiploidie zijn

wijfjes maar met ¼ verwant aan broers.

Als mannetjes en wijfjes in een gelijke ratio

geproduceerd worden dan is de gemiddelde

verwantschap = 0.5x0.75+0.5x0.25 = 0.5,

i.e. hetzelfde als met eigen nakomelingen

Page 40: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

X

verwantschap met zuster = 0.75

verwantschap met broers = 0.5 x 0.5 = 0.25

C AB

ACBC AC BC

A, B

Verwantschap bij Hymenoptera

moeder

verwantschap met eigen dochters = 0.5

repr. waarde

Page 41: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Haplodiploidie hypothese

Haplodiploidie hypothese werkt slechts onder bepaalde restrictieve omstandigheden:

- wanneer kolonies een bias aan wijfjes produceren

- wanneer werksters zelf hun eigen zonen (r=0.5) blijven produceren (komt voor)

Test van haplodiploidie hypothese: hoeveel keer is eusocialiteit ontstaan bij haploidiploide vs. diploide groepen?

Page 42: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

11 x bij de haplodiploide Hymenoptera

1 x bij mieren

1 x bij plooivleugelwespen

1 x bij graafwespen (Microstigmus comes)

8 x bij bijen

wevermier Oecophylla gewone wesp Vespula honingbij Apis Microstigmus

Page 43: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

3 x bij haplodiploide galvormende thrips

Oncothrips tepperiAustraliein doorns van acaciakastes bij wijfjes

foundress soldaat

Page 44: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

5 x bij clonale galvormende bladluizen

Pemphigus obesinymphae

P. spirothecae

normale instar

soldaat instar

soldaten steriel en met steke voorpoten of punt op neus

Page 45: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

1 x bij diploide ambrosia kever

Ambrosia keverAustroplatypus incompertus

Australieleeft in houtgallerijenongepaarde wijfjes → werksters

Page 46: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

2 x bij diploide termieten

Zootermopsis nevadensis

1 x ontstaan soldatenkaste bijlagere termieten (Termopsidae, Kalotermitidae)

gn. echte werksterkaste, immature instars gedragen zich als helpers

1 x ontstaan echte werksterkaste bij hogere termieten (Termitidae)

Q

K

S

WMacrotermes sp.

Page 47: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

3 x bij diploide garnalen

Synalpheus spp.Carraibenleven in sponskoningin werpt schaar af

Page 48: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

2 x bij diploide molratten

Damaraland molrat Cryptomys damarensis

naakte molrat Heterocephalus glaber

Afrika, kolonies van ca 100 individuenmet 1 koningin en 2-3 dominante mannetjessterke inkweek, r=0.8

Page 49: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

1 x bij diploide spinnen?

Anelosimus eximius (Theridiidae)Z-Amerikaouderzorgenkele 1000en spinnenoverlap van generatiessommige spinnen paren niet(werksters?)

Page 50: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Aantal maal dat eusocialiteit ontstaan is

Groep Genetische structuur

haplodiploid clonaal diplodiploid

Sociale Hymenoptera

11

Thrips 2

Bladluizen 5

Termieten 2

Kevers 1

Spinnen 1

Crustacea 3

Zoogdieren 2

Totaal 13 5 9

Page 51: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Besluit

Haplodiploidie speelt waarschijnlijk geen speciale rol in de oorsprong van eusocialiteit

Hoge verwantschap op zich is wel zeker belangrijk

Ancestraal was verwantschap bijna zeker heel hoog, lage verwantschap door meervoudig paren (bv honingbij) of door aanwezigheid van meerdere koninginnen (bosmieren) zijn afgeleid

Bij Halictine bijen hebben solitaire groepen (hoge r) frequenter het ontstaan gegeven aan eusociale lijnen dan communale (lage r) (Danforth 2002)

Page 52: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Nog een eusociaal zoogdier?

Vrouwen blijven tot lang na hun menopause leven

Is er een adaptief voordeel?

Lahdenpera et al. 2004

studie gebaseerd op data Finland & Canada 18de & 19de eeuw

aanwezigheid van een grootmoeder gecorreleerdmet eerder & meer kinderen hebben

= “grandmother effect”

Foster & Ratnieks 2005

grootmoeders zijn bij mensen de steriele helpsterkaste

Page 53: I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Capita Selecta

Volgende week

De keerzijde van sociaal gedrag: sociale conflicten

En iets over de evolutie van menselijk gedrag