بیوفـیزیک

1

هـا و پـردازیم کـه شـامل پـروتئین هـاي حیـاتی مـی مولکولی به بررسی ساختمان و ساختار مـاکرومولکول بیوفیزیک

. باشنداسیدهاي نوکلئیک می

توالی این اسیدهاي آمینـه سـاختار کلـی . اندها از زیر واحدهاي اسید آمینه تشکیل شدهاین ماکرومولکول: هاپروتئین

ي موجـود در طبیعـت بـدین گونـه فرمول کلی تمامی اسیدهاي آمینـه . کندمیسنتز شده را تعییندپروتئین یا پیتی

: است

2

H

H N C CooH

R

Coo)هـاي باشند و علت آن پروتونه شدن گـروه شدیداً اسیدي داراي بار مثبت میpHتمامی اسیدهاي آمینه در )

NH)2و : شدیداً اسیدي ساختار اسیدهاي آمینه به شکل زیر استpHدر .است(

3

H

H N C CooH

R

NH)3هاي از گروه(H)ها هاي شدیداً بازي به علت جدا شدن پروتونpHدر ) و(COOH) ، بار کلی اسید آمینـه

: باشدزیر میی است و ساختار آن به شکلفمن

2

H

H N C CooH

R

هـاي ایـن زنجیـره یـا داراي گـروه .شوندبه چند دسته تقسیم میRي اسیدهاي آمینه با توجه به خصوصیات زنجیره

CH)3وب مانند فهیدرو Cooهاي اسیدي و بازي ماننـد است یا داراي گروه( ) 3و(NH هـاي و یـا حـاوي گـروه

)قطبی مانند OH)است .

بیوفیزیک

2

اسیدهاي آمینه به تفکیک گروه

. باشـد این گروه از اسیدهاي آمینه شامل اسپارتیک اسید و گلوتامیک اسید می:ـ اسیدهاي آمینه با خصلت اسیدي1

Coo)ـ هستند که مربوط به دو گروه 2داراي بار بازي pHاین اسیدهاي آمینه در )موجود در آنها است .

شدیداً اسـیدي داراي pHآرژنین، الیزین و هیسترین جزو این گروه هستند و در :ـ اسیدهاي آمینه با خصلت بازي2

x(NHهاي باشند که به وجود گروهمی+ 2بار )شودوط میمرب.

ي آالنـین، والـین، اسـیدهاي آمینـه ي این گروه دربرگیرنده):لیفاتیک یا آب گریزآ(ـ اسیدهاي آمینه هیدرونوبی 3

. باشدمیمتیونینلوسین، ایزولولسین پرولین و

سـیدهاي ایـن ا . باشندحلقوي میRي زنجیره، تیروزین داراي تریپتوفانالنین، آفنیل :ـ اسیدهاي آمینه آروماتیک4

اهمـت بیشـتري پیـدا uv-visسـنجی فلورسـانس و طیـف CDهاي آمینه در بررسی ساختار پروتئین توسط تکنیک

. کنندمی

سپارژین و گلوتامین جـزو آ،گالیسین، سرین، ترئونین و سیستین: و غیر باردار(Polar)ي قطبی ـ اسیدهاي آمینه5

. باشنداسیدهاي آینه قطبی می

اي که در آن بار اسید آمینه صفر است یـا بـه عبـارت ایزوالکتریکpH. محیط وابسته استpHبه نهآمیبار اسیدهاي

. اسید آمینه بارش خنثی استpHدیگر در این

. باشـند مـی ) آمفـی پاتیـک (ها به طوري کلـی دو گانـه دوسـت گریز، اما پروتئیناند یا آباسیدهاي آمینه یا آبدوست

. شودباشند و هر ساختمان توسط نیروهاي خاصی پایدار میسه ساختمان میها داراي حداقل پروتئین

هاست نیروي غالب در تشـکیل ي ساختمان اول پروتئینکنندهتوالی اسیدهاي آمینه تعیین: هاساختمان اول پروتئین

.)فسنودي استر(باشند این ساختمان پیوندهاي کوواالنسی می

این سـه . شودتکرار میهطول زنجیردر یک توالی سه نوع پیوند وجود دارد که دري موجوددر زنجیر اسیدهاي آمینه

: باشندنوع پیوند به شرح زیر می

پیوندø: پیوند بین کربن مرکزي هر اسید آمینهa(C را øچرخش دو این پیونـد زوایـاي . مجاورشبا گرو آمین(

.آوردبه وجود می

بیوفیزیک

3

پیوندψ : پیوند بین کربن مرکزي هر اسید آمینهa(C چـرخش دور ایـن پیونـد . کربوکسیلیک مجاورشگروهبا(

.آوردرا به وجود میψزوایاي

پیوندω:داراي ي مجاورش ایـن پیونـد کربوکسیلیک در اسید آمینهروهپیوند بین گروه آمین یک اسید آمینه با گ

توانـد را ندارد این پیوند نمـی وصیات یک پیوند دوگانه است و از آنجا که پیوند دوگانه توانایی چرخش رزونانس و خص

. هر زاویه پیوندي را ایجاد کند

هاي درگیـر هاي متصل در اتمکنیم منظور این است که گروهي پیوند میبه طور کلی وقتی صحبت از چرخش و زاویه

Rتوان گفت که چـرخش و موقعیـت گـروه میψمثالً در مورد زاویه پیوند . ارندددر پیوند نسبت به یکدیگر چرخش

o(Cمتصل به کربن موجود در گروه کربوکسـیلیک oو گروه aCمتصل به هـاي نسـبت بـه یکـدیگر در موقعیـت ،(

توانند اتخاذ کنند اما ممانعت فضایی بـین ـ را می180تا + 180بین هر مقداريψو øزوایاي . گیرندمتفاوتی قرار می

دهـد بـه را نشان میøدر مقابل ψنموداري که مقادیر مجاز . شود بسیاري از زوایا به ندرت دیده شوندها باعث میاتم

.اماچاندران معروف استرنمودار

موجود در ساختار اسیدهاي آمینه که بیشـتر از هايهو تکرار شوندیک بعدي، نظم محلی:هاساختمان دوم پروتئین

هاي موجـود در تـوالی اسـیدهاي آمینـه بین اسیدآمینه) پیوند هیدروژنی(هاي هیدروژنی کنشهر چیزو حاصل میان

هـاي دوم سـاختمان . هاي آلفا و صفحات بتا را نام بردتوان زنجیرهها میهاي دوم موجود در پروتئیناز ساختمان. است

:باشندها به شرح زیر میموجود در پروتئین

اسـیدهاي Rهـاي اي کـه گـروه به گونـه ،چرخش اسیدهاي آمینه حول یک محور فرضی): مارپیچ آلفا(ي آلفا زنجیره

.کنداین ساختار را ایجاد می، ي موجود در زنجیر بیرون زده باشدآمینه

بیوفیزیک

4

)مارپیچ آلفا( ساختار آلفا هلیکس ـ 1شکل

برابر با ـ و زوایاي45ـ تا 50بین ر هر چرخش و زوایاي اسید آمینه د6/3از خصوصیات مهم مارپیچ آلفا وجود

.استA4/5ي هر چرخش این مارپیچ راست گرد است و زاویه. باشدـ می60

)صفحات بتا ) :شـوند و و ناهمسو ایجاد مـی به صورت همسپپتیدي هايارهم قرار گرفتن زنیجرهاین صفحات از کن .

اسـیدآمینه در هـر زنجیـر 2حـداقل . هستندي این دو زنجیره در کنار یکدیگر، پیوندهاي هیدروژنی دارندهنگهنیروي

.این ساختمان زیگزاگی است. م استبراي ایجاد این صفحات الز

در صفحات بتاAntiparallelآرایش ـ 2شکل

بیوفیزیک

5

در صفحات بتاParallelآرایش ـ 3شکل

هـاي هاي موجود در پروتئین که حاصـل تـاخوردگی رشـته آرایش فضایی و سه بعدي اتم: هاساختمان سوم پروتئین

هـاي ضـعیف و پیونـدهاي کـنش نیروهـاي الکترواسـتاتیک، میـان . نامندساختمان سوم پروتئین می،پیتیدي است را

سوم پـروتئین گیري ساختماناما نیروي اصلی دخیل در شکل،باشندگیري این ساختار دخیل میهیدروژنی در شکل

هـا در ایـن سـطح این ساختمان داراي عملکرد است و ساختمان فعال پـروتئین . باشندهاي هیدروفوبی میکنشمیان

. گیرندشکل می

. شـود هایی که بیش از یک زیر واحد دارند ایـن سـاختمان رؤیـت مـی معموالً در پروتئین: هاساختمان چهار پروتئین

هموگلــوبین از . هـاي ضــعیف در ســاختمان چهــارم نقـش محــوري را دارنــد کــنشســولفیدي و بــرهمپیونـدهاي دي

. هایی است که داراي ساختمان سوم استترین پروتئینمعروف

ـ اسیدهاي نوکلئیک2

هـا نوکلئوتیـدها ي ایـن مـاکرومولکول زیرواحـدهاي سـازنده . باشـند مـی RNAو DNAها شـامل این ماکرومولکول

ـ فسفات 3ـ باز 2ـ قند 1: اندکیل شدهباشند که از سه جزء تشمی

به علت وجود فسفات در پیوند بین دو نوکلئوتید، باز اسیدهاي نوکلئیک به طور کلی منفی است و ایـن بـار در سـطح

اي هـ بـه علـت وجـود حلقـه DNAايهاي دو زنجیـره ط داخلی مولکولمحی. خارجی ماکرومولکول تجمع یافته است

. بازي، هیدروفوب است

تواند بـه دو حالـت موقعیت قند به باز در نوکلئوتیدها می. نوکلئوئید هفت پیوند قابل چرخش وجود دارداسیدهايدر

SYN و یاAntiعموماکه به علت ممانعت فضایی کمتر در اسیدهاي نوکلئیک ،باشدAntiشوددیده می.

بیوفیزیک

6

ئوتدهالدر نوکAntiو Synآرایش فضائی ـ 4شکل

DNA : مــاکرومولکولDNAســاختار اول آن همــان تــوالی ،هــاداراي ســه نــوع ســاختار اســت کــه ماننــد پــروتئین

. انـد توسط پیوندهاي هیـدروژنی بـه هـم متصـل شـده واست DNAها نوکلئوتیدها و ساختار دوم آن توالی دو رشته

ي داراي دو رشـته DNAمولکـول . شـود پـروتئین ایجـاد مـی -DNAکمـپلکس هـا و ساختمان سوم از تنوع مارپیچ

. گرد داردناهمسو است و چرخش راست

ي بزرگ و کوچک به صـورت متـوالی خورد و بروي آن دو دهانهدر محیط پیچ و تاب میDNAاي ي دو رشتهجیرهزن

در برخـی منـابع بـه دهانـه، شـیار نیـز . (نامنـد ي کوچک را فرعی مـی ي بزرگ را اصلی و دهانهدهانه. شودایجاد می

)گویندمی

DNAهـا ترین این ساختمانشدهسه نوع از شناخته. باشندوت میهایی با خصوصیات فیزیکی متفاها داراي ساختمان

. انددر زیر شرح داده شده

در شرایط فیزیولوژیک پایدارترین ساختمان را دارد یک مـارپیچ راسـت گـرد : B-DNAساختمان واتسون کریک و یا

. جفت بار در هر چرخش مارپیچ است5/10است و حاوي حدود

گرد است و مـارپیچ آن این ساختار راست. هاي غیر آبی این ساختار غالب استدر محلول: A-DNAو یا Aساختمان

تـر عمـق ی فرعـی کـم ي فرعـ تر و دهانهي اصلی عمیقداراي دهانهB-DNAدر این ساختمان نسبت به . تر استپهن

. جفت بار در هر چرخش است11داراي . است

در ایـن . هـا چـپ گـرد بـودن آن اسـت تار نسبت به سایر سـاختمان تفاوت مهم این ساخ: Z-DNAو یا zساختمان

قـرار گرفتـه Antiپیرمیدین موجود در آن به حالـت قنداند وقرار گرفتهSYNحالتهاي بازپورینی به ساختار ریشه

بیوفیزیک

7

جفـت بـار در هـر 121حـدود . در تنظیم بیان ژن دیـده شـده اسـت هاي دخیلساختار در برخی مولکولاین. است

. ش مارپیچ استچرخ

Zساختمان Bساختمان Aساختمان

گردچپگردراستگردراستچرخش مارپیچ A26A2012قطر

115/1012تعداد بارهاي موجود در هر چرخش مارپیچA6/2A4/3A7/3افزایش طول مارپیچ به ازاي جفت بار

ات مهمنک:

این اسید آمینه گروه : پرولینRبه علت درگیـر شـدن گـروه . ي مارپیچ آلفا معروف استحلقوي دارد و به شکننده

اش را از دسـت داده و در داخـل پیونـد هیـدروژنی آمین این اسید آمینه در حلقه و ایجاد پیوند با کربن، توانایی ایجاد

پپتیـدي ي پلـی این اسید آمینه باعـث پایـداري پـروتئین و کـاهش آنتروپـی زنجیـره . کندمارپیچ ناپایداري ایجاد می

.شودمی

هاي عرضی سولفیدي استعامل ایجاد پل: سیستئین.

داراي گروه عاملی : سرین و ترئونینOHهاي ها نقش منبع الکترون جهت واکنشاه فعال آنزیمباشند و در جایگمی

.کننداکسایش و کاهش را ایفا می

ژینین، به دلیل داشتن بار سطحی، مانند لیزین و آر):آسپارتیک اسید و گلوتامیک اسید(آسپارتات و گلوتامات

.آینداب میها به حسي آغازگر ماپیچبه عنوان اسید آمینه. شوندهاي نمکی میباعث ایجاد پل

توانایی ایجاد پیوند هیدروژنی را دارد: آرژینین.

هیستسدین :pH است7بافري این اسید آمینه حدود.

ي بین اسید آمینه) آلفا هلیکس ( در مارپیچ آلفاn وn+4شودپیوند هیدروژنی برقرار می.

. تین و واتسون کریک معکوس وجود داردبه سه حالت واتسون کریک، هاگسDNAپیوند هیدروژنی بین دو رشته

آرایش هاگستین و واتسون کریک معکوس بیشتر درDNAشودمشاهده می.

بیوفیزیک

8

1390سال -بندي شدههاي طبقهتست

باشند؟یک از عناصر ساختمان دوم تکرارشونده نمیکدام.1پیچ نوع بتا) 4مارپیچ پاي) 3زنجیر بتا) 2مارپیچ آلفا) 1

/نمودار اسکاچارد خط راستی با عرض از مبدأ کهدر صورتی.2 61 5 1 53و شیب 1 ،ایجاد کنـد:هاي اتصال برابر است باتعداد جایگاه

1 (52 (123 (184 (45

. شودمی..........هاي واحد پروتئین، افزایش قدرت یونی محیط موجب در محلول.3هاي آبگریزهاي الکترواستاتیک و تضعیف میان کنشمیان کنشتقویت) 1هاي آبگریزهاي الکترواستاتیک و تقویت میان کنشتضعیف میان کنش) 2هاي الکترواستاتیک و آبگریزتقویت میان کنش) 3هاي الکترواستاتیک و آبگریزکنشتضعیف میان) 4

وسط سه شکل فضایی متفـاوت بـه خـود بگیـرد، تواند به طور متبا فرض اینکه هر اسید آمینه می.4: برابر است با20پیتید به طول لگاریتم تعداد اشکال فضایی ممکن یک پلی

1 (20Log32 (Log( )20 33 (3Log204 (Log( )20 3

بیوفیزیک

9

1390سال - بندي شدههاي طبقهتستنامه پاسخ

.صحیح است» 3«گزینه .1.باشندو مارپیچ پاي جزو نواحی تکرار شونده می) صفحات بتا(مارپیچ آلفا و زنجیر بتا

.صحیح است» 1«گزینه .2

:در نمودار اسکاچار، شیب برابر است باdK

1

: و عرض از مبدأ برابر است باd

n

K

:در نتیجه داریم

d

d

K

n n/

K

5

65

1 3 1

1 5 101 13

n /1 1 5 1 53

.صحیح است» 3«گزینه .3بـه طـور کلـی نیـروي . شودهاي الکترواستاتیک و هیدروفوبی میکنشقدرت یونی محلول موجب تقویت میان

. کنندهاي مؤثرتر عمل میالکترواستاتیک در سطح و نیروي هیدروفوب در درون پروتئین.استصحیح » 3«گزینه .4

23اسید آمینه با سه شکل فضایی یعنی اشکال برابر است با 2

Logا خواسته حاال سؤال لگاریتم آن ر 23

Log2 3

بیوفیزیک

10

1389سال -بندي شدههاي طبقهتست

صادق است؟B-DNAیک از موارد زیر در مورد افزایش طول مولکول کدام.1. شودتر شدن مولکول میباعث صلبB-DNAافزایش طول مولکول ) 1. شودمیDNAباعث جمع شدن مولکول B-DNAافزایش طول مولکول ) 2.شودپذیري مولکول میباعث انعطافB-DNAافزایش طول مولکول ) 3.شودباعث باز شدن مولکول میB-DNAش طول مولکول افزای) 4

یک از موارد زیر کشیدن دو سر رشته پلی پیتیدي افزایش کمتري در طول مولکول ایجـاد در کدام.2کند؟می

پیچیده نامنظم) 4رشته بتا) 3مارپیچ آلفا) 2رشته مارپیچ ) 1

پروتئین چـه . (Unfolding)ونی پروتئین طی فرآیند باز شدن به سطح آمدن نواحی هیدروفوب در.3. کندهاي زیر ایجاد میتغییري در سهم آنتروپی

. نمایدهاي آب اطراف پروتئین ایجاد نمیتغییر در آنتروپی مولکول) 1. دهدهاي آب اطراف پروتئین را کاهش میآنتروپی مولکول) 2. دهدئین را افزایش میهاي آب اطراف پروتآنتروپی مولکول) 3. دهدهاي آب مجاور را افزایش مینتروپی پروتئین را کاهش و آنتروپی مولکولآ) 4

باشد؟ي مارپیچ آلفا میشکننده،کدام اسید آمینه.4آالنین) 4تریپتوفان) 3پرولین ) 2گالیسین ) 1

ALaپیتید بار پلی.5 Glu Lys Val Asp Ile met Asp Lys درpH چنـد 12بـاالتر ازاست؟

1 (42 (23 (34 (1

باشد؟تر میخنثی فشردهpHپیتید در کدام پلی.6آسپارتاتپلی) 4والین پلی) 3الیزینپلی) 2پلی گلوتامات) 1

وجود کدام اسید آمینه در پـروتئین باعـث ایجـاد ظرفیـت بـازي ) 7حدود(فیزیولوژیک pHدر .7شود؟می

هیستیدین واقع در بخش داخلی ساختار پروتئین)1آرژنین واقع در بخش داخلی ساختار پروتئین) 2هیستیدین واقع در سطح ساختار پروتئین) 3آرژنین واقع در سطح ساختار پروتئین) 4

بیوفیزیک

11

1389سال - بندي شدههاي طبقهتستنامه پاسخ

.صحیح است» 3«گزینه .1. شودپذیري میافزایش طول باعث افزایش انعطاف

.صحیح است» 3«گزینه .2بنابراین مولکول تحت تأثیر ایـن . و پیچیده نامنظم غنی از پیوندها هیدروژنی هستندي آلفا و مارپیچ رشته

تـوالی (مولکـول بـه حالـت سـاختمان اول ) کشـیده شـدن (ا از بین بردن این نیـرو نیروها فشرده شده است باند با از بـین حاال چون در رشته بتا پیوندهاي هیدروژنی کم است و به حالت صفحه درآمده. آیددرمی) گسترده

. شودساختمان زیاد باز و گسترده نمی. رفتن نیروهاي هیدروژنی.صحیح است» 2«گزینه .3

یابـد، بـا بـاز شـدن ایـن هاي آب اطراف پروتئین افـزایش مـی د تاخوردگی پروتئین، آنتروپی مولکولدر فرآین.یابدتاخوردگی آنتروپی آب اطراف هم کاهش می

.صحیح است» 2«گزینه .4.صحیح است» 1«گزینه .5

. دارند2اسیدي بار pHهاي بازي بار ندارند اما در بازي اسیدآمینهpHدر البتـه اگـر در داخـل زنجیـر (دارنـد 2بازي بـار pHهاي اسیدي بار ندارند اما در اسیدي اسیدآمینهpHدر انتهاي زنجیـره باشـد حاال اگر اسید آمینه در. درگیر پیوند استCooچون . شودمی1پیتیدي باشند پلی

. آزاد استCooچون 2شود همان بارش میهاي بازي و اسـیدي رفـت ي پلی پیتیدي براي تعیین بار باید سراغ اسیدآمینهپس به طور کلی در یک زنجیره

Glu)تا اسید آمینه اسیدي داریم 3در اینجا ,Asp)3شود جمعاً پس بار آنها می) چون در داخـل زنجیـر): یک کروبوکسیل انتهایی هم داریم) هستند ) ( )1 3 4

.صحیح است» 3«گزینه .6ي آمینـه در حاال اگر این اسـیدها . دوستیعنی هم آبدوست، هم چربی. اندتمامی اسیدهاي آمینه آمفی پاتیک

pHشوند تجمعاتی چربی ماننـد ایجـاد زنند و باعث میخنثی بدون بار باشند نیروهاي آبگریز حرف اول را میهاي اسـیدي چسبند و اما اسیدآمینهها به هم میخنثی مثل چربیpHي هیدروفوبی در اسیدهاي آمینه. شود

. و بازي بار دارند.صحیح است» 3«گزینه .7

pHر در باف= هیستیدین 7