Identifikasi Ras Fisiologi Nematoda Radopholus Similis Cobb. Yang Menyerang Tanaman Kopi

Identifikasi ras fisiologi nematoda R. silimis cobb. yang menyerang kopi

213

1) Peneliti (Researcher); Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia, Jl. P.B. Sudirman 90, Jember 68118, Indonesia.

Pelita Perkebunan 2006, 22(3), 213—221

Identifikasi Ras Fisiologi Nematoda Radopholus similis Cobb.yang Menyerang Tanaman Kopi

Identification of Physiological Race Nematode, Radopholus similis Cobb.that Attack Coffee Trees

Retno Hulupi1)

Ringkasan

Sampai saat ini penelitian ras fisiologi nematoda Radopholus similis Cobb.yang menyerang kopi Arabika belum pernah dilaporkan, sedangkan dua ras fisiologiyang telah dikenali pada R. similis adalah ras pisang dan ras jeruk. Apabila rasyang menyerang kopi adalah salah satu di antaranya, maka penggunaan pisangmaupun jeruk sebagai tanaman diversifikasi dengan tanaman kopi perlu diwaspadaikarena dapat meningkatkan populasi nematoda serta menghambat upayapengendaliannya. Uji ras fisiologi R. similis telah dilakukan dengan cara ujiinokulasi silang di rumah kasa Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia. Penelitiandirancang secara acak lengkap tiga ulangan, dengan isolat berasal dari pisang,jeruk, serta kopi yang menunjukkan gejala serangan. Tiga macam isolat tersebutdiinokulasikan pada tiga varietas bibit pisang (Cavendish, Ambon Kuning danRaja), bibit jeruk (bibit batang bawah jeruk Siam Kintamani) serta bibit kopiArabika (Kartika 1). Timbulnya virulensi dari tiga macam isolat terhadap pisang,jeruk dan kopi yang diuji dianggap sebagai inang yang sesuai, sedangkan rasyang paling virulen menyerang kopi ditetapkan sebagai ras fisiologi R. similiskopi. Hasil pengujian menunjukkan bahwa ras yang menyerang kopi adalah raspisang dan bukan ras jeruk. Kemungkinan lain bahwa ras yang menyerang kopimerupakan ras tersendiri namun dapat menyerang pisang, ataupun merupakaninang yang saling sesuai tidak dapat dibuktikan dalam penelitian ini. Sebagaipenerapan hasil penelitian ini penggunaan jeruk Siam sebagai penaung ataupuntanaman diversifikasi pada kopi tidak memiliki risiko sebagai inang lain yangsesuai bagi nematoda tersebut, tetapi penggunaan pisang sebagai tanaman selapada kopi akan menimbulkan risiko yang dapat meningkatkan populasi nematodadalam areal pertanaman kopi.

Summary

Physiological races of Radopholus similis Cobb., the burrowing nema-tode that attack coffee trees have never been reported yet, while two phy-siological races have been identified, i.e. banana and citrus races. Banana and

214

Hulupi

citrus are commonly used as the shading trees or crop diversification in coffeeplantation. Therefore, both races have to be analyzed whether the same as therace that attacking the coffee plants. Research to investigate the physiologicalrace of R. similis Cobb. had been conducted in the screen house at IndonesianCoffee and Cocoa Research Institute, Jember. The experiment was arranged inrandomized complete design with three replications, while cross inoculation testswere used as race identification method, by using three isolates from banana,citrus and Arabica coffee as the control. Tested host plants were banana Cavendish,‘Ambon Kuning’ and ‘Raja’ varieties, rootstock of citrus Siam from Kintamaniand Arabica coffee Kartika 1 variety. The expression of virulence of three nematodeisolates against banana, citrus or arabica coffee tested to be considered as fa-vorable host, while the most virulent isolate attacked coffee could be decidedas physiological race of coffee. Results showed that banana isolate penetratedand attacked the roos of arabica coffee. The isolate of R. similis from citruscould not attack both coffee and banana varieties. Therefore, the physiologicalrace of coffee was considered similar with the banana race. It was possible thatthe physiological race was specific race but it could attacke banana as otherfavorable host, however, it could not be proven in this results. Based on thisresults, the use of Musa sp. as intercrop or shade tree in coffee plantation hasmore risk to nematode attack than that of Citrus sp.

Key words : physiological race, Radopholus similis, coffee, banana, citrus, nematode.

PENDAHULUAN

Hubungan parasitisme antara inangdengan patogen diekspresikan dalam bentukketahanan atau kerentanan, sedangkantimbulnya reaksi ketahanan tanaman olehRoberts et al. (1998) dipilah menjadi dua,yaitu jika ketahanan sudah ada sebeluminfeksi (pre-infection) serta ketahanan baruterbentuk sesudah infeksi (post-infection).Suatu tanaman menunjukkan reaksi tahansalah satu penyebabnya karena memilikipenangkal berupa kandungan senyawa kimiaatau tanaman memiliki struktur jaringan yangberfungsi menghambat reproduksi patogen(Sijmons, 1993; Williamson & Hussey,1996; Collingborn et al. 2000). MenurutKumar (1991), ketahanan ataupun keren-tanan inang terhadap parasit erat kaitannya

dengan sifat kesesuaian dan ketidaksesuaianhubungan di antara keduanya.

Bentuk hubungan nematoda R. similisdengan inangnya selama ini banyak di-pelajari pada pisang, lada dan jeruk, yangakhirnya melahirkan istilah ras fisiologi padaR. similis. Secara umum pengertian rasfisiologi menurut Crowder (1986) adalahkeragaman dari suatu patogen yang di-bedakan berdasarkan sifat fisiologi danpatogenisitas atau virulensinya terhadaptanaman inang.

Beberapa pustaka menyebutkan bahwaR. similis diduga memiliki dua ras fisiologi,yaitu ras “pisang” dan ras “jeruk” (Will-iams & Siddiqi, 1973; Kumar, 1980;Gonzaga & Lordello, 1986). Ras pisangdilaporkan hanya menyerang pisang,


215

sedangkan ras jeruk selain menyerang jerukjuga menyerang pisang (Kumar, 1980;Gonzaga & Lordello, 1986). Meskipundemikian sampai sekarang belum diketahuiras yang menyerang kopi apakah ras pisangatau ras jeruk. Sementara itu pengujianR. similis yang diidentifikasi sebagai raspisang dilakukan terhadap 244 inang,termasuk di dalamnya adalah tanamanjagung, sayuran, rumput, dan gulma, kecualikopi dan tanaman tahunan lainnya (Will-iams & Siddiqi, 1973). Menurut Dropkin(1988), ras fisiologi pada fitonematologidideskripsi karena perbedaaan kemam-puannya untuk melakukan reproduksi padaanggota kelompok inang pembeda, sedang-kan inang pembeda ras fisiologi R. similisadalah jenis tanaman, maka pengertian rasfisiologi R. similis adalah keragamanpatogenisitas atau virulensi R. similis yangberasal dari isolat jenis tanaman tertentuterhadap jenis tanaman lain.

Hasil pengamatan di lapangan me-nunjukkan bahwa nematoda R. similis yangmenyerang kopi mempunyai tanaman inanglain yang beragam, baik berupa gulmasetaria, tanaman pisang maupun tanamanpenaung, Tephrosia vulgare (Schenck &Schneck, 1994; Kusno-Amidjojo, 1995;Wiryadiputra & Priyono, 1995; Elsen et al.,2002). Sebagaimana diketahui, pola pe-nanaman kopi pada perkebunan rakyat tidakdilakukan secara monokultur, melainkanditanam di antara tanaman produktif lainnya,sedangkan tanaman penaung juga difungsikansebagai tanaman diversifikasi yang dapatmenambah penghasilan di samping tanamanpokok. Namun pemilihan tanaman selamaupun penaung produktif sering berdampak

merugikan, karena dapat berfungsi sebagaiinang lain bagi patogen. Apabila hal ini di-kaitkan dengan kebiasaan penggunaan pisangsebagai penaung atau jeruk sebagai usahadiversifikasi kopi Arabika di lahan tinggi,kedua ras tersebut kemungkinan mempunyaipeluang sama besarnya sebagai ras yangmenyerang kopi ataupun hanya sebagai inangyang sesuai.

Penelitian ras fisiologi R. similis yangmenyerang kopi dilakukan dengan caramempelajari kesesuaian beberapa isolatR. similis terhadap kopi, pisang dan jeruk.Diharapkan hasil penelitian yang diperolehakan bermanfaat dalam mengoreksi sistemdiversifikasi antara kopi dengan pisang danjeruk, berkaitan dengan rekomendasipengendalian nematoda tersebut secara kulturteknis, seperti misalnya anjuran agar tidakmenggunakan penaung yang juga merupakaninang.

BAHAN DAN METODE

1. Preparasi Isolat R. similis SebagaiInang Pembeda

Untuk mengidentifikasi ras fisiologiR. similis yang menyerang kopi, diperlukaninang pembeda (differential host). Hasilpenelitian sebelumnya telah mengidentifikasiadanya dua ras fisiologi R. similis, yaitu raspisang dan ras jeruk. Untuk mengenali bahwaras fisiologi yang menyerang kopi adalahras pisang, ras jeruk atau bahkan ras kopiyang berbeda dengan kedua ras yang telahdikenali sebelumnya, maka pada penelitianini yang dianggap sebagai inang pembedadiatur sebagai berikut :

216

Hulupi

1).Pisang yang terserang R. similis, selanjut-nya R. similis yang diisolasi dari akar pisangtersebut dianggap sebagai ras pisang.

2). Jeruk yang terserang R. similis, selanjut-nya R. similis yang diisolasi dari akarjeruk tersebut dianggap sebagai ras jeruk.

3).Untuk mengenali ras fisiologi R. similiskopi bukan merupakan kedua rastersebut, melainkan ras yang berbedadengan keduanya, diuji pula isolat kopi,yaitu R. similis yang diisolasi dari akarkopi Arabika terserang.

Pengujian ras fisiologi dilakukandengan metode inokulasi silang meng-gunakan tiga isolat, yaitu pisang, jeruk, sertaisolat kopi (sebagai pembanding). Isolat-isolat tersebut diinokulasikan pada bibitpisang, bibit jeruk serta bibit kopi Arabika.

Berdasarkan macam isolatnya,pengujian ras fisiologi R. similis dibagimenjadi 3 bagian, yaitu :

1. Pengujian menggunakan isolat R. similisyang menyerang pisang Ambon Kuning.Isolat dari pisang Ambon Kuningdiinokulasikan pada bibit kopi Arabikavarietas Kartika 1 dan bibit jeruk Siam.Sebagai pembanding serta mengujipatogenisitas isolat pisang, inokulasi jugadilakukan terhadap bibit pisang Ambonkuning.

2. Pengujian menggunakan isolat R. similisyang menyerang jeruk Siam Kintamani.Dilakukan terhadap bibit kopi Arabikavarietas Kartika 1 serta bibit pisangAmbon Kuning. Inokulasi terhadap bibitjeruk Siam merupakan pembanding

sekaligus sebagai kontrol patogenisitasisolat tersebut.

3. Pengujian menggunakan isolat R. similisyang menyerang tanaman kopi Arabikavarietas Kartika 1. Pengujian ini di-maksudkan untuk membandingkanvirulensi dua isolat sebelumnya terhadapbibit kopi yang diuji, sekaligus mem-buktikan bahwa ras fisiologi R. similispada kopi merupakan ras spesifik yangkemungkinan hanya menyerang kopi.Inokulasi dilakukan pada bibit tanamanpisang (Cavendish, Ambon Kuning, Raja)dan bibit jeruk Siam, serta bibit kopiArabika itu sendiri.

2. Preparasi Bibit Pengujian

Penyiapan bibit pisang, bibit jeruk danbibit kopi dilakukan dengan rincian sebagaiberikut :

Bibit pisang asal kultur jaringan, terdiridari varietas Cavendish, Ambon Kuningdan Raja, ditanam dalam polibeg ukuran25 cm x 40 cm yang berisi campuranmedia tanah steril (volume tanah ± 6400ml) dan telah memiliki 3–4 pelepah daunmuda.

Bibit jeruk batang bawah yang siap di-sambung dengan batang atas jeruk SiamTejakula asal Kintamani (Bali), ditanamdalam polibeg berukuran 12 cm x 20 cmyang telah berisi campuran media tanah steril.

Bibit kopi Arabika varietas Kartika 1 di-tanam dalam polibeg berukuran 15 cmx 25 cm yang telah berisi campuran me-dia tanah steril serta telah memiliki 3pasang daun.


217

3. Inokulasi dan Masa Inkubasi

Inokulum disiapkan dengan caraekstraksi akar dari tanaman yangmenunjukkan gejala serangan. Ekstraksiakar dilakukan sehari sebelum inokulasi,yaitu dengan cara menghaluskan sejumlahakar untuk dibuat larutan dengan konsentrasi10 g akar/100 cc air dengan cara pengen-dapan dan pengetapan volume air selamalebih dari 10 jam. Penghitungan populasinematoda dalam larutan dilakukan dengancara menghitung setiap 10 cc larutanmenggunakan pipet dan meletakkannya kedalam cawan penghitung nematoda (countingdish nematode), untuk selanjutnya diamatimenggunakan mikroskop dengan perbesaran75-100 kali. Pengamatan diulang sebanyak3 kali, hasil rataan merupakan jumlahnematoda untuk setiap 10 cc larutan.

Untuk mendapatkan kerapatan populasinematoda sesuai kebutuhan setiap bibit, yaitu± 50—100 ekor/10 cc, maka apabilapopulasi nematoda lebih banyak, larutandiencerkan dengan menambah sejumlah airsedemikian rupa sehingga kerapatanmendekati populasi yang dikehendaki untuksetiap 10 cc larutan. Sebaliknya jikakonsentrasi nematoda kurang dari 50 ekor/10 cc cuplikan, maka dilakukan pe-ngurangan volume larutan dengan caramengendapkan kembali selama 2 jamkemudian ditap sampai volume tinggalseparuh dari volume sebelumnya.

Dalam pengujian ini banyaknyainokulum untuk setiap bibit kopi yangditanam dalam media polibeg berukuran 1400adalah 50–80 ekor dengan masa inkubasi

3–4 bulan, sedangkan jumlah inokulumuntuk bibit pisang serta lama masa inkubasisesuai metode Marin et al. (2000), yaitusetiap bibit diinokulasi dengan 200 ekornematoda, dengan masa inkubasi enambulan. Jumlah inokulum untuk pengujianbibit jeruk sesuai metode O’Bannon (1977)yaitu sebanyak 100 ekor untuk setiap bibitdengan masa inkubasi enam bulan pula.

Pengujian dirancang secara acak lengkaptiga ulangan, bibit yang diuji lima macam,yaitu pisang Cavendish, Ambon Kuning,Raja, jeruk Siam Tejakula dan kopi ArabikaKartika 1. Setiap kombinasi perlakuan diuji22 bibit, dua bibit di antaranya tidak diino-kulasi, digunakan sebagai kontrol per-tumbuhan bibit normal. Timbulnya virulensidari isolat-isolat tersebut terhadap pisang,jeruk dan kopi yang diuji dianggap sebagaiinang yang sesuai. Ras yang paling virulenmenyerang kopi dari kedua isolat tersebutselanjutnya dianggap sebagai ras fisiologiR. similis kopi.

Sebagai tolok ukur kesesuaian antaranematoda dengan tanaman inang adalahvirulensinya, yang diukur dalam bentuknilai reproduksi (R). Sebagaimana yangdilakukan Wiryadiputra & Priyono (1995)dalam menilai ketahanan beberapa kultivarpisang terhadap nematoda P. coffeae,interpretasi kesesuaian inang diukurberdasarkan nilai R, yaitu nilai R< 1 =bukan inang (non host) ; 1 R < 2 =inang kurang sesuai ( poor host); 2 R< 5 = inang yang sesuai (favorable host); R 5 = inang sangat sesuai (very favor-able host) .

<<

218

Hulupi

HASIL DAN PEMBAHASAN

1. Pengujian Menggunakan IsolatR. similis yang Menyerang PisangAmbon Kuning

Beberapa pustaka menjelaskan bahwabeberapa varietas pisang dikenal rentanterhadap nematoda R. similis sehinggadianggap memiliki ras tersendiri (Colling-born et al., 2000; Declerck et al., 1998;Elsen et al., 2002). Dalam penelitian ini,hasil pengujian menggunakan R. similis yangdiisolasi dari akar pisang Ambon kuningmenunjukkan virulen terhadap bibit kopiArabika Kartika yang diuji, namun tidakdemikian terhadap bibit jeruk. Bahkanberdasarkan nilai reproduksi, dari ketiga

macam pisang tersebut, pisang Rajamerupakan varietas yang menunjukkan gejalapaling rentan (Tabel 1). Oleh sebab itu besarkemungkinan bahwa ras R. similis yangmenyerang kopi adalah ras pisang.

2. Pengujian Menggunakan IsolatR. similis yang Menyerang Jeruk SiamKintamani

Hasil uji inokulasi silang menggunakanisolat dari akar jeruk menunjukkan bahwaR. similis isolat jeruk bukan merupakan rasyang sesuai untuk kopi maupun tiga jenispisang yang diuji (Tabel 2), sehingga dapatdikatakan bahwa R. similis yang menyerangkopi bukan ras jeruk.

Pisang Ambon 1670 3145 1965 6000 0Kuning (Banana (22.27) (15.72) (9.82) (30.0) (0)Ambon kuning

Interpretasi Inang sangat Inang sangat Inang sangat Inang sangat Bukan inangInterpretation sesuai sesuai sesuai sesuai non host

very favorable very favorable very favorable very favorablehost host host host

Tabel 1. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta reproduksi pada beberapa tanaman inang lain dan interpretasikesesuaiannya jika diinokulasi dengan isolat dari pisang

Table 1. Number of R. similis nematode in root and soil and reproduction at the other hosts and its compatibility interpretationwhen it was inoculated by banana isolate

Isolat R. similisIsolate of R. similis

Jumlah nematoda dalam akar dan tanah serta (reproduksi =R ) beberapa inang pembeda (Number ofnematode in roots and soils and (reproduction =R) on some differential host)

Kopi ArabikaKartika 1

Arabica coffee,Kartika 1

PisangCavendish,

BananaCavendish

Pisang Ambonkuning (Bananayellow Ambon)

Pisang RajaBanana Raja

Jeruk SiamKintamani (Citrus,Siam Kintamani)

Keterangan (Notes) : Angka-angka dalam kurung adalah reproduksi (R), R< 1 = bukan inang; 1 R < 2 = inang kurangsesuai; 2 R < 5 = inang yang sesuai; R 5 = inang sangat sesuai (The numbers in the brackets arereproduction (R), R< 1 = non host ; 1 R < 2 = poor host ; 2 R < 5 = favorable host ; R 5 = veryfavorable host).

><

><<

<


219

3. Pengujian Menggunakan IsolatR. similis yang Menyerang KopiArabika Kartika 1

Berdasarkan hasil uji inokulasi silang,R. similis yang diisolasi dari akar kopiArabika varietas Kartika 1 ternyata jugavirulen terhadap ketiga varietas pisang yangdiuji, yaitu Cavendish, Ambon kuning danRaja, namun tidak virulen terhadap bibitjeruk Siam Kintamani yang rentan R. similis(Tabel 3). Sebelumnya, Wiryadiputra danPriyono (1995) menguji virulensi P. coffeaeyang diisolasi dari akar kopi Robusta terhadapbeberapa kultivar pisang dan menyimpulkanbahwa semua kultivar pisang yang diujimerupakan inang yang sesuai bagiperkembangan P. coffeae. Oleh sebab itu,pisang selain rentan terhadap P. coffeae jugarentan R. similis.

Dengan melihat kesamaan kesesuaianantara inang pisang dan kopi dengan tigamacam isolat yang diuji, maka dapatdisimpulkan bahwa ras fisiologi R. similisyang menyerang kopi adalah ras pisang danbukan ras jeruk. Adanya kemungkinan rasyang menyerang kopi merupakan rastersendiri tidak dapat dibuktikan melaluipengujian ini, sehingga diperlukan pengujianlebih lanjut. Akan tetapi jika terbuktiberbeda, maka kemungkinan antara kopi danpisang merupakan inang yang saling sesuai.

Berdasarkan hasil pengujian ini,penggunaan jeruk Siam Kintamani sebagaipenaung ataupun tanaman diversifikasi padakopi tidak memiliki risiko sebagai inang lainyang sesuai bagi nematoda tersebut.Sebaliknya penggunaan pisang sebagaitanaman sela pada kopi akan menimbulkan

Jeruk, Siam Kintamani 0 0 0 0 247Citrus, Siam Kintamani (0) (0) (0) (0) (4.94)

Interpretasi Bukan inang Bukan inang Bukan inang Bukan inang Inang, sesuaiInterpretation non host non host non host non host favorable host

Tabel 2. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta faktor reproduksi pada beberapa tanaman inang lain daninterpretasi kesesuaiannya apabila diinokulasi dengan isolat dari jeruk

Table 2. Number of R. similis nematode in root and soil and reproduction factor on several other hosts and its compatibilityinterpretation when it was inoculated by citrus isolate





PisangCavendish,

BananaCavendish



Jeruk Siam Kintamani(pembanding), Citrus,

Siam Kintamani(Control)


< ><

>< <

220

Hulupi

risiko sebagai inang lain yang dapatmeningkatkan populasi nematoda dalam arealtersebut.

KESIMPULAN

1. Ras fisiologi R. similis yang menyerangtanaman kopi adalah ras pisang.

2. R. similis isolat jeruk bukan merupakaninang yang sesuai untuk kopi maupun tigajenis pisang yang diuji.

3. Penggunaan pisang sebagai tanaman selapada kopi akan menimbulkan risikosebagai inang lain yang dapatmeningkatkan populasi nematoda dalamareal pertanaman kopi dan tidak demikianhalnya jika jeruk Siam digunakan sebagaipenaung maupun tanaman diversifikasipada kopi.

DAFTAR PUSTAKA

Collingborn, F. M. B, S.R. Gowen &I. Mueller-Harvey (2000). Investiga-tions in to the Biochemical basis forNematode-resistance in roots of threeMusa cultivars in response toRadopholus similis infection. J. Agric.Food Chem., 48, 5297–5301.

Crowder, L.V. (1986). Genetika Tumbuhan.Diterjemahkan oleh : L. Kusdiarti,Soetarso (eds.) Gadjah Mada Univer-sity Press.

Declerck, S., S. Laloux, J.L. Sarah & B.Delvaux (1998). Application of a flowingsolution culture technique to study theparasitic fitness of the nematodeRadopholus similis on banana planletsunder two different nitrogen nutrientregimes. Plant Pathology, 47, 580–585.





PisangCavendish,

BananaCavendish



Jeruk SiamKintamani (Citrus,Siam Kintamani)

Tabel 3. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta reproduksi pada beberapa tanaman inang lain dan interpretasikesesuaiannya apabila diinokulasi dengan isolat dari kopi.

Table 3. Number of R. similis nematode in root and soil and reproduction at some other hosts and their compatibilityinterpretation when it was inoculated by coffee isolate

Pisang Ambon 1090 4415 2971 4345 19Kuning (Banana (14.53) (22.07) (14.85) (21.72) (0.25)Ambon kuning

Interpretasi Inang sangat Inang sangat Inang sangat Inang sangat Bukan inangInterpretation sesuai sesuai sesuai sesuai non host

very favorable very favorable very favorable very favorablehost host host


< ><

>< <


221

Dropkin, V.H. (1988). The Concept of Racein Phytonematology. Ann. Rev.Phytopathol, 26,145–161.

Elsen, A., R. Stoffelen, N.T. Tuyet, H. Baimey,H.D. de Boulois, D. de Waele (2002).In vitro Screening for resistance toRadopholus similis in Musa spp. PlantScience , 163, 407–416.

Gonzaga, L. & E. Lordello (1986). Plant-para-sitic nematodes that attack coffee. p.33–41. In : J. Román (ed.), Plant Para-sitic Nematodes of Bananas, Citrus,Grapes and Tobacco,

Kumar, A.C. (1980). Studies on nematodes incoffee soils of South India : 3. A Re-port on R. similis and description ofR. colbrani n.sp. J. Coffee Res., 10,43–46.

……………. (1991). Host-parasitic relation-ship between certain plantation cropsand the two races of the coffee nema-tode, Pratylenchus coffeae. J. CoffeeRes., 21, 103–108.

Kusno-Amidjojo, M. (1995). Setaria plicata,inang Pratylenchus coffeae danperanannya di tanah bera bekas tanamankopi. Pelita Perkebunan, 11, 31–37.

Marin, D.H., K.R.Barker, D.T. Kaplan, T.B.Sutton, & C.H. Opperman (2000).Development and evaluation of a stan-dard method for screening for resis-tance to Radopholus similis in bananas.Plant Disease, 84, 689–693.

O’Bannon J.H., V. Chew, A.T. Tomerlin(1977). Comparison of five populationsof Tylenchulus semipenetrans on cit-rus, poncirus, and their hybrids.J. Nematol., 9, 162–165.

Roberts, P.A, W.C. Matthews & J.C. Veremis(1998). Genetic mechamisms of host-plant resistance to nematodes, p. 209–238. In : Barker K.R., G.A. Pederson& G.L. Windham (eds.) Plant andNematode Interactions. AgronomyMonograph no. 36. Madison, Wiscon-sin, USA.

Schenck, S & D. Schneck (1994). Determina-tion of a management strategy fornematode pests of Hawaiian coffee.Intern. Jour. of Pest Management, 40,283–285.

Sijmons, P.C. (1993). Plant nematode interac-tions. Plant Molecular Biology, 23,917–931.

Williams, K.J.O. & M.R. Siddiqi (1973).Radopholus similis, Descriptions ofplant parasitic nematodes, Set 2, 4 p.

Williamson, V.M. & R.S. Hussey (1996).Nematode pathogenesis and resistancein plants. The Plant Cell, 8, 1735–1745.

Wiryadiputra,S. & R. Hulupi (1995). Ujiketahanan varietas kopi Arabikaintroduksi terhadap nematoda P. coffeae.Makalah Konggres Nasional XIII danSeminar Ilmiah Perhimpunan Fito-patologi Indonesia. Mataram, 25–27September 1995, 8 p.

Wiryadiputra, S. & Priyono (1995). Kajianpenggunaan pisang (Musa sp.) sebagaipenaung pada kopi dan kakao V.Perkembangan Pratylenchus coffeaepada beberapa kultivar pisang asalkultur jaringan. Pelita Perkebunan, 11,132–139.

*********

Documents

Identifikasi Ras Fisiologi Nematoda Radopholus Similis Cobb. Yang Menyerang Tanaman Kopi