40
Skogsföryngring av tall och gran från frö HANDBOK

I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

  • Upload
    trinhtu

  • View
    223

  • Download
    2

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

1

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Skogsföryngringav tall och gran

från frö

HANDBOK

Page 2: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

2

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med naturlig föryng-ring. Naturlig föryngring i form av till exempel beståndsföryngring och skärmskogs-

bruk behandlas dock inte.Handboken är i huvudsak skriven av Urban Bergsten och Kenneth Sahlén (SLU) samt

Erland Charlesworth, Mats Fredriksson och Ola Wilhelmsson (ForeCare AB). OveNystrand (ForeCare AB) har sammanställt en stor del av ett tidigare utkast.

Första upplagan. Vindeln i januari 2001.

Intressenter/finansiärer är:

AssiDomän Skog & Trä AB ForeCare AB FörädlingsfondenKempestiftelserna Länsstyrelsen i Jämtland MoDo Skog ABNUTEK Orsa Besparingsskog PrivatskogsbruksprogrammetSCA Skog AB SJFR SLU SkogsskötselSTORA Skog AB

EUROPEISKA UNIONENEuropeiska regionala utvecklingsfonden

Page 3: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

3

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Förord

I början av 90-talet inleddes ett svenskt utvecklingsprojekt för att åstadkomma mekanise-rad mikropreparering och sådd efter konventionell markberedning. Utvecklingen genom-fördes i flera steg med deltagare från bland andra ForeCare AB, MoDo Skog AB ochSLU Skogsskötsel i Umeå. Arbetet var till stor del baserat på forskningsinsatser vid SLUSkogsskötsel beträffande frömognad, kott- och fröhantering, frökonditionering samt frö-ets och groddplantans krav och toleranser efter sådd i skogsmark. Detta inledande ut-vecklingsprojekt följdes upp 1997 i Mål 6-projektet ”Ny markbehandling för skogsförny-else från frö och planta”. I projektet har framtagits teknik för skonsam markberedningsom kan ersätta de konventionella, alltför radikala metoder som konstruerats för plante-ring, och integreras med den tidigare utvecklade utrustningen för mikropreparering ochsådd. Även vid naturlig föryngring är det viktigt, bland annat ur miljösynpunkt, med nyskonsam markberedningsteknik som är anpassad till fröets och groddplantans krav ochtoleranser. Dessutom är det angeläget att utveckla markberedare som kan användas ävenvid skärmskogsskötsel, på marker med forn- och kulturminnen och när till exempel ren-näringens eller andra markanvändares krav särskilt måste beaktas.

Parallellt med det tekniska utvecklingsarbetet har det i projektet också ingått att ta framytterligare grundläggande kunskap till exempel beträffande val av fröbäddssubstrat,prognoser angående frötillgång och frömognad, fröanalyser för skogssådd, frötypens(plantage- eller beståndsfrö) inverkan på tidig tillväxt, effekter av predation samt mark-behandlingens, föryngringsmönstrets och ungskogsbehandlingens inverkan på volymtill-växt och vedegenskaper.

Den kunskap som genererats inom projektet bildar underlag för denna Handbok i skogs-föryngring av tall och gran från frö, som riktar sig till entreprenörer, maskinförare,skogsvårdsansvariga och skogsägare. En kortfattad folder för fältbruk utgör ett komple-ment till handboken.

Handboken är länkad till ytterligare kunskap och information i form av ett nyutvecklatKunskapsBaserat IT-system för Skogen med adress http://www.kbits.nu.

I kunskapssystemet finns (i) kunskaps- och försöksdatabaser med resultat och slutsatser,(ii) program för databassökning, samt (iii) vetenskapligt baserade funktioner/algoritmersom ger underlag för beslut om föryngringsåtgärder utifrån skogsskötselmålen och de lo-kala ståndortsförutsättningarna. Kunskapssystemet utgör i sig ett nätverk mellan forsk-ningsinstitutioner, kunskapsöverföringsföretag, skogsägare och entreprenörer. Vi ser detsom början till ett nytt sätt att föra ut forskningsresultat till praktisk användning, samti-digt som det praktiska skogsbruket kan ge feedback till forskningen.

Page 4: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

4

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Innehåll

Föryngring från frö och val av för-yngringsmönster ............................... 5

Kott och frö ....................................... 7Reproduktion .................................................. 7

Blomanlagens bildning ............................................. 7Blomning ................................................................ 7Pollinering ............................................................... 8Befruktning ............................................................. 8Kott- och frömognad ............................................... 8Fröspridning ............................................................ 9Frögroning .............................................................. 9

Insamling och behandling av kott .............. 10Prognoser för kottmängd och frömognad ............... 10Angrepp av insekter och svampar på frö i kott ...... 11Insamling och klängning av kott ............................ 11Rensning och avvingning ....................................... 12

Fröanalyser .................................................... 12

Frölagring ...................................................... 12

Frökonditionering ........................................ 13Fraktionering ......................................................... 14Bortsortering av ej produktivt frö .......................... 14Vitalitetstest och vitalisering ................................... 15

Att utnyttja olika frökällor ........................... 16Förflyttning av skogsodlingsmaterial ...................... 16Förädlingsmetoder ................................................. 16Handel med kott och frö ........................................ 17

Ståndorten ...................................... 18Marken ........................................................... 18

Fuktighet ............................................................... 18Uppfrysning .......................................................... 19

Klimatet ......................................................... 20Makroklimat .......................................................... 20Mikroklimat ........................................................... 20

Vegetationskonkurrens och allelopati ....... 21

Predation ....................................................... 21

Svampar ......................................................... 22

Såddens utförande ......................... 23Markbehandling ........................................... 23

Principer för markbehandling................................. 23Effekter av markbehandling .................................. 24Markberedning i praktiken ..................................... 25Uppföljning av markberedningsresultatet ............... 26

Såddutrustning ............................................. 27Maskinell utrustning .............................................. 27Manuell utrustning ................................................. 27Metoder och utrustning för manuell sådd ............... 27För- och nackdelar med manuella ochmaskinella aggregat ............................................... 27

Utförande ...................................................... 28Sådd ..................................................................... 28Fröanskaffning och förvaring ................................. 28Frögivan................................................................ 29Dokumentation ...................................................... 29Fröåtgång ............................................................. 29Uppföljning, analys och kompletterande åtgärder ... 30

Såddens ekonomi ........................... 33Frökostnad .................................................... 33

Anläggningskostnad.................................... 33

Plantbeståndets utveckling ochskötsel .............................................. 35

Plantröjning ........................................................... 35Ungskogsröjning.................................................... 35Beståndets fortsatta utveckling .............................. 35Målstyrd föryngringsstrategi .................................. 36

Litteratur .......................................... 37

Page 5: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

5

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Föryngring från fröoch val av föryngringsmönster

Intresset för skogsföryngring från frö, det vill sägasådd och naturlig föryngring, har växlat sedan or-ganiserad skogsvård började tillämpas i Sverige.Vid trakthyggesbrukets introduktion under 1800-talet inriktade man sig i första hand på naturlig för-yngring. Sådd, och senare plantering, var ett vik-tigt komplement när den naturliga återväxten ute-blev. Under det tidiga 1900-talets blädningsepokblev naturlig föryngring helt dominerande. Efterkrigstiden fick sådden en renässans, och många avde välslutna medelålders skogar som vi har idaghar uppkommit efter sådd. Under slutet av 1950-talet blev plantering allt vanligare, och har sedandess varit det dominerande sättet att föryngra sko-gen. Skogsföryngring från frö, främst i form av na-turlig föryngring, har emellertid utförts på ca 25procent av skogsarealen under de senaste decen-nierna. Vissa år har andelen varit så hög som när-mare 50 procent. Under den senare delen av 1990-talet har den sådda arealen ökat och inom vissaskogsbolag med stort markinnehav i norr är strä-van att sådd ska användas på 10-20 procent av are-alen.

En utveckling mot ökad användning av sådd berorbåde på att nya såddmetoder utvecklats och attskogsföryngring från frö kan vara fördelaktig avsåväl ekonomiska som miljö- och produktionsskäl.Idag ställs allt högre krav på att nyttjandet av sko-garna inte enbart ska fokuseras på produktion avträdbiomassa. Skogsnäringen måste sträva efter attbedriva ett ekonomiskt uthålligt och ekologiskthållbart skogsbruk som upprätthåller eller återska-par en hög biologisk mångfald och bibehåller mar-kens långsiktiga produktionsförmåga. Detta skadessutom ske under inverkan av lokala och globalamiljöförändringar. De nya kraven på skogsbruketleder till att skogsskötselmetoderna bör ha sin ut-gångspunkt i naturliga processer, sträva mot ökadvariation, möjliggöra olika markanvändning ochskapa förutsättningar för fler lönsamma produkterfrån fler trädslag. I den nya synen på skogsbruketställs även krav på att markbehandling i sambandmed skogsföryngring måste utföras så att mark-störningen minimeras eller görs så naturnära sommöjligt.

En konsekvens av de nya kraven är att föryngringfrån frö - naturligt eller genom sådd - blir viktiga-re. Därigenom minskar risken för att rotdeforma-

tioner och stabilitetsproblem ska uppstå för plantoroch träd. Med väl fungerande metoder är det dess-utom möjligt att erhålla mycket stamtätare föryng-ringar än vid plantering på traditionellt sätt, vilketkan skapa förutsättningar för framtida hög virkes-kvalitet. En hög stamtäthet minskar sannolikt ävende negativa effekterna av eventuell viltbetning,och ger skogsägaren valfrihet i skogsskötselåtgär-der under lång tid av ett bestånds omloppstid. Vidhöga stamtätheter kan det vara fullt möjligt att påvissa ståndorter vid förstagallringen skörda uppe-mot 30 procent mer vedvolym än vid traditionellastamtätheter på 2 000- 2 500 stammar per hektar.Detta kan ge ett betydande ekonomiskt tillskott fören skogsägare i framtiden, om till exempel efter-frågan och priset på bioenergisortiment från sko-gen ökar.

En väl fungerande såddmetod kan i flera fall varaatt föredra framför naturlig föryngring, bland annatför att förädlat frö från plantager kan användas.Vid sådd kan dessutom tidpunkten för besåningväljas så att betingelserna utifrån väder- och mark-behandlingssynpunkt är gynnsamma för groning.Ytterligare en fördel är att frönas placering kanstyras mot substrattyper på markytan, där gro-ningsbetingelserna är mest lämpliga. Sådd är dess-utom lättare att mekanisera än plantering, vilketgör sådd mycket intressant även ur kostnadssyn-punkt. Om såddmetoder som är frösnåla kan ut-vecklas, är det därför troligtvis möjligt att sänkaföryngringskostnaderna till en nivå som är betyd-ligt lägre än vid plantering. Med manuell sådd ärdet redan nu möjligt att uppnå höga prestationeroch låga föryngringskostnader.

I framtidens skogsbruk blir det viktigt med såvälproduktions- och miljöanpassad som med ved-egenskapsanpassad skogsskötsel. En följd av dettaär att man vid alla skogsskötselåtgärder måste varamedveten om hur vedegenskaperna, och inte baravolymtillväxten, påverkas. I ett sådant skogsbrukbör robusta metoder för skogsföryngring från frövara ett flexibelt verktyg för att, till låg kostnad,erhålla valmöjligheter vid anläggning och skötsel.För att skapa denna valfrihet är det viktigt att kän-na till effekter av olika föryngringsmönster på trä-dens och vedens egenskaper. Med föryngrings-mönster avses inte bara antalet plantor per hektar,utan även trädslagsblandningen och rumsliga för-

Föryngring från frö och val av föryngringsmönster

Page 6: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

6

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

delningen av plantor och träd i ett bestånd (jfr. t exenskiktad och tvåskiktad skog, kalhygges- ochskärmskogsbruk). En gles föryngring under skärmkan t ex ha samma effekt på årsrings- och kvistdia-meterutveckling som en tätare föryngring på kalmark.

Genom utveckling av en flexibel utrustning förmarkberedning och frösådd, där man enkelt kanändra markberedningsmönstret, trädslaget och frö-givan, bör man ha goda möjligheter att välja olikaföryngringsmönster. De nya möjligheter som pådetta sätt skapas, medför att ett aktivt val av tillvä-gagångssätt vid beståndsanläggning i större ut-

sträckning kan göras utifrån vilka egenskaper manvill att den framtida skogen skall få. Vid låga stam-tätheter erhålls en låg anläggningskostnad ochsnabb tillväxt av stam- och grendiametern på en-skilda träd, medan den sammanlagda tillväxten blirlägre än vid högre stamtätheter. Höga stamtäthetermedför högre anläggningskostnader och högre till-växt per ha men lägre tillväxt per individ. Då blir åandra sidan både stam och grenar klenare, års-ringarna mer jämna i tjocklek och man får störremöjligheter till urval vid röjning och gallring ochförmodligen högre intäkter per hektar i framtiden(jfr. Figur 1).

2000 4000 6000 8000 10000

12

18

24

30

2

3

4

5

3

6

9

12

15

18

3

6

9

12

15

18

20

40

60

80

100

Årsrin

gsbred

d (mm

)

Dbrh Gd Åbr

Dbr

h (c

m)

och

gre

ndia

m. (

mm

)

Stamantal per hektar

Ålder vid ku

lmina

tion, (år)

Åbr År

Års

ring

sbre

dd,

(m

m)

Rel

ativ

vol

ym, (

%)

Figur 1. Effekter av stamtäthet för tall. Överst: Relativvolymproduktion vid ca 40 års ålder, bonitet T22. EfterPettersson (1992). Mitten: Trädålder (År) då diameter-tillväxten kulminerar och årsringsbredd (Åbr) vid den-

na tidpunkt. Nederst: Brösthöjdsdiameter (Dbrh), dia-meter på grövsta gren (Gd) och medelårsringsbredd(Åbr) nära kärnan. Efter Persson (1977).

Föryngring från frö och val av föryngringsmönster

Page 7: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

7

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Kott och fröREPRODUKTION

Allmänt (se även www.kbits.nu)

Tall och gran tillhör de nakenfröiga växterna, vilketbetyder att fröet inte omsluts av någon frukt utanendast skyddas av ett fröfjäll. Fröna är samlade ikottar. Blommorna vindpollineras och är enkönade,men både han- och honblommor finns på sammaträd. Fortplantningscykeln kan vara 2- eller 3-årig,d v s processen från att blomknoppar bildas tillfröspridning kräver två eller tre år för att fullbor-das. Inga skogsträd, vare sig barr- eller lövträd, harettårig blomningscykel. Granen har en tvåårig cy-kel, där blomknopparna anläggs år ett och blom-ning, pollinering och frömognad sker år två. Tallenhar en treårig cykel där blomknoppar anläggs för-sta året. Blomning och pollinering sker under an-dra året, men innan befruktningen är slutförd av-bryts processen. Först tredje året fullbordas be-fruktningen och fröet mognar. Tall- och granfrönhar vingar och sprids med vinden.

Blomanlagens bildningHos både tall och gran anläggs knopparna underden sommar som föregår blomningen. Knopparnabörjar bildas under tidig vår, till och med innanskottsträckningen börjat, och slutbildas först i au-gusti-september, långt efter att skottsträckningenavslutats. Till en början är alla knoppar odifferen-tierade, det är alltså inte bestämt vilka knopparsom ska bli vegetativa skott, hanblommor respekti-ve honblommor. Hos tall differentieras hanblom-morna under juni och honblommorna i juli-augusti.Hos gran differentieras både han- och honblom-knoppar under några enstaka veckor efter att skott-skjutningen avslutats i augusti-september. Han-blommorna bildas av sidoskott. Honblommor an-läggs alltid i grenarnas spetsknoppar. Om spets-knoppen på ett skott blommar, avslutas därförskottets längdtillväxt, och en ny blomma kan inteanläggas på samma skott nästa år. Vid kraftigblomning reduceras antalet tillgängliga spetsknop-par, varför riklig honblomning inte kan förekommatvå år i rad hos gran.

Hos tall bildas honblommorna av sidoknoppar, ochriklig honblomning kan därför förekomma flera åri rad och utan att skottillväxten påverkas. Han-blommorna bildas av kortskott vid årsskottens bas,och en hanblomma ersätter alltså ett barrpar. Efterriklig hanblomning kan tallarna därför se glesa ut

till följd av barrförlusten, som av misstag någongång tolkats som orsakad av miljöskador. Blom-knoppbildning gynnas av hög temperatur, ochvarmt väder vid tidpunkten för knoppdifferentie-ring under juni-augusti (juli är den viktigaste må-naden) leder till att många blomanlag bildas.

BlomningTallen blommar, beroende på belägenhet i landet,från slutet av maj till slutet av juni. Granen blom-mar i allmänhet ca två veckor senare än tallen, ochblomningen startar vanligen några veckor senare inorra än i södra Sverige. Honblomningen börjarnågon dag senare än hanblomningen. Unga hon-blommor blir synliga för blotta ögat ungefär samti-digt som hanblommorna är helt utvecklade ochbörjar få gul färg. Honblommorna hos tall ochgran ser ut som små kottar, och mognar också tillkottar efter befruktningen. Granens ganska storahonblommor kan ses från marken med blotta ögat,medan tallens ärtstora blommor är svåra att upp-täcka utan kikare. De flesta honblommorna sitter iden övre delen av trädens kronor, där trädets till-växt är mest aktiv.

Figur 2. Granen kan vissa år blomma mycket ymnigt.Foto: SLU Skogsskötsels arkiv.

Kott och frö

Page 8: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

8

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Hanblommorna består av en samling gula pollen-säckar, fyllda med pollenkorn, och sitter lägre nerpå trädet än honblommorna, vilket ger ett visstskydd mot självbefruktning. Honblommornas ut-veckling gynnas av hög temperatur och de flestahonblommor finns därför på trädens sydsida. Avsamma skäl har träd i fröträdställningar fler hon-blommor än träd i slutna bestånd och träd i syd-sluttningar har fler honblommor än träd i nord-sluttningar. Mängden honblommor minskar ävenmed ökad nordförflyttning i landet. I de klimatisktallra kärvaste områdena blir det mycket sällan rik-lig blomning. Mängden blommor påverkas även avmarkens bördighet, så att blomantalet ökar medökande bonitet. Variationen i blomning är mycketstörre för gran än för tall. År med mycket rikligblomning följs i allmänhet av år utan någon blom-ning alls. För tall däremot är skillnaderna mellanmaximum och minimum betydligt mindre.

PollineringHanblomningen på en plats är mycket kortvarig,och pollenavgivningen är hög bara under ca fyradagar. Oftast sprids merparten av pollenet under enenda dag, då blomningen är särskilt kraftig. Dettasammanfaller alltid med den varmaste och torrastedagen under blomningsperioden. Fuktigt väder ärnegativt för blomningen. Pollenet kan inte spridasvid regn, och förstörs mycket snabbt av vatten. Ef-tersom blomningen sker så snabbt, är det dockmycket sällan som kyla och regn orsakar avsevärdreduktion av pollineringen. Pollenet är fullständigtskyddat för regn både inne i ståndarna och i hon-blomman efter pollineringen. Om det blåser underpollineringen blir avsättningen av pollen ojämn,med risk för dålig pollinering på honblommans läsi-da. Om pollineringen uteblir ramlar alla obefrukta-de honblommor av hos tallen, d v s inga frön bildas,

medan det hos granen utvecklas kottar med tom-ma, obefruktade frön.

BefruktningEfter pollineringen växer en pollenslang ut, via vil-ken pollenet transporteras in till äggcellen, där be-fruktningen sker. Därefter börjar celldelningen ochembryo och frövita (megagametofyt) bildas. Hosgranen sker befruktningen direkt efter pollinering-en, men hos tallen avbryts processen just innan pol-lenslangen ska bildas. Honblommorna har den för-sta hösten utvecklats till ärtstora kottliknande bild-ningar (ettårskott). Befruktningen sker inte förränpåföljande sommar, ungefär samtidigt som blom-ningen. Tidpunkten bestäms av temperaturen. Isödra Finland sker befruktningen då temperatur-summan uppgår till ca 400 graddagar. I Sverigekan tidpunkten för befruktning för tall variera mel-lan mitten av juni i södra Sverige och mitten av juli ide nordligaste delarna av landet

Kott- och frömognadEfter befruktningen sker en kraftig tillväxt av kottoch frö, under vilken i huvudsak fetter och protei-ner upplagras i fröna. Embryotillväxten startaräven, och är för tall kraftigast mellan senare delenav juli (södra Sverige) och slutet av augusti (norraSverige). Hög sommartemperatur är positiv förfrömognaden, sydsluttningar har ofta bättre mog-nadsgrad än nordsluttningar och fröet mognar ävenbättre i fröträdsställningar än i slutna bestånd. Detkan också vara skillnader mellan olika sidor avkronan på samma träd. Anatomisk fullt moget frö,det vill säga när frövitan fyller hela fröet och em-bryots längd är lika med embryohålans längd, upp-nås vid bra temperaturbetingelser mellan slutet avjuli (i söder) och mitten av september (i norr). Det-

0

400

800

1200

1600

2000

0 1-2 3-5 6-11

Antal år efter friställning

Ant

al k

otta

r pe

r tr

äd

20

40

60

80

100

59 67

An

ato

mis

k u

tv.

gra

d (

%)

Juni Juli Augusti September

Figur 4. Anatomisk fröutveckling för tall i stockholms-trakten på breddgrad 59 (59) och norr om Gällivare(67). Efter Simak (1973).

Kott och frö

Figur 3. Friställningens inverkan på kottproduktion hostall. Efter Karlsson (2000).

Page 9: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

9

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

ta sammanfaller även med att de flesta frön harblivit pigmenterade och tål uttorkning utan att ska-das. Fröna är därmed inte grobara, utan mognads-processen fortsätter mot fysiologisk mognad, dågroningsförmågan uppnåtts. Under denna processsjunker vattenhalten i kott och frö, kotten skiftarfärg från grön till violett, fröskalet hårdnar ochfrövingen tillväxer och det sker fysiologiska om-ställningar i fröet som gör att det kan gro (sewww.kbits.nu) Tall i norra Sverige når fysiologiskmognad under mitten till slutet av oktober. Ävenefter denna tidpunkt då full groningsförmåga haruppnåtts, sker fysiologiska förändringar i frönasom bland annat resulterar i ökad groningshastig-het. Även om temperaturen är tillräcklig för full-ständig frömognad, kan både det anatomiska ochdet fysiologiska mognadsförloppet störas av frostunder hösten så att fullständig mognad inte uppnås.

Figur 5. Kottfukthalt (Kf), anatomisk potential (Ap)och grobarhet (G) för tall insamlad i Lyckseletrakten1990. Efter Sahlén & Abbing (1995)

ter från moderträdet för att avta exponentiellt medavståndet. Besåningen av frön från ett skogsbe-stånd och in på ett hygge avtar starkt med avstån-det från skogskanten. Redan vid ett avstånd på ca30 meter faller mindre än en femtedel så mångafrön som i beståndet. Det är dessutom de lättaste,oftast minst vitala, fröna som sprids längst. Bådegran- och tallfrön kan ibland falla på skarsnö, vil-ket i samband med vind kan ge upphov till ett visstplantuppslag även långt från frökällan. Hos vissatallarter hålls kotten sluten av ett hartsämne, somhindrar fröspridningen tills en skogseld smälterhartset så att kotten kan öppnas. Detta kallas sero-tinitet. På så sätt kan frön lagras i kvarsittande kot-tar i trädkronorna, och efter en skogseld sprids fle-ra decenniers samlade fröproduktion på en endagång. Svenska barrträd har inte serotina kottar,men den contortatall (Pinus contorta ssp. latifolia)som planteras i Sverige har ofta denna egenskap.En liten del av contortans kottar öppnas trots alltvarje år av solvärmen, och därför kan man här ochvar i Sverige se självföryngrad contortatall ävendär det inte brunnit.

FrögroningI fuktig miljö tar ett frö snabbt upp vatten och ökari vikt. Om temperaturen är lämplig (optimal tem-peratur för tall och gran är ca 20° C; lägsta nivå ca5° C) ökar dess ämnesomsättning och det sker ke-miska omställningar som får det att börja gro. Em-bryot sträcks och rotspetsen börjar trycka mot frö-skalet. Till slut spricker fröskalet och roten trängerut. Till en början omsluts roten av en klibbig, gelé-artad hinna, som hjälper till att fästa rotspetsenmot underlaget och skyddar mot uttorkning. Em-bryot är förenat med frövitan, som förser grodd-plantan med näring. Den lilla roten böjer genast avnedåt, i gravitationsriktningen, och roten börjarväxa fast i underlaget. När roten är förankrad såreser sig ovanjordsdelen upp och börjar växa imotsatt riktning mot gravitationen. Böjningen kanbara ske inom en mycket kort zon (1-2 mm) allde-les bakom rot- och skottspetsarna. Redan utväxtarötter och skott kan inte ändra riktning, och grodd-plantor som välts omkull av till exempel slagregnkommer därför att få en krök vid basen.

Under slutskedet av groningen börjar groddplant-ans första blad, hjärtbladen, att utvecklas. I det härskedet är hjärtbladen fortfarande förenade medfrövitan. Tallens groddplantor har vanligen 3-6hjärtblad, medan granen har 4-8. Granens hjärtbladär svagt tandade på insidan, vilket dock är svårt attse utan lupp, medan tallens hjärtblad är helt släta.När hjärtbladen är fullt utvecklade är frövitans nä-

0

20

40

60

80

Augusti September Oktober November

Kf Ap G

FröspridningFröspridningen hos tall sker i första hand under majoch första halvan av juni. Granens frön kan spridasredan under mognadshösten om vädret är specielltgynnsamt, men vanligtvis sker spridningen underfebruari – april påföljande år. Torrt och varmt vår-vinterväder med stark solinstrålning får kottefjällenatt böja sig uppåt-utåt, och fröna faller då ut. Oftaöppnas kottarna bara delvis, varför en del frön blirkvar länge i kotten. En liten del av fröna spridsäven under sommaren och hösten. Efter ett stortgranfröår kan en avsevärd mängd frön spridasförst påföljande år, s k efterspridning, men frökvali-teten är då ofta nedsatt. Fröna hos tall och granhar vingar, men vingen är liten i förhållande till frö-ets vikt och ger alltså inte så stor bärkraft. För attöka flygförmågan är vingen konstruerad så att frö-et faller med rotation, som en propeller, men trotsdetta så hamnar merparten av fröna nära moder-trädet. Frötätheten på marken är högst några me-

Kott och frö

Page 10: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

10

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

ring förbrukad och fröskalet kastas av. Den förstabarrgenerationen, primärbarren, kan utvecklas an-tingen den första sommaren eller först påföljandevår. Hos både tall och gran sitter primärbarren ettoch ett på skottet. De för tallen typiska dubbelbar-ren utvecklas först i den andra barrgenerationen.

Hos många växtarter har fröna inbyggda mekanis-mer som hindrar groningen från att sätta igångäven om groningsbetingelserna är optimala. Dettaförhindrar att fröna gror vid fel tidpunkt eller i felmiljö. Man säger att dessa arter har frövila (dor-mancy). Många arter har frön som kräver vinter-kyla under en period för att kunna gro. Tallfrönmåste utsättas för en liten mängd ljus innan de kangro, men i praktiken är detta inte begränsande vidsådd, eftersom fröna får tillräcklig ljusmängd (ca24 timmar) redan under fröhanteringen. Efter attljuskravet blivit uppfyllt gror tallfrön även i mör-ker. Contortatallens frön har inte frövila, men groravsevärt bättre efter en köldperiod (se Vitaliseringav frö).

INSAMLING OCHBEHANDLING AVKOTT(se även www.kbits.nu)

Prognoser för kottmängd ochfrömognadOm man planerar att samla in kott är det viktigt atti förväg bestämma fröets kvalitet, så att rätt be-stånd och insamlingstidpunkt kan väljas. SkogForskpublicerar varje höst prognoser för kottmängd ochgrobarhet hos gran- och tallfrö under kommandevinter. Prognoserna finns både på Internet och itryckt form. Skattningen av kottmängd görs utifrån

Figur 6. Flödesschema för prognoser och analyser avfrökvalitet inför beslut om insamling.

Kott och frö

riksskogstaxeringens kotträkningar. Prognoser förförväntad frögrobarhet kan göras utifrån tempera-tursumman under mognadsåret, och gäller då somett genomsnitt för större områden. Man kan dess-utom göra en mera exakt prognos över vilken nivågrobarheten kommer att uppnå vid avslutad mog-nad, genom att bestämma nivån på den anatomiskamognaden på ett fröprov taget i augusti.

Före insamling bör man dessutom alltid undersökafrökvaliteten för varje bestånd. Testet kan görasmed röntgenanalys av ett fröprov där man tar framen teoretisk grobarhetsprocent, s k anatomisk po-tential (Ap), som motsvarar andelen frön med till-räckligt väl utvecklad frövita och embryo för attvara grobart vid fysiologisk mognad (se Frömog-nad). Den anatomiska mognadsgraden kan ävenbestämmas på frön som klyvs så att embryo ochfrövita kan studeras med lupp. SkogForsk i Sävarutför analyser på uppdrag.

Det fysiologiska mognadsförloppet fortsätter iplockade kottar, förutsatt att kottarna får ljus ochinte torkar ut. Man kan därför plocka kottar som äranatomiskt men inte fysiologiskt mogna, och låtadem eftermogna inomhus. Mognadsbehandlingentar ca två månader och bör ske vid 5-10° C i ettluftigt men inte alltför torrt utrymme. Tidig plock-ning och eftermognad är särskilt fördelaktigt i nor-ra Sverige, där höstfrost annars ofta stör frömog-naden. Det går att bestämma tidpunkten för avslu-tad anatomisk mognad. Om man tillämpar efter-mognad kan man börja plockningen i början av

FAKTA: PrognoserTemperaturbaserade prognoser över kottillgång och frö-kvalitet finns för större regioner. Fröna mognar underhösten, och förväntad grobarhet kan bedömas i augustimed hjälp av röntgenanalys av fröprov. Innan insamlingpåbörjas bör frökvaliteten analyseras för det aktuella in-samlingsområdet. Insamlingen kan starta i början avseptember om kottarna får eftermogna inomhus. Kottsom är angripen av insekter eller svampar eller är kådbe-mängd, bör inte samlas in. Kottarna ska förvaras torrt,luftigt och svalt vid plusgrader. Lagring av tidigt insam-lad kott vid minusgrader kan orsaka fröskador.

R ikssko gsta xe r in ge n sko tto bse r va t io ner

Te mp era turs u m m or jun i- a ugu st i

Ö ver gr ipa nde p ro gno s ö verko tt fö reko ms t oc h frök va lite t

Rö ntge na na lys a v fröpro v i a u gust i

S tart fö r in sa m ling i bö rja n a v sep te m ber

A na lys a v frök va lite t i sa mba nd m ed in sa m lings sta rt

Page 11: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

11

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

september. Tidigaste tidpunkt för plockning ochklängning utan eftermognad är när alla kottar skif-tat färg från grön till brun-violett, vanligen i slutetav september – början av oktober i mellannorrland.Mognadsförloppet kan även följas via fukthaltsför-ändringen i kott eller frönas pigmentering.

Angrepp av insekter ochsvampar på frö i kottDe år då frömängden är riklig och sommartempe-raturen gynnsam för frömognaden brukar äveninnebära gynnsamma livsbetingelser för de insek-ter som angriper kottar och frön av gran. Hos tallär skadeinsekter på kott och frö inget problem, me-dan de ofta förstör en stor del av granfröskörden.Måttligt insektsskadade kottar ger dock frön ävenom antalet frön per kotte minskar. Även året när-mast efter ett gott fröår kan antalet skadeinsektervara stort. Grankottmottet äter fröanlag och kotte-fjäll, och angripna kottar blir helt förstörda. Lar-vernas exkrementer samlas utanpå kotten, och av-slöjar angreppet. Angrepp av grankottvecklaren ärsvårare att upptäcka. Larverna utvecklas i kotte-axeln, och blir synliga först när kotten klyvs.Larverna urholkar även frön. Fröutbytet blir lägre iangripna kottar på grund av att kottens ledningsba-nor förstörs. Grankottflugan livnär sig på kottaxelnoch kottfjällen, ofta i kottens mittzon. Larven läm-nar kotten genom att borra ett ganska stort hål, vil-ket ger upphov till böjda kottar med en stor kåd-droppe utanpå. Kådan är till besvär vid klängning-en, varför angripna kottar inte bör samlas in.Granfrögallmyggan lägger ägg i granens blommor,varefter larven utvecklas inuti fröet och förstör det.Dessa larver dör oftast av värmen vid klängningen,

och skadorna kan avslöjas vid fröanalysen. Av ska-desvamparna är det främst grankotterost och gran-kottens gulrost som ger problem, främst under fuk-tiga somrar då svamparnas tillväxt gynnas. Rost-svamparna värdväxlar med andra skogsväxter,bland annat pyrola-arter och hägg. Sporinfektionensker i samband med blomningen. Rostsvampan-greppen känns igen på att små kulor, s k aecidier,bildas mellan kottefjällen. En angripen kotte harkottefjällen ständigt utspärrade, även i fuktigt vä-der. Rostangripna kottar ger vanligen inget an-vändbart frö.

Insamling och klängningav kottKott insamlas antingen från skogsbestånd (be-ståndsfrö) eller från fröplantager (plantagefrö), ihuvudsak på uppdrag av enskilda skogsbolag. In-samlingen görs vanligtvis för hand i rishögar efterslutavverkning. Det bästa är om träden är relativtnyavverkade (max 2 - 4 veckor efter avverkning).Kotten ska helst brytas lös från grenen så att ingabarr följer med. Det är en fördel, särskilt i norraNorrland, om träden fällts mot norr, så att i förstahand kottar från trädens sydsida samlas in. Kottenska vara rak; en krokig kotte är angripen av skade-insekter inne i märgen. Kotten ska inte heller varaangripen av rostsvampar eller mögel, eller innehål-la allt för mycket kåda. För tall ger kottar som ärmindre än 3 cm långa litet fröutbyte, och bör där-för inte plockas. Is och snö på kotten saknar bety-delse för kottens kvalitet. Kottarna ska förvarastorrt, svalt och luftigt, lämpligen i säckar av venti-lerande väv. Kott som insamlas tidigt under sep-tember då fukthalten fortfarande är hög, eller kott

Kott och frö

Figur 7: Kammarkläng, där kottarna ligger i lådor försedda med nätbotten under klängningen.Bilden t h: Inbyggd roterande trumma, där de klängda kottarna trumlas så att fröna ramlar ut och sedan transporte-ras och hamnar i påsarna till vänster. Foto från Piparböle plantskola av Thomas Hörnlund.

Page 12: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

12

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

som av någon annan orsak är fuktig, måste lagrasfrostfritt för att fröet inte ska skadas av frost.

När kotten torkar böjs kottefjällen utåt-uppåt ochfröna faller ut. Detta kallas att kotten klänger ochsker på träden när kottarna värms och torkar i vår-solen. Vid artificiell klänging torkas kottarna medtorr luft under 12-24 timmar och successivt stigan-de temperatur upp till ca 50° C. Kottarna öppnasdå, och det utfallna fröet kan samlas in. En delfrön blir vanligen kvar i kottarna, som därför oftamåste omklängas. Kottarna blöts då med vattenoch torkas därefter igen. Vid omklängningen måstestarttemperaturen vara låg (ca 30° C) eftersomluftfuktigheten blir hög när de blöta kottarnavärms. Fröets värmetålighet minskar starkt vid högluftfuktighet. Vid omklängningen öppnas kottarnahelt och merparten av det återstående fröet fallerut. För hemmabehov kan klängning åstadkommasmed enkla metoder (torkskåp). Svenska Skogs-plantor AB samt några skogsbolag har klängar förstorskalig drift.

Rensning och avvingningEfter klängningen måste fröet rensas från skräp,och frövingarna tas bort. Detta gäller särskilt omfröet ska användas för maskinell sådd, där fröving-ar och skräp orsakar störningar i matningen. Våt-avvingning är att föredra, eftersom den är skonsamoch inte orsakar nämnvärda fröskador. Vid våtav-vingning duschas fröet lätt med vatten och tumlasrunt, varvid vingarna lossnar. Sedan torkas fröetoch de lösa vingarna blåses bort.

FRÖANALYSERVid fröanalys undersöks ett antal olika egenskaperhos fröna. Dessa tester kan ha flera syften, till ex-empel att beskriva kvaliteten vid handel, att beräk-na frögivan vid sådd, att bestämma rätt insam-lingstidpunkt med hänsyn till mognad eller att fattabeslut om vitaliseringsåtgärder. För internationellhandel finns det regler utformade av ISTA (Inter-national Seed Testing Association) för hur frötesterska utföras, samt vilka uppgifter om frö som skaingå i det fröcertifikat som ska medfölja varje frö-parti. Följande egenskaper måste vara med: Renhet(viktprocent rent frö av rätt art), Fukthalt, Tusen-kornvikt (vikt i gram av 1 000 frön), Andel levanderespektive döda frön, Andel tomma och insektsska-dade frön, Groningsprocent (andel grodda frön ef-ter 21 dagar vid standardiserade förhållanden), An-del frön med abnorma groddar, Andel ej groddalevande och döda frön (andel av de matade frönasom inte grott efter 21 dagar), Sundhet.

Förutom ovannämnda ISTA-tester används ettflertal andra test för olika ändamål: Röntgenana-lys används för att man ska få ett mått på den ana-tomiska mognadsgraden och till exempel kunnaförutsäga vid vilken tidpunkt kottplockningen kanbörja på hösten. Den anatomiska utvecklingsgra-den kan även utnyttjas för att bedöma vilken gro-barhet som kan förväntas, fröets s k anatomiskapotential. Med röntgenanalys kan dessutom in-sektsskadade frön upptäckas.

Mekaniska skador hos tall avslöjas med hjälp avPREVAC-metoden. Groningsenergi är ett indirektvitalitetstest som baseras på hur snabbt fröna gror.Svampinfektion bestäms efter ett standardiseratgrobarhetstest. Här klassas mängden mögelbild-ning okulärt efter hur stor andel av groningspappe-ret som täcks av mögel. Dött frö, skadat frö ochfrö med låg vitalitet innehåller ofta mögel.

FRÖLAGRINGVid frölagring är syftet att bevara frö för framtidabehov på ett sådant sätt att kvaliteten bibehålls såbra som möjligt. Lagringen måste därför ske undersådana betingelser att de processer som bidrar tillsänkt frökvalitet förhindras. Lagringsbarheten på-verkas även av frökvaliteten, så att väl moget frömed hög vitalitet tål lagring bättre än frö av sämrevitalitet. De två viktigaste lagringsbetingelserna ärtemperatur och fröfukthalt. För svenska barrträdbör fukthalten vara 4-7 procent. Samma gäller

Figur 8. Med hjälp av röntgenanalys kan frön indelas iklasser utifrån den anatomiska utvecklingsgraden, ochden förväntade grobarheten beräknas. Efter Simak(1982).

Kott och frö

Page 13: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

13

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

även för många lövträd som till exempel björk, al,asp och sälg. Frö som håller för hög fukthalt kantorkas vid 25-30° C. Högre torktemperatur kanvara skadlig om fröfukthalten är hög. Ju lägre lag-ringstemperaturen är, desto längre tid kan frö lag-ras utan nämnvärd kvalitetsförsämring. Vid –20° C(frysboxtemperatur) kan barrträdsfrön lagras minstfem år. Det finns exempel på tallfröpartier, som bi-behållit hög vitalitet efter så lång tid som 20 år.Mycket lång tids lagring kan dock förorsaka nega-tiva genetiska förändringar hos fröna och bör där-för undvikas. Det är bara motiverat för sådant frösom mycket sällan finns att få med hög kvalitet,exempelvis från extremt kärva klimatlägen. Förlagring något år kan kylskåpstemperatur (+ 5° C)vara tillräckligt. För att olämpliga fuktvariationerska undvikas är det bäst om frö kan förvaras i luft-täta behållare. Givetvis måste dessa vara tydligtmärkta, så att fröets identitet inte behöver ifråga-sättas. För att möjliggöra kontroll av eventuellakvalitetsförändringar bör kvaliteten analyseras in-nan lagringen påbörjas, och därefter upprepas årli-gen. Vid användning av frö bör inte större mängdtas ut än som förbrukas. Det är bättre med fleramindre förpackningar än en stor. Överblivet frö,

till exempel efter sådd i fält, ska inte hällas tillbakai samma behållare, utan sparas separat. Man bör dåockså vara medveten om att hållbarheten kan varalägre då fukthalten kan ha stigit. Misstänker manatt frö utsatts för fukt bör man kontrollera fukthal-ten före fortsatt lagring och torka vid behov.

FRÖKONDITIONERINGMed frökonditionering avses alla behandlingsåtgär-der som har till syfte att förbättra groningsförmå-gan och plantutbytet från ett fröparti. Om behand-lingen ska ge önskat resultat, måste valet av be-handlingsmetod alltid baseras på en analys av frö-egenskaperna (se Fröanalyser) följd av en diagnosav kvalitetsstatus.

Figur 9. Vid groningsanalys, som utförs på gronings-papper i laboratorium, bestäms bl a hur stor andel avde testade fröna som bedöms kunna ge upphov till nor-mala plantor. Foto, fig 9 och 10: Milan Simak.

Figur 10: En del frön kan gro abnormt beroende på ge-netiska, morfologiska, fysiologiska eller yttre störning-ar, och kan då inte ge upphov till normala plantor.

Figur 11. Bestämning av fröfukthalt.

Fröparti FröanalysDiagnos

Åtgärd

Avlägsnande av: Tomma frönMekaniskt skadade frönInsektsskadade frönDöda frönSvagt utvecklade frön

Vitalisering av frö

Rensning av frö

Eventuell torkning

Lagring

Figur 12. Flödesschema för fröanalys och konditionering.

Kott och frö

Fukthalten i frö bestäms efter torkning vid ca105o C i 16 timmar och beräknas i procent som:

Vikt före torkning minus vikt efter torkning, divi-derat med vikt före torkning, och sedan multipli-cerat med 100.

Page 14: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

14

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

FraktioneringAtt sortera frö efter egenskaper som till exempelvikt, storlek eller densitet kallas att fraktionera.Förutsatt att det finns ett samband mellan sorte-ringsegenskaperna och frökvaliteten (grobarhet,vitalitet m m), kan man genom fraktionering delaupp fröpartiet i frökvalitetsklasser. Generellt så ärtill exempel tyngre frö mer grobart, har högre vita-litet samt ger upphov till större groddplantor. Devanligaste fraktioneringsmetoderna är sållning(storlekssortering) och sortering i luftström (iblandi kombination med skakbord). I en luftström sorte-ras fröet efter egenskaper som påverkar frönas för-måga att sväva i luften, i första hand storlek ochvikt, men även form, densitet och ytstruktur.

Bortsortering avej produktivt fröMed ej produktivt frö menas ej grobart frö samt frösom visserligen gror men som inte bildar livsdugligaplantor. Ej produktivt frö kan vara av olika typer:

Tomma, insektsskadade frön som blivit kvartrots rensning. Om fröpartiet innehåller mycket in-sektsskadat frö kan en extra omsorgsfull rensningbehövas. Denna efterrensning kan göras med sam-ma metoder som vid konventionell rensning, alltsåmed fläktning, fraktionering, flotation, sållning, etc.

Grobara frön som ej bildar livsdugliga plantor.Ett nyskördat fröparti kan innehålla en liten andel(vanligen mindre än 1 procent) s k abnorma frön.Det kan till exempel vara frön med omvänt em-bryo, med död rotspets eller med albino-embryo. Ilagrade eller skadade fröpartier är andelen abnor-ma frön vanligen högre än i färska oskadade frö-partier. För närvarande finns det inte något sätt attavlägsna abnormt frö ur ett parti.

Matade men mekaniskt skadade frön. Under frö-hanteringen, till exempel vid mekanisk avving-ning, kan det uppstå skador på fröet. Bortsorteringav denna typ av skadat frö utförs med den s kPREVAC-metoden. Principen bygger på att vattenunder tryck tränger in snabbare i skadade än ioskadade frön. Om man placerar frön i en trycksattvattenbehållare sjunker alltså skadade frön snab-bare än oskadade. Fröna kan efter behandlingentorkas och lagras.

Matade men döda frön. Liksom alla andra levan-de organismer så åldras och dör frön med tiden.Fröets livstid påverkas av många faktorer, till ex-empel den anatomiska och fysiologiska mognads-graden, eventuella hanteringsskador och lagrings-betingelserna. Vare sig de är levande eller döda har

Tabell 1. Tolkning av fröanalys – tre exempel.

Kott och frö

Fröparti A B C

Lagringstid, år 3 0 0

Analyser (%)Renhet 90+0+101 100 100Fukthalt 11,2 6,2 5,5Tusenkornvikt (gram) 6,205 4,852 4,005Tomma frön 0 0 40Insektsskadade frön 0 0 10Matade frön 100 100 50Grobarhet 50 50 50Levande ej grodda frön 0 36 0Döda frön 50 14 0

Groningsenergi 40 40 85Anatomisk potential 99 70 99Mekaniska skador 10 0 0Grobarhet år 0 85 - -

DiagnosParti A. Fröpartiet innehåller stor andel främmande partiklar

(skräp), döda och mekaniskt skadade frön samt har allt-för hög fukthalt för lagring. Låg groningsenergi indikerardessutom att vitaliteten är låg. Att grobarheten gått nerfrån år 0 kan bero på den höga fukthalten.

Parti B. Fröpartiet innehåller stor andel döda och levande ej grod-da frön. Låg anatomisk potential och groningsenergiindikerar att mognadsbetingelserna varit ogynnsamma.

Parti C. Fröpartiet innehåller stor andel tomma och insektsskada-de frön. Groningsenergi och anatomisk potential är hög.

ÅtgärdParti A. Avlägsna skräp genom en förnyad rensning, avlägsna

mekaniskt skadat och dött frö med Prevac och IDS.Vitalisera fröet i samband med IDS-behandling.

Parti B. Avlägsna dött frö med IDS och vitalisera fröet i sambandmed IDS-behandling.

Parti C. Avlägsna tomt och insektsskadat frö genom en förnyadrensning.

1 Rent frö + främmande frö + främmande partiklar

FAKTA: Frökonditionering

Vid fraktionering sorteras frö efter vikt, storlek eller den-sitet. Ej produktivt frö, alltså frö som inte kan bilda livs-dugliga plantor, kan sorteras bort med IDS-metoden.Med hjälp av vitalisering kan man förbättra ett fröpartisförmåga att gro snabbt och enhetligt, och ge upphov tillnormala plantor under de varierande förhållandena i fält.För att önskvärt resultat skall erhållas, måste valet av frö-konditioneringsmetod alltid baseras på resultatet av ennoggrann fröanalys.

Page 15: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

15

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

matade frön oftast samma vikt, storlek, färg m m,vilket gör det svårt att rensa bort döda frön ur ettfröparti. Det har dock visat sig att dött frö vid tork-ning avger vatten snabbare än levande frö. Genomatt låta frön ta upp vatten och därefter torka en visstid får levande frön högre densitet än döda frön,och de döda fröna kan då avlägsnas genom flota-tion. Metoden kallas IDS efter de tre behandlings-stegen (Incubation, Drying, Separation). Efter se-pareringen kan fröna torkas till 4-7 procents vat-tenhalt och lagras på konventionellt sätt.

Vitalitetstest och vitaliseringMed vitalitet menas fröpartiets förmåga att grosnabbt och enhetligt samt ge upphov till normalaplantor under vida ekologiska förhållanden. En an-nan definition på frövitalitet är ”summan av deegenskaper som bestämmer nivå på aktivitet ochslutligt resultat under groning och plantbildning”.Frövitaliteten påverkas av genetiska egenskaper,

och som används för att beskriva groningshastig-heten. Ett annat sätt att beskriva groningshastighe-ten är att ange det genomsnittliga antalet dagar dettar till groning för de testade fröna. Andra metoderatt bestämma frövitalitet är konduktivitetstest, medvars hjälp läckaget av ämnen ut ur fröet under vat-tenupptagning kan mätas. Enzymaktivitet undergroningen kan vara ytterligare ett mått på frövitali-teten.

Fröpartier med låg vitalitet kan vitaliseras. De me-toder som används för att vitalisera tall- och gran-frö går ut på att styra fröets vattenupptag och -hus-hållning, och därigenom åstadkomma snabb ochenhetlig groning. Detta kan vara fördelaktigt bådevid plantskoleodling och sådd i fält. Vitalisering-smetoder som kan användas för tall- och granfröidag är följande:

Vatteninkubation vid kontrollerad temperatur ochfukthalt med kontinuerligt lufttillträde. Med inku-bation menas att man låter fröet ta upp vatten, såatt groningsprocesserna sätter igång, men avbryterbehandlingen innan fröskalen öppnas. Fröna kansedan antingen torkas tillbaka till lagringstorrhet(4-7 procent) eller bara yttorkas och sås direkt. Vidsådd gror inkuberat frö snabbare och mer enhetligtän obehandlat. Vid behandlingen får fröna först ab-sorbera en bestämd mängd vatten, oftast till ca 30procent fukthalt, och därefter placeras fröna i ettinkubationsskåp med kontrollerad luftfuktighetoch temperatur (10-15° C) samt fritt lufttillträdeunder 1-3 veckor. Metoden går att använda som I-steg i IDS-metoden.

Osmotisk priming (PEG-behandling). Frö som fårligga i en vattenlösning av polyetylenglykol (PEG)fullbordar groningsprocessen fram till det stadiumdå rotspetsen är redo att tränga igenom fröskalet.Den låga osmotiska potentialen (d v s att vatten-halten i lösningen sänkts) gör att embryots celldel-ning förhindras, så att groning inte kan ske underbehandlingen. PEG-behandlat frö gror snabbt ochsamtidigt vid sådd i fält, samt har en högre kraft atttränga genom ett substrat vid täckning.

Kall-våt behandling (pre-chilling). Förvaring vidlåg temperatur (ofta 4° C) och hög fukthalt underett antal veckor används som metod för att brytafrövila hos många växtarter, där fröet behöver en”vinter” för att gro. Tall- och granfrö har normaltingen sådan frövila, men kall-våt-behandling harändå visat sig vitaliserande på ofullständigt mog-na, nordsvenska fröpartier av både tall och gran.Metoden är robust och lämpar sig för storskalig be-handling. Vid IDS-sortering kan metoden användassom I-steg (se ovan).

0,0 0,5 1,0 1,5 2,00

20

40

60

80

100

IV III II

g(

)

Såddjup (cm)

Figur 13. Plantbildningsförmåga på olika djup i sandför tallfrön av anatomiska utvecklingsklasserna II, IIIoch IV. Efter Simak.

Kott och frö

fröets mognad och människans hantering av det.Hög vitalitet är ofta, men inte alltid, förknippatmed hög grobarhet. Två fröpartier som har sammagrobarhet vid standardtest på laboratoriet kan upp-visa stora skillnader i plantbildning när gronings-förhållandena inte är optimala, till exempel vidskogssådd. För att få fram ett mått på vitalitetenkrävs alltså speciella test utöver det normala gro-ningstestet. Vid s k direkta vitalitetstest utsätts frö-na för stress på ett sätt som ska imitera de beting-elser fröet möter i naturen. Ett exempel är ”driv-kraft”, som är fröets förmåga att tränga igenom etttäckmaterial, exempelvis sand. Vid indirekta vitali-tetstester mäter man en fröegenskap och försökerkorrelera den med plantbildningsresultatet i fält.Exempel på ett indirekt test är groningsenergin,som är antalet grodda frön efter 7 dagar i procentav antalet grodda efter 21 dagar vid standardtest,

Page 16: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

16

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

ATT UTNYTTJA OLIKAFRÖKÄLLORVid föryngring från frö kan frön av olika ursprunganvändas. Man kan som vid naturlig föryngringanvända det lokalt producerade fröet från fröträ-den. Vid sådd kan frö från bestånd eller plantagermed annat ursprung användas. Valet av frökällaberor såväl på tillgång och fröpris som på förvän-tat föryngringsresultat.

Förflyttning avskogsodlingsmaterialSom regel utnyttjar man inte ortens proveniens vidskogsodling. När vi idag skogsodlar på kalhuggnaobjekt så utsätts fröna och plantorna för mera va-rierande klimatförhållanden än när de föryngras inaturskogen. Dessutom har skogsträden invandrattill Sverige i sen tid, efter istiden, och har inte fulltut hunnit anpassa sig till vårt klimat. Tall, som in-vandrat söderifrån, sydförflyttas, medan granen,som invandrat från norr och öster, kan nordförflyt-tas. Anledningen till att granen flyttas norrut är att

den nordförflyttade granen startar sin tillväxt sena-re på våren än ortens granar, vilket gör den mindreutsatt för vårfrost. Genom val av bästa proveniensblir föryngringarna jämnare och mängden klimat-skador minskar. Andelen träd med sprötkvist, somofta blir följden av frostskador på toppskotten, kantill stor del bero på valet av proveniens. SkogForskförmedlar ett datorprogram som ger stöd i valet avproveniens.

FörädlingsmetoderFör långsiktig förädling av skogsträd är konventio-nell urvalsförädling den enda tillgängliga teknikenidag. Den går ut på att man i skogen väljer ut ettantal träd, så kallade plusträd, med särskilt godaegenskaper: rak stam, liten avsmalning, liten gren-vinkel och grendiameter, liten krona. Från dessatas ympar som planteras ut i plantager för framtidaskörd av frö. I tidigare förädlingsprogram tänkteman sig att göra nya urval för varje generation, vil-ket gör att den genetiska vinsten går förlorad varjegång man hämtar nytt plusträdsmaterial. I dagenssvenska skogsträdsförädling bedriver man en låg-intensiv selektion inom många små populationerkombinerat med intensivare förädling inom en li-ten kärna (s k MBPS, Multiple Population Bree-ding System). Detta gör att förädlingsvinsten kanackumuleras över generationerna, utan att den ge-netiska diversiteten urholkas.

Man kan även använda sticklingsförökat plantma-terial av till exempel gran (klonskogsbruk). Dettakan dock vara förenat med risker. De faror sombland annat uppmärksammats är att hela klonerkan slås ut av skadegörare eller miljöförändringar,samt att artens genetiska variation kan minska. Vidsådd av bestånds- eller plantagefrö, blir plantornaalltid genetiskt olika.

Det finns flera vinster med att använda frö från da-gens fröplantager jämfört med beståndsinsamlatfrö. Plantagematerialet har genom det genetiskaurvalet en bättre tillväxtpotential. Plantagefrö haräven fördelar som inte i första hand beror på geno-typen. De frön som produceras i fröplantagerna fåri allmänhet högre mognadsgrad, tusenkornvikt ochvitalitet än beståndsfröet eftersom plantagerna ärlokaliserade till gynnsamma klimatlägen och bör-diga marker. Sådd av plantagefrö ger därför enökad säkerhet mot misslyckanden och ett jämnareföryngringsresultat, även med minskad frögiva.Även den tidiga tillväxten blir högre om plantage-frö används.

Lokaliseringen av plantagerna till gynnsamma kli-matlägen innebär dock också ett problem, då dethar visat sig att det sker en viss inkorsning av pol-

Kott och frö

0 100 200 300 400 500 600 700 80060

62

64

66

68

20%

40%

60%

80%

0%

Lat

itud

Höjd över havet (m)

Figur 14. Förväntad överlevnad fram till 20-årsåldernför tallplantor av lokalproveniens på olika latitud ochaltitud. Efter Eriksson et al (1980).

FAKTA: Frökällor

Konventionell urvalsförädling är den enda tillgängligaförädlingstekniken idag, och innebär att förädlings-vinsten ackumuleras över generationerna utan att dengenetiska diversiteten minskar. Plantagefrö ger upphovtill avkommor med högre tillväxt än beståndsinsamlatfrö, på grund av både det genetiska urvalet och ettmera gynnsamt mognadsklimat för fröna. Vid sådd i fältger därför plantagefrö säkrare resultat än beståndsfrö.

Page 17: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

17

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

len från omgivande skogsbestånd i plantagerna. Iplantager med norrländsk tall från kärva klimatlä-gen gör vildpollineringen att klimatanpassningentill viss del går förlorad, och fröet kan inte alltidanvändas i de kärva lägen som det var avsett för.

Plantagefrö används i första hand för produktionav plantor i plantskolorna. För gran finns i stortsett inget överskott av plantagefrö, men för tallfinns det, förutom de allra härdigaste provenien-serna, ett överskott av plantagefrö i stora delar avlandet. Det finns alltså möjligheter att börja använ-da plantagefrö av tall vid skogssådd, och för när-varande pågår försök med att på olika sätt utnyttjaplantagefröet vid sådd. För att hålla nere kostna-derna måste man använda sig av så låga frögivorsom möjligt, och det är angeläget att utvecklingenav frösnål såddteknik fortsätter. Det kan även varafördelaktigt att blanda beståndsfrö och plantagefrövid sådd.

Kott och frö

4 8 120

500

1000

1500

2000

2500

Vol

ym (

mm

3 )

Avstånd mellan plantor (cm)

Beståndsfrö Plantagefrö

härkomstintyg med uppgifter om bland annat in-samlingsår och frötäktsområde. Man ansöker omstambrev i samband med fröinsamling eller inför-sel av skogsodlingsmaterial. Ansökan ska innehål-la ett intyg från ägaren till den skog där kotten ärsamlad, ett intyg från den som ansvarat för insam-lingen, samt ett intyg från den som ansvarat förkottens klängning. En följesedel med stambrevs-nummer och stambrevets uppgifter kan ersättasjälva stambrevet vid handel, något som bl aplantskolorna brukar tillämpa. Syftet med stam-brev är att säkerställa härkomstuppgifterna, samtatt markägaren i framtiden via stambrevsnumretska kunna identifiera beståndens härkomst viaSkogsstyrelsens arkiv. Detta är värdefullt att ha,om det visar sig att ett frö- eller plantmaterial gettupphov till särskilt bra eller dåliga föryngringsre-sultat. Var alltså noga med att spara stambrevs-numret vid köp av frön och plantor. Vid handelmed frö ska det också medfölja resultat från enfröanalys (artrenhet, grobarhet, 1000-kornvikt, an-tal grobara frön per kilogram, datum för analysen).Fröpartier ska hållas isär avseende trädslag, här-komstområde och mognadsår. Om fröpartiet ärmycket litet (<0.5 kg) får man dock lägga ihop fröfrån flera mognadsår.

Figur 15. Volym efter 5 år för plantor som uppkommitefter sådd med bestånd- eller plantagefrö i olika mikro-förband. Efter Wennström et al. (2000).

Handel med kott och fröSom markägare får man utan formaliteter plockaoch klänga kott för att så på egen mark. Den somvill idka handel med kott, frö och plantor måstedäremot följa de handelsregler som finns, och densom vill bedriva yrkesmässig handel ska vara re-gistrerad hos Skogsstyrelsen. Nedan följer en kortbeskrivning av några viktiga regler för handel medskogsodlingsmaterial. Om du tänker börja plockaoch sälja kott bör du kontakta Skogsvårdsstyrelsenför att få mer fullständig information.

Handel med kottar, frön och plantor är tillåten baraom fröet hämtats inom områden som godkänts avSkogsstyrelsen som lämpliga för frötäkt. Listanöver godkända frötäktsområden kallas Riksläng-den. Denna kan beställas från Skogsstyrelsen ellerhämtas från www.svo.se. Vid handel ska varje frö-och plantparti åtföljas av ett stambrev, som är ett

Page 18: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

18

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Ståndorten

AllmäntResultatet efter sådd, exempelvis uttryckt i antallevande plantor av viss storlek, bestäms av sam-spelet mellan egenskaperna hos de sådda fröna ochståndortsförhållandena. Såddresultatet kan därförvariera kraftigt till följd av att förutsättningarna förfrögroning, groddplantornas tidiga tillväxt och in-vintring varierar mellan år och ståndorter, och attplantbildningsförmågan för olika fröpartier påver-kas i olika hög grad av dessa variationer. Försökhar visat att andelen frön av ett fröparti som bildarplantor kan variera mellan någon och mer än fem-tio procent på samma plats, beroende på att beting-elserna för plantbildning varierar mellan år. Efter-som det ställs krav att skogsföryngringsmetodernamåste ge acceptabla resultat under mycket varie-rande förhållanden för att vara praktiskt användba-ra, har skogssådd därför tidigare betraktas som enganska osäker föryngringsmetod. Ej kontrollerbaraeller förutsägbara faktorer har till stor del bestämtresultatet. Det omfattande forsknings- och utveck-lingsarbete som genomförts under de senaste åren,har dock avsevärt förbättrat förutsättningarna attpraktiskt tillämpa skogsföryngring från frö. Ut-veckling av nya metoder för markbehandling ochsådd, samt ett ökat utnyttjande av frö av hög kvali-tet i kombination med frövitalisering, har visat sigge avsevärt förbättrat resultat. Tillämpat på rätt sättpå lämpliga marker, kan skogssådd numera därförge ett lika robust resultat som plantering. Den tek-niska utveckling som numera sker, parallellt medatt nya forskningsresultat kommer fram, ökar för-utsättningarna ytterligare för att nya och tillförlitli-ga metoder för skogsföryngring från frö ska blitillgängliga för praktiskt skogsbruk.

MARKENFuktighetDen viktigaste förutsättningen för bra frögroningoch plantöverlevnad under den första tiden är attfröna har jämn och god tillgång till vatten ochsyre. Vatten kan tillföras via regn, kapillärt stigan-de markvatten eller dagg under natten. Det är i för-sta hand tillgången till kapillärt stigande vattensom har betydelse, eftersom vattentillförseln då

kan bibehållas även under perioder utan neder-börd. Vattentillgången i den ostörda markvegeta-tion är oftast för ojämn för att medge god frögro-ning. Även om groning kan förekomma till exem-pel i mossa under längre nederbördsrika perioder,har groddplantorna små möjligheter att överlevaeftersom det är stort avstånd till säker markvatten-tillgång. Roten och frönas upplagsnäring räckerendast till cirka 2 cm rottillväxt. Även det lågför-multnade övre humusskiktet och förnan har dåligkapillär vattenledningsförmåga och torkar ofta ut.

I mineraljorden varierar vattenhållande och vatten-transporterande förmåga (kapillaritet) mellan jord-arter. Finkorniga jordarter som lera och mjäla harhög vattenhållande och kapillär förmåga, men kanvid hög vattenhalt lätt ge upphov till förhållandenmed syrebrist. I grovkorniga jordarter (grovsandoch grövre), är det liten risk för syrebrist, eftersomde dräneras lätt, men kapillariteten är å andra sidanotillräcklig för att försörja ytligt liggande frön medvatten. Med hänsyn till både vatten- och syretill-gång är därför jordar med medelgrov textur somtill exempel finmo, grovmo och sandig-moig mo-rän lämpligast för sådd. Om groningssubstratetkompakteras, ökar dess vattenledningsförmåga ge-nom att storleken på och mängden av luftfylldaporer i substratet minskar. Humusinblandning kanöka den vattenhållande förmågan på grova jordar,och ger minskad vattenledningsförmåga och ökadsyretillgång på finkorniga jordar till följd av ökadporositet.

Avgörande för frögroningen är, förutom tillgäng-ligheten av upptagbart vatten, möjligheten för frö-na att behålla det upptagna vattnet. Avdunstningenfrån ytligt liggande frön kan vara så stor under so-liga varma dagar, att de inte kan gro, även om till-gången på kapillärt upptagbart vatten i marken ärobegränsad. Förhållanden som medför hög av-dunstning är låg luftfuktighet, hög temperatur, storsolinstrålning och luftrörelser. Denna avdunstningkan minskas om frönas kontaktyta mot luft mins-kas genom till exempel nedmyllning eller över-täckning. Det gäller generellt att sträva efter att såstor yta av fröet som möjligt är i kontakt med fukt,och så liten yta som möjligt exponerad för uttork-ning. En något lucker markyta ger större kontakty-ta mellan frö och mark än en slät, och verkar ävenbromsande på uttorkande luftrörelser. Detsammagäller för frön som ligger i små fördjupningar.

Ståndorten

Page 19: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

19

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Vatten i form av regn kan störa groning och plant-bildning under tiden fram till dess att plantan rotatsig ordentligt. Groende frön är mycket känsliga,och kan mycket lätt förlora förmågan att rota sigom de rubbas ur sitt läge av regndroppar. Vid häfti-ga regn riskerar både frön, groddar och jord att för-flyttas och ansamlas i lågt liggande partier, vilketkan få till följd att plantorna blir mycket ojämntfördelade med områden som helt saknar plantor.

Figur 16. Inverkan av regnskydd och mikroprepareringpå plantbildning i olika fröbäddar. Efter Winsa (1995).

Mineraljord Huminmix Omv torva0

20

40

60

80

Pla

ntb

ildni

ng (

%)

Regnskydd, med mikroprep. Regnskydd, utan mikroprep. Utan regnskydd, med mikroprep. Utan regnskydd, utan mikroprep.

UppfrysningUppfrysning av plantor beror oftast på bildning avs k pipkrake i markytan, nålformiga iskristallersom tillväxer genom tillförsel av kapillärt vattenunderifrån, så att markytan lyfts uppåt. I sambandmed upplyftningen eller när iskristallerna smälteroch markytan sjunker tillbaka igen, kan plantornafå rötterna avslitna eller exponerade för uttorkning(se www.kbits.nu). Små plantor med små rotsystemär mer känsliga än stora plantor. För att uppfrys-ning ska ske krävs att temperaturen är någon/någragrader under 0° C, att markfuktigheten är hög, ochatt tillförsel av kapillärt vatten kan ske. Jordar medstort innehåll av texturklasserna finmo och mjälasamt högförmultnad torv, är därför särskilt upp-frysningsbenägna. Uppfrysningen hindras ommarkytan är ostörd, då humustäcket isolerar mar-ken och minskar risken för att temperaturen ska blikritisk, eller om vattnets kapillära stigning är bru-ten, till exempel om delar av humusen lämnatskvar vid markberedningen. Vattnets kapillära stig-höjd i jorden påverkas inte bara av partikelstorle-ken utan även av jordens kemiska sammansätt-ning. I en podsol är uppfrysningsrisken mycketstörre i rostjorden än i blekjorden, eftersom rost-jorden innehåller anrikade substanser som ökarkapillariteten. I norra Sverige sker uppfrysningframför allt under sen höst och tidig vår, då snö-täcket är tunt, temperaturen pendlar mellan plus-och minusgrader, och marken är fuktig. Längre sö-

derut, där marken inte är snötäckt, kan uppfrysningförekomma i större omfattning under hela vintern.Förmodligen ökar den mekaniska upplyftningen avplantor under vintern för att nå sitt högsta värdenågra veckor innan marken blir helt tjälfri.

Normalt Inget Tjockt0

2

4

6

8

10

12

14

16

Intakt humustäcke Markberedning 4 dm

Snötäcke

0 2 4 6 8 100

2

4

6

8

10

12

Up

pfr

ysni

ng (

cm)

Markberedning (dm*dm)

Markyta Mark5cm

Figur 17. Inverkan av snö och markberedning på upp-frysning på uppfrysningsbenägen mark. Efter Goulet etal. (2000).

Figur 18. Inverkan av markberedningens storlek påuppfrysning på uppfrysningsbenägen mark. Efter Gou-let et al. (2000).

Med markbehandlingen kan man påverka riskenför uppfrysning på tre sätt, genom hur (i) stor mi-neraljordsyta som blottläggs, (ii) djupt markbehand-lingen sker och (iii) mycket kapillärbrytande mate-rial som finns kvar i markberedningspunkten. Medökad blottläggning av mineraljorden på uppfrys-ningsmark, ökar uppfrysningsrisken. Om ytan ärendast 1 dm i sida, är uppfrysningen förmodligeninte större än för ej markberedd mark. På uppfrys-ningsmark bör man ej markbereda ner till rostjor-den, utan låta blekjorden vara intakt, eftersom rost-jordens sammansättning gynnar pipkrakebildning.Om kapillärbrytande organiskt material finns med,minskar risken för uppfrysning ännu mer. Snönsisolerande inverkan har stor betydelse för att mins-ka uppfrysningen. Skogsbruksåtgärder som ger etttjockt snötäcke tidigt under hösten och under vin-tern, bör minska risken för uppfrysning.

Ståndorten

Page 20: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

20

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

KLIMATET

MakroklimatNordliga klimatlägen. Sådd är inte på sammasätt som naturlig föryngring begränsad av lokalensfröproduktion och förutsättningar för frömognad.Om man har tillgång till frö av tillräckligt härdigproveniens, kan sådd utföras i kyligare klimatlägenän där man kan erhålla naturlig föryngring från frö-träd. För att en god plantbildning ska erhållas,måste dock temperaturen vara tillräckligt hög förfrögroning och rottillväxt, sommarfroster får inteslå ut de nybildade groddplantorna om de ska hin-na invintra innan höstfrosterna. Erfarenheterna avsådd i extremt kärva klimatlägen är dock begrän-sad, men det finns exempel på lyckade sådder påhöjder över 600 m ö h. Sannolikt är lokalklimatetstarkt utslagsgivande. I södersluttningar och sjölid-lägen, kan förutsättningarna för plantbildning varagoda, även på mycket höga höjder över havet,medan det i nordsluttningar kan vara mycket svårtatt få hög plantbildning och överlevnad. I dagslä-get bör den som vill så i kärva lägen (över 400 m öh), ha goda lokala erfarenheter, och använda frö avhög vitalitet och med tillräcklig härdighet.

Sydliga klimatlägen. Tidigare studier har visat påsämre såddresultat i södra än i norra Sverige, vil-ket har tolkats som en effekt av den större konkur-rensen från hyggesvegetationen i södra Sverige.De negativa effekterna av konkurrens kan motver-kas genom noggrant val av ståndorter för sådd, brasåddteknik, samt utnyttjande av frö med hög vitali-tet. I södra Sverige kan det ofta rekommenderas attman sår under en tallskärm. Skärmen ger skyddmot frost och snytbagge, håller tillbaka hyggesve-getationen samt ger ett extra tillskott av frö (seSådd under skärm). Sådd under skärm ger ensnabbare och jämnare plantbildning än om man en-

bart förlitar sig på den naturligt uppkommande för-yngringen. I de mest försommartorra delarna avSydsverige har man ofta fått dåliga såddresultat,och i områden med extremt låg humiditet (t exRoslagen) bör man därför för närvarande undvikaatt använda sådd.

MikroklimatMarktemperaturen påverkar både frögroningenoch plantans tillväxt. Hos tall startar de inre pro-cesser som leder till groning inte förrän temperatu-ren överstiger ca 5° C. Vid så låg temperatur gårgroningen mycket långsamt, och många frön full-bordar inte groningen. Vid optimal temperatur förfrögroning hos tall (ca 20-25° C) tar groningen 5-9dagar att fullborda, och vid temperaturer över ca30° C skadas fröet och andelen grodda frön mins-kar. Vid skogssådd är marktemperaturen sällan sålåg att det helt hindrar groningen. Däremot brom-sas frögroningshastigheten ofta av låga marktem-peraturer. Om marktemperaturen är under ca 15° Creduceras groddplantans rottillväxt betydligt.Marktemperaturen varierar mellan substrat. Det in-takta humustäcket är mörkt till färgen, har dåligvärmeledningsförmåga, och kan vid låg fuktighetdärför bli så varmt att groddplantor skadas. Högvärme kan orsaka skador på hypokotylen (stam-men) just i markytan. Bar mineraljord blir sällan

Ståndorten

0 20 40 60 8020

10

0

0

10

20

30

Ro

ttill

växt

(m

m)

Groningstid (dagar)

10 13-15 16-23 25-30

Hyp

oko

tylti

llvä

xt (

mm

)

Figur 19. Tillväxt för hypokotyl och rot hos tall eftergroning vid temperaturerna 10, 13-15, 16-23 och 25-30° C. Efter Winsa (1995).

FAKTA -Regionala skillnader

Sådd är inte på samma sätt som naturlig föryngring be-gränsad av lokalens fröproduktion och förutsättningarför frömognad. I kärva lägen kan dock lokalklimatet hastor inverkan på såddresultatet. Det är därför mycket vik-tigt att härdigt frö av hög kvalitet används i sådana om-råden. I de södra och östra delarna av Sverige, där för-sommartorka är vanligt förekommande, bör sådd intetillämpas. I södra Sverige (söder om Dalälven) kan sådd-resultatet förbättras om sådden görs under en skärm avstora träd, som skyddar mot frost och snytbagge samtverkar dämpande på konkurrerande hyggesvegetation.

Page 21: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

21

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

lika varm som en humusyta, då mineraljorden harbättre värmeledningsegenskaper och kan kylas avavdunstande fukt. Under markytan är temperaturenjämnare, och frön som täckts med några mm jordeller humus utsätts sällan för mycket höga tempe-raturer. Om en gles skärm (t ex 50 träd per hektar)av höga träd lämnats, minskar utstrålningen underklara, kalla nätter och temperaturen vid markytansjunker inte lika mycket som på en kalavverkadyta. Gräsvegetationens mängd reduceras även avskärmträden, men skärmen måste vara relativt tätför att vegetationen på medelgod och bättre markska påverkas. Ljustillgången är nästan alltid till-räcklig för groningen och groddplantornas tidigastetillväxt. Mycket stark beskuggning leder dock re-dan efter några veckor till negativa effekter på till-växt, förvedning och invintring hos groddplantor-na, särskilt hos tall. Plantor som försvagats av bristpå ljus, skadas lättare av frost och uttorkning, vil-ket leder till låg överlevnad hos groddplantor sometableras i slutna skogsbestånd. En förlängd tidfrån groning till förvedning, ökar också risken föratt groddplantan ska angripas av skadegörare,framförallt sniglar. Skärmarnas utjämnande påver-kan på mikroklimatet kan under snöfria perioder

Ståndorten

0 5 10 15 20 25 30

20

40

60

80

100

20

40

60

80

100

Grobarhet 57%

Pbildn 0+0 22% 0+V 22% M+0 17% M+V 43%

Antal grobara frön per fläck

Grobarhet 96%

Pbildn 0+0 55% 0+V 52% M+0 78% M+V 85%

And

el f

läck

ar m

ed h

ögst

en

plan

ta, %

Figur 20. Effekten av mikropreparering (M) och frövita-lisering (V) på genomsnittlig plantbildning (Pbildn) ef-ter en vegetationsperiod, och andel såddfläckar medhögst en levande planta vid olika antal sådda grobarafrön per fläck. (0) betecknar ej frövitalisering resp. ejmikropreparering. Övre diagrammet avser ett fröpartimed mycket hög kvalitet och undre diagrammet ett frö-parti med låg kvalitet. Efter Winsa (1995).

även leda till att uppfrysningsrisken minskar. Efter-som snötäckets tjocklek och varaktighet har storinverkan på uppfrysningen, kan kvarstående trädsom samlar upp snö i sina kronor och därmed indi-rekt minskar snötjockleken, även bidra till att ris-ken för uppfrysning ökar.

VEGETATIONS-KONKURRENSOCH ALLELOPATIKonkurrerande hyggesvegetation kan vara ett svårtföryngringshinder för små plantor, och styr i vissmån valet av objekt för sådd. I de flesta fall är detinte beskuggningen (ovanjordskonkurrensen) somär det stora problemet, utan rotkonkurrensen. Ifältförsök har det visat sig att klippning av vegeta-tionen runt plantor inte ger någon positiv effekt påtillväxten jämfört med ostörd vegetation. Växternakonkurrerar om både vatten och näring, men det ärsannolikt näringstillgången som är mest begrän-sande för tillväxten.

Barrplantornas svåraste konkurrenter under deförsta åren är sannolikt gräsen. Det smalbladigagräset kruståtel expanderar kraftigt efter avverk-ning på de flesta medelgoda, friska skogsmarker iSverige. Om kruståteln växer utspritt i äldre be-stånd i form av glesa, ej blommande skott så indi-kerar det att gräset har ett vidsträckt rotsystem ibeståndet. Det kan då snabbt expandera när utbu-det av näring och ljus ökar. På fuktigare mark ärdet främst tuvtåteln samt olika rörarter (piprör,bergrör m fl) som blir dominerande. Om kruståtelinte finns i beståndet före avverkning, hinner grä-set oftast inte bli något stort problem för föryng-ringen, även om gräset frösår sig i markbered-ningsfläckarna. Hård bränning reducerar effektivtkruståteln, som har ytligt liggande jordstammar.På magra, lavhävdade marker är konkurrens frånvegetationen oftast inget större problem, men omkråkbär är det dominerande riset kan det försvåraplantbildningen genom allelopati (se nedan). Påbördiga marker kan örnbräken, en ormbunke somväxer i kloner som kan bli så täta att i stort sett allaandra växter trängs undan, vara en allvarlig kon-kurrent för barrträdsplantor. Örnbräken föryngrasfrån djupt liggande jordstammar. Tall missgynnasmycket mer än gran av konkurrens med örnbräken.

Vissa växter producerar så kallade allelopatiskaämnen som hämmar frögroning och rottillväxt hosandra växter. I den svenska floran har särskiltkråkris visat sig ha dessa egenskaper, men effek-

Page 22: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

22

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

terna finns även hos örnbräken och ljung. Hoskråkriset finns det aktiva ämnet i körtlar på bladen,och såväl gröna blad som förna har allelopatisk ef-fekt. På hyggen som domineras av kråkbär kan al-lelopati allvarligt hindra barrträdsföryngringen.Markberedning är inte alltid en tillräckligt effektivmotåtgärd. Bränning däremot slår ut risväxternaoch deaktiverar eller förstör allelopatiska ämnen iförnan. Bränning är därför det bästa sättet att und-vika skador av allelopati på hyggen med tätvuxenkråkbär.

PREDATIONMånga av de vanligaste arterna av sorkar, skogs-möss, finkar och skalbaggar ur familjen jordlöpareäter barrträdsfrön på marken efter fröspridningen.De groende fröna och unga groddplantorna angripsockså av djur och insekter, framför allt av brunskogssnigel och öronvivlar. Skadenivåerna påver-kas av en rad faktorer, och hela bilden är idag inteklarlagd av forskarna. I stora drag är följande känt:

Vid stora fröår klarar sig generellt ett större antalfrön och groddplantor från angrepp. Inte bara vidnaturlig föryngring, utan även vid sådd är det enfördel att utföra åtgärden under ett stort fröår.

Sorkar är betydande fröätare. Inga studier hargjorts i Sverige under något stort sorkår, men en-ligt studier i bland annat Nordamerika är det san-nolikt att skadegörelsen på sådda frön då är myck-et stor. Sorkar söker föda främst med hjälp av lukt-sinnet, och finner enkelt frön som täckts av någramm jord eller humus. Vissa finkar (främst bergfinkoch bofink) äter gärna barrträdsfrön från marken.Skadegörelsen är störst under våren och försom-maren, innan ungarna kläckts fram. Fåglar ochjordlöpare finner bara frön som ligger synligt, ochderas skadegörelse kan ibland motverkas genomtäckning av fröna. Fåglar kan dock knipsa ävenfröskal som sitter kvar på uppresta groddplantorvilket ofta medför att plantan dör. Predationen pågroddplantor kan bli avsevärd under täta skärmbe-stånd på frisk-fuktig mark, eftersom sådana miljö-er kan vara gynnsamma för sniglar. Efter kalav-verkning på frisk och torr mark är risken för svåra-re snigelangrepp liten. Markberedning (ävenmycket lindrig) reducerar risken för snigelskadorpå alla marktyper. Forskning pågår för närvarandeför att klarlägga frötypens, frögivans och substra-tets inverkan på predationen.

Den svåraste skadegöraren på större plantor iSverige är sannolikt snytbaggen, som i första handskadar plantor under deras andra och tredje lev-

nadsår. Groddplantor och plantor äldre än ca tre årangrips mera sällan. Skadorna uppstår främst un-der försommaren, när snytbaggen näringsgnagerpå plantornas bark. Om skadorna når runt helastammen dör plantan. I allmänhet anses snytbagge-problemet vara något mindre vid sådd och naturligföryngring än vid plantering. Markberedning, lik-som skärmträd, reducerar snytbaggeangreppen. Desvarta bastborrarna ger liknande skador som snyt-baggen, men barkgnaget är koncentrerat till rötter-na. Svarta bastborrar har gett svåra skador framförallt i mellannorrland.

SVAMPAREtt antal svampar kan orsaka betydande dödlighethos frön och groddplantor. Skadesvamparna kanfinnas i marksubstratet eller på fröskalet. Svamp-infektionen kan ske redan vid fröspridningen, påmarken eller vid hantering av frö med dåligt ren-gjord utrustning. Fallsjuka får cellerna i hypokoty-len att kollapsa just vid markytan, och plantan fal-ler på sidan trots att ovanjordsdelen kan se frisk ut.Angreppen sker bara under det första levnadsåret.Skadan kan vara svår att skilja från värmeskador,som också uppstår precis vid markytan. Efterskogseld och hyggesbränning kan man få en inva-sion av svampen rotmurkla, Rhizina undulata, somangriper rötterna på barrträdsplantor och dödardem. Rotmurkleproblemet anses vara större vidplantering än vid sådd och naturlig föryngring.

Mykorrhiza (”svamprot”) är trädens symbiotiskaförhållande med svampar. Trädet tar vatten och nä-ring från svampen, men svampen tar i utbyte sock-er från trädet. Mykorrhizan skyddar också trädetmot infektioner av skadesvampar och nematodersamt ökar mobiliseringen av näringsämnen. My-korrhizan är synlig som förtjockningar av finrötter-na, och kan vara klumpformig, korallikt förgrenadeller gaffelgrenad. En tumregel är att det finns likamånga mykorrhizafinrötter som barr på ett träd.Idag görs inga särskilda insatser för att gynna my-korrhizabildningen, vare sig vid sådd eller plante-ring. Det är möjligt att belägga frön med svamp-sporer före sådd, men den praktiska betydelsen aven sådan åtgärd är inte klarlagd. Det är ocksåoklart om man på andra sätt kan gynna mykorrhi-zan i föryngringsarbetet, till exempel genom val avmarkbehandling.

Ståndorten

Page 23: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

23

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Såddens utförandeMARKBEHANDLING

AllmäntMarkbehandlingen har i allmänhet stor betydelseför föryngringsresultatet, eftersom den kan påver-ka alla länkar i kedjan groning, plantbildning,överlevnad och tillväxt. Under 1930-talet och tidi-gare dominerade manuellt utförd markberedning,men efter andra världskriget etablerades bränningsom markbehandlingsmetod för naturlig föryng-ring, sådd och plantering. I takt med den tekniskautvecklingen, problem med rotmurkla (Rhizinaundulata) och rapporter om minskad produktionpå brända marker, minskade bränningen under1960 talet, samtidigt som maskinell fläckmarkbe-redning användes i allt större utsträckning. Denmer radikala plogningen, som utvecklades i Fin-land, introducerades i Sverige under 1960-talet iförsta hand på fuktiga marker med tjocka inaktivahumustäcken. Den idag dominerande metodenharvning, som även den är utvecklad i Finland,började användas i Sverige under senare delen av1960-talet. Fördelen med denna teknik är att ettkontinuerligt spår med tilta skapas, vilket germånga lämpliga planteringspunkter och enklareplantering. I början av 1970-talet utvecklades iSverige högläggningen, en metod som lämpar sigför samma marktyper som plogning, men med av-sevärt mindre markpåverkan. Under 1990-talet harplanlagd bränning börjat användas igen, främst föratt det kan vara positivt för bevarande eller åter-skapande av den biologiska mångfalden. Av natur-och kulturvårdsskäl har man även under de senasteåren börjat utveckla mer skonsamma markbehand-lingsmetoder.

Principer för markbehandlingDet finns ett stort antal mer eller mindre beprövademarkbehandlingsmetoder avsedda främst för plan-tering av skogsträd, men bara ett fåtal användspraktisk idag.

Konventionell markberedning. Det vanligaste till-vägagångssättet innebär att vegetation och humus-lager skalas av så att mineraljorden friläggs ifläckar eller spår. Detta görs i allmänhet maskinelltmed harv eller fläckmarkberedare, men kan ocksågöras för hand med hacka eller andra redskap. Vis-sa av de markberedningstyper som ger bra resultatvid plantering, är inte lämpliga för föryngring från

frö. Ett exempel på detta är mineraljordshög påomvänd torva (som kan åstadkommas med harv el-ler högläggare). Genom att kapillariteten har bru-tits, blir mineraljordshögens yta alltför torr för attbra frögroning skall erhållas. Samtidigt blir det engrop där jorden till högen tagits, vilket ofta ger deplantor, som etablerats i denna del, en dålig till-växtmiljö. Om plantering och sådd eller naturligföryngring ska kombineras på samma lokal, gergrund harvning, eller hög i kombination med enlång, grund mineraljordsfläck (d v s man undvikergropbildningen) acceptabla betingelser för gro-ning, överlevnad och tillväxt.

Fräsning. En blandning av humus och blekjord,populärt kallad humix eller huminmix, har i veten-skapliga försök visat sig vara lämplig som fröbäddvid sådd. Denna typ av fröbädd är svår att fram-ställa med dagens typer av markberedare, varförny teknik är under utveckling. Den går ut på attman med roterande tand- eller borstförsedda hjulfräser sönder humustäcket och blandar humus medmineraljord. Eftersom tekniken baseras på skäran-de principer i stället för avflående, blir markpåver-kan betydligt mindre än vid konventionell markbe-redning. Tekniken är under utprovning (se nedan).

Hyggesbränning. Användningen av eld för att ska-pa bra groningsmiljöer för skogsfrö har gamla anori Norden, och är en väl beprövad metod. För braplantbildning efter bränning, utan annan markbe-handling, krävs i allmänhet en kraftig bränningsin-sats, där elden tillåts konsumera hela den övre de-len av humuslagret. Detta uppnås bara om bränn-ingen utförs när marken är tämligen yttorr. Detbästa resultatet brukar erhållas om bränningen görs

Såddens utförande

0

5

10

15

20

25

30

35

1 2 3 4 5 6 7Antal år efter markberedning

Pla

ntbi

ldni

ng (

%)

Figur 21. Markberedningsålderns inverkan på plant-bildningsprocent. Efter Karlsson (2000).

Page 24: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

24

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

under våren. Användningen av hyggesbränningökar, eftersom de flesta skogsbolag idag har ett na-turvårdsmål som innebär att 5-10 procent av för-yngringsarealen ska hyggesbrännas årligen. Brän-ning är dock inte lämpligt på lavhävdade markermed tunt humuslager.

Mikropreparering. Vid mikropreparering skapas iden markberedda ytan små pyramidformade för-djupningar, liknande ett våffelmönster, där frönahamnar vid sådd. Mikroprepareringen förbättrarkapillär stigning, minskar avdunstningen och ökarfrösubstratkontakten för groende frö. Mikroprepa-rering kan utföras manuellt med en s k Mp-sko, el-ler maskinellt. Då utförs maskinell markberedning,mikropreparering och sådd i samma moment, ge-nom att man ansluter ett mikroprepareringshjuloch en såddapparat till markberedaren. Ett sådantaggregat finns idag på marknaden (se Såddutrust-ning). Mikropreparering kan även göras som ettsmalt streck eller spår, med hjälp av ett spetsigt fö-remål i markberedningen.

Effekter av markbehandlingEn bra fröbädd för sådd måste i första hand gegoda förutsättningar för frönas vattenupptagning,groning och överlevnad under det första året. Föratt plantorna ska bli vitala och motståndskraftigamot påfrestningar som exempelvis vegetationskon-kurrens och angrepp av skadegörare, måste dess-utom betingelserna för plantutveckling vara godaäven under de efterföljande åren.

Vattentillgång och markkompaktering. Det ärviktigt att vatten kan nå fröna genom kapillär stig-ning i marken, eftersom det kapillära markvattnetsvarar för en större del av vattenförsörjningen un-der groningen än den direkta nederbörden. Vanli-gen åstadkoms detta genom att man med hjälp avmarkberedning avlägsnar det kapillärbrytande hu-mustäcket och blottlägger mineraljorden. Blott-läggningen kan göras manuellt med hacka ellermed mekaniserade markberedare. Även hård brän-ning kan göra att mineraljorden blottläggs. Fuktbe-tingelserna för groning kan ytterligare förbättrasmed hjälp av en kompakterande mikropreparering,då både den kapillära vattenstigningen i markenoch kontaktytan mellan frö och fuktigt marksub-strat ökas. Genom att fördjupningens kanter rasarigen när ytan torkar, täcks även fröna snabbt, vil-ket medför att de lättare kan behålla upptaget vat-ten. En liknande effekt kan erhållas om fröna täcksöver lätt i samband med sådden. Övertäckningenmåste vara mycket tunn, eftersom groddplantornavanligtvis inte kan ta sig igenom mer än en centi-meter tjockt täckningsmaterial. Täckning är intealltid positivt. Om det är mycket fuktigt, kan över-täckta frön hamna helt under vatten och skadas avsyrebrist. Vid kraftig kompaktering av mineraljord,kan rotutvecklingen senare hämmas, och då i syn-nerhet på finkorniga jordarter. Motsatsen till kom-paktering är luckring, som vanligtvis medför för-bättrad rot- och skottillväxt, men effekten är oftastkortvarig i svensk skogsmark. Den humusinbland-ning i mineraljorden (humix) som erhålls efter fräs-ning, ger efter mikropreparering i allmänhet godafuktbetingelser för groning.

Temperatur. Marktemperaturen i den borealaskogsmarken i Sverige är, även under vegetations-perioden, vanligtvis under det optimala för bådegroning/plantbildning och plantans ovanjords- ochrottillväxt. Speciellt groddplantor är beroende avatt temperaturen överskrider en viss nivå för attrottillväxten ska ske snabbt. Markberedning somfrilägger mineraljorden eller lägger mineraljordovanpå humustäcket, medför i allmänhet en mark-temperaturhöjning under stora delar av dygnet.

Ljus. Under groningen råder för tall och gran ing-

Figur 22. Pipkrake på en finkornsrik mark. Pipkraken,som är ca 1 dm, har lyft upp groddplantor. Foto: UrbanBergsten.

Såddens utförande

FAKTA: Markbehandling

Tillgång till kapillärt stigande vatten är avgörande förfrögroningen och groddplantornas etablering. Grovkor-niga jordarter har dålig vattenledningsförmåga, och ärdessutom erosionskänsliga. Finkorniga jordar har bättrekapillaritet, men är mera utsatta för uppfrysning. Jordarmed medelgrov textur (t ex sandig-moig morän) är lämp-ligast för sådd. Vattentillgången i ostörd markvegetationär i allmänhet otillräcklig för frögroning. Genom blott-läggning av mineraljord, humusinblandning i mineraljor-den, kompaktering, övertäckning och mikropreparering,kan fuktförhållandena för frögroning förbättras.

Page 25: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

25

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

en ljusbrist i skogsmarken. Groddplantor, i synner-het tall, är dock ljuskrävande, och kan därför gyn-nas av en markberedning som minskar ljuskonkur-rensen från omgivande markvegetation.

Näringsutbud. Fröets eget näringsförråd räckerendast till ca två centimeters rottillväxt, vilket in-nebär att markberedningen bör utformas så att frö-na hamnar nära substrat med bra näringsutbud.Humustäcket utgör under nedbrytning lager för lät-tillgängliga näringsämnen. Om humustäcket sönder-delas och blandas med mineraljord, skapas ett sub-strat (humix) med god tillgång på näringsämnen.

Mekaniska störningar.Ytligt placerat och finför-delat organiskt material minskar risken för att frönoch groddplantor ska förflyttas eller skadas avregndroppar (splash). Ett sådant lager minskaräven uppfrysningen, samtidigt som god vattentill-försel bibehålls. Uppfrysningsrisken blir även min-dre om ett humix-substrat skapas. På podsolmarkerkan uppfrysningsrisken också minskas, om manvid markberedning undviker att exponera den meruppfrysningsbenägna rostjorden, och istället strä-var efter att skapa fröbäddar av tunn humus ellerblekjord.

Biotiska faktorer. Markbehandling reducerar starktkonkurrensen från omgivande vegetation, vilket ärav särskild vikt vid föryngring från frö. Expone-ring av mineraljord har dessutom visat sig verk-samt mot flera av de djur som angriper frön, grod-dar och äldre plantor. Snytbaggar, sniglar och jord-löpare tillhör de arter som undviker att röra sigöver mineraljordsytor. Fåglar, framförallt bergfinkoch bofink får dock lättare att finna frön eftermarkberedning. Den övertäckning av frön somsker efter mikropreparering, utgör dock i viss månett skydd mot de fröätande fåglarna. Hyggesbrän-ning lockar till sig stora populationer av frö- ochplantätande djur, bland annat snytbaggar och olikajordlöpare, och förlusterna i frö och groddplantorkan där bli stora. Även finkar äter gärna frön påbrännor. Bränning, och i viss mån markberedning,reducerar dock risken för allelopatiska effekter avtill exempel kråkbär. På marker med mycket örn-bräken bör bränning undvikas, eftersom örnbräkengynnas av skogseld.

Markberedning i praktiken(se www.kbits.nu för aktuella fabrikat)

Markberedare kan delas in i tre huvudgrupper eftervilket sätt de arbetar; kontinuerligt, intermittent el-ler riktat. Till de kontinuerligt arbetande, som be-arbetar marken under hela framryckningen, räknasfrämst harvar och vissa typer av fräsmaskiner, me-

dan intermittent arbetande, som bearbetar i cykler,främst är fläckmarkberedare och variationsaggre-gat/-högläggare. Markberedare som arbetar riktat,där föraren väljer positionen för varje markbered-ningspunkt, utgörs av markberedningsaggregatsom är monterade i kranspetsen på skördare ellergrävmaskiner. Valet av markberedare bör baseraspå markens svårighetsgrad för markberedning ochvilken typ av markberedningsställe som eftersträ-vas. Svårighetsgraden avgörs av förekomsten avblock, ris och grenar, stubbar och rötter, samt omhyggesvila ska användas eller om ristäkt ska ske.En funktion inom kunskapssystemet på www.kbits.nu ger rekommendationer för val av markberedarepå skilda marktyper enligt en instruktion utarbetadav AssiDomän. Vid markberedning för sådd ochnaturlig föryngring används oftast s k rundkörning,vilket innebär att markberedningen sker genom attobjektet körs runt ytterkant och betas av inåt allteftersom. Om sådden ska ske manuellt bör mark-beredningen ske i raka rader så långt detta är möj-ligt, eftersom det därigenom blir lättare att hållaordning på var det är sått.

Den vanligast förekommande typen av markbere-dare är harven. De första harvarna som kom hadeingen möjlighet till rotation av tallrikarna eller tills k marktryck, utan trycket begränsades av harv-tallrikarnas egen vikt. När äldre harvar används,vid markberedning för naturlig föryngring ochsådd, är det viktigt att kontrollera harvtallrikarnasvinkel. Med alltför små harvtallrikar, som ställts inmed för liten vinkel mot körriktningen, erhålls ettsmalt och djupt markberett spår. Bilden nedan vi-sar en modernare typ med harvtallrikarna inställdaför att ge breda flacka spår, lämpliga för sådd ochnaturlig föryngring.

Såddens utförande

Figur 23. Harv Donaren 280HL med högläggnings-funktion. Foto ForeCare AB.

Page 26: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

26

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Dagens moderna harvar har förutom inställbartmarktryck även möjlighet till s.k. lättningstryck,vilket innebär att tallrikarna hålls uppe med hy-drauliskt tryck, och ställbara tallriksvinklar vilketger möjligheter till både mild och radikal markbe-redning. En funktion för att markbereda intermit-tent finns även på nyare harvar. Denna funktionkan dock inte användas i någon större omfattning,eftersom den sliter på både förare och maskin.

Vanliga i skogsbruket är också variationsaggrega-ten, som allmänt kallas högläggare, eftersom de tillstörsta delen används till just högläggning föreplantering. Vid markberedning för naturlig föryng-ring och sådd, ställs variationsaggregaten in för atttillskapa långa fläckar. När rivhjulen är inställdaför långfläck, låses rivhjulen i ett läge där tändernalutas antingen bakåt eller står rakt ner mot marken.Detta gör att rivhjulet inte gräver ner sig utan en-dast skrapar markytan och åstadkommer en grundmarkberedning.

En stor del av de markberedare som används försådd, är i dagsläget anpassade av flera entreprenö-rer till att generera en så stor andel blekjords- ochhumusfröbäddar som möjligt.

Manuell mikropreparering kan utföras med en s kmikroprepareringssko. Vid maskinell markbered-ning kan mikropreparering och sådd utföras i sam-ma moment, genom att man ansluter ett mikropre-pareringshjul och en såddapparat till markbereda-ren.

Såddens utförande

Figur 24. Variationsaggregat med intermittent körsätt(både högläggning och fläckning), Bräcke B390 medfyruddiga rivhjul. Foto ForeCare AB.

Humixfröbäddar går ej att framställa med konven-tionella typer av markberedare, varför ny teknik ärpå väg att tas fram. Tekniken går ut på att manmed roterande borstar eller tandade hjul sönderde-lar humustäcket och blandar det med mineraljord.Beroende på inställning av maskinerna, så fräsesantingen finfördelad humus ihop med mineraljord,eller också tillskapas ett tunt lager humus ellerblekjord. Tack vare den låga markpåverkan ochden stora andelen lämpliga fröbäddstyper, är detsannolikt att fräsprincipen kommer att få en bety-dande praktisk användning i framtiden.

Figur 26: Maskinell mikropreparering och sådd efterett Leno fläckmarkberedningsaggregat. Foto ForeCareAB.

Viktigt att tänka på beträffande mikropreparerings-hjulen är, att de skall ha god följsamhet och intevara alltför tunga, eftersom hög vikt i sig innebärökad belastning. Det är också viktigt att hjulet ärsjälvrensande, så att mikroprepareringsmönstreterhålls i stor omfattning. En indirekt fördel medmikroprepareringshjulen är att fröutsläppet kom-mer närmare marken. På vissa steniga marker därmikroprepareringsmönstret inte kan åstadkommas,finns inga fördelar med hjulet. Det kan till ochmed vara negativt, om stenigheten medför att hju-let slänger så mycket att såddapparaten sprider frö-et utanför det markberedda området.

Figur 25. Huminmix, Mål 6-projektets testbänk som frä-ser/blandar humustäcke och mineraljord. Foto ForeCa-re AB.

Page 27: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

27

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Såddens utförande

Uppföljning avmarkberedningsresultatetGenom att längs slumpvis valda sträckor registreraantalet markberedningsrader per 100 meter, mark-beredningens medelbredd och fröbäddstypen, kanman beräkna andelen och fördelningen av olikafröbäddstyper, och hur stor andel av arealen sompåverkats av markberedningen. Markberedningenkan lämpligen indelas i följande fröbäddstyper:omarkberett, omvänd torva, humus, blekjord ochrostjord. Med humus menas att större delen av frö-bädden består av ett tunt lager högförmultnad hu-mus, och med blekjord, respektive rostjord, menasatt fröbädden domineras av dessa jordtyper. Lämp-liga fröbäddstyper för sådd och naturlig föryngringär främst tunn humus och blekjord. Om rostjord ärden dominerande fröbäddstypen tyder det på attmarkberedningen varit alltför kraftfull och bearbe-tat alltför djupt i markprofilen. För bra resultat vidnaturlig föryngring krävs större andel totalt påver-kad areal än vid sådd och plantering.

SÅDDUTRUSTNING(jfr. www.kbits.nu för aktuella fabrikat)

Såddutrustningar finns för såväl maskinellt sommanuellt bruk. Utrustning för skogssådd ska varalätt och tillförlitlig att använda, medge en hög pre-station vid sådd, ej skada fröet, så med en jämngiva (ej klumpsådd) samt ha ett rimligt pris. Idagär det dock svårt att hitta en såddutrustning somuppfyller alla dessa krav.

Maskinell utrustningMaskinella utrustningar för sådd är i Sverige tillstörsta delen anpassade för montering på kontinu-erligt och intermittent arbetande markberedare. Ut-rustning finns för fläcksådd, där fröet portionerasut i fläckar, och för radsådd, där frön sås ut konti-nuerligt. På webbplatsen www.kbits.nu beskrivs deaggregat som finns på marknaden idag. Det finnsäven ett antal äldre typer av såddaggregat i prak-tisk drift som fortfarande är funktionella. Gemen-samt för samtliga aggregat som säljs är elektroniskstyrning och övervakning av frögivan.

Manuell utrustningFör att bästa såddresultat skall erhållas, bör manu-ell sådd utföras direkt efter det att markberedning-en utförts. Ett praktiskt problem vid manuell såddär risken att missa någon del av objektet. Det kan

förhindras om man delar upp och markerar sådd-objektet med hjälp av snitselband som följer mark-beredningsslagen. Viktigt är också att hålla reda pååtgången av frö vid användning av olika redskap.Detta kan enkelt göras genom att man till exempelsår på en ljus tygbit, och kontrollerar mängden fröper meter eller per fläck.

Metoder och utrustningför manuell såddRadsådd: En metod där man sprider frön längs ettmarkberedningsspår på ställen där man anser frö-bäddstypen vara av lämpligt slag, eller med jämnamellanrum oavsett fröbäddstyp.

Fläcksådd: Man sår ett visst antal frö i markbered-da fläckar. Fröna hamnar vid fläcksådd vanligtvis iett tätare förband än vid radsådd. Detta kan medfö-ra att en extra, tidig, röjning behöver utföras.

Mikroprepareringsredskap kan med fördel använ-das både i samband med rad- och fläcksådd för attåstadkomma en gynnsammare groningsmiljö. Deflesta utrustningar som används i dag är utveckla-de för radsådd. Exempel på sådan utrustning ärsåddstav, rör för radsådd och såddhjul. Gamla me-toder som att så för hand eller från en fröflaskamed ett lagom stort hål i korken kan även varafullt användbara.

För- och nackdelar medmanuella och maskinellaaggregatVid manuell sådd kan man i en större utsträckningsjälv påverka var i det markberedda området somfröna kommer att hamna. Därigenom blir sådd-resultaten säkrare och jämnare vilket medför attman kan använda sig av mindre frögiva än vadsom krävs vid maskinell sådd. Effekten är störst påståndorter där andelen såddbäddar med bra beting-elser för plantbildning och överlevnad är liten.Som exempel på detta kan nämnas finjordsrikamarker, där man kan befara problem med uppfrys-ning vid sådd i rostjord, samt stenig mark därmarkberedaren kan ha svårighet att åstadkommalämpliga fröbäddar.

Den största nackdelen med manuell sådd är att ar-betskraftskostnaderna blir större än vid maskinellsådd, i de fall då inhyrd arbetskraft måste utnytt-jas. Det kan också vara svårt att få tag på kompe-tent arbetskraft. Med dagens redskap och kost-nadsbild för manuell sådd är det dock en metodsom kan lämpa sig väl för en kunnig privat skogs-ägare.

Page 28: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

28

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

UTFÖRANDESåddSåddtidpunkt. Det bästa såddresultatet får manvid försommarsådd, det vill säga efter sådd undertidig vår och försommar. Det har länge funnits ettintresse av att utöka såddsäsongen, och det börjarnu finnas möjligheter att i praktisk sådd testa ävensensommarsådd och höstsådd. Med sensommar-sådd avses sådd under slutet av juli fram till senaredelen av augusti. Under denna period kan gro-ningsbetingelserna vara gynnsamma till följd avatt marktemperaturen fortfarande är hög, daggbild-ning sker under natt/morgon och grundvattenni-våerna har höjts igen, efter de låga nivåer som ärvanliga i juli. Plantavgångarna under höst och vin-ter är i allmänhet högre efter sensommarsådd änefter försommarsådd, beroende på att vegetation-sperioden blir kortare vid sensommarsådd. Dettamedför att groddplantorna, på grund av otillräckligrot- och skottillväxt, blir mycket känsliga för upp-frysning och mekaniska störningar, exempelvis avregn. De blir även mindre frosthärdiga. Om nyamarkbehandlingsprinciper tillämpas, där organisktmaterial och mineraljord blandas, bör emellertiduppfrysningsrisken minska, vilket kan medförabättre förutsättningar för sensommarsådd. Ävenom såddresultatet blir något sämre, kan sensom-marsådd vara ekonomiskt motiverad, om specielltutvecklad teknisk utrustning därmed får en högrenyttjandegrad. Höstsådd, d v s sådd sent underhösten med syfte att frö enbart ska övervintra ochgro först påföljande vår, kan vara ytterligare ettsätt att öka det tekniska utnyttjandet. I dagsläget är

det emellertid inte möjligt att tillämpa höstsådd förgran och tallfrö, eftersom de har mycket begränsadförmåga att överleva i marken över vintern. Con-tortatall, som är naturligt anpassad att tolerera vin-terlagring i skogen, kan däremot vara möjlig atthöstså. Sådd på snö kan inte rekommenderas, ef-tersom merparten av fröna kommer att hamna därdet inte är markberett, eller transporteras iväg avsmältvattnet, med risk för ojämna, gruppställdaföryngringar.

Utförare och planering. Ett flertal markbered-ningsentreprenörer kan i dagsläget erbjuda maski-nell sådd direkt vid markberedning. Det är dockviktigt att försäkra sig om att den man anlitar hardet kunnande som krävs. Man bör därför begärareferenser från andra skogsägare, och gärna be attfå se något objekt som entreprenören sått tidigare.Om manuell sådd utnyttjas, är det viktigt att såd-den görs så snart som möjligt efter markberedning-en. Helst skall man inte vänta mer än en vecka ef-ter markberedning, innan sådd görs. Eftersomsåddsäsongen är kort, krävs bra planering av såd-den. Det är viktigt för såddentreprenören att kunnabörja så i de områden som får vår först. Man böräven tänka på att vid såddtidpunkten på våren kanmånga hyggen vara fuktiga eller blöta, trots att denormalt inte är det under övriga delar av året. Påsådana objekt är det risk för att markberedningenblir för radikal om den görs för tidigt på våren.

Fröanskaffning och förvaringTänk på att beställa fröet i god tid före sådden, vå-ren är hektisk hos fröhandlarna och det blir dyrt omentreprenören tvingas vänta på frö. Fröets fysiolo-giska kvalitet och genetiska ursprung är avgörandeför föryngringsresultatet. Skogsvårdsstyrelsen kange råd om lämpliga härkomstområden. Man börförsäkra sig om att det frö som används verkligenhar den kvalitet som krävs. Fröet måste vara or-dentligt rensat för att såddaggregaten ska fungeraproblemfritt. Bitar av kotten samt barr får absolutinte förekomma i fröpartiet. Den information somalltid ska krävas vid köp av frö för skogssådd är:stambrevsnummer (lagkrav), proveniens/ursprung,insamlingsår, groningsprocent, groningsenergi ochtusenkornvikt samt partiets vikt. Kontrollera ocksåfrån vilket år analysresultaten kommer och omanalyserna utförts av ett auktoriserat laboratorium.Begär gärna en förnyad analys om resultaten ärnågra år gamla eller verkar tveksamma. Gronings-procenten skall vara minst 70 procent och helstöver 90 procent för skogssådd. En låg grobarhetinnebär i allmänhet också en låg vitalitet (se Frö-konditionering), vilket får till följd att resultatet

Såddens utförande

FAKTA: Såddtidpunkt

Bästa såddresultatet erhålls vid försommarsådd, vilketinnebär till början av juli. Sådd kan även lyckas senareunder sommaren, men plantöverlevnaden efter den för-sta vintern är då i allmänhet mycket lägre. Höstsådd, därfröna skall övervintra och gro först påföljande vår, kanför närvarande inte rekommenderas för tall och gran.

FAKTA: Fröhantering

Enbart frö av rätt härkomst och hög kvalitet (rent frö,hög grobarhet, om möjligt vitaliserat) ska användas.Spara alla uppgifter om använt frö. Frö ska alltid förvaraskallt och torrt. Kontrollera alltid att fukthalten på frösom hanterats i fält är under 6-7 procent innan det stop-pas in i lager igen. Spara alltid ett fröprov av det frö somanvänts till sådden för eventuell senare analys.

Page 29: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

29

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

kan försämras ganska mycket om groningsförhål-landena är ogynnsamma. Om man som kompensa-tion för dålig frökvalitet ökar frögivan, får manäven en ökad gruppställdhet, med ökat framtidaröjningsbehov som följd. Frö med hög tusenkorn-vikt har i allmänhet både hög vitalitet, och ger upp-hov till plantor med hög överlevnadsförmåga. Plan-tagefrö har i de flesta fall högre tusenkornvikt ochvitalitet än motsvarande beståndsfrö, och kan där-för ge upp till 20 procent högre plantbildning än be-ståndsfrö med samma härkomst och groningspro-cent. Genom att använda vitaliserat frö, kan manytterligare öka resultatsäkerheten, särskilt då frönav lägre vitalitet från kärva lägen i norra Sverigeanvänds, och då sådden utförs i kombination medmikropreparering.

För att man enkelt skall kunna förvara fröna är detbra om fröhandlaren kan leverera fröet i vacuum-förpackade enkilos påsar. Frö skall alltid förvaras ikyla. Att direkt lägga fröpartiet i frysen när manfått det från försäljningsstället är därför ett bra sättatt hålla det så vitalt som möjligt (se Frölagring).När det är dags för sådd tas fröpartiet direkt frånfrysen ut till den som ska så. Såddentreprenörersom använder stora mängder frö har ofta tillgångtill kylskåp eller kylväskor för att hålla fröet kalltfram till såddtidpunkten.

FrögivanFrögivan bör beräknas utifrån vilket mål man harmed skogsodlingen, (t ex uttryckt i antalet plantorper hektar efter fyra-fem år, när det är liten risk förytterligare avgångar), samt vilken plantbildnings-procent man förväntar sig vid sådden. Vid radsåddhar tidigare rekommendationer varit att frögivaninte bör understiga cirka 16 grobara frön per metersåsträcka, vilket motsvarar en frötäthet på 72 000grobara frön per hektar vid 4 500 meter såsträcka.Med de nya kunskaper och den förbättrade tekniksom nu finns är det möjligt att både minska ochanpassa frögivan till den strategi som man har försitt skogsbruk. Vid optimala förutsättningar (hög-kvalitativt plantagefrö, lämpliga fröbäddar, mikro-preparering, väl utförd sådd, liten predation, etc)bör det vara möjligt att reducera frögivan till under10 frön per meter vid 4 500 meter såsträcka, ävenom strävan är att ha så många som 5 000 plantorper hektar efter 4-5 år. Frögivan kan reduceras därman räknar med tillskott från naturligt fröfall. Omsådden utförs under ett bra fröår kan man markbe-reda, utan att så, upp till cirka en trädlängds av-stånd från en beståndskant och räkna med naturligföryngring där. Observera att det intilliggande be-ståndet måste vara av rätt trädslag och ha god frö-produktion.

DokumentationKunskapen om skogssådd är idag begränsad ipraktiskt skogsbruk, och en snabb utveckling avteknik för markbehandling och sådd pågår. För attde praktiska erfarenheterna av sådd skall kunna tastillvara och utnyttjas i skogsbruket, krävs bra do-kumentation av utförda åtgärder. Dokumenterafrögiva och såddsträcka för varje såddobjekt. Mar-kera gärna frödata och frögivor även på en karta.Såddaggregat har ofta datainsamling av kördsträcka, markberedd sträcka och antal eller vikt avsådda frön per meter och per objekt. Samla indessa uppgifter vid faktureringen. Ett förslag påblankett som kan användas av såddentreprenörerfinns på webbplatsen www.kbits.nu.

Uppföljning, analys ochkompletterande åtgärderNaturlig föryngring och sådd är skogsföryngrings-metoder som ger mer varierande resultat än plante-ring. Plantbildningen vid föryngring från frö kanvariera beroende på väderlek, ståndort, fröets kva-litet, m m. Man bör därför, i större utsträckning änför plantering, använda sig av uppföljning där mansamlar in data som på bästa sätt beskriver föryng-ringens aktuella tillstånd för att kunna ge besluts-underlag för fortsatt skötsel.

Vid föryngring från frö har man ofta stora plantav-gångar de första åren. Det är därför inte möjligt attutifrån resultatet redan efter bara en växtsäsongdra säkra slutsatser om föryngringsresultatet vid ensenare tidpunkt då avgångarna avtagit. Invente-ringsmetoderna måste därför anpassas med hänsyn

Såddens utförande

FröåtgångVid bestämning av frögivan bör måttet vara antaletgrobara frön per meter. Vid beställning av frö kan rättmängd i kilogram beräknas med följande formel:

M = (A x S x Gm x Tkv) / (G% x 10 000)M: Mängd frö i kg som krävs för att så den givna

arealenA: Areal (hektar) som ska såsS: Såddsträcka per hektar (oftast ca 4 500 m/ha)

Gm: Frögiva (antal grobara frön per meter sådd–sträcka, vanligen ca 16 st)

Tkv: Fröets tusenkornvikt (i gram, vanligen mellan4 och 7)

G%: Fröets groningsprocent

Om manuell sådd tillämpas kan 20-50 procent lägrefrögiva användas än vid maskinell sådd, eftersom fröetlättare kan placeras på lämpliga fröbäddstyper. Kost-naden blir då betydligt lägre.

Page 30: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

30

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

till den aktuella föryngringens ålder och skogssköt-selmålen. De förslag till uppföljningsmetoder sompresenteras nedan kan modifieras efter egna behovoch lokala erfarenheter. Ett exempel på detta är attvi förutsätter att sådden har stabiliserat sig eftertre-fyra växtsäsonger. Detta är dock ingen fastgräns, utan beror bland annat på klimat- och väder-förutsättningar, ståndortsegenskaper, predations-tryck och markberedningsresultat.

Uppföljning under såddåret. Första året är plan-torna mycket små (ca 1-2 cm), vilket innebär attman måste undersöka marken mycket noga vid eninventering. Man bör arbeta knästående eftersomvarje del av en provyta måste undersökas i detalj.Om alla plantor ska upptäckas, måste kvistar, kot-tar och annat material flyttas försiktigt och eventu-ell vegetation hållas undan. Ett enkelt sätt att följatillväxten efter sådd är att dela upp markbered-ningen i fröbäddar, och koppla plantbildningsre-sultatet till dessa. En lämplig metod är att man ikvadratförband över objektet lägger ut minst 30stycken 1-meters mätsträckor i markberedningsra-derna och delar in mätsträckan i decimeterklassermed fröbäddstyperna omarkberett, omvänd torva,humus, humix, blekjord eller rostjord. Antaletgroddplantor inom varje typ av fröbädd antecknas,liksom medelbredden på markberedningen, ochdet totala antalet meter markberedning per hektar.

Fördelen med en tidig uppföljning är att markbe-redningen, i de fall för få groddplantor finns, börkunna användas för eventuell hjälpplantering. Entidig inventering gör det också möjligt att bedömaom markberedningen utförts på lämpligt sätt. Är

plantbildningen mycket låg, bör det använda fröpar-tiet analyseras för att utröna om fröet varit orsa-ken. Om frökvaliteten inte motsvarar den somuppgivits vid köpet, kan man ta upp frågan omekonomisk kompensation med säljaren. Nackdelenmed en tidig uppföljning är att den är tids- ochkostnadskrävande och att den på grund av senareavgångar inte är tillräcklig för att resultatet efter 3-4 år, när beståndet är mer etablerat, säkert ska kun-na bedömas.

Uppföljning efter tre-fyra växtsäsonger. Efter tretill fyra växtsäsonger har i normala fall den årligaplantavgången sjunkit till låga nivåer. Inventering-en bör ge en uppfattning om framtida möjligheterbeträffande volymproduktion och vedegenskaperoch därmed utgöra ett beslutsstöd för beståndetsframtida skötsel.

Den ovan beskrivna inventeringsmetodiken börinte användas annat än i försöksverksamhet. Enmer praktiskt användbar metod är en cirkelytein-ventering. En cirkelyta med 1,79 m radie (10 m2

yta) bör användas, inom vilken man både registre-rar plantorna i det markberedda området, och be-ståndsföryngringen i det utanför liggande området.Större cirkelytor är ur kostnadssynpunkt inte lämp-liga att använda, eftersom vissa plantor även viddenna tidpunkt kan vara mycket små, vilket kräveren detaljerad inventering. Metoden medför dockatt det är svårt att koppla resultatet till markbered-ningens och såddens utförande. Som huvudplantorbör man definiera utvecklingsbara plantor, som ärav lämpligt trädslag för växtplatsen, och utan all-varligare skador. Man bör vidare bestämma minstatillåtna avstånd mellan huvudplantor och hurmånga huvudplantor som maximalt ska räknas percirkelyta (jfr. Föryngringsmönster). Antalet cirkel-ytor per objekt bör bestämmas utifrån önskad sä-kerhet i resultatskattningen (jfr. Skogsstyrelsens/skogsvårdsstyrelsens inventeringsrutiner).

Det förekommer att man har som villkor att plan-tor får definieras som huvudplantor bara om de äröver en viss höjd, till exempel 10 cm, men risken ärdå att man underskattar föryngringsresultatet, ef-

Humus Rostjord

MŠtstrŠcka1m

OmarkberettRostjord

FršbŠdd: BlekjordBlekjord

Figur 27: Olika fröbäddstyper.

Såddens utförande

FAKTA: Uppföljning

Sådd kan ge mera varierande resultat än plantering.Erfarenheterna av sådd är också mindre än av plante-ring. Det är därför viktigt att resultaten följs upp via in-venteringar, så att ev. hjälpåtgärder kan sättas in i tid,och så att man får ökade kunskaper om sådden somföryngringsmetod.

Page 31: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

31

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Såddens utförande

Figur 28. Utvecklingsstadier för såddplantor i norra och mellersta Sverige.Övre raden bild 1 och 2: En växtsäsong (sådd på våren, fotograferad påhösten). Bild 3: Två växtsäsonger.Undre raden, bild 1: Tre växtsäsonger. Bild 2: Fyra växtsäsonger.Bild 3: Sex växtsäsonger. Foto: ForeCare AB.

tersom höjdtillväxten kan variera betydligt mellanolika ståndorter. I kärva områden kan det ta uppemot sex växtsäsonger innan medelhöjden i ensådd är 10 cm. För naturligt föryngrade plantorkan det ta ännu längre tid innan plantavgångarnaavtagit och motsvarande höjd uppnåtts.

Grundläggande för båda inventeringsmodellerna äratt man ska inventera det som man själv behövermer information om, exempelvis trädslagsfördel-ning, medelhöjd, igenväxning av markberedning-en, typ av skador eller plantornas avgångsorsaker.Naturligtvis ingår det i en väl genomförd uppfölj-ning att man dessutom noggrant noterar andra sa-ker som kan påverka föryngringens framtida ut-veckling. Sådana faktorer är bland annat ståndorts-egenskaper, och då i synnerhet markfuktighet, hu-

mustjocklek, jordart och textur. För naturlig föryng-ring och sådd under fröträd är det givetvis ävenviktigt att fröträdens antal och kvalitet bedöms.

Analys och kompletterande åtgärder. Invente-ringsresultatet kan användas för att kontrollera omSkogsvårdslagens krav för godkänd föryngringuppfylls. Lagens krav är olika för sådd och natur-lig föryngring och beror även på bonitet. Bedöm-ningen baseras på lägsta antal huvudplantor ochhögsta andel nollytor med tre meters radie vid se-naste tidpunkten för hjälpplantering. En vanligtumregel är att senaste tidpunkt för hjälpplanteringdefinieras som tidpunkten när plantor efter naturligföryngring uppnått fem dm i medelhöjd, och försådd när plantorna uppnått tre års ålder.

Page 32: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

32

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Trädslag Ståndortsindex Procent nollytor

Tall och contorta T14 eller högre 10T13 eller lägre 20

Gran G22 eller högre 10G21 eller lägre 20

Tabell 2b. Högsta andel nollytor som får finnas vid se-naste tidpunkt för hjälpplantering.Källa: Skogsvårdslagen, föreskrifter. Handbok Skogs-styrelsen (1999).

Såddens utförande

Trädslag Ståndortsindex Plantor per ha

Svårföryng-rad skog i

Allmänt norra Sverige

Tall och contorta T28+ 2 300 1 800T24 2 000 1 600T20 1 700 1 300T16 1 300 1 000T12 1 100 900

Gran G36+ 2 300 -G32 2 000 1 600G28 1 800 1 400G24 1 500 1 200G20 1 100 900G16 900 700

Björk Alla 2 000 1 500

Tabell 2a. Lägsta antal huvudplantor som ska finnasper hektar vid senaste tidpunkt för hjälpplantering.Källa: Skogsvårdslagen, föreskrifter. Handbok Skogs-styrelsen (1999).

Har man redan efter en växtsäsong upptäckt attföryngringsresultatet vid sådd inte är bra, kan hjälp-sådd i gynnsamma fall användas, men bara om detfinns ett tillräckligt antal lämpliga fröbäddar. Manbör speciellt beakta igenväxningen av markbered-ningen och hellre använda plantering om annan ve-

getation redan vuxit in, eller om fröbäddarna harfått en skorpartad hård yta. Det kan vara nödvän-digt att göra en ny markberedning som då utformasför plantering. Det är dock på sin plats att varnaför att gå in med hjälpplantering för tidigt. Det finnsexempel på sådder som dömts ut och hjälpplante-rats, där det efter några år visat sig att inventering-smetodiken inte gett relevant resultat, d v s atthjälpåtgärden varit onödig.

Page 33: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

33

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Såddens ekonomiFRÖKOSTNAD

Frökostnaden är sannolikt den dominerande en-skilda kostnadsposten vid skogssådd. Marknads-priset för tallfrö varierar idag mellan ca 3 000 kr/kg och 16 000 kr/kg, beroende på frökvalitet ochläge i landet. Generellt är frö från nordliga här-komster dyrare, för att frötillgången är otillräcklig.Plantagefrö är dyrare än beståndsfrö, men även be-ståndsfrö av hög kvalitet har högt pris. För frö tillskogssådd med >90 procents grobarhet får manräkna med ett fröpris på minst 5 000 kr/kg. Att an-vända ett dåligt men billigt frö med hög frögivakan, i jämförelse med att så ett bra och något dyra-re frö med lägre giva, ge en något reducerad frö-kostnad men även medföra högre totalkostnad peretablerad planta. Man får till exempel ökad risk förhjälpplantering, lägre tillväxt och sämre vedegen-skaper. Vid egen produktion av frö, beror frökost-naden av metodik och kostnader för bland annatkottinsamling, klängning, avvingning, fröanalyseroch frölagring. En ungefärlig kostnad är 3 000-5 000 kr/kg frö.

ståndskant samt nära fröträd/miljöträd där man kanräkna med naturlig föryngring.

• Blandning av dyrt plantagefrö med billigarebeståndsfrö. Med denna åtgärd kan skogsträdsför-ädlingens framsteg utnyttjas via användning avplantagefrö. Önskad beståndstäthet uppnås genomatt komplettera med beståndsfrö.

ANLÄGGNINGS-KOSTNADDen andra stora utgiftsposten vid beståndsanlägg-ning via frö är markbehandlingen. Som framkom-mit i tidigare kapitel är markbehandlingens kvali-tet mycket viktig för att ett bra föryngringsresultatska erhållas. För markberedningsentreprenören äroftast slitaget på maskinen mindre vid markbered-ning för naturlig föryngring och sådd än vid mark-beredning för plantering, eftersom man eftersträ-var en mindre markpåverkan. Prestationen vidmarkberedning under fröträd och för sådd, kandock bli lägre än vid markberedning för plante-ring. I skärmar kan de kvarvarande träden varahinder för utnyttjande av optimala körmönster,samtidigt som körhastigheten måste begränsas föratt körskador på träden ska undvikas. Vid såddmåste hastigheten också hållas relativt låg för attfröna inte ska spridas utanför markberedningen.Dessutom tillkommer också den tid som åtgår föratt hämta, lagra och fylla på frö i såddaggregatet.Även mikroprepareringshjulen kräver speciell hän-syn, speciellt med tanke på att de bör monteras avpå vissa objekt. Entreprenören bör även ges tillfäl-le att följa upp sitt resultat och dokumentera det.Detta ger underlag för entreprenören att kontinuer-ligt anpassa sin utrustning och metodik samt vida-reutbilda sina anställda. Allt detta är viktiga fakto-rer för att föryngringskostnaderna långsiktigt skallkunna sänkas.

Tabell 3 på nästa sida är ett underlag för att bedö-ma den direkta kostnadsnivån för olika skogs-vårdsåtgärder. Även andra indirekta kostnader börbeaktas, exempelvis kostnader föranledda av eko-logiska restriktioner. Den direkta kostnaden är tillexempel beroende av markens beskaffenhet, ob-jektstorleken, kvaliteten på utfört arbete och den

0 20 40 60 800

10

20

30

40

50

60

70

80

90

tkv. 4g

tkv. 5g

4000 kr/kg

tkv. 4gtkv. 5g

16000 kr/kg

Frö

kost

nad

per

plan

ta (

öre)

Plantbildning (%)

Figur 29. Frökostnad per planta vid olika fröpriser,frövikter/tusenkornvikter och plantbildning.

Till följd av de höga fröpriserna är åtgärder somkan begränsa fröåtgången av stor betydelse försåddekonomin. Åtgärder som kan minska frökost-naden är bland annat:

• Vitalisering av frö före sådd som kan förbättraplantbildningen och därmed minska fröåtgången.

• Väl utförd markberedning i kombination medmikropreparering som tillåter sådd med minskadfrögiva.

• Ingen eller reducerad frögiva närmast be-

Såddens ekonomi

Page 34: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

34

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

totala arealen, vilket gör att minimi- och maximi-kostnaderna skall ses som grova uppskattningar.För enkelhetens skull har kostnader per hektar an-vänts. Vid överenskommelser med entreprenörerkan dock även timersättning utgöra grund, för-slagsvis när objekten är små och trailerkostnadenutgör den största delen, eller om man önskar attentreprenören ska ta extra hänsyn av någon anled-ning. Vid maskinell sådd kan det också på vissaståndorter vara viktigt med långsam körning föratt fröspridningen ska kunna ske optimalt.

Eftersom man kan markbereda, mikropreparera

Såddens ekonomi

Markberedning Sådd & plantering

Kostnad kr/haMin Max Min Max

Riktad SåddGrävare 1 500 3 000 Maskinell kr/ha 120 250

Manuell kr/ha 500 1 000IntermittentHögläggare 1 100 2 100 Frökostnad/kg (tall) 3 000 16 000Fläckmarkberedare 900 2 000

Kontinuerligt PlanteringHarv (äldre modell) 800 1 800 Arbetskostnad kr/plantaHarv (nyare modell) 1 000 2 000 Täckrot 0,8 2Huminmix 1 100 2 000 Barrot 2 5

Övrigt Plantkostnad kr/styckMikropreparering 100 250 Täckrot 0,8 2,5GPS-System 15 50 Barrot 2 3

Tabell 3. Uppskattade kostnader för olika skogsvårdsåtgärder.

och så i samma moment blir anläggningskostnadenför maskinell sådd mycket låg jämfört med plante-ring. Vid ett fröpris på 5 000 kr/kg, kan kostnadenför sådd, med målet att nå 5 000 stammar/ha efterfyra år, vara mindre än hälften av kostnaden förplantering av 2 500 täckrotsplantor/ha.

Hjälp- och omkultur. Vid sådd på lämplig markmed bra frö, och med användning av dagens bästateknik, är risken för misslyckande inte mycketstörre vid sådd än vid plantering. En viss risk förhjälp- eller omkultur, måste dock kalkyleras med iallt föryngringsarbete.

Page 35: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

35

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Plantbeståndets utvecklingoch skötselPlantröjningFör att föryngringskostnaderna ska bli låga, börsådden utföras på ett sätt som minimerar behovetav kostnadskrävande plantröjning/enkelställning.Plantröjningsbehovet kan minskas genom att mananvänder så liten frögiva som möjligt för att uppnåönskad planttäthet. Det innebär att man måste an-vända högkvalitativt frö, utnyttja bästa tillgängligamarkbehandling, och välja ett föryngringsmönstersom reducerar behovet av enkelställning. Radsåddär att föredra framför fläcksådd. Såddutrustningenbör kontrolleras noga, så att frömatningen skerjämnt och utan klumpsådd. Om beståndet blivit såtätt att plantröjning trots allt måste utföras, är detspeciellt viktigt att röja plantgrupper som innehål-ler flera jämnstora plantor. I detta fall leder kon-kurrensen till nedsatt tillväxt hos flertalet plantor.Om plantruggen består av en stor planta och flerasmå, så har de undertryckta plantorna ofta liten på-verkan på den förväxande plantan. Idag finns ing-en maskinell metod utan enkelställningen görsmed handburna redskap, vanligen röjsåg. Enkel-ställningen bör inte göras förrän plantorna blivit såstora att de framtida avgångarna bedöms vara små,vilket i de flesta fall innebär ungefär en halv me-ters höjd. Där man kan misstänka att plantav-gångarna fortsätter längre, till följd av vegetation-skonkurrens, kärva klimatlägen, e t c, får man vän-ta till senare med enkelställningen. Man bör dockinte skjuta upp åtgärden längre än nödvändigt, ef-tersom den tillväxtnedsättande konkurrensen mel-lan plantor inträder mycket tidigt (Jfr Fig. 15).

UngskogsröjningDen beståndsstruktur som skapats fram till, och vidröjningen, är mycket viktig för beståndets framtidautveckling. En tät föryngring ger stor valfrihet vidungskogsröjning och gallring. Vid samma övre höjdökar den totala volymproduktionen med ökat stam-antal, men medelstammens diameter sjunker. I för-bandsförsök har det visat sig att diametern hosgrövsta kvist minskar tydligt med ökande staman-tal. På en mellanbonitet är effekten tydligast mel-lan 2 000 och 4 000 stammar per hektar. Även an-dra kvalitetsvariabler påverkas positivt av en ökadstamtäthet inom området 2 000 – 5 000 stammarper hektar, bland annat kan ett tätare ungskogsför-

band ge en virkesråvara med mindre avsmalning,färre och kortare grenar, rakare rotstock, högreveddensitet, färre sprötkvistar samt mindre andeljuvenilved. Det kan således ofta vara fördelaktigtm a p vedegenskaper och total gagnvirkesproduk-tion, att bibehålla ett högt stamantal fram till förstagallring. Normalt görs en ungskogsröjning när be-ståndets medelhöjd är 2-3 meter, men det är möjligtatt senarelägga ingreppet tills beståndet nått cirka 5meters höjd. Senareläggningen ger en betydandeminskning av kvistgrovleken. Av de grövsta trädenär det en större andel som får klen kvist, men sam-tidigt blir risken för snöbrott större. Röjningen görsvanligen manuellt med röjsåg, men maskinella me-toder finns. Mekaniserad röjning där man tar uppkorridorer i beståndet, har dock visat sig ge någotlägre volymtillväxt än individselektiva metoder,främst då urvalseffekten blir sämre vid korridorröj-ning. Generellt leder selektiv röjning, där de bästaindividerna lämnas, till högre tillväxt än röjning somsträvar mot perfekt areell fördelning. Vid ung-skogsröjningen bör dock inte enbart trädens framti-da volymproduktion och egenskaper beaktas, utanhänsyn måste självfallet tas till mångfaldskrav, vilt-populationer och risk för viltskador, etc.

Beståndets fortsatta utvecklingEnligt analyser baserade på riksskogstaxeringensinventeringar ökade den genomsnittliga kvistgrov-leken i våra skogar från mitten av 1960-talet framtill början av 1990-talet. Grov kvist är för mångaanvändningsområden liktydigt med låg kvalitet. Etttätt ungskogsförband ger förutsättningar för framti-da produktion av virke med goda egenskaper förde flesta idag kända användningsområden (högdensitet och hållfasthet, låg kvistandel, bra fiber-egenskaper, m m). Det förefaller sannolikt attdessa egenskaper kommer att vara efterfrågadeäven i framtiden. Ett tätare ungskogsförband göratt minst en ytterligare gallring kan göras, jämförtmed ett bestånd planterat i konventionellt förband(2-2,3 m), vilket leder till ett större volymuttag un-der gallringsfasen. För tall kan man räkna med nå-got längre omloppstid vid sådd än vid plantering, ef-tersom tillväxten efter sådd är långsammare deförsta åren, och för att värdet av högkvalitativ tallofta ökar med stamdimensionen. Beståndets fort-satta utveckling påverkas förstås även av hur olika

Plantbeståndets utveckling och skötsel

Page 36: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

36

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRINGPlantbeståndets utveckling och skötsel

gallringsingrepp görs. Höggallring minskar andelenjuvenilved mer än låggallring, förutsatt att trädenuppnår samma slutliga dimensioner. Hård låggall-ring kan till exempel öka växtvridenheten, medanhöggallring kan minska växtvridenheten. Även ved-fiberns egenskaper kan påverkas av olika skötsel-ingrepp. Den tillväxtökning som erhålls efter gall-ring beror ofta på ett ökat antal breda och tunnväg-giga vårvedsfibrer. Genom att välja hur man gallrarkan man också påverka hur kvarstående träds fi-beregenskaper blir, låggallring medför till exempeltunnare fiberväggar än höggallring.

Målstyrd föryngringsstrategiVid beståndsanläggningen skapas grunden och för-utsättningarna för framtida val av handlingsalter-nativ för skogens skötsel, vilket i sin tur påverkarmängden, egenskaperna och värdet av den vedrå-vara som kan skördas under omloppstiden. Val avföryngringsmönster och metod för beståndsanlägg-ning och tidig skötsel av plant- och ungskogen, bor-de därför grundas på vilka bestånds-, träd- ochvedegenskaper man vill ha i framtiden. Hittills harde praktiska möjligheterna till ett sådant mera ak-tivt målstyrt val av föryngringsstrategi varit be-gränsade, till följd av att lätt användbara och lämp-liga verktyg för beslutsfattande saknats, och att

även kunskaper och flexibla föryngringsmetoder,anpassade till detta synsätt, saknats. Med hjälp avde nya metoder för föryngring från frö, som nu ut-vecklats, och förbättrade kunskaper om hur träd-och vedegenskaper påverkas av olika faktorer,kommer inom en snar framtid sådana verktyg förbeslutsfattande att bli tillgängliga. Denna handbok,och KunskapsBaserat IT-system för Skogen(http://www.kbits.nu), bildar basen för dessa verk-tyg.

Figur 30. En stamtät ungskog med olika trädslag gerhög total trädbiomassaproduktion och skapar förutsätt-ningar för hög virkeskvalitet och ökad handlingsfrihet iframtiden.

Figur 31. I en traditionellt röjd ungskog blir tillväxtenlägre och fördelad på färre stammar. Dessa blir dågrövre och får även grövre grenar.

Page 37: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

37

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

LitteraturFöryngring från frö och val avföryngringsmönsterAndersson, S.O. 1984. Röjning och sågtimmerkvalitet.Skogsfakta Konferens 6, 33-38.

Athanassiadis, D. 2000. Resource consumption and emissionsinduced by logging machinery in a life cycle perspective.Swedish University of Agricultural Sciences. Acta Universita-tis Agriculturae Suecica. Silvestria 143. 25 s.

Briggs, D.G., and Smith, W.R. 1986. Effects of silviculturalpractices on wood properties of conifers: a review. In: Oliver,C.D., Hanley, D.P. and Johnson, J.A. (Eds.), Proc. Douglas-fir: Stand Management for the Future. College of ForestResources, University of Washington, Seattle. Contrib. 55: pp108-117.

Clark, A., III & Saucier, J.R. 1989. Influence of initialplanting density, geographic location, and species on juvenilewood formation in southern pine. Forest Products Journal 39,42-48.

Fries, C. 1994. Produktion och mångfald förenade i borealskog. Skog & Forskning 4/94:32-41.

Fries, C., Johansson, O., Pettersson, B., and Simonsson, P.1997. Silvicultural models to manitain and restore naturalstand structures in Swedish boreal forests. For. Ecol. Manage.94: 89-103.

Jeansson, E., Bergman, F., Elfving, B., Falck, J., and Lund-kvist, L. 1989. Natural regeneration of pine and spruce,proposal for a research program. Swed. Univ. of Agri.Sciences, Dept. of Silviculture, Umeå. Report 25. 67 pp.ISBN 91-576-3812-8.

Liljelund, L.-E., Pettersson, B. & Zackrisson, O. 1992.Skogsbruk och biologisk mångfald. Svensk Botanisk Tidskrift86, 227-232.

Ling, E. 1999. Bioenergins nuvarande och framtida konkur-renskraft. Swedish University of Agricultural Sciences. ActaUniversitatis Agriculturae Suecica. Silvestria 114. 34 s.

Linder, P. 1998. Stand structure and successional trends inforest reserves in Boreal Sweden. Swedish University ofAgricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 72. 39 s.

Persson, A. 1993. Beståndsanläggningens inverkan påkvaliteten. Skogsfakta Konferens 6, 27-32.

Zhang, S.Y. 1997. Wood quality: its definition, impact, andimplications for value-added timber management and enduses. Timber management toward wood quality and endproduct value. Proceedings of the CTIA-IUFRO InternationalWood Quality Workshop August 18-22, 1997, eds S.Y. Zhang,R. Gosselin & G. Chauret. Forintek Canada Corp, Sainte Foy,Quebec City, Canada.

Zobel, B., and van Buijtenen, J.P. 1989. Wood variation. Itscauses and control. Springer Verlag, Berlin. 363 pp. ISBN 3-540-50298-X.

Kott och fröBergsten, U. 1987. Incubation of Pinus sylvestris L. and Piceaabies L. (Karst.) seeds at controlled moisture content as aninvigoration step in the IDS method. Doktorsavhandling,Institutionen för skogsskötsel, SLU, Umeå.

Bergsten, U. 1988. Invigoration and IDS-sedimentation ofPinus sylvestris seeds from northern Finland. Silva Fennica22, 323-327.

Bergsten, U. & Simak, M. 1985. Frövitalitet och vitalisering.Sveriges Skogsvårdsförbunds Tidskrift 1, 65-74.

Bergsten, U. & Wiklund, K. 1987. Some physical conditionsfor removal of mechanically damaged Pinus sylvestris L. seedsby using the PREVAC method. Scandinavian Journal of ForestResearch 2, 315-323.

Bonner, F.T., Vozzo, J.A., Elam, W.W. & Land, S.B.J. 1994.Tree seed technology training course - Student outline.General Technical Report SO-107, USDA Forest Service,Southern Forest Experiment Station, New Orleans, USA.

Eriksson, G., Andersson, S., Eiche, V., Ifver, J. & Persson, A.1980. Severity index and transfer effects on survival andvolume production of Pinus sylvestris in northernn Sweden.Studia Forestalia Suecica. Nr 156. 32 s.

Hannerz, M. 2000. Tall- och granfröplantager i Sverige – enbeskrivning med analys av framtida fröförsörjning. StiftelsenSkogsbrukets Forskningsinstitut. Redogörelse nr 1. 40 s.

Hannerz, M. Och Gemmel, P. 1994. Granföryngring underskärm – en litteraturstudie med kommentarer.

Stiftelsen Skogsbrukets Forskningsinstitut. Redogörelse nr 4.51 s.

Holgen, P. 1999. Seedling performance, shelter tree incrementand recreational values inboreal shelterwood stands. SwedishUniversity of Agricultural Sciences. Acta UniversitatisAgriculturae Suecica. Silvestria 129. 43 s.

ISTA 1999. International rules for seed testing. Seed Scienceand Technology. Volume 27, Supplement Rules. 333 s.

Kardell, L., Nyman, B. & Bobeck, S. 1973. Ripening processin relation to temperature and sugar content in seeds of ScotsPine (Pinus silvestris L.). Studia Forestalia Suecica 107.

Lestander, T. & Bergsten, U. 1985. PREVAC – en metod föratt avlägsna mekaniskt skadat frö. Sveriges Skogsvårdsför-bunds Tidskrift 1985:1, 35-42.

Muir, P.S. & Lotan, J.E. 1985. Serotiny and life history ofPinus contorta var. latifolia. Canadian Journal of Botany 63,938-945.

Oleskog, G. 2000. The effect of seedbed substrate on moistureconditions, germination and seedling survival of Scots pine.Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. Silvestria 99.Dissertation.

Owens, J.N. & Blake, M.D. 1985. Forest tree seed production.A review of the literature and recommendations for futureresearch. Information Report Pi-X-53, Petawawa NationalForestry Institute, Canadian Forestry Service.

Perry, D.A. (1978) Report of the vigour test comittee 1974-1977. Seed Science and Technology 6, 159-181.

Rosvall, O. 1999. Enhancing gain from long-term forest treebreeding while conserving genetic diversity. SwedishUniversity of Agricultural Sciences. Acta UniversitatisAgriculturae Suecica. Silvestria 109. 65 s.

Rosvall, O., Andersson, B. och Ericsson, T. 1998. Beslutsun-derlag för val av skogsodlingsmaterial i norra Sverige medträdslagsvisa guider. Stiftelsen Skogsbrukets Forskningsinsti-tut. Redogörelse nr 1. 66 s.

Sahlen, K. & Abbing, K. 1995. Effects of artificial environme-ntal conditions on anatomical and physiological ripening ofPinus sylvestris L. seeds. New Forests 9, 205-224.

Sahlen, K. & Bergsten, U. 1994. Predicting anatomicalmaturity of Pinus sylvestris L. seeds in northern Fennoscan-dia. Scandinavian Journal of Forest Research 9, 154-157.

Sahlen, K. & Henriksson, G. 1985. Frötestning i sambandmed konditionering. Sveriges Skogsvårdsförbunds Tidskrift1:13-22.

Samuelson, K.R. 1980. Ger dagens plantagefrö produktions-ökningar och kvalitetsförbättringar? Sveriges Skogsvårdsför-bunds Tidskrift 78, 58-64.

Page 38: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

38

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Sarvas, R. 1956. Investigations into the flowering and seedquality of forest trees. Communicationes Instituti ForestalisFenniae 45.

Sarvas, R. 1962. Investigations on the flowering and seed cropof Pinus silvestris. Communicationes Instituti ForestalisFenniae 53.

Sarvas, R. 1968. Investigations on the flowering and seed cropof Picea abies. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae67.

Shen, T.Y. 2000. Forest tree seed quality determination basedon enzyme activities. Swedish University of AgriculturalSciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria157. 33 s.

Simak, M. & Bergsten, U. 1988. Databas över skogsfrölittera-tur publicerad i Sverige fram till 1975. Sveriges lantbruksuni-versitet, Inst. f. skogsskötsel, Rapport 23.

Simak, M. 1985. Konditionering av skogsfrö. SverigesSkogsvårdsförbunds Tidskrift 1985:1, 3-7.

Tillman-Sutela, E. 1995. Structural and seasonal aspects onthe imbibition and germination of northern conifer seeds. ActaUniversitatis Oulensis. A 266. 28 s.

Tirén, L. 1935. Om granens kottsättning, dess periodicitet ochsamband med temperatur och nederbörd. Meddelanden frånStatens Skogsförsöksanstalt 28, 413-524.

Wennström, U. & Almqvist, C. 1996. Kottförekomst ochfrökvalitet frömognadsåret 1996. Resultat 22, Skogforsk.

Wiersma, N. 1972/73. Skadeinsekter på kottar och frö igranfröplantager. Institutet för skogsförbättring. Information1. 4 s.

StåndortenAlmqvist, C. (ed). 1998. Rotutveckling och stabilitet. Konfe-rens i Garpenberg 30 september – 1 oktober 1997. StiftelsenSkogsbrukets Forskningsinstitut. Redogörelse nr 7. 99 s.

Bergsten, U. 1985. A study of the influence of seed predatorsat direct seeding of Pinus sylvestris L. Rapport 13, Institutio-nen for Skogsskötsel, SLU, Umeå.

Bergsten, U. 1988. Pyramidal indentations as a micrositepreparation for direct seeding of Pinus sylvestris L. Scandina-vian Journal of Forest Research 3, 493-503.

Bjor, K. 1971. Forstmeteorologiske, jordbunnsklimatiske ogspireøkologiske undersøkelser [Summary: Forest-meteorolo-gical, soil-climatological and germination investigations].Meddelelser fra det Norske skogforsøksvesen 28, 429-526.

Bärring, U. 1965. Om fläckupptagningens betydelse ochnågra andra problem vid plantering av gran och tall. Stud. For.Suec. 24.

Clegg, S. 1996. Rhizospheric nutrient availability and treeroot reactions in a changing environment. Swedish Universityof Agricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 5. 28 s.

Dolling, A. 1998. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. ecologyand interference effects on regeneration of hemiboreal forestsin southern Sweden. Swedish University of AgriculturalSciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria13. 49 s.

Dolling, A.H.U. 1996. Interference of bracken (Pteridiumaquilinum L. Kuhn) with Scots pine (Pinus sylvestris L.) andNorway spruce (Picea abies L. Karst.) seedling establishment.Forest Ecology and Management 88, 227-235.

Eidmann, H. 1976. Skadegörare i skogen. LT, Stockholm.

Goulet, F. 2000. Frost heaving of planted tree seedlings in theboreal forest of Northern Sweden. Swedish University ofAgricultural Sciences. Department of Silviculture. Reports,No. 45. Licentiate dissertation.

Granström, A. 1995. Hyggesbränning. Skog och Forskning1995:1, 28-29.

Hagner, M. 1960. Rotmurklan (Rhizina inflata) - en aktuellskadegörare på brända hyggen. Norrlands SkogsvårdsförbundsTidskrift 2, 81-96.

Hagner, M. 1985. Fröegenskaper av betydelse vid direktsådd iskogen. Sveriges Skogsvårdsförbunds Tidskrift 1985:1, 9-11.

Hagner, M. 1985. Morfologi hos förgrodda frön (Picea abies)och plantetablering. Sveriges Skogsvårdsförbunds Tidskrift1985:1, 77-81.

Hagner, M., de Jong, A. & Persson, B. 1994. Sådd av tall(Pinus sylvestris L.) efter markberedning med harv. Resultatav en försöksserie anlagd 1980-1984. Arbetsrapporter,Institutionen för Skogsskötsel, Sveriges Lantbruksuniversitet.

Hannerz, M. 1999. Early testing of growth rhytm in Piceaabies for prediction of frost damage and growth in the field.Swedish University of Agricultural Sciences. Acta Universita-tis Agriculturae Suecica. Silvestria 85. 45 s.

Heikinheimo, O. 1937. Metsäpuiden siementämiskyvystä II.[Summary: Über die Besamungsfähigkeit der Waldbäume II.].Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 24(4).

Hesselman, H. 1938. Fortsatta studier över tallens och granensfröspridning samt kalhyggets besåning. Meddelanden frånStatens Skogsförsöksanstalt 31, 1-64.

Huss, E. & Sinko, M. 1969. Effekt av hyggesbränning.Sveriges Skogsvårdsförbunds Tidskrift. 4:385-424.

Jonsell, M., Veslien, J. & Ehnström, B. 1997. Rödlistadevedinsekter var finns de? Fakta Skog 15.

Kinnunen, K. 1992. Effect of substratum, date and method onthe post-sowing survival of Scots pine. Folia Forestalia 785.

Kinnunen, K. & Berg, S. 1996. Site preparation and mechani-zed sowing in the regeneration of Scots pine. Report 2,SkogsForsk, Uppsala, Sweden.

Kuuluvainen, T. & Pukkala, T. 1989. Effect of Scots pine seedtrees on the density of ground vegetation and tree seedlings.Silva Fennica 23, 159-167.

Langvall, O. 2000. Interactions between near-ground tempera-ture and radiation, silvicultural treatments and frost damage toNorway spruce seedlings. Swedish University of AgriculturalSciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria140. 35 s.

Lindelöw, Å. 1992. Seedling mortality caused by Hylastescunicularius Er. (Coleoptera, Scolytidae) in Picea abiesplantations in northern Sweden. Scandinavian Journal ofForest Research 7, 387-392.

Långström, B. 1982. Abundance and seasonal activity of adultHylobius-weevils in reforestation areas during first yearsfollowing final felling. Communicationes Instituti ForestalisFenniae 106.

Mattsson S. 1999. Effects of plant establishment on tree- andwood properties of Pine – a review. Swedish University ofAgricultural Sciences. Vindeln Experimental Forests. Skog &Trä 1999:4. 28 pp.

Mörling, T. Effects of nitrogen fertilisation and thinning ongrowth and clear wood properties in Scots pine. SwedishUniversity of Agricultural Sciences. Acta UniversitatisAgriculturae Suecica. Silvestria 84. 24 s.

Nilsson, M. 2000. The effects of post-dispersal seed predationon plant populations, with emphasis on boreal forests.Swedish University of Agricultural Sciences. Introductoryresearch essay in animal ecology. No. 18. 15 s.

Nilsson, M.C. & Zackrisson, O. 1992. Inhibition of Scots pineseedling establishment by Empetrum hermaphroditum.Journal of Chemical Ecology 18, 1857-1870.

Nilsson, U. & Gemmel, P. 1993. Changes in growth andallocation of growth in young Pinus sylvestris and Picea abiesdue to competition. Scandinavian Journal of Forest Research8, 213-222.

Nilsson, U., Gemmel, P., Hällgren, J.E. & Griffith, J.A. 1996.Competing vegetation effects on initial growth of planted

Page 39: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

39

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Picea abies. New Zealand Journal of Forestry Science 26, 84-98.

Nilsson, U. & Hällgren, J.E. 1993. Changes in growthallocation owing to competition for light in young fertilizedNorway spruce trees. Forest Ecology and Management 62,157-172.

Nilsson, U. & Örlander, G. 1995. Effects of regenerationmethods on drought damage to newly planted norway spruceseedlings. Canadian Journal of Forest Research 25, 790-802.

Nyman, B. 1963. Studies on the germination in seeds of Scotspine (Pinus silvestris L.) with special reference to the lightfactor. Studia Forestalia Suecica 1963:2.

Nystrand, O. 1998. Post-dispersal predation on conifer seedsand juvenile seedlings in boreal forest. Acta UniversitatisAgriculturae Sueciae: Silvestria 61. Doktorsavhandling, SLU,Umeå.

Nystrand, O. & Granström, A. 1997. Post-dispersal predationon Pinus sylvestris seeds by Fringilla spp: ground substrateaffects selection for seed color. Oecologia 110, 353-359.

Nystrand, O. & Granström, A. 1999. Animal damage to Pinussylvestris seeds and juvenile seedlings in Swedish borealforest in relation to stand disturbance by logging. Journal ofApplied Ecology.

Oleskog, G. 1999. The effect of seedbed substrate on moistureconditions, germination and seedling survival of Scots pine.Acta Universitatis Agriculturae Sueciae: Silvestria 99.Doktorsavhandling, SLU, Umeå.

Ottosson Löfvenius, M. 1993. Temperature and radiationregimes in pine shelterwood and clear-cut area. Doktorsav-handling, Institutionen för skogsekologi, SLU, Umeå.

Pamuk, G. 1998. Pamuk, G. Inverkan av fröträdstätheten påmarkvegetationens inväxning/förekomst i harvspår. SLUSkogsskötsel. Examensarbete.

Ring, E. 1997. Miljöeffekter av brander i skogsekosystem –en litteraturöversikt med Norden i brännpunkten. StiftelsenSkogsbrukets Forskningsinstitut. Redogörelse nr 2. 58 s.

Schimmel, J. & Granström, A. 1996. Fire severity andvegetation response in the boreal Swedish forest. Ecology 77,1436-1450.

Stattin, E. 1999. Root freezing tolerance and storability ofScots pine and Norway spruce seedlings.Swedish Universityof Agricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 105. 31 s.

Sydow, F.v. 1995. Abundance and impact of the pine weevilHylobius abietis (L.) in relation to breeding substrate condi-tion and silvicultural practices. Doktorsavhandling, Depart-ment of Entomology, SLU, Sweden.

Sydow, F.v. & Örlander, G. 1994. The influence of shelter-wood density on Hylobius abietis (L.) occurrence and feedingon planted conifers. Scandinavian Journal of Forest Research9, 367-375.

Söderström, V. 1976. Analys av markberedningseffekterna vidplantering på några färska hyggen. Sveriges Skogsvårdsför-bunds Tidskrift 74, 59-333.

Söderström, V. 1977. Problem och metoder i skogsföryng-ringsarbetet. Kungl. Skogs- och Lantbruksakademiens Tidskr.116(1-2):1-58.

Tirén, L. 1958. Om försök med plantering av tall och gran iNorrland. Meddelande från Statens Skogsforskningsinstitut.

Winsa H. 1995. Effects of seed properties and environment onseedling emergence and early establishment of Pinus sylvest-ris L. after direct seeding. Swedish University of AgriculturalSciences, Department of Silviculture. Dissertation.

Wennström, U., Bergsten, U. & Nilsson, J.-E. 1999. Mechani-zed microsite preparation and direct seeding of Pinussylvestris in boreal forests - a way to create desired spacing atlow cost. New Forests 18: 179-198.

Weslien, J.-O. & Wennström, U. 1997. Bränning och föryng-ring – praktiska råd och problem. Resultat 16, SkogForsk.

Winsa, H. 1995. Effects of seed properties and environmenton seedling emergence and early establishment of Pinussylvestris L. after direct seeding. Doktorsavhandling, Institu-tionen för skogsskötsel, SLU, Umeå.

Winsa, H. & Bergsten, U. 1994. Direct seeding of Pinussylvestris using microsite preparation and invigorated seedlots of different quality: 2-year results. Canadian Journal ofForest Research 24, 77-86.

Wretlind, J.E. 1948. Nordsvensk hyggesbränning. Stockholm.

Yli-Vakkuri, P. 1961. Kokeellisia tutkimuksia taimiensyntymisetsä ja ensi kehityksestä kuusikoissa ja männiköissä[Summary: experimental studies on the emergence and initialdevelopment of tree seedlings in spruce and pine stands]. ActaForestalia Fennica 75(1).

Yli-Vakkuri, P. 1962. Emergence and initial development oftree seedlings on burnt-over forest land. Acta ForestaliaFennica 74, 1-50.

Wennström, U., Bergsten, U. and Nilsson, J-E. 2001. Earlyseedling growth of Pinus sylvestris (L.) after sowing with amixture of stand and orchard seed in dense spacings. Can. J.For. Res. (In Print.).

Zheng, D.W. 1998. Theoretical studies linking soil food websand ecosystem processes. Swedish University of AgriculturalSciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria63. 28 s.

Örlander, G. & Gemmel, P. 1989. Markberedning. SverigesSkogsvårdsförbunds Tidskrift 1989:3.

Örlander, G., Nilsson, U., Hällgren, J.E. & Griffith, J.A. 1996.Competition for water and nutrients between ground vegeta-tion and planted Picea abies. New Zealand Journal of ForestryScience 26, 99-117.

Utförande av sådd och naturligföryngringForeCare AB. 1993. Inomhustest av TTS-Sigma såddapparatmodell-92. E. Charlesworth, B. Horváth. Rapport, ForeCareAB, Bräcke.

ForeCare AB. 1995. Inomhustest av TOP 100 såddaggregat.E. Charlesworth, M. Fredriksson, O. Wilhelmsson. Rapport,ForeCare AB, Bräcke.

ForeCare AB. 1996. Sådd på bränd mark - med och utanmikropreparering. E. Charlesworth, M. Fredriksson, O.Wilhelmsson. Rapport, ForeCare AB, Bräcke.

ForeCare AB. 1998. Mickhallsådd och harvbromsning -fysiska och biologiska resultat efter en växtsäsong. E.Charlesworth, M. Fredriksson, B. Horváth, O. Wilhelmsson.Rapport, ForeCare AB, Bräcke.

Ekonomi och beståndetsfortsatta utvecklingBergqvist, G. 1999. Stand and wood properties of borealNorway spruce growing under birch shelter. Acta Universita-tis Agriculturae Sueciae: Silvestria 108. Doktorsavhandling,SLU, Umeå.

Bergström, B. 2000. Aspects on heartwood formation in Scotspine. Swedish University of Agricultural Sciences. ActaUniversitatis Agriculturae Suecica. Silvestria 129. 28 s.

Boman, M. 1997. Forest environmental economics: Generalframework, contingent valuation methodology and welfareanalysis of threatened species. Swedish University ofAgricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 45. 30 s.

Hannrup, B. 1999. Genetic parameters of wood properties inPinus sylvestris (L.). Swedish University of Agricultural

Page 40: I SKOGSFÖRYNGRING Skogsföryngring av tall och …¥ddhandbok/såddhandbok.pdf · 2 HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med

40

HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING

Parikka, M. 1997. Biosims – A method for the estimation ofwoody biomass for fuel in Sweden. Swedish University ofAgricultural Sciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica.Silvestria 27. 157 s.

Persson, B., Persson, A., Ståhl, E.G. & Karlmats, U. 1995.Wood quality of Pinus sylvestris progenies at variousspacings. Forest Ecology and Management 76, 127-138.

Pettersson, H. 1998. Functions for predicting the quality ofstanding timber in Scots pine. Swedish University of Agricul-tural Sciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica.Silvestria 59. 27 s.

Pettersson, N. 1986. Korridorröjning i självsådd tallungskog.Rapport 17, Institutionen for Skogsproduktion, SverigesLantbruksuniversitet.

Pettersson, N. 1992. The effect on stand development ofdifferent spacing after planting and precommercial thinning inNorway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and Scots pine (Pinussylvestris L.) stands. Rapport 34, Institutionen for Skogspro-duktion, Sveriges Lantbruksuniversitet.

Skogsstyrelsen 1999. Skogsvårdslagen. Handbok. 73 s.

Ståhl, E., Persson, B. & Prescher, F. 1990. Effect of provenan-ce and spacing on stem straightness and number of stems withspike knots in Pinus sylvestris L. - Northern Sweden andcountrywide models. Studia Forestalia Suecica 184.

Ståhl, E.G. & Karlmats, U. 1995. Yield, wood properties, andtimber harvest at establishment of seed-tree and shelterwoodregeneration systems. Studia Forestalia Suecica 197.

Ståhl, E.G. & Persson, A. 1988. Wood quality and volumeproduction in four 24-year-old provenance trials with Pinuscontorta. Studia Forestalia Suecica 179.

Uusvaara, O. 1990. Effect of spacing and site quality onbranchiness and wood quality in Scots pine plantations. Newapproaches to spacing and thinning in plantation forestry.Proceedings of a IUFRO symposium held at the ForestResearch Institute, Rotorua, New Zealand, 10-14 April 1989,eds R.N. James & G.L. Tarlton. FRI Bulletin 151, ForestResearch Institute, New Zealand.

Woxblom, L. 1999. Warp of sawn timber of Norway spruce inrelation to end-user requirements. Swedish University ofAgricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 126. 138 s.

Sciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria94. 36 s.

Huuri, O., Lahde, E. & Huuri, L. 1987. Effect of stand densityon the quality and yield of young Scots pine plantations. Foliaforestalia 685.

Karkkainen, M. & Uusvaara, O. 1982. Factors affecting thequality of young pines. Folia forestalia 515.

Klang, F. 2000. The influence of silvicultural practices on treeproperties in Norway spruce. Swedish University of Agricul-tural Sciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica.Silvestria 128. 33 s.

Makinen, H. & Uusvaara, O. 1992. Effect of fertilization onthe branchiness and wood quality of Scots pine. Foliaforestalia 801.

Mitchell, H.L. 1961. A concept of intrinsic wood quality, andnondestructive methods for determining quality in standingtimber. U.S. For. Prod. Lab, Report 2233.

Moberg, L. 1999. Models of knot properties for Norwayspruce and Scots pine. Swedish University of AgriculturalSciences. Acta Universitatis Agriculturae Suecica. Silvestria121. 24 s.

Nilsson, U. 1994. Development of growth and stand structurein Picea abies stands planted at different initial densities.Scandinavian Journal of Forest Research 9, 135-142.

Nilsson, U. & Albrektson, A. 1994. Growth and self-thinningin two young Scots pine stands planted at different initialdensities. Forest Ecology and Management 68, 209-215.

Näslund, B.A. 1983. Tallsådders utveckling fram till förstagallring. Resultat från tre försöksytor med och utan enkelställ-ning [Development up to first thinning of Scots pine in direct-sown stands. Results from three experimental areas with andwithout release felling]. Rapport 8, Institutionen for Skogs-skötsel, Sveriges Lantbruksuniversitet.

Olsson Tegelmark, D. 1998. Predication of regenerationsuccess and wood properties in naturally regenerated stands ofScots pine. Swedish University of Agricultural Sciences. ActaUniversitatis Agriculturae Suecica. Silvestria 71. 45 s.

Pape, R. 1999. Effects of thinning on wood properties ofNorway spruce on highly productive sites. Swedish Universi-ty of Agricultural Sciences. Acta Universitatis AgriculturaeSuecica. Silvestria 88. 38 s.