Il Seme e l’embrione

Le Spermatofite (piante a seme), Gimnosperme ed Angiosperme, hanno sviluppato una strategia per la disseminazione della specie basata sulla produzione di semi contenenti embrioni (i veri “figli” della pianta). Queste strutture, dopo il rilascio dalla pianta madre, possono sopravvivere per tempi più o meno lunghi, anche in condizioniambientali sfavorevoli, prima di germinare e dare origine ad un nuovo individuo.

microsporogenesi/microgametogenesi

macrosporogenesi/macrogametogenesi

Cellula madre delle macrospore

Tegumenti dell’ovulo

Nell’ovulo si forma il sacco embrionale con all’interno la cellula uovo o gamete femminile. Quando arriva il tubetto pollinico avviene la fecondazione, cioè un gamete maschile portato dal tubetto si fonde con la cellula uovo dando la prima cellula dell’embrione.

Il polline viene liberato dalle antere, arriva sullo stigma di un fiore della stessa specie, dove aderisce alla superficie stigmatica recettiva, riattiva il suo metabolismo e germina producendo il tubetto pollinico , questo ha il compito di veicolare i gametimaschili fino all’interno dell’ovulo, nelsacco embrionale .

Le due cellule sinergidi sono importanti per attrarre il tubetto pollinico

Cellula uovo

Se entrambe le cellule sinergidi vengono eliminate il tubetto pollinico non riesce ad entrare nel sacco embrionale

Nelle Angiosperme anche i due nuclei centrali del sacco embrionale vengono fecondati da un gamete maschile e danno origine

all’endosperma secondario o albume

L’endosperma inizia a proliferare. Lo zigote (prima cellula dell’embrione) inizia ad accrescersi mediante divisioni nucleari mitotiche seguite da divisioni cellulari. Lo zigote si sviluppa in EMBRIONE.

A questo stadio l’ovulo si trasforma in SEME e l’ovario, in alcuni casi, con altri tessuti del fiore o dell’infiorescenza si sviluppa in FRUTTO.

Gli ovuli sono contenuti nell’ovario e diventano semi dopo la fecondazione

Il seme si sviluppa da un ovulo (dopo la fecondazione) ed a

maturità è formato da: tegumenti di rivestimento o

protezione, i tegumenti del seme oTESTA; un tessuto con

funzioni nutritive l’ ENDOSPERMA (secondario nelle

piante a fiore, primario nelle gimnosperme) e da un

giovane sporofito parzialmente sviluppato, l’EMBRIONE .

La trasformazione dell’ovario in frutto consiste oltre

che in un accrescimento generalizzato anche nel

differenziamento di strutture tese a favorire la

dispersione nell’ambiente dei semi maturi e a volte di

un meccanismo finale di apertura (deiscenza) che

permette il rilascio dei semi.

In alcuni gruppi di Angiosperme possono partecipare

alla costituzione del frutto anche strutture non

pistillifere, come il ricettacolo. Questi frutti vengono

definiti falsi frutti o accessori.

Le fasi precoci dell’embriogenesi definiscono quindi il piano generale dell’organizzazione della pianta.zigote

Nel sacco embrionale

lo zigote è polarizzato

Stadi di sviluppo precoci dell’embrione di arabidopsis

4cell 8cell

protoderma

embrioneglobulare

Cellula basale

1

2 3 4

Cellula apicaleprotoderma

asse

cotiledone

Sviluppo dell’embrione

f

b

Inizialmente tutte le cellule embrionali si dividono poi la capacità di divisione resta localizzata nei due gruppi cellulari situati ai poli opposti dell’embrione.

Il primo meristema (nicchia di cellule staminali) formato durante lo sviluppo embrionale è quasi sempre quello della radice primaria. Nelle dicotiledoni esso è evidente e funzionale già allo stadio di cuore.

Tessuti del frutto, siliqua

Embrione di monocotiledone

Embrione di dicotiledone

Durante la formazione dell’embrione un flusso continuo di nutrienti passa dalla pianta madre ai tessuti dell’ovulo. Ciò comporta una notevole sintesi di materiale nutritivo nelle cellule dell’endosperma, nel perisperma (tessuto generato dalla nocella) o nei cotiledoni dell’embrione.

Terminata la fase di accumulo dei nutrienti, il funicolo (o peduncolo) che connette l’ovulo alle pareti dell’ovario si stacca e l’ovulo diventa un sistema chiuso dal punto di vista nutrizionale.

Successivamente il seme si disseccaper perdita di acqua e l’involucro seminale che deriva dai tegumenti che racchiudevano la nocella, si indurisce e racchiude l’embrione con tutte le riserve nutritive.

Testa del seme

Embrione di monocotiledone

Embrione di dicotiledone

Seme delle Gimnosperme

Tegumenti del seme

e resti della nocellaCellule diploidi generazione sporofitica

Tessuto gametofitico a funzione nutritiva

Cellule aploidi (Endosperma I)

Embrione Diploide, nuovo sporofito

I semi vengono rilasciati dai coni circa2 anni dopo la comparsa dei coni. I semi sono alati e vengono trasportati dal vento.

Nella testa dei semi di alcune piante possono essere presenti anche fasci vascolari.

La testa si può espandere a formare una struttura alare piena d’aria o di ciuffi di peli che facilita la dispersione operata dal vento.

I peli sono dotati di movimenti igroscopici.

La superficie del seme presenta particolari formazioni che vengono utilizzate per la classificazione. Es. Peli, uncini, cavità, spine. Queste si originano dallo strato cellulare più esterno della testa.

Ruoli della TESTA

La testa si oppone alla germinazione

• determinando impermeabilità all’acqua e/o all’ossigeno

• resistendo meccanicamente alla protrusione della radichetta

•dispersione

•protezione dell’embrione contro le avverse condizioni ambientali

•a seconda della specie la dormienza può essere imposta dalla testa, dall’endosperma o da una loro combinazione.

Nelle angiosperme:

• L’endosperma che nelle piante a fiore ha origine dalla doppia fecondazione. Cellule triploidi.

• Il perisperma, cellule della nucella che rappresentano per alcuni semi il tessuto di accumulo dei materiali di riserva. Cellule diploidi.

• I cotiledoni, foglie embrionali, accumulano sostanze di riserva in alcuni semi, es. Fagiolo. Cellule diploidi

Tessuti nutritivi e/o di riserva

Nelle gimnosperme:

• Il tessuto nutritivo origina dal magagametofito che si ingrandisce notevolmente. Cellule aploidi, endosperma I.

cotiledoni

endospermategumento

Lattuga, riserve contenute prevalentemente nei cotiledoni

Papavero, riserve contenute prevalentemente nell’endosperma

Barbabietola, riserve contenute prevalentemente nel perisperma

Mais, riserve contenute sia nel cotiledone che nell’endosperma (frutto/seme: cariosside)

endosperma

embrionetegumento

perisperma

embrionetegumento

Aleurone (proteine egrassi)

Endosperma (amido e proteine)

Cotiledone (grassi e proteine)

Nelle gimnosperme e nelle monocotiledoni l’endospermacontiene la maggior parte delle riserve.

L’accrescimento dell’embrione e la deposizione delle riserve si arrestano quando il seme comincia a seccare.

Disidratazione del seme:

nell’ovulo (80-90% di acqua)

nel seme secco (5-15% di acqua)

Quiescenza: embrione a riposo, enzimi inattivi, sintesi proteica inattivata respirazione molto bassa.

Quando dura? Da poche settimane a migliaia di anni!!

In una leguminosa – specie di lupino artico – il periodo della quiescenza è stimato in circa 1500 anni!!

Lo stadio di sviluppo al quale l’embrione arresta la crescita varia da specie a specie, può avvenire allo stadio globulare o a stadi più avanzati (es: nelle orchidee l’embrione è pochissimo sviluppato mentre nel fagiolo la crescita embrionale si arresta quando ha differenziato le prime due vere foglie).

La funzione delle riserve è simile nel “letargo” di piante ed animali?

No!

Durante il letargo degli animali il metabolismo è ancora intenso (anche se inferiore rispetto alla stagione di piena attività).

Durante il “letargo” della pianta il seme consuma solo una piccolissima parte delle riserve (il grosso viene utilizzato al risveglio).

La disidratazione consente ai semi di trascorrere periodi di tempo anche lunghi senza germinare ma restando vitali. Il basso contenuto di acqua permette un notevole rallentamento del metabolismo ed una resistenza a situazioni ambientali estreme (es. basse temperature). La disidratazione quindi fa dei semi veri organi di resistenza in stato di vita rallentato.

La disidratazione del seme procede egualmente nel frutto secco come in quello carnoso.

Il seme dell’olivo e la protezione dal freddo

Em

End

testa La cutina è un polimero grasso che protegge dal freddo

8.14± 0.40**6.84 ± 0.20**5.11 ± 0.14Endosperma

3.49 ± 0.363.41 ± 0.213.43 ± 0.16Testa

WAF 26WAF 22WAF 14

Spessore medio ( µm) della cuticola

La cuticola è fatta di grassi e protegge dal freddo. Ilprotoderma dell’embrione di olivo non è cutinizzato

• La protezione dal freddo che causa la testa può anche avvenire attraverso l’endosperma (es. olivo)

La testa ha un ruolo nell’aumentare lo spessore della cuticola nell’endospermaesterno?

FASI DI SVILUPPO DEL SEME

�Embriogenesi vera e propria, fase di divisioni cellulari dello zigote che si conclude con la formazione dell’embrione, in questa fase aumenta il contenuto di acqua e di sostanze organiche.

� accumulo di riserve, non si verificano divisioni cellulari, ma le cellule subiscono un forte aumento di volume; fase di maturazione.

�Fase di disidratazione, caratterizzata da una forte perdita di acqua, recante la dormienza dell’embrione

�Presenza di sostanze nutritive sufficienti a sostenere la crescita dell’embrione fino a renderlo pianta autosufficiente;

�Metabolismo estremamente ridotto, per far si che le sostanze di riserva non vengano consumate nell’intervallo di tempo fra il distacco del seme dalla pianta madre e la germinazione;

�Capacità di resistere senza riportare danni a situazioni ambientali avverse e potenzialmente dannose prima della germinazione;

�Meccanismi di percezione e valutazione dei vari parametri ambientali e capacità di reazione a quelli favorevoli con la ripresa della crescita e sviluppo.

Il successo del seme è dovuto a:

La percezione ambientale da parte dei tegumenti del seme avvia la GERMINAZIONE

La parte dell’embrione che dopo la germinazione del seme riprende per prima a crescere è la radice.

Successivamente si allunga l’ipocotile (veloce accrescimento per distensione).

La luce rallenta l’allungamento dell’ipocotile. Quando accade ciò i cotiledoni si espandono e si divaricano.

I cotiledoni esposti alla luce inverdiscono e si vuotano delle riserve, assumendo la funzione fotosintetica.

L’apice caulinare del germoglio genera l’epicotile(regione al di sopra dei cotiledoni)

Prime fasi della germinazione

Assorbimento di acqua Riattivazione del metabolismo

La germinazione è una via senza ritorno: nel giro di poco tempo (ore) si ha un forte assorbimento di acqua, la riattivazione delmetabolismo e la ripresa della crescita dell’embrione.

La quantità di acqua assorbita entro le prime 24-48 ore può essere superiore al peso secco del seme.

Ripresa della crescita

L’assorbimento d’acqua ha luogo per imbibizione (formazione di ponti idrogeno fra le molecole di acqua ed i gruppi polari dellesostanze colloidali).

Le riserve del seme che si comportano da sostanze colloidali sono: le PROTEINE ed in minor misura l’AMIDO.

I GRASSI non contribuiscono al rigonfiamento (idrofobe), però anche i semi ricchi di grassi si rigonfiano molto perché i grassi in genere sono accompagnati da abbondanti riserve proteiche.

Entro la prima settimana di germinazione si ha la demolizione delle riserve.

L’amido viene idrolizzato a glucosio,

le proteine vengono demolite ad amminoacidi (proteasi),

i trigliceridi vengono idrolizzati a glicerina ed acidi grassi (lipasi),

gli acidi grassi vengono trasformati in zuccheri attraverso una serie di vie metaboliche che comportano la demolizione ad acetil coenzimaA.

Gli acidi grassi vengono parzialmente utilizzati come fonte di energia (mitocondri), ma soprattutto trasformati in zuccheri (glioxisomi) per essere trasportati ed utilizzati come fonte di carbonio.

Amiloplasti della cariosside di frumento

Man mano che le riserve vengono idrolizzate, l’endosperma diventa liquido, si trasforma in una massa gelatinosa circa dopo 8 g dalla germinazione.

*Presenza di sostanze nutritive sufficienti a sostenere la crescita dell’embrione fino a renderlo pianta autosufficiente;

•Metabolismo estremamente ridotto, per far si che le sostanze di riserva non vengano consumate nell’intervallo di tempo fra il distacco del seme dalla pianta madre e la germinazione;

•Capacità di resistere senza riportare danni a situazioni ambientali avverse e potenzialmente dannose prima della germinazione;

•Meccanismi di percezione e valutazione dei vari parametri ambientali e capacità di reazione a quelli favorevoli con la ripresa della crescita e sviluppo.

Il successo del seme è dovuto a:

L’embrione matrotrofico compare nelle briofite.

La cellula uovo (n)Fecondazione

Zigote (2n)

EMBRIONE

Mitosi

Nelle Briofite e nelle Pteridofite, l’embrione una volta formato continua il suo sviluppo nello sporofito adulto SENZA periodi di quiescenza. Nelle piante a seme (Spermatofite) si assiste ad un periodo più o meno lungo di inattività del giovane embrione. In queste piante lo sviluppo embrionale termina con la maturazione del seme

EMBRYOPHYTA: PIANTE CON EMBRIONE

(Briofite, Pteridofite, Spermatofite)

Quindi con le Gimnosperme e le Angiosperme si introduce una grossa novità che ha avuto enormi conseguenze per la conquista dell’ambiente terrestre, il processo di sviluppo da zigote ad individuo adulto non avviene più in continuità ma subisce un arresto allo stadio di embrione. La crescita e lo sviluppo dell’embrione riprenderà dopo un intervallo di tempo variabile, da pochi mesi a moltissimi anni.

Esempio di verifica dello studio: rispondere alle seguenti domande

• Cos’è l’embriogenesi?• Dove avviene nella pianta?• Cos’è il frutto e da che parte delfiore deriva?• Cosa significa crescita dell’embrione?• Cosa significa dormienza del seme?• Quale parte del seme va in dormienza?• La dormienza è come il letargo degli animali?• Quale parte del seme dà il via alla germinazione?• Dove sono le nicchie staminali nell’embrione?• Perché è la radice che protrude per prima dal seme?