Populacija nije samo prost zbir jedinki koje je

čine, već kao viši nivo integracije žive materije

ima i svoje specifine osobine, ili, atribute.

Osnovna organizaciona i strukturna svojstva

populacije su:

- veličina

- prostorni raspored

- mortalitet

- natalitet

- uzrasna (starosna) struktura

- potencijal rastenja itd.

Svaka od ovih osobina ima i neku svoju

promenljivost, dinamiku, pa tako postoje:

- dinamika veličine populacije,

- dinamika prostornog rasporeda,

- dinamika mortaliteta....

U istim uslovima okruženja populacije različitih

vrsta imaju svaka svoju dinamiku, zato što i

svaka populaciona osobina ima svoju biološku

osnovu, genetski karakterističnu za datu vrstu.

Svi ovi dinamični elementi u svojoj celokupnosti

čine ukupnu dinamiku odreĎene populacije.

PROSTORNI RASPORED POPULACIJE

Svaka p. naseljava neki prostor, + - odreĎen u

okviru nekog ekosistema,

Biljke i sesilne životinje imaju (pretežno) statičan

raspored u prostoru;

a pokretljive životinje, meĎu njima i insekti,

dinamičan raspored.

Životna sredina je 3D prostor, pa je i raspored

ž.b. u njoj 3D: horizontalan i vertikalan.

Vertikalni r. je od većeg značaja u vodi, zemljištu,

šumskoj vegetaciji...

Kod svih važan horizontalni raspored (iz ptičije

perspektive)

Raspored jako varira meĎu vrstama u okviru

istog prostora, a zavisno najviše od njihovih

specifičnih životnih aktivnosti i E.V.:

Više vremena provode tamo gde im je hrana,

sklonište, mesto za razmnožavanje i td., a

manje vremena provode, ili su odsutni, tamo gde

nemaju šta da traže ili su neki e.f. nepovoljni

(ograničavajući) za njihov boravak tu.

Pošto su takva pogodna mesta obično na nekom

užem, ograničenom prostoru u prirodi,

jednike većine životinjskih populacije su na neki

način grupisane u tom prostoru, pa je

najčešći tip prostornog rasporeda životinja

grupni r.

Kod insekata je taj tip najviše ispoljen kod

socijalnih vrsta.

Manje često, sreću sa još dva, donekle slična

tipa: neravnomeran slučajan raspored, i

ravnomeran (ili homogen) raspored.

Ravnomeran se sreće ?

Slučajan i ravnomeran se sreću tamo gde su na većem

prostoru i uslovi dosta ujednačeni,...

...često u pogledu biljnog pokrivača

....i u divljim ekosistemima,

a i agroekosistemima

skladištima...

Rekli smo da je, generalno, raspored životinja

dinamičan (za razliku od statičnog...)

To znači da se jedinke kreću u prostoru, menjaju

mesto, a nekada i tip rasporeda.

Slično kao areal rasprostranjenja za vrstu,

za populaciju postoji areal aktivnosti.

To je prostor u okviru kojeg se jedinke populacije

kreću ili zadržavaju:

- gde idu da se hrane;

- gde provode dan/noć; vegetaciju/zimu;

- gde se razmnožavaju...

Insekti letači imaju veći ar.aktivnosti....

Every year, millions of dragonflies fly thousands

of kilometers across the sea from southern India

to Africa.

More than 3,000 painted lady butterflies on their

annual 1,000 mile migration from Africa have

been spotted at a nature reserve in

Gloucestershire.

Kod holometabola se to jako menja tokom razvića

Kod holometabola se to jako menja tokom razvića

Kod nekih insekata izražena teritorijalnost

(čuvaju i brane svoju)

To je naročito izraženo kod socijalnih insekata

MIGRATORNA KRETANJA

značajan činilac brojnosti i rasporeda populacije.

3 osnovna vida: migracije, emigracije, imigracije

- Migracije su periodično odlaženje i vraćanje jedinki ili grupa neke populacije iz jednog u drugi prostor.

Prave migracije su na većim geografskim prostranstvima, uglavnom radi hrane ili razmnožavanja. Napušta se jedan ekosistem i odlazi u drugi.

Retko kod insekata, a češće kod morskih i kopnenih kičmenjaka, naročito riba, ptica i morskih sisara.

Emigracije i imigracije: nepovratno odlaženje delova a nekad i većeg dela populacije iz jednog ekosistema u drugi. To su ‘dve strane jedne medalje’

Nekada se raznožavaju u uslovima gde nema dovoljno hrane za potomstvo, i sele se u potrazi za hranom

Često su te masovne seobe na geografski velikim

prostranstvima, a u odredištu, takve imigracije imaju

karakter najezdi.

Često su te masovne seobe na geografski velikim

prostranstvima, a u odredištu, takve imigracije imaju

karakter najezdi.

Nekada je razlog sezonski prestanak povoljnih uslova

Emigracije/imigracije manjih grupa su su česta,

normalna pojava u prirodi,

Predstavljaju važan faktor disperzije, širenja vrsta u

nova područja; kolonizacije prostora koji je

neispunjen iz raznih razloga.

TakoĎe su i faktor održavanja genetskog identiteta

vrste, kroz razmenu gena izmeĎu jedinki različitih

populacija.

NATALITET

Biološka osnova: da bi život opstajao, umiranje jedinki mora se nadoknaĎivati produkcijom novih.

Reprodukcija postojećih jedinki je način na koji se to kod ž.b. radi, a to je i biološka osnova nataliteta, kao procesa sopstvenog prinavljanja jedinki –članova populacije.(Drugi način je imigracija.)

Dva su osnovna vida reprodukcije ž.b. na Zemlji:

- razmnožavanje svih ž.b. ćelijske graĎe, tako što delovi tela roditelja postaju nove jedinke –potomci

- i umnožavanje virusa, čije kopije pravi ćelija domaćina.

Kod polnog razmnožavanja, kakvo je i kod insekata,

razmnožavanje obavljaju specijalizovane ćelije,

gamete, od kojih se one ženske, jajne ćelije,

razvijaju u nove jedinke.

Majka potomstvo donosi na svet: oviparno, što je i

kod insekata uobičajeno, ovoviviparno ili viviparno.

Koliko jedna majka može dati potomaka genetski je

odreĎena osobenost svake vrste, i to se naziva ?

kapacitet razmnožavanja, reproduktivni kapacitet i sl.

Taj kapacitet je tokom evolucije za svaku vrstu

formiran tako da parira smrtnosti u realnim

uslovima, a kada se to ne postiže, populacije pa i

vrste izumiru, iščezavaju.

Pošto mnoge jedinke uginu a ne ostave

potomke, majke moraju da nadoknade i njih.

I ovde su, opet komplementarno smrtnosti,

tokom evolucije prevladala dva pravca:

- produkcija brojnog, sitnog, slabo zaštićenog

potomstva koje dosta strada mlado, i

- produkcija malobrojnih, krupnijih, bolje

zaštićenih potomaka koji u većem procentu

dočekaju reproduktivnu fazu života.

Često je ovo odlika i čitavih familija ž., ali

nekada i na nivou srodnih rodova evolucija

ode u različitim pravcima.

Na pr. muve guseničarke (fam. Tachinidae) su kao larve

parazitoidi insekata, često gusenica i drugih fitofaga.

Neke vrste (Exorista, Plagia..), polažu manje, 100-ak jaja

direktno na ili u domaćina (izvesniji završetak razvića)

Dok kod drugih vrsta (Blepharipoda scutellata ..), koje jaja polažu na lišće, gde ona čekaju insekte da ih eventualno progutaju grickajući lišće, (neizvesniji završetak razvića za potomstvo) ženke polože i oko 5000 jaja.

I na kraju može biti broj novih majki sličan kod obe grupe.

A oviparnost, tipičnu i za insekte, po pravilu prati upravo visoka smrtnost u stadijumu jaja, pa uopšte iz malog broja položenih jaja i nastanu nove jedinke koje aktivno žive.

Tako se javlja situacija donekle slična onoj kod (ovo)viviparnih, gde od velikog broja jajnih ćelija na svet doĎe znatno manji broj novoroĎenčadi.

Zato se kod problematike nataliteta pravi razlika izmeĎu tzv.fekunditeta, koji bi odgovarao r. kapacitetu, maksimumu, i

fertiliteta, realno ostvarene produkcije novih jedinki u smislu samo broja ispiljenih mladih iz jaja oviparnih, kao pandanu broju roĎenih kod (ovo)viviparnih.

Kako bilo, zbog pomenute visoke smrtnosti jaja, ne čudi što je fekunditet insekata retko ispod bar 100-ak po ženki, često nekoliko stotina pa i hiljada, a nekada su tu i milioni ?

Zato se kod problematike nataliteta pravi razlika izmeĎufekunditeta, koji bi odgovarao r. kapacitetu, maksimumu, i

fertiliteta, realno ostvarene produkcije novih jedinki u smislu samo broja ispiljenih mladih iz jaja oviparnih, kao pandanu broju roĎenih kod (ovo)viviparnih.

Kako bilo, zbog pomenute visoke smrtnosti jaja, ne čudi što je fekunditet insekata retko ispod bar 100-ak po ženki, često nekoliko stotina pa i hiljada, a nekada su tu i milioni ?

Natalitet je produkcija potomstva na nivou populacije.

Kada bi sve ženke, što se nikada ne dogaĎa, ostvarile svoj puni fekunditet (r. kapacitet), to bi bio

maksimalni, apsolutni ili fiziološki natalitet.

Onaj stvarno ostvareni je ekološki, relativni, realni n.

Ovaj je uvek manji od fiziološkog.

Od interesa je znati oba, i fiziološki i ekološki, jer se onda može suditi o uticaju sredine na natalitet.

Povoljne uslove donekle prati i povećanje nataliteta, ali kada doĎe do prenamnoženja, pored toga što i neki uslovi sredine počinju da deluju negativno, često postoje genetski ugraĎeni mehanizmi koji u samoj populaciji utiču na smanjenje nataliteta. O tome ćemo detaljnije kasnije, kod rasta p.

Natalitet je (+) promena broja jedinki u vremenu.

Ta promena se može predstaviti stopom nataliteta,

= broj prinova u pop / jedinici vremena

Ima raznih varijanti ovih stopa, pre svega zavisno od

toga šta se uzima za početni broj:

- ukupan broj j. u p. u nekom početnom trenutku;

- ukupan prosečan broj j. u nekom periodu...

To su tzv. opšte stope nataliteta:

B = ΔNn / Δt ΔNn = N – No

Ova opšta stopa je zgodna nekada, kada je i opšta

brojnost +- stabilna duže vreme, jer se vidi baš broj

prinova (jedne god. 1000, a druge 2000 = 2 x +)

MeĎutim, retko je ta opšta brojnost pop. duže stabilna.

I zato, a i uopšte zbog veće pogodnosti za razna poreĎenja, stopa se relativizuje, prvo stavljanjem u odnos broja prinova sa početnom brojnošću:

b (od birth rate) b = Nn / No x Δt

pokazuje koliko je prinova na neki osnovni početni broj jedinki. Može se dalje relativizovati u %, ‰ ...

Primer: Ako je prve godine No 106 roĎeno Nn 104 to je ?

1 %, 10 ‰ ili, 1 prinova na 100 stanovnika.

Ako je druge godine No 1.5x106, a Nn 3x 104, to je ?

2 prinove na 100 stanovnika: duplo b, a troduplo B

To pokazuje da ni jedna stopa nije bez mane, i da

je najbolje imati sve, ako može.

U biologiji je često od interesa da se zna stopa

nataliteta samo u odnosu na deo populacije koji

se razmnožava: na broj odraslih ili samo ženki.

to je specifična stopa nataliteta, isto ‘b’, ali treba u

podatku precizirati na šta se odnosi.

Ova specifična stopa ima neka preimućstva kada

se analiziraju dinamika veličine populacije i

nataliteta.

dinamika nataliteta:

muva 800 j za 3 nedelje

termitska k. 108 za više godina

razni žišci 20 – 70 za par meseci

U toku reproduktivnog perioda dinamika obično

nije ravnomerna (na pr. kod termita jeste, oko

30 000 jaja proizvede kraljica dnevno)

Kod mnogih vrsta glavnina jaja bude položena u

početnom periodu, a kasnije po manje. To

može da bude važan faktor kompetitivnosti kod

vrsta koje treba brzo da nasele neki prostor, a

imaju konkurenciju. (ko pre devojci...) Kod ljudi

?

Za dinamiku n. važni su i sezonski uslovi.

- kod ljudi +- ravnomerno cele godine,

- kod insekata (poikilo-), obavezan zimski prekid,

a

- tokom vegetacije zavisno od broja generacija....

- 1 generacija 1 period...nakada 2

- ali ako su generacije razvučene i preklapaju

se...

MORTALITET

ili smrtnost.

Važna osobina populacije, i važan činilac

populacione dinamike.

Biološka osnova mortaliteta je to da svaka

jedinka ima život izvesnog trajanja, dužine,

posle koga umire i nestaje.

Dužina života jedinki je stoga i sama važan

faktor populacione dinamike.

DŽ je karakteristična za vrstu ž.b., genetski je

regulisana, i usaglašena sa životnim ciklusom,

fiziologijom i uticajem ž.s. na jedinke.

Kod insekata, d.ž. se kreće od nekoliko dana (kod

raznih saprofitnih mušica)

do nekoliko godina (na pr. kod majskih buba,

nekih skarabeida i cikada).

To je maksimalna, puna dužina ž. Genetski je

regulisana, završava se u postreproduktivnoj

fazi života, prirodnom smrću od fiziološke

starosti.

Kada bi se eksperimentalno za neku vrstu pratila dužina punog ž. u različitim povoljnim uslovima, često bi se pokazalo da život kraće traje u optimalnim nego u manje povoljnim uslovima ('dvogrba' kriva). U nekim slučajevima, na pr. kod visokih temperatura, ne bi bilo desne 'grbe'.

granica smrti

od starosti

Intraspecijsko variranje d.ž. povezano je direktno sa tempom, brzinom fiziološkog starenja organizma.

Tempo starenja je u direktnoj vezi sa intenzitetom metabolizma, a ovaj je u znatnoj meri uslovljen spoljnim uslovima, naročito kod poikiloterma.

Kraći život u povoljnim uslovima rezultat je, dakle,

intenzivnijeg metabolizma i bržeg fiziološkog

starenja, nego u manje povoljnim uslovima.

Nepovoljni spoljni uslovi mogu, opet više kod

poikiloterma, delovati dvojako na d.ž.

granica smrti

od starosti

Sa jedne strane ga mogu produžiti, nekada i dugo;

sa druge, nepovoljni uslovi mogu biti razlog prerane smrti, ali do nje može doći i iz drugih razloga.

U svakom slučaju, jedna od osnovnih osobina smrtnosti je da umiranje, mortalitet, bila ona prerana ili od starosti, u okviru svake populacije postoji stalno.

granica smrti

od starosti

Dalje su istraživanja pokazala i da u tom odnosu,

raspodeli prerane smrti i smrti od starosti, uz svu

zavisnost od povoljnosti uslova, postoji i

karakteristika vrste, takoĎe genetski regulisana.

Ovo se grafički prikazuje krivom preživljavanja ?

Tri su osnovna tipa ovakve krive: udubljena, prava

dijagonalna i ispupčena.

Udubljena prikazuje da većina jedinki u populaciji

ugine u ranim fazama života, dijagonalna da je

smrtnost ujednačena izmeĎu starosnih klasa, dok

ispupčena kriva pokazuje da je mala smrtnost mladih, i da većina dostiže reproduktivnu fazu života i starost.

Ravnomerna smrtnost je retka, a preovlaĎuju ili

- visoka smrtnost mladih, ili

- mala smrtnost mladih.

Tempo umiranja jedinki u populaciji može se

prikazivati nekim brojčanim pokazateljima.

Ostvareni ili ekološki mortalitet je broj jedinki u

okviru populacije koji ugine u nekom jediničnom

periodu vremena.

Kada se taj broj uginulih stavi u odnos sa

početnim brojem, dobije se

stopa smrtnosti (mortaliteta)

(broj uginulih : početni broj)/dT x 100% = stopa M

Za početnu brojnost mogu se uzeti razne

vrednosti: cenzus u neko vreme, broj jaja...

a za vreme jedinice prilagoĎene dužini života.

Kod vrsta sa +- direktnim tipom razvića, obično

se smrtnost izražava kao procenat populacije

od koji ugine za sat, dan, nedelju..

To je opšta stopa mortaliteta

Kod grupa sa razvićem podeljenim na stadijume,

kakva je većina insekata, obično se smrtnost

vezuje za pojedine stadijume, a ne više za

apsolutne jedinice vremena.

Ako se smrtnost u okviru stadijuma obračuna na

početni broj tog stadijuma, to je

prividna ili parcijalna smrtnost

Treba voditi računa o tome da parcijalne

smrtnosti u zbiru ne daju stvarnu ukupnu

smrtnost u okviru populacije.

Na pr. ako je u populaciji nekih leptira smrtnost u

stadijumu jajeta bila 50%, a kod gusenica isto

5o%, ukupna smrtnost ova dva stadijuma nije

100% već 75%.

Praktična prednost, pa i razlog češćeg korišćenja

parcijalne nego opšte stope smrtnosti je to što

kod parcijalne nije potrebno znati ukupnu

početnu brojnost populacije, koja je i inače

obično nepoznata veličina.

Ako se ipak zna početna brojnost cele populacije, tada se i smrtnost pojedinih stadijuma može obračunavati na tu brojnost.

To je specifična stopa mortaliteta

za dati stadijum. Zbir specifičnih stopa za sve stadijume daje i ukupni mortalitet u populaciji.

Pustinjski skakavac: jaja 13% + nimfe 67.5% + imaga 19.5% (= 100%),

od čega kod imaga u predreproduktivnoj fazi 7.3% + 8.7 u reproduktivnoj i 3.5% u postreproduktivnoj fazi (= 19.5%)

Vredi uočiti da je samo 3.5% uginulo od starosti, a da je manje od 10% ostavilo potomstvo.

Relativno visoke specifične stope smrtnosti u

predreproduktivnim fazama mogu da stvore

pogrešnu sliku o 'slabosti' dotičnog stadijuma.

Obično se radi o tome da dotični stadijum jednostavno

traje znatno duže, pa je i izloženost jedinki za to

vreme uzrocima prevremene smrti veća (duža) nego

kod stadijuma koji traju kratko.

Zato bi kompletnija slika o dinamici mortaliteta u

populaciji bila ako se znaju i opšte stope m., ili bar

relativno trajanje pojedinih razvojnih faza ili

stadijuma

Relativno (%) trajanje pojedinih razvojnih faza života

UZRASNA (ili STAROSNA) STRUKTURA P.

Brojni odnos, zastupljenost pojedinih razvojnih ili

starosnih kategorija jedinki u okviru populacije

u nekom trenutku ili periodu.

Važna populaciona osobina, tesno povezana i

sa natalitetom, i dužinom života i mortalitetom.

Često može biti indikator trenutnog ili

predstojećeg rasta populacije:

- preovlaĎuju mladi: populacija brzo raste

- ujednačeno i mladi i stari: pop. u stagnaciji

- preovlaĎuju stari: populacija opada.

Kod svih ž.b. postoje 3 osnovne uzrasne faze:

predreproduktivna (kod insekata skoro sve, to je razviće u užem smislu), repro-, i postreproduktivna

Već i sam odnos, i apsolutnog i relativnog

trajanja, pojednih uzrasnih klasa u okviru jedne

generacije utiče jako na sliku strukture čitave

populacije.

bro

j je

din

ki

jaja larve lutke imaga

tok trajanja generacije

Kod vrsta sa generacijama koje se ne preklapaju, a imaju jednu kratku

sezonu reprodukcije, u pojedinim vremenskim isečcima starosnu strukturu

populacije čine samo jedinke pojedinih ili sukcesivnih stadijuma, u opadajućem

broju. To može i da se rekonstruiše iz vremenske serije uzoraka.

Kod vrsta koje žive duže od jedne generacije

godišnje,

a i kod onih koje žive kraće ali su generacije

razvučene i preklapaju se delimično ili su

potpuno izmešane,

pa ako još imaju i razvučen reproduktivni

period, ili dva perioda (prolećni i jesenji),

obično se to ispoljava kroz prisustvo većine ili

svih uzrasnih klasa u uzorcima, ali u

brojčanim meĎuodnosima koji mogu biti vrlo

neobični i teški za rekonstrukciju kako je do

njih došlo.

Ipak, kakva god da je, dinamika uzrasne struktura populacije je dosta karakteristična za vrstu u datom podneblju, pokazuje karakterističan godišnji i sezonski periodicitet.

Kod predstavljanja podataka o uzrasnoj strukturi i njihovog tumačenja treba biti oprezan sa %, i po mogućstvu raditi i sa apsolutnim brojevima.

zašto?

Zato što svaka pojedinačna promena, na pr. raĎanje i povećanje broja najmlaĎih, automatski smanjuje sve ostale % iako se možda baš ništa drugo nije promenilo, i obrnuto...?